WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

На правах рукописи

ХАМИДОВ ХАЙРИДДИН НОРОВИЧ

АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО

АППАРАТА У РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ

ХЛОПЧАТНИКА

Специальность: 03.01.04- биохимия

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Душанбе -2012

Работа выполнена на кафедре биохимии Таджикского национального университета

Научные руководители: академик АН РТ, доктор.биологических

наук, профессор

Якубова Мухиба Мухсиновна

доктор биологических наук, профессор

Юлдашев Химохиддин

Официальные оппоненты: член-корреспондент Академии наук

Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор

Абдуллаев Абдуманон

Институт ботаники, физиологии

растений и генетики АН РТ

кандидат биологических наук, доцент

Гайратов Мехровар Ховарович

Таджикский государственный

педагогический университет им. С. Айни

Ведущая организация: Таджикский аграрный университет

им. Ш. Шотемура

Защита диссертации состоится «30» мая 2012 года в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 737. 004.05 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Таджикском национальном университете по адресу: 734025, Республика Таджикистана, г. Душанбе, пр. Рудаки, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского национального университета

Автореферат разослан «____» _______ 2012 года.

Размешён на сайте ВАК www.ed.gov.ru

Учёный секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук,

доцент З.М. Хамрабаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Современное сельскохозяйственное производство нуждается в новых сортах растений с высокой продуктивностью, устойчивостью и адаптивностью к экстремальным факторам внешней среды и глобальным изменениям климата на нашей планете (Насыров, 1994; Мокроносов,1988; Абдуллоев, Каримов 2001; Эргашев и др., 2004; Эргашев, Абдуллаев, 2008; Якубова и др, 2010; Кошкин, 2010; Абдуллоев и др 2011). В связи с этим поиск и создание растений с высокой активностью и адаптивностью фотосинтетического аппарата являются одной из центральных проблем теории продукционного процесса и задач физиолого-биохимического обоснования селекции на продуктивность. Одним из плодотворных путей решения данной проблемы является исследование и выявление оптимального фотосинтетического аппарата растений, у которых высокая интенсивность фотосинтеза и продуктивность запрограммированы генетически. Отсутствие информации о генетической детерминации фотосинтетических параметров затрудняет разработку эффективных селекционных программ и создание сортов с высокой фотосинтетической активностью.

Исследование влияния повышенной концентрации СО2 и температуры выше оптимальных на показатели продуктивности растений: фотосинтез, фотодыхание, дыхание и отдельные метаболические процессы дают возможность выявить основные закономерности биохимических реакций растений. В ряде случаев эти факторы могут стимулировать нестационарные процессы, усиливающие повышение скорости фотосинтеза и продуктивности растений. Вместе с тем до сих пор этот вопрос остается спорным.

Для понимания этих особенностей перспективно изучение сортов и линий хлопчатника, различающихся по интенсивности фотосинтеза и продуктивности, так как эти исследования позволяют выявить физиолого-биохимические основы, определяющие как высокую продуктивность, так и устойчивость растений к факторам окружающей среди.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось сравнительное изучение и выявление адаптационных механизмов фотосинтетического аппарата и их ответная реакция на воздействие повышенной концентрации СО2 и температуры на уровне донорно-акцепторных отношений у сортов и линий хлопчатника, отличающихся по интенсивности фотосинтеза и продуктивности.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить функциональную активность фотосинтетического аппарата на уровне естественных донорно-акцепторных отношений у хлопчатника;

- исследовать влияние концентрации СО2 на параметры фотосинте-тической ассимиляции СО2;

- изучить действие и последействие повышенной температуры на интенсивность фотосинтеза и содержание углеводов (сахароза, редуцирующие сахара, крахмал);

- выявить адаптационные особенности фотосинтетического аппарата, определяющие устойчивость и высокую продуктивность хлопчатника.

Научная новизна работы. Впервые проведен комплексный подход для выявления механизмов адаптации фотосинтетического аппарата у перспективных сортов и линий хлопчатника к воздействию повышенной концентрация СО2 и температуры.



Выявлены структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата на уровне донорно-акцепторных взаимоотношений у растений, различающихся по продуктивности. Показано влияние аттрагирующих центров на фотосинтетическую деятельность листа, а также на потребленные ими фотоассимиляты у различных форм хлопчатника. Установлено, что ответные реакции фотосинтетического аппарата исследованных форм хлопчатника зависят от меры воздействия концентрации СО2 и температуры, которые способствуют более чёткому проявлению сортовых особенностей. Выявлено, что при действии и последействии повышенной температуры снижаются системы фотосинтетической ассимиляции СО2: интенсивность видимого и истинного фотосинтеза и фотодыхания. Вместе с тем, снижение этих параметров СО2 – газообмена листа при действии повышенной температуры более резкое, чем при ее последействии. В ответ на депрессирующее влияние данного фактора активность фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника проявляется неодинаково. Обнаружено, что снижение объема аттрагирующих центров (удаление точки роста и коробочек) оказывает одинаковое влияние на СО2 – газообмен листа у сортов и линий хлопчатника. В обоих случаях происходит торможение экспорта фотоассимилятов, а следовательно, и их накопление в листе. Торможение транспорта ассимилятов из листа и компенсаторные реакции, основанные на изменении донорно-акцепторных отношений процессов фотосинтеза и дыхания, в зависимости от генотипических особенностей у исследованных форм хлопчатника не одинаковы.

