WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Эколого-биологические особенности сибирской косули (capreolus pygargus pall) в приамурье

На правах рукописи

ТОУШКИН

Александр Анатольевич

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ (Capreolus pygargus Pall)

В ПРИАМУРЬЕ

03.00.16 – Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Улан-Удэ – 2007

Работа выполнена на кафедре кормления, разведения и генетики сельскохозяйственных животных Дальневосточного государственного аграрного университета.

Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ, кандидат сельскохозяйственных наук, профессор Арнаутовский Иван Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Смирнов Марк Николаевич

кандидат биологических наук, доцент

Юмов Бимба Очирович.

Ведущее учреждение: Иркутская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится «14 ноября» 2007 г. в 10 часов

на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ ул. Смолина, 24 а, конференц-зал.

Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке

Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «12 » октября 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биол. наук Н.А. Шорноева

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Территория Амурской области обладает рядом уникальных природных особенностей, богатейшим животным и растительным миром, что позволяет говорить о возможности интенсивного использования ее угодий для получения высококачественной продукции охотничьего и лесного хозяйства. Охотничье хозяйство может стать дополнительным источником зарабатывания Амурской областью валюты и производства охотничьей продукции, конкурентоспособной на мировом рынке.

Более полное, комплексное использование биологических ресурсов территорий, по мнению многих ученых, является велением времени (Л.С.Дьяченко, В.Ф.Лысенко, 1988; Н.А.Урозаев и др., 1996; К.М.Петров, 1997). Использование древесно-веточных кормов, трав малоценных лесных лугов, зарастающих вырубок и гарей для нужд сельского хозяйства затруднено. Эти угодья и залежные земли с большой эффективностью можно и нужно использовать под нужды охотничьего хозяйства.

А.Т.Коваль (2000), С.Г.Харина (2000) отмечают, что экосистемы Амурской области испытывают жесткое антропогенное влияние. Причем масштабы этого влияния все время возрастают. Это привело к утрате охотничьими угодьями, по мнению С.И.Титовой (2000), своих защитных и кормовых качеств и к сокращению численности многих видов диких животных, в том числе и косули.

Амурская область, по мнению ряда авторов, относится к одной из напряжённых территорий по радиационному фону, содержанию тяжёлых металлов (ТМ), и радионуклидов (РН) в биосфере (С.Г.Харина, 2000; Т.А. Краснощекова и И.Д. Арнаутовский, 2000).

Изложенное обусловило необходимость изучения популяционной экологии обитающего на территории Амурской области экотипа сибирской косули, взаимодействия его членов между собой и с окружающей физической и биологической средой.

Цель исследования: оценить экологическое состояние среды обитания косули в Амурской области, интенсивность воздействия на нее техногенных и других абиотических факторов, а также воздействие их на некоторые биологические и основные популяционные особенности сибирской косули, и на экологическую чистоту получаемой от нее охотничьей продукции.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

  1. Изучить на территории типичных зимних мест обитания косули биогеохимические условия в системе почва – растение – животный организм, для чего определить: концентрацию ТМ, радиационный фон и содержание РН в почвах; содержание ТМ и РН в кормах, потребляемых косулей; концентрацию ТМ и РН в охотничьей продукции;
  2. Определить состояние кормовой базы и особенности питания оседлой и мигрирующей косуль;
  3. Уточнить численность, территорию обитания и пути миграций сибирской косули в Верхнем Приамурье;
  4. Изучить основные биологические особенности оседлых и мигрирующих косуль.

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые получены объективные данные о биологических различиях оседлых и мигрирующих косуль Верхнего Приамурья, выявлен ряд особенностей их экстерьера и интерьера. Уточнены кормовая база, территория обитания и пути миграции здесь косули. Проведены исследования биогеохимических пищевых цепей (почва – корм – охотничья продукция) и оценено экологическое стояние типичных мест обитания косуль. Определены концентрация ТМ, радиационный фон и содержание РН в почвах, в кормах, потребляемых косулей, и в охотничьей продукции.