Практическая значимость работы. Полученные результаты имеют важное теоретическое значение, так как раскрывают механизмы адаптации и устойчивости фотосинтетического аппарата к факторам природной среды. Выявлены генотипы с повышенной адаптационной способностью на уровне донорно-акцепторных отношений, которые могут быть полезными при создании более устойчивых форм хлопчатника в практической селекции. Научные разработки и опубликованные работы могут быть использованы при подготовке методических указаний, а также при чтении спецкурсов и проведении спецпрактикумов по биохимии растений на кафедре биохимии биологического профиля ВУЗ-ов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научной конференции, посвященной памяти академика АН РТ Ю.С. Насырова (Душанбе, 2008), на международной конференции «Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане» (Душанбе, 2009), на Всероссийском симпозиуме «Растение и стресс» (Москва 2009), на конференции «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие химических технологий в Таджикистане», посвященной 80-летию образования ХГУ им. академика Б. Гафурова (Худжанд, 2012) апрельских конференциях профессорско -преподавательского состава ТНУ «День науки» (2008, 2009, 2010, 2011, 2012), на конференциях и научных семинарах биологического факультета и кафедры биохимии ТНУ, на расширенном заседании кафедры биохимии ТНУ (2012).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы; объекты и методы исследования; результаты исследований), заключения, выводов, списка литературы. Диссертация изложено на 100 страницах компьютерного текста, содержит 15, таблиц, 8 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 140 работу.

Публикации. По материалом диссертации опубликовано 10 работ, из них 5 работ в журналах рецензируемых ВАК РФ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для решения поставленных задач в исследованиях использовались районированные сорта средневолокнистого хлопчатника G.hirsutum L. Хисор, Мехргон и перспективные линии Л-15 и Л-53 (из коллекции Института земледелия Таджикской академии сельскохозяйственных наук). Подбор объектов не был случайным и основывался на их предшествующем изучения, при максимально контрастной продуктивности.

Эксперименты проводились в условиях как вегетационного, так и полевых опытов с соблюдением методических указаний по закладке полевых опытов и агротехнических правил по выращиванию культуры хлопчатника.

Взятие проб для физиолого-биохимических анализов по фазам развития проводили на одновозрастных, завершивших свою дифференцировку листьях верхнего яруса (4-5 листов от точки роста). Также проводили ростовой анализ, измеряя через определённые интервалы времени массу отдельных органов растений и площадь листовой поверхности. По окончанию вегетации учитывали элементы структуры урожая.

Параметры системы фотосинтетической ассимиляции СО2 измеряли с использованием газометрической установки ГИАМ-15 (Лайск, 1977; Оя, Расулов,1981; Расулов, Оя,1981; Быков, 1986; Юлдашев и др.,1996). При измерении фотосинтеза листа использовались термостатированная листовая камера с принудительным помешиванием воздуха и прямоточная.

Измерения температуры листа проводили с помощью манганин – константановой термопары и градуированного микровольтметра Ф-116 по отношению к температуре камеры. С помощью динамического смесителя получили газовые смеси с содержанием О2 от 1 до 21% и концентрации СО2 от О до 2500 ррm.

Измерения параметров СО2 - газообмена проводились при насыщающей интенсивности света, которой в естественных условиях соответствует солнечная радиация, приходящаяся на период с 11 до 13 часов местного времени до наступления полуденной депрессии фотосинтеза.

Площадь листьев определяли по периметру (длине и ширине) листа с использованием поправочного коэффициента 0,707 (Абдуллоев, 1990). Удельную поверхностную плотность (УПП) листа определяли путём высушивания до постоянного веса высечек из центральной части листа между жилками.

Содержание растворимых углеводов в листе определялось по методу (Ермаков и др.,1972; Кирюхин и др.,1989). Содержание крахмала определяли согласно методике (Ястрембович, Калинина,1962).

Транспорт ассимилятов по растению оценивали путём определения массы различных органов растения (Тарчевский и др. 1973; Чиков и др.1985).

Для выяснения адаптационных механизмов активности фотосинтетического аппарата исследовали параметры СО2-газообмена при естественных и выше оптимальных показателях концентрации СО2 и температуры.

Результаты всех опытов подвергали статистической обработке по Г.Ф. Лакину (1990), с использованием специально составленных программ. Достоверным считали различия при величине Р не превышающей 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Онтогенетические показатели параметров системы фотосинтетической ассимиляции СО2 у различных генотипов хлопчатника.

Сезонные изменения фотосинтетической функции листа являются отражением изменения характера донорно-акцепторных взаимоотношений между листом и различными потребляющими ассимиляты органами в онтогенезе растений хлопчатника (Мокроносов, Гавриленко, 1992).

Анализ результатов измерения СО2-газообмена и его составляющих показал однотипность изменения параметров системы фотосинтетической ассимиляции СО2 в процессе онтогенеза растений хлопчатника. Как видно из рис.1, повышение скорости видимого фотосинтеза (Фв) у сортов и линий хлопчатника сопровождались увеличением интенсивности выделения СО2 на свету и возрастанием интенсивности истинного фотосинтеза (Фист).

 Параметры фотосинтетической ассимиляции СО2 листьев у сортов и линий-0

Рис. 1. Параметры фотосинтетической ассимиляции СО2 листьев у сортов и линий хлопчатника (мг СО2/ дм -2-1).

Фв – интенсивность видимого фотосинтеза.

Фд – интенсивность фотодыхания.

Фист – интенсивность истинного фотосинтеза.

Сравнительное исследование данных показателей у сортов и линий хлопчатника в онтогенезе позволило выявить существенные различия. В частности, у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 максимальная интенсивность видимого фотосинтеза (Фв) составляет 35,0 и 37,3 мг СО2/дм-2*ч-1, а у Л-15 30,2 мг СО2/дм-2-ч-1. У сортов Хисор, Мехргон и Л-53 наблюдается более интенсивная ассимиляция СО2, чем у Л-15 (5-7мг СО2/дм2-ч-1), которая проявляется в фазах массового цветения и плодообразования. Следует отметить, что значительная разница между величиной истинного фотосинтеза (Фист) и фотодыхания свидетельствует о существенной роли дыхательных процессов на свету в углекислотном балансе листа у продуктивных форм хлопчатника. Решающее значение в этом случае, принадлежит фотодыханию (Фд), которое по интенсивности в 4-5 раз превышает интенсивность темнового (митохондриального) дыхания на свету. Параллельные и пропорциональные изменения интенсивности (Фд) и (Фист) указывают на существование тесной положительной связи между этими процессами, которые наиболее четко проявляются у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 (рис.2).

 Уровень выделения СО2 на свету у листьев сортов и линий-1

Рис.2. Уровень выделения СО2 на свету у листьев сортов и

линий хлопчатника.

А - средний показатель интенсивности митохондриального дыхания за вегетацию.

Б - средний показатель интенсивности фотодыхания за вегетацию.

Эти результаты согласуются с литературными данными о том, что изменение фотодыхания коррелирует с динамикой содержания РБФКО в листьях хлопчатника (Алиев и др, 1982; Алиев, 1998; Абдуллаев, 1993; Kasparova et al., 1998; Бабаджанова и др, 2010).

Некоторые исследователи рассматривают фотодыхание как процесс, благодаря которому растения удаляют побочные продукты фотосинтеза (Чиков, 1987; Мокроносов, Говриленко, 1992). Следовательно, для фотодыхания необходим активная фотосинтетическая система, которая создает благоприятные условия для экспорта ассимилятов из листа (Курсанов, 1976; Якубова, Юлдашев, 1999). Приведенные выше данные свидетельствуют о наличии активной фотосинтетической системы у сортов Хисор, Мехргон и Л-53. Подтверждением данного положения является анализ результатов некоторых показателей урожая и средние значения за период вегетации интенсивности фотосинтеза (таб.1). Как видно наиболее высокие значения фотосинтеза наблюдаются для целого куста Л-53–837,2, Хисор-823,5 и Мехргон-772 мг СО2. куст -1*ч-1. У Л-15 интенсивность фотосинтеза составляет -702,0 мг СО2. на куст-1* ч-1, что указывает на то, что по данному показателю он ниже, чем у других форм.

Таблица 1

Некоторые показатели урожая и средние за вегетацию значения интенсивности фотосинтеза у сортов и линий хлопчатника

(за 2007-2011 г).

Сорта и линии Урожай хлопка-сырца, г/раст. Макси-мальная площадь листьев, дм2/раст. Интенсив- ность фото-синтеза, мг СО2/ дм2 час1 Максимальное значение интенсивности фотосинтеза, мгСО2*куст1*ч1.
1. Хисор 69.1+1.8 27+1.0 30.5+1.4 823.50
2. Мехргон 53.0+0.8 24+1.3 32.2+1.3 772.80
3. Л-15 47.0+1.1 27+1.3 26.0+1.1 702.00
4. Л-53 70.7+1.4 26+1.4 32.2+1.0 837.2




Исследованные формы отличались не только по интенсивности фотосинтеза, но и по урожайности. Мощная фотосинтетическая способность целого куста продуктивных форм обеспечивают увеличение запроса на ассимиляты, вследствие чего стимулируется координация параметров системы фотосинтетической ассимиляции СО2 и повышение урожайности хлопчатника.

Различия по продуктивности у исследованных форм хлопчатника сопровождаются изменениями ряда морфофизиологических и биохимических показателей (рис.3). Расчет среднего максимального значения площади листьев показал, что меньшую листовую поверхность на растение формировали Мехргон и Л-53, (24 и 26 дм2/раст.), а наибольшую Хисор и Л-15 (27дм2/раст.). Можно отметить, что при сравнительно близких значениях ассимилирующих поверхностей исследованные сорта и линии могут быть как высокоурожайными, так и низкоурожайными (рис. 3).

Увеличение урожая у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 происходит за счет нагрузки на фотосинтетический аппарат и более эффективный транспорт ассимилятов в репродуктивные органы. Повышение эффективности процессов ассимиляции углерода у данных форм хлопчатника подтверждается результатами изучения их фотосинтетической и фотодыхательной активности (рис.2).