Практическая значимость работы. Определены радиационный фон, содержание ТМ и РН в почвах, кормах и охотничьей продукции, получаемой от косуль. Установлена экологическая безопасность этой продукции. Уточнены численность и современный ареал косули в Амурской области. Материалы исследований легли в основу планирования и внедрения биотехнических и охранных мероприятий по увеличению численности сибирской косули в Амурской области, а также обоснования объёмов её добычи. Материалы впервые проведенного изучения шерстного и кожного покровов, а также гематологических показателей косуль могут служить отправной точкой для последующих исследований.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований использовались Управлением федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору, Управлением федеральной службы по надзору в сфере природопользования по Амурской области при составлении рабочих планов, а также в учебном процессе по специальности «Биология и охотоведение» института леса ДальГАУ.

Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждались на общеуниверситетских тематических научных конференциях ДальГАУ (Благовещенск, 2003, 2004 и 2005); международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы российского Дальнего Востока» (Благовещенск: ДальГАУ, 2004); на региональных конференциях «Молодёжь XXI века - шаг в будущее» (Благовещенск, 2004 – 2007 гг.); региональной конференции «Молодые ученые агропромышленному комплексу Дальневосточного Федерального округа» (Благовещенск: ДальГАУ, 2005). Опубликовано 15 статей по теме диссертации.

На защиту выносятся:

1. Радиационный фон и концентрация ТМ и РН в системе почва-корм-продукция охотничьего хозяйства;

2. Кормовая база, условия питания косули не являются препятствием для увеличения ее численности в Амурской области до 320 тыс. голов;

3. Территория обитания, численность и пути миграции сибирской косули в Приамурье за последние 25 лет изменились под влиянием антропогенных факторов;

4. По экстерьеру, массе тела и внутренних органов, гематологическим показателям, развитию кожи и шерстного покрова оседлые и мигрирующие косули различаются.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста и состоит из: введения, обзора литературы, условий и методики проведения исследований, результатов собственных исследований, заключения, выводов, предложений производству, списка литературы и приложения. Работа содержит 34 таблицы, 28 рисунков и 14 приложений. Список литературы включает 254 источника, в том числе 36 на иностранных языках.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на кафедрах «Кормления, разведения и генетики животных», «Биологии и охотоведения» ДальГАУ, на Государственной станции агрохимической службы «Амурская» (Благовещенск) и в лаборатории радиологии и токсикологии при ФГУ станции агрохимической службы «Белогорская» с 2001 по 2006 г., по схеме представленной на рисунке 1. Объектом исследований были почвы охотничьих угодий Верхнего Приамурья, корма потребляемые косулей и косули разных половозрастных групп.

Экологическое состояние территории охотничьих угодий оценивалось с учетом наиболее распространенных типов почв, рельефа местности и растительного покрова. Радиационный фон измерялся прибором СРП68-01 на поверхности почвы и на уровне 1 метра над ней.

Образцы почв для исследований на содержание ТМ и РН отбирались в соответствии с требованиями, изложенными в ГОСТ 17.4.4.02. – 84, растительных образцов – в ГОСТ 27262 – 87. Отбор почв и растительных кормов с контрольных участков осуществляли летом в период наступления фазы полной спелости растений, а зимних – в декабре. Образцы проб почв брались щупом из верхнего (от 0 до 20 см) и нижнего (от 20 до 40 см) горизонтов. В этих же точках с учётных площадок были взяты средние пробы трав.

Подготовка проб почв и кормов для определения в них концентрации ТМ на спектрометре «КВАНТ – АФА» методом атомно-абсорбционной спектрометрии заключалась в предварительном высушивании и озолении, с последующим кислотным разложением. Для радиометрического определения тяжелых радиоактивных металлов (90Sr и 137Cs) использовали радиометрическую и гамма спектрометрическую аппаратуру (комплекс ПРОГРЕСС). Оценку степени загрязнения почв токсичными элементами и интенсивность миграции РН из почвы в растения рассчитывали с использованием общепринятых формул (В.А. Черников, 2000).