 Фотосинтетические и продукционные характеристики сортов и линий-2

Рис. 3. Фотосинтетические и продукционные характеристики сортов и линий хлопчатника

1 Хисор; 2 Мехргон; 3 Л-15; 4 Л-53.

а - урожай, г/раст; б - биомасса, г/раст; в - коробочки, шт/раст; г- масса сырца-1-коробочки; д - ОАП, дм2/раст; е - численность хлоропластов, 109/раст; ж - Ф(в), мг СО2*дм-2-1; з - Ф(д), мг СО2*дм-2*ч-1; и - темновое дыхание, мг СО2/дм-2*ч-1; к - фотосинтез, мг СО2*10-9*хлп*ч-1; л - фотосинтез, мг СО2куст-1*ч-1.

Вместе с тем следует отметить, что у продуктивных форм высокая интенсивность фотосинтеза на единицу площади листа и фотосинтетическая способность целого куста достоверно коррелируют с урожаем целого растения.

По-видимому, у сорта Хисор и Л-53 высокий урожай формируется за счет более активной работы фотосинтетического аппарата, показателей единицы площади листа, активности отдельного хлоропласта и их количества в листе, а также высокой активности фотодыхательного цикла (рис. 3).

Высокая биологическая продуктивность у сорта Мехргон, по-видимому, обеспечивается за счет повышенной активности фотосинтетического аппарата как на уровне листа, так и целого растения. Что касается средне-спелой формы хлопчатника Л-15, то его продуктивность обеспечивается увеличением общей ассимиляционной поверхности.

В целом полученные данные указывают на наличие многообразия функционирования фотосинтетического аппарата у различных форм хлопчатника, различающихся по биологической продуктивности. В связи с этим, некоторые физиолого-биохимические (донорно-акцепторные отношения) и морфометрические показатели могут служить параметрами при выявлении продуктивности и адаптационных особенностей хлопчатника.,

Влияние концентрации СО2 на интенсивность фотосинтеза

листьев сортов и линий хлопчатника

Влияние концентрации СО2 на физиологическое состояние растения зависит как от ряда факторов внешней среды, так и от его генотипической принадлежности (Мокроносов, Говриленко, 1992; Якубова и др, 2010).

Как видно из представленных данных, у всех исследованных форм хлопчатника насыщающая интенсивность света 800 Вт/м2, а также повышенная концентрация СО2 от 300 ppm до 2500 ppm в эксперименте вызывают 2-3-х кратное усиление интенсивности фотосинтеза (табл.2).

Следует отметить, что существенные различия показателя интенсивности фотосинтеза у исследованных форм хлопчатника были обнаружены при повышении концентрации СО2 300 ppm до 2500 ppm. Интенсивность фотосинтеза при концентрации СО2 900 ppm у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 составляет 91,2-94,2мг СО2/дм-2*ч-1, что же касается низкопродуктивной формы Л-15, то увеличение концентрации СО2 также привело к увеличению интенсивности фотосинтеза -78,4мг СО2/дм2*ч. В то же время следует отметить, что данный показатель у этой формы намного ниже.

Таблица 2.

Влияние концентрации СО2 на интенсивность фотосинтеза и

фотодыхания листьев хлопчатника

(мг СО2/дм-2*ч-1)

Сорта и линии Концентрации СО2
300 ppm 900 ppm 2500 ppm
ИФ ИФД ИФ ИФД ИФ ИФД
1. Хисор 28.3 13.2 94.2 11.9 113.5 8.2
2. Мехргон 30.4 14.5 91.2 11.5 118.3 7.6
3. Л-15 26.5 12.6 78.4 7.3 102.4 5.2
4. Л-53 30.6 14.6 91.8 11.6 122.4 8.0

Что же касается интенсивности фотодыхания, то повышение концентрации СО2 у исследованных форм вызвало уменьшение данного процесса, особенно это наблюдается у Л-15 и сорта Мехргон 2-раза (при концентрации СО2 2500ppm). Вместе с тем, следует отметить, что при концентрации СО2 900 ppm и 2500 ppm интенсивность фотодыхания у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 почти не отличаются. В то же время высокая активность показателя у этих форм хлопчатника по сравнению с формой Л-15 при влиянии исследованных концентраций СО2 сохраняются на одинаковом уровне.

Аналогичные результаты были получены на мутантных формах арабидопсиса (Arabidopsis thaliana (L)), которые также отличались по семенной продуктивности (Якубова и др., 2010).

Таким образом, можно отметить, что интенсивность и направленность параметров системы фотосинтетической ассимиляции СО2 листьев может сильно изменяться в зависимости от состояния растения и условий, в которых они находятся. На воздействие повышенной концентрации СО2 в силу разной генотипической особенности сорта и линии хлопчатника по разному реагируют на уровне фотосинтетического усвоения углерода.

Известно, что интенсивность фотосинтетического и фотодыхательного метаболизма зависят как от генотипа растения, так и комплекса внешних факторов (Тарчевский, 1964; Мокроносов, 1988). Для раскрытия адаптационных механизмов этих процессов используют различные методы и приемы, и одним из важных подходов является влияние концентрации СО2 на синтез углеводов. На основе вышеизложенных результатов следует отметить, что влияние концентрации СО2 не только активирует отдельные реакции параметров системы фотосинтетической ассимиляции СО2 в листьях хлопчатника, но также резко изменяет направленность углеводного метаболизма. В табл. 3, представлены данные по влиянию концентрации СО2 на образование растворимых углеводов в листьях изученных сортов и линий хлопчатника в результате фотосинтеза.