Кормовую базу косули в Приамурье оценивали с применением трех фитологических методов. По методике Г.М. Ельского (1975) определяли урожайность и запасы древесно-веточных кормов на контрольных площадках с последующей экстраполяцией результатов на охотничьи угодья. Урожайность однолетних трав и фитомассу на лугах определялась укосным методом с учётных площадок размером 2,5 м2 (1м х 2,5 м) по Б.А. Доспехову (1973). Для определения урожайности биомассы на пастбищах с кустарниками и куртинами крупнотравия применяли метод трансект и модельных кустов. Урожайность травянистой растительности определяли, когда наблюдался

Рисунок 1. Схема исследований

максимальный прирост фитомассы. Поедаемость косулей растений и отдельных их частей оценивали по методике Ю.В Аверина (1949). При определении объема кормовой базы учитывали вторичные сукцессионные процессы, происходящие на бывших агробиоценозах.

Экологию и биологию косули изучали по общепринятым в охотоведении методикам, таким как: экспедиционное обследование территории обитания; инвентаризация и бонитировка угодий; учёт численности косули и хищников. При этом проводились визуальные наблюдения на путях миграций, солонцах и подкормочных площадках, тропление, а также определение видового состава и поедаемости растительных кормов косулей. Определения суточного хода косули и характера питания проводили по «белой тропе», «чернотропу», по «росе» и «инею».

Численность и половозрастной состав косули в Приамурье определяли в процессе учетных работ. С этой же целью использовались опросные сведения (М.Н. Смирнов, 1978; Ю.А. Дарман, 1987).

Исследования биологических особенностей косули включали в себя изучение промеров тела 116 косуль, массы и объема внутренних органов, ряда показателей крови, развитие кожи и шерстного покрова. Исследования кожи, гематологических показателей, промеры животных и вычисление индексов телосложения проводились по общепринятым методикам (А.В. Васильев, 1948, А.А. Кудрявцев и др., 1969, П.Т. Лебедев, А.Т. Усович, 1976; Н.А. Малков, Л.В. Кононец, 2001). Мясная продуктивность косуль оценивалась по массе тела, туши и убойному выходу. Количество и соотношение съеденных травянистых и деревесно-кустарниковых кормов определяли путем анализа содержимого желудков косуль.

Для расчета ущерба наносимого пожарами охотничьему хозяйству использовалась методика, разработанная П.П. Наумовым (В.С. Камбалин, 2001).

Полученный в исследованиях цифровой материал обработан биометрически по методике Е.К. Меркурьевой (1970г.), П.Т. Лебедеву, А.Т. Усович (1976) и А.И. Фёдорову (1967) с использованием персональной электронно-вычислительной машины (ПЭВМ).

3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ КОСУЛИ В ВЕРХНЕМ ПРИАМУРЬЕ

3.1. Оценка экологического состояния среды обитания. Экологическая ситуация в естественных популяциях постоянно изменяется.

Почва, являясь механической опорой и источником питательных веществ для произрастающей на ней растительности, аккумулирует в себе минеральные и энергетические вещества необходимые для жизнедеятельности населяющих ее организмов. Исследования показали, что на различных видах почв во всех районах области встречаются, как высокотоксичные элементы (1 класса опасности) – Pb, Cd, Zn (ГОСТ 17.4.1.02. - 83), так и менее токсичные (2 класс опасности) – Cu и Fe. Установлено, что содержание ТМ (Pb, Cd, Cu, Zn, Fe) в почвах зависит от содержания в них физической глины и гумуса, а также от уровня гидролитической кислотности почв. Выявлена прямая и порою высокая (r = от + 0,08 до + 0,97) корреляционная зависимость концентрации изученных ТМ от содержания гумуса в почвах. Установлена отрицательная корреляционная связь между величиной рН и концентрацией валовых и подвижных форм большинства изученных ТМ, за исключением растворимых форм Cu и Zn. Самая большая концентрация Рb и Сu наблюдается в лугово-глеевых почвах, а самая низкая - в бурых лесных. Валовая концентрация этих элементов и Zn на всей территории Приамурья ниже ПДК. Однако, содержание подвижных форм Pb и Сu превышает ПДК. Установлена положительная корреляция между содержанием физической глины в почвах и концентрации подвижных форм металлов (Cd, Сu, Zn), однако, отрицательная – с валовым содержанием в них Рb и Fe.