Таблица 3.

Влияние концентрации СО2 на содержание растворимых углеводов

в листьях хлопчатника в период плодообразования

Сорта и линии Концентрация СО2
300 ppm 900 ppm 2500 ppm
Вос. сах Сахароза Сумма Вос. сох Сахароза Суумма Вос.сох Сахароза Сумма
1. Хисор 34.8 37.3 72.1 39.6 56.4 96.0 42.3 152.6 194.9
2. Мехргон 33.6 37.0 70.6 40.0 54.6 94.6 41.6 153.5 194.1
3. Л-15 34.4 35.0 69.0 45.6 50.5 96.1 48.5 140.2 188.7
4. Л-53 35.8 37.4 73.2 38.6 57.2 95.8 40.4 155.6 195.0

(мг/г сухой массы)

Как видно из таблицы, у всех исследованных форм увеличение концентрации СО2 от 300 ppm до 2500ppm приводит к активации фотосинтетической ассимиляции СО2 и усилению углеводной направленности синтеза. Интенсивность образования растворимых сахаров, в том числе и сахарозы, возрастает от 70 до 195 мг/г сухой массы. Что же касается содержания восстанавливающих сахаров (глюкоза и фруктоза), то их содержание возрастает в 1,5 раза. Содержание сахарозы в 5-6 раза увеличивается при действии насыщающей концентрации СО2 (2500 ppm) (табл.3). Однако уровень синтеза углеводов в зависимости от генотипических особенностей исследованных растений не однозначен. Для сортов хлопчатника Хисор, Мехргон и Л-53 характерны повышенные адаптационные способности фотосинтетического аппарата, способствующие интенсивно использовать редуцирующие сахара на синтез основного транспортного продукта - сахарозы и других неуглеводных продуктов фотосинтеза. Об этом свидетельствуют образование и использование редуцирующих сахаров и сахарозы в листьях изученных форм, которые варьировали от 33,6 до 42,3 мг/г сухой массы (редуцирующие сахара) и 35,0 до 195,0 мг/г сухой массы (сахароза) при увеличение концентрации СО2 от 300 ppm до 2500 ppm в эксперименте. Вместе с тем, следует отметить, что в листьях линии Л-15 образование редуцирующих сахаров наблюдается при концентрации СО2 300 ppm, 34,4 мг/г. сухой массы, то есть почти на уровне других образцов хлопчатника, а синтез сахарозы идет медленнее, чем у других исследованных форм на 2 мг/г сухой массы. Кроме того, в листьях линии Л-15 при увеличении концентрации СО2 до 2500 ppm синтез редуцирующих сахаров возрастает и превосходства достигает на 6-8 мг/г. сухой массы по сравнению с другими изученными формами. В то же время синтез транспортного продукта фотосинтеза у линии Л-15 уступает другим формам хлопчатника на 12,4 и 15,4 мг/г. сухой массы при насыщающей концентрации СО2. Анализ наших данных позволяет предположить, что фотосинтетический аппарат у линии Л-15 медленно адаптируется на внезапное увеличение концентрации СО2. По – видимому, у линии Л-15 наблюдается торможение экспорта ассимилятов, а следовательно, и накопление их в листе. Известно, что условия экспорта ассимилятов являются одним из важных факторов регуляции фотосинтеза в системе целого растения.

Многочисленные литературные данные (Курсанов, 1976; Чиков, 1987) указывают на то, что интенсивный транспорт ассимилятов из фотосинтетического аппарата обуславливает более активную функциональную активность хлоропластов. Следовательно, повышение адаптационных механизмов фотосинтетического аппарата у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 обеспечены более интенсивным экспортом фосфогексоз (редуцирующих сахаров) в цитоплазму из хлоропласта и вовлечением их в синтез главного транспортного продукта–сахарозу. Подтверждением данного вывода являются наши результаты, представленные в табл.4.

Как видно, из таблицы, при концентрации СО2 от 900 ppm до 2500 ppm в листьях исследованных форм хлопчатника почти в 2 раза возрастает содержание крахмала. Скорость образования крахмала в листьях сортов Хисор и Мехргон почти одинакова. Наибольшее содержание крахмала отмечено при концентрации СО2 2500 ppm в листьях Л-53, которое составляло 201,4 мкг/г сухой массы. При концентрации СО2 2500 ppm в листьях Л-15 начинается снижение синтеза крахмала.

Таблица 4.

Влияние концентрации СО2 на содержание крахмала в листьях

хлопчатника в период плодообразования

(мкг/г сухой массы)

Сорта и линии Концентрации СО2
300 ppm 900 ppm 2500 ppm
1. Хисор 33.6 92.5 198.8
2. Мехргон 32.5 90.6 198.6
3. Л-15 30.1 90.5 190.6
4. Л-53 34.8 93.4 201.4

Результаты, представленные в табл.3 и табл.4, свидетельствуют о том, что хлопчатник Л-15 очень чувствителен к изменению концентрации СО2, т.е менее адаптирован к воздействию СО2. Следовательно, можно констатировать тот факт, что ответные реакции фотосинтетического аппарата у исследованных форм хлопчатника зависят от концентрации воздействия углекислоты. В результате медленного использования редуцирующих сахаров на синтез сахарозы и крахмала, вероятно, происходит ухудшение условий экспорта ассимилятов и в конечном итоге, нарушение донорно-акцепторного взаимодействия между листом и аттрагирующими центрами. Вероятно, интенсивное использование редуцирующих сахаров на синтез транспортного продукта – сахарозы и крахмала, даже при насыщающих концентрациях СО2, у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 указывает на то, что для данных форм адаптация фотосинтетического аппарата к изменяющейся концентрации СО2 происходит быстрее.

Действие и последействие повышенной температуры

на параметры системы фотосинтетической ассимиляции

СО2 листьев хлопчатника

Температура является одним из основных экологических факторов, регулирующих физиологические и биохимические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности растений.

Известно, что в естественных условиях влияние температуры на скорость фотосинтетической ассимиляции СО2 может являться результатом воздействия температуры на скорость энзиматических реакций в цепи метаболизма углерода (Рабинович, 1959; Лайск, 1977), на диффузионные процессы транспортировки углекислоты из атмосферы до хлоропластов, а также на концентрацию СО2 в жидкой фазе мезофилла в соответствии с температурным коэффициентом растворимости углекислоты (Чмора, Оя, 1967). Исследования по определению оптимальных для фотосинтеза значений температур в различных условиях опыта показали, что для одного и того же вида растения температурный оптимум непостоянен. Причем он зависит не толко от вида растений, но и может изменяться в течение сезона (Lange et al., 1975).

Работы по исследованию действия и последействия повышенной температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции СО2 в связи с продуктивностью растений хлопчатника в сравнительном аспекте немногочисленны. В связи с этим представлялось важным изучить действие и последействие повышенной температуры на некоторые параметры системы фотосинтетической ассимиляции СО2 у различных сортов и линий хлопчатника, отличающихся по продуктивности.

В таблице 5 представлены данные по действию и последействию повышенной температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции СО2 листьев хлопчатника при естественной концентрации СО2 (300 ppm) и насыщающих интенсивностях света. Как видно из таблицы, у всех исследованных форм хлопчатника максимальные значения параметров фотосинтетической ассимиляции СО2 наблюдаются при температуре листа, равной 29 – 30оС. Аналогичная зависимость фотосинтеза от температуры листа хлопчатника была получена и в других работах (Логинов, Насыров, 1967; Расулов, Асроров, 1983).

Действие и последействие повышенной температуры у всех исследованных форм хлопчатника приводит к снижению интенсивности видимого (Фв) и истинного фотосинтеза. Снижение этих параметров при действии повышенной температуры (+400С) более резкое, чем при ее последействии (табл. 5). Сравнительное исследование данных показателей фотосинтетического аппарата у сортов и линий хлопчатника позволило выявить существенные различия. Повышенная температура у исследованных форм приводит к значительному снижению интенсивности фотосинтеза по сравнению с фотодыханием. Согласно литературным данным, в реальных условиях функционирования фотосинтетического аппарата хлопчатника, уменьшение видимого фотосинтеза при высоких температурах (свыше 300С) связано с изменением внутриклеточной концентрации СО2 (Расулов, Асроров, 1983). У сорта Хисор интенсивность фотодыхания (Фд) составляет 12 мг СО2/дм-2*ч-1, а у сорта Мехргон и Л-53 11,2-13,5 мг СО2/дм-2*ч-1, соответственно. Повышение температуры у сортов Хисор, Мехргон и Л-53 приводит к незначительному снижению интенсивности фотодыхания по сравнению с формой Л-15. У этой линии хлопчатника наблюдается снижение интенсивности фотодыхания в 2 раза, чем у других форм, и составляет 6,5 мг СО2/дм-2*ч-1 при температуре листа +400С.

Таблица. 5.

Действие и последствие повышенной температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции СО2 листьев хлопчатника в период плодообразования.

Сорта и линии При температуре t=290С При температуре t=400С Последействие t=400С
Фв Фд Фист Фв Фд Фист Фв Фд Фист
1. Хисор 28.5 14.5 44.3 19.0 12.0 37.2 23.4 14.8 42.2
2. Мехргон 30.2 15.0 46.0 18.5 11.2 34.0 22.2 12.3 40.0
3. Л-15 25.4 13.2 39.2 14.2 6.5 19.3 16.0 7.6 24.5
4. Л-53 31.5 15.3 48.0 19.4 13.5 39.4 26.3 16.4 43.0