Концентрация РН на территории охотничьих угодий в разных типах почв достоверно различается (р0,05). Наиболее высокое содержание РН обнаружено в лугово-черноземовидных и лугово-глеевых почвах, а самое низкое – в лугово-бурых. Установлено, что почвы в Приамурье, по уровню суммарной загрязненности, относятся к первой категории, к категории относительного благополучия (Zc<16).

Радиационный фон на обследуемой территории колеблется в среднем от 8,5 до 11,0 мкР/час, при допустимых границах от 8,0 до 11,0 мкР/час. При этом, в Белогорском районе, а также на отдельных отвалах Богучанского и Райчихинского угольных разрезов уровень радиации над поверхностью почв достигал 20-22 мкР/час.

Концентрация РН в верхнем и нижнем горизонтах почв не одинакова (р0,05). Содержание радиоактивных 90Sr и 137Cs в верхнем горизонте почв выше, чем в нижнем. Это связано с их атмосферным загрязнением, в том числе и с осадками.

Корм является одним из путей поступления ТМ и РН в организм косуль. Различные виды растений накапливают далеко неодинаковые их количества (табл. 1). Следует отметить, что в естественной растительности, потребляемой косулей, концентрация изученных ТМ не превышает ПДК. Это свидетельствует об экологическом благополучии территории охотничьих угодий Приамурья. Установлено, что содержание Zn в древесно-веточных кормах выше, а Pb – ниже, чем в травяной растительности.

Отмечено, что в репродуктивной части злаковых растений (пшеница, ячмень, овес) концентрация Pb, Cd, Fe, As, Hg меньше, а Cu и Zn напротив больше, чем в вегетативной. Уровень содержания ТМ в репродуктивной и вегетативной частях всех изученных культурных растений не превышает ПДК. Это свидетельствует об их экологической чистоте.

Разные виды растений проявляют не одинаковую способность аккумулировать РН и усваивать их из почв. Накопление растениями РН зависит от особенностей радиоактивных элементов, физико-химических свойств почв, биологических особенностей растений и от агротехники культур. Следует отметить, что концентрация 90Sr в сухом веществе растений выше, a 137Cs – ниже содержания этих же элементов в почвах, на которых они произрастали. Накопление в растениях РН происходит, по нашему мнению, еще и за счет пылевого загрязнения растений и абсорбции РН из атмосферы.

Таблица 1. Концентрация ТМ в основных кормах косули

Наименование корма n Тяжёлые металлы, мг/кг сухого вещества
Zn Сu Рb Cd
Берёза 20 32,80±0,83 3,20±0,05 0,27±0,006 0,12±0,004
Осина 20 28,05±0,43 3,43±0,04 0,33±0,004 0,12±0,002
Дуб 20 27,05±0,14 1,47±0,01 0,25±0,001 0,16±0,001
Ива 20 25,59±0,18 3,06±0,02 0,26±0,004 0,13±0,002
Клевер красный 20 23,74±0,08 1,01±0,02 0,16±0,003 0,15±0,001
Вика 20 15,53±0,26 3,29±0,06 0,68±0,025 0,14±0,002
Осока 20 14,96±0,22 3,17±0,03 0,61±0,018 0,12±0,002
Пырей ползучий 20 14,38±0,24 2,22±0,07 0,71±0,013 0,13±0,004
Тимофеевка 20 14,28±0,07 2,40±0,05 1,07±0,010 0,07±0,001
Разнотравье 20 12,92±0,13 4,12±0,04 0,56±0,013 0,17±0,003
ПДК в растениях 50,00 30,00 5,00 0,30

Высказанное предположение подтверждается коэффициентом накопления (Кн) радионуклидов в зерне, соломе и древесно-веточном корме.

Интенсивность миграции 90Sr из почвы, как правило, выше в вегетативные части растений, чем в репродуктивные, за исключением пшеницы, выращенной на лугово-глеевой почве. Напротив 137Cs больше накапливается в зерне (репродуктивная часть) растений, кроме пшеницы, произраставшей на бурой лесной почве.