Опыты, проведенные на листьях, подверженных действию высокой температуры (40ОС), в дальнейшем выдержанных в течение 30 мин. при температуры +29ОС, показали, что интенсивность видимого фотосинтеза и скорость реакции карбоксилирования (Фист) возрастает. Уменьшение видимого фотосинтеза (Фв) после действия высоких температур у исследованных форм вероятно, связано с изменением соотношения истинного фотосинтеза и фотодыхания на свету, что согласуется с результатами, полученными другими авторами (Каспарова, 2006). Следовательно, повреждающие действие высокой температуры на параметры системы фотосинтетической ассимиляции СО2 связано с инактивацией ферментов, непосредственно катализирующих отдельные реакции. Анализируя представленнее результаты параметров системы фотосинтетической ассимиляции СО2, можно утверждать, что сорта и линии хлопчатника по-разному реагируют на действие и последействие повышенной температуры, то есть они отличаются друг от друга по механизмом ответной реакции на воздействие температуры. Растворимые углеводы в растениях выступают в качестве основного дыхательного субстрата, их уровень определяется несколькими внутренними и внешними факторами. Как видно из таблицы, в листьях изученных сортов и линий хлопчатника до 72% суммы растворимых углеводов составляют сахароза и восстанавливающие сахара (глюкоза и фруктоза). Из общей суммы растворимых углеводов, основной транспортный продукт-сахароза составляет 36-38%. При действии повышенной температуры происходит изменение в содержании растворимых углеводов, в частности, уменьшается количество сахарозы, увеличивается содержание восстанавливающих сахаров (табл. 6).

Таблица 6.

Действие и последействие повышенной температуры на

содержание сахаров в листьях хлопчатника в период

плодообразования (мг/г сухой массы)

Сорта и линии При температуре t=29оС При температуре t=40оС Последействие t=40оС
Восстанав- ливающие сахара Сахароза Сумма сахаров Восстанав- ливающие сахара Сахароза Сумма сахаров Восстанав- ливающие сахара Сахароза Сумма сахаров
1. Хисор 34.6 37.8 72.4 40.8 31.6 72.4 32.0 28.3 60.3
2. Мехргон 33.2 37.0 70.2 39.8 30.4 70.2 32.0 26.6 58.5
3. Л-15 34.4 35.6 70.0 40.0 30.0 70.0 28.6 21.8 50.4
4. Л-53 35.4 37.2 72.6 39.4 33.2 72.6 31.7 29.5 61.2

Сравнительный анализ представленных данных показал, что механизмы ответных реакций показателей фотосинтеза, а также содержание углеводов при действии и последействии повышенной температуры у исследованных сортов и линий хлопчатника практически не отличаются. Что же касается ответной реакции на синтез углеводов на последействие повышенной температуры, то у продуктивных сортов Хисор, Мехргон и Л-53 по сравнению с линией Л-15 проявляются быстрее.

Известно, что в фазе плодообразования крахмал накапливается быстрее в больших количествах, чем в фазу созревания коробочек, что указывает на значительное усиление транспорта углеводов из листа в плодовые органы.

При температуре +290С наибольшее содержание крахмала отмечается в листьях сорта Хисор и Л-53 от 34,6 до 36,5 мкг/г сухой массы, и наименьшее у линии Л-15. При действии и последействии повышенной температуры происходит постепенное снижение содержания крахмала в листьях исследованных форм. Сорта хлопчатника Хисор, Мехргон и линии Л-53 на действие и последействие повышенной температуры быстрее реагируют путем усиленного распада крахмала, а у линии Л-15 содержание крахмала при действие высокой температуры держится на уровне 23,0 мкг/г сухого веса, которое можно объяснить большим термоингибированием гидролитических ферментов (табл. 7).

Таблица 7.

Действие и последействие повышенной температуры на содержание крахмала в листьях хлопчатника в период плодообразования

(мкг/г сухой массы)

Сорта и линии При температуре t=290С При температуре t=400С После действие t=400С
1. Хисор 34.6 22.0 18.0
2. Мехргон 33.4 20.3 18.2
3. Л-15 31.0 23.0 20.8
4. Л-53 36.5 21.3 19.6

Как известно, содержание крахмала и растворимых углеводов в растительной клетке во многом определяется интенсивностью фотосинтеза и активностью потребляющих органов, которые проявляются при низкой интенсивности фотосинтеза или усиленном росте. Вместе с тем под влиянием высокой температуры интенсифицируется не только дыхательный метаболизм, как было нами отмечено выше, но и скорость гидролиза крахмала. Действие и последействие высокой температуры приводит к изменению содержания углеводов, главным образом сахарозы и крахмала, которые являются основными конечными продуктами фотосинтеза. Полученные нами данные позволяют сделать вывод о том, что ответная реакция фотосинтетического аппарата на воздействие высокой температуры у сортов и линий хлопчатника не одинакова. У сорта Хисор и линии Л-53 быстрее проявляется адаптация фотосинтетического аппарата путём изменения в направленности синтеза углеводов.

Таким образом, на воздействие повышенной концентрации СО2 и температуры у сортов и линий хлопчатника в силу их разного генотипического устройства наблюдается изменение параметров системы фотосинтетической ассимиляции СО2, а также направленность синтеза редуцирующих сахаров, сахарозы и крахмала, которые являются важными для понимания адаптационных особенностей фотосинтетического аппарата, определяющие устойчивость и высокую продуктивность хлопчатника.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что активность фотосинтетической системы - поглощение и выделение СО2 на свету, темновое (митохондриальное) и фотодыхание у хлопчатника Хисор, Мехргон и Л-53 способствует повышению продукционного процесса данных генотипов.

2. Установлена неоднозначная ответная реакция на повышение концентрации СО2 и температуры, выше оптимальной, на показатели газообмена и синтеза редуцирующих сахаров (сахароза, крахмал) у изученных форм хлопчатника.