Коэффициенты накопления (Кн) 90Sr и 137Cs разными видами и частями растений на разных почвах колеблются в значительных пределах. При этом Кн 90Sr, как правило в несколько раз выше, чем 137Cs.

Вычисленные показатели плотности загрязнения РН почв охотничьих угодий не превышают утвержденных Правительством критериев их экологического благополучия.

Расчеты свидетельствуют о том, что в растениях накапливается 90Sr в несколько раз больше уровня загрязненности им почв. Коэффициенты перехода 137Cs из почвы в растения колеблются в пределах от 0,223 до 0,765.

Наиболее сильными источниками загрязнения угодий ТМ в Амурской области являются угольные разрезы, а радионуклидами – автомобильный транспорт. Исследования показали, что содержание ТМ в почвах снижается по мере удаления угодий от угольных разрезов, а концентрация РН - от шоссейных дорог.

Установлено, что содержание ТМ и радионуклидов в мышечной ткани косуль не превышает ПДК. Это свидетельствует об экологической чистоте продукции, получаемой от косуль, и о том, что указанные факторы не могли стать причиной гибели косуль и причиной изменения их численности в Приамурье. Концентрация Zn, Pb, Cd, Hg, As и 90Sr в костной ткани выше, а Cu и 137Cs напротив ниже, чем в мышечной.

Радиоактивный фон, концентрация РН и ТМ в почвах и кормах в местах обитания косули в Приамурье, приближаются к верхнему допустимому уровню (ПДУ). Это, по нашему мнению, обусловило тенденцию к увеличению здесь числа мутантных косуль (многопалость, монорогость, полирогость, пегость и альбинизм).

3.2. Характеристика кормовых угодий, их емкость и особенности питания косуль в северных и южных стациях. В Амурской области кормовая ценность естественной растительности для косуль изучена далеко не полно. Всего в Приамурье выявлено около 2000 видов растений относящихся к 128 семействам (И.В. Беркаль, 2003). Сложная флорогеографическая структура территории Амурской области обусловила существование здесь разнообразных категорий и классов охотничьих угодий. Леса, кустарники и луга в сочетании с кустарниками являются в Верхнем Приамурье основными местами обитания и основными кормовыми стациями косули. Общая площадь, покрытая этой растительностью, составляет 21414 тыс. га, или почти 59% территории области. Важными источниками пищи для косули в Приамурье являются сенокосы и пастбища, а также залежные земли. Территория залежей в 90-ые годы прошлого столетия возросла до 1 млн. га. В последние два года наметилась тенденция к их сокращению.

Наибольшая часть территории области покрыта хвойными лесами (14489,2 тыс. га), в основном лиственницей (13368 тыс. га). Березняками занято около 20% и кустарниками 4% лесных площадей.

В пищу местной косулей используется достаточно широкий спектр травянистой и древесной растительности. В общий список кормов, используемых косулей в пищу следует внести более 145 дикорастущих и 11 культурных видов растений. В группу основных, из этого числа, входят 17 пород деревьев, 25 кустарников и более десятка родов травянистой растительности. Косули поедают, в основном, наиболее ценную в кормовом отношении растительность. Химический состав кормов, важнейших в питании косули, приведен в таблице 2. Исследования показали, что питательная ценность растительности даже на одноименных лугах в южной, центральной и северной агроклиматических зонах Амурской области различается. К тому же состав кормового рациона косули в разных биотопах Приамурья в значительной степени зависит от средообразующей растительности, от обилия и доступности корма.

Древесные породы больше используют в пищу косули, живущие в лесу и в северных стациях; травянистую растительность – полевые. Культурные злаковые растения весьма охотно поедаются всеми косулями. Доля культурных растений в питании полевой косули значительно больше, чем у косули, обитающей в лесной и северной зонах. Наибольшее значение из культурных растений в питании косули имеют: соя, пшеница, ячмень, овёс и травы с культурных пастбищ.

Таблица 2.Химический состав основных кормов, потребляемых косулей, %

Корм Сухое вещество Протеин Жир Клетчатка БЭВ Зола
Древесная растительность
Ветви: берёзы с листьями берёзы (зимние): северная зона южная зона осины лещины Побеги: берёзы (зимние) Листья: осины берёзы ивы дуба Хвоя: сосна ель 52,1 58,8 53,4 54,2 48,0 53,6 70,1 53,1 42,0 37,4 73,8 72,9 5,6 3,5 3,6 3,7 4,7 4,2 15,3 11,0 3,6 6,8 7,9 8,8 2,6 2,8 2,4 2,3 1,7 2,7 4,8 5,2 1,2 2,5 9,7 6,5 19,7 26,1 22,0 24,1 15,2 20,8 22,4 10,8 18,8 8,3 35,9 35,4 21,9 24,5 23,1 20,8 24,5 23,9 25,5 23,1 16,3 17,7 17,5 17,8 2,3 1,9 2,3 3,3 1,9 2,0 2,1 3,0 2,1 2,0 2,8 4,4
Травянистая растительность
Естественных пастбищ: лесного суходольного лугового низинного болотного 27,8 29,9 31,2 32,6 31,2 3,5 4,0 3,8 4,0 2,5 1,2 1,2 1,1 1,2 1,6 8,7 9,0 9,2 8,3 10,3 12,1 13,1 14,4 16,8 14,0 2,3 2,6 2,7 2,3 2,8
донник 22,0 4,2 0,7 6,1 9,1 1,9
вика 22,2 4,9 0,7 5,4 9,0 2,2
люцерна 24,9 5,5 1,1 6,6 8,8 2,9
клевер луговой 20,5 4,3 0,4 4,8 8,7 2,3
леспедеца 45,7 6,3 1,2 9,2 26,1 2,9
пырей 34,6 3,5 1,0 13,3 14,7 2,1
вейник 34,5 4,8 1,9 8,3 15,8 3,7
полынь 39,8 3,7 2,7 9,0 22,2 2,2
осока 26,0 3,5 1,2 7,2 12,5 1,6
пушица 24,9 3,9 1,0 11,6 7,2 1,2
вахта 13,1 1,7 0,6 2,3 7,4 1,1
Посевных культур: пшеница (стеблевание) ячмень (начало выхода в трубку) овёс (цветение) соя (цветение) 17,9 17,8 25,1 18,1 2,1 2,1 2,9 3,5 0,3 0,7 0,5 0,4 4,8 8,3 9,1 6,1 8,5 4,7 10,5 6,9 2,2 2,0 2,1 1,2
Зерно
Соя Пшеница Ячмень Овес 89,0 88,3 87,9 87,6 36,5 17,0 19,5 21,0 18,1 3,9 2,0 2,0 6,5 9,6 5,0 1,7 23,5 56,4 59,7 61,2 4,4 1,4 1,7 1,7

Видовой состав растительности потребляемой косулей в разные сезоны года существенно различается. Ранней весной пищевые рационы оседлой и мигрирующей косуль практически не отличаются, так как они находятся в этот период в одних и тех же биотопах.

Наиболее четко различия рациона оседлой и мигрирующей косуль просматриваются в летний период. Если объёмное соотношение древесно-кустарниковых и травянистых кормов в содержимом рубца оседлой косули было 10 : 90%, то у мигрирующей оно составляло 30 : 70%.

Осенью мигрирующие косули предпочитают семена, плоды и побеги древесных пород. Оседлая косуля в южных стациях в это время использует растительные корма с неубранных полей и послеуборочные остатки злаковых культур, сои, а также дикорастущие злаки и семена других сорных растений.

Зимой пищевые рационы оседлой и мигрирующей косуль, как и ранней весной, практически не различаются. Они находятся в этот период в одних и тех же стациях. У животных, живущих в лесу в одном и том же биотопе, хвоя сосны содержалась в рубце у 25% самок и только у 10% самцов. У самцов и самок, обитающих в полях в составе пищи различий не обнаружено.

Запасы зимних кормов на территории Верхнего Приамурья определяют благополучие зимовки и существование самой популяции сибирской косули в Верхнем Приамурье. Территория с лимитирующими зимними кормовыми угодьями охватывает площадь 5685 тыс. га.