3. Показано, что при действии и последействии повышенной температуры снижается активность ассимиляции СО2 (интенсивность видимого и истинного фотосинтеза и фотодыхания). Вместе с тем снижение этих параметров газообмена в листе при действии повышенной температуры более ощутимое, чем при её последействии. Депрессирующее влияние температурного фактора на активность фотосинтетического аппарата у различных генотипов хлопчатника проявляется неодинаково.

4. Воздействие температуры, выше оптимальной, приводит к уменьшению содержания сахаров и увеличению восстанавливающих углеводов, которое, по-видимому, оказывает влияние на поддержание водного потенциала, а также стабилизирует активность ферментов, ответственных за механизмы адаптации.

5. Обнаружено, что снижение объёма аттрагирующих центров (удаление точки роста и коробочек) оказывает одинаковое влияние на газообмен листа, вследствие торможения экспорта фотоассимилятов у сортов и линий хлопчатника, а, следовательно, и их накопления в листе. Торможение транспорта ассимилятов из листа и компенсаторные реакции, основанные на изменении донорно-акцепторных отношений в процессах фотосинтеза и дыхания, в зависимости от генотипических особенностей у исследованных форм хлопчатника неодинаково.

6. Выявлены генотипы с повышенной адаптационной способностью на уровне донорно-акцепторных отношений, которые могут быть полезными в практической селекции при создании более устойчивых форм хлопчатника.

Основные содержания диссертации

изложены в следующих публикациях

1. Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Хамидов Х.Н. «О роли фотосинтетических признаков в системе донорно-акцепторных отношений у высокопродуктивных сортов хлопчатника» // Материалы научно – теоретической конференции профессорско-преподавательского состава, посвященной 17 годовщине государственной Независимости Республики Таджикистан, 1150-летию основоположника таджикско-персидской литературы Абуабдулло Рудаки и году таджикского языка. Душанбе-2008г. с.132-133.

2. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю., Хамидов Х.Н. «Особенности регуляции донорно-акцепторных систем у хлопчатника» // Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты». Мат. Науч. конф., посвящ. памяти акад. Ю.С. Насырова. Душанбе: «Дониш», 2008. с. 142-143.

3. Юлдошев Х.Ю., Якубова М.М., Гиясов Т.Д., Хамидов Х.Н., Ибрагимова С.И. Углекислотный и водный обмен листьев хлопчатника в связи c взаимодействием между ассимилирующими и потребляющими ассимиляты органами. Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане. Мат. меж. конф. Душанбе – 2009. с.190-193.

4. Якубова М.М., Юлдошев Х.Ю., Хамрабаева З.М., Ибрагимова С.И, Нуров У, Хамидов. Х.Н. Физиолого-биохимические показатели адаптационных механизмов у различных генотипов хлопчатника. Всероссийский симпозиум «Растение и стресс». Москва – 2010. с. 407-408.

5. Якубова М.М., Усмонова О.В., Юлдошев Х.Ю., Хамрабаева З.М., Хамидов Х.Н., Сухробова. Ш. Arabidopsis thaliana (L) Heynh – объект для выявления физиолого–биохимических механизмов адаптации. Известия АН РТ, Отд. биол. и мед. наук, 2010, №2 (171) с. 60 – 65.

6. Якубова М.М., Юлдошев Х.Ю., Хамрабаева З.М., Ибрагимова С.И, Хамидов. Х.Н. Донорно-акцепторные системы у различающихся по продуктивности сортов хлопчатника. Вестник ТНУ. Душанбе: - «Сино» 2011. с. 90-95.

7. Хамидов Х.Н., Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Гиясов Т.Д. Особенности фотосинтетического аппарата на уровне естественных донорно-акцепторных отношений у хлопчатника. Известия АН РТ, Отд. биол. и мед. наук, 2011, №3 (176), с. 88-93.

8. Юлдашев Х.Ю., Хамидов Х.Н., Якубова М.М., Гиясов Т.Д. Адаптационные механизмы фотосинтетического аппарата у сортов и линий хлопчатника. Известия АН РТ, Отд. биол. и мед. наук, 2011, №3 (176), с. 76-84.

9. Якубова М.М., Юлдошев Х.Ю., Хамрабаева З.М., Хамидов Х.Н. Ответная реакция растений хлопчатника на повышение концентрации углекислого газа. Всероссийский симпозиум «Экология мегаполисов: фундаментальные основы и инновационные технологии» и Школа для молодых ученых по экологической физиологии растений. Научная программа и материалы докладов. - М.: Изд-во «Лесная страна», 2011. с. 160.

10. Юлдошев Х.Ю., Хомидов Х.Н., Якубова М.М. Адаптационные механизмы фотосинтетического аппарата при естественных и измененных донороно – акцепторных отношениях у хлопчатника // Мат. научной конф. «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие химических технологий в Таджикистане», посвящ 80-летию образования Худжандского государственного университета им. академика Б.Гафурова. Худжанд – 2012.

Сдано в набор 26.04.2012 г.

Подписано в печать 27.04.2012 г.

Формат 60х84 1/16. Заказ №87. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ТНУ,

ул. Лахути 2.



 





<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.