В конце прошлого века произошло увеличение площади зимних пастбищ более чем на 1 миллион га за счет ушедшей в залежь пашни. На залеже уже начался вторичный сукцессионный процесс.

Расчёты показали, что запасы доступных кормов в местах зимовки косули в Верхнем Приамурье составляют не 100000 т., как это было показано нами с И.Д. Арнаутовским и А.В. Сенчиком (2004), а около 112000 т. Это свидетельствует о том, что максимально возможная численность популяции косули в Амурской области может достигать 320 тысяч особей.

3.3. Факторы, определяющие динамику численности, территорию обитания и пути миграции. Изменения численности популяции косули в Приамурье связаны, главным образом, с техногенными и антропогенными факторами. Так, вследствие затопления Зейского водохранилища, погибла вся правобережная популяция косули, примерно 10 тысяч особей. Определенный урон ее численности нанесло и образование Бурейского водохранилища. Чрезвычайно большой ущерб численности косули наносит браконьерская охота. Так после введения в 1985-1989 гг. ограничений на охоту, численность косули начала быстро восстанавливаться и за 10 лет с 1981 по 1991 гг. с 33800 голов увеличилась до рекордной цифры – 134870 особей. Значительное сокращение численности косули в последние годы, связано с браконьерством и гибелью ее от хищников. Определенный ущерб популяции косули оказывают пожары. Численность и впредь будет падать, если не принять необходимых биотехнических и противопожарных мер.

Территория обитания косули в Верхнем Приамурье неустойчива. Основными лимитирующими факторами, определяющими осенне-зимнее распространение косули, являются: высота снежного покрова, рельеф местности и доступность корма. Северная граница распространения косули совпадает с линией очерченной высотой снежного покрова в пределах 45-50 см.

Изучение поведенческих реакций косули (выбор пищи, брачных партнеров и других отношений к особям своего вида) в разных природно-климатических зонах Приамурья подтвердило экологический процесс становления здесь двух субпопуляций Capreolus pygargus: оседлой и мигрирующей.

Осенью косуля, из северных стаций, мигрирует на юг в сторону долины р.Амур и низовьев р.Зеи, в места постоянного обитания оседлой косули, где глубина снега обычно не превышает 20-30 см. Миграционная активность косуль всегда начинается с северных районов. Миграционные пути косули довольно устойчивы. Реки она преодолевает в строго определенных местах, маршруты переходов остаются десятилетиями без изменений. Граница распространения косули зимой сдвигается в сторону Амура в среднем на 150 – 160 км, а площадь обитания уменьшается в полтора-два раза.

Лучшими биотопами для косули в Амурской области являются дубняки с лещиной и леспедецей в подлеске, черноберезово-дубово-сосновые и разреженные лиственничные леса с подлеском, сельскохозяйственные угодья с мозаикой полей, лугов и колков лиственного леса, лесистые рёлки в окружении травяных марей в поймах рек, молодняки на вырубках и гарях.

4.БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ В ВЕРХНЕМ ПРИАМУРЬЕ

4.1. Эмбриональное развитие. Результаты исследований свидетельствуют о наличии латентного периода в развитии зародыша сибирской косули, своеобразной диапаузы и анабиоза. Этот сложный тип экологической реакции организма на длительное воздействие неблагоприятных условий среды связан со сменой сезона и направлен на выживание плода, материнского организма и сохранение вида. Масса четырехмесячного эмбриона (в конце декабря) в среднем составляет всего 30 мг. С переходом светового дня на его увеличение начинается интенсивный рост эмбриона и развитие его внутренних органов. К 20 января масса плода достигает в среднем 0,28 г., в середине февраля – 1,04 г., а в марте – уже 134–160 г. Плод полностью сформирован, похож на взрослое животное. В первой половине апреля (на 8 месяце плодного периода) формируется шерстный покров плода и к середине мая заканчивается его развитие.

4.2. Экстерьер и некоторые интерьерные различия оседлой и мигрирующей косули. Для объективной оценки биологических различий названных субпопуляций (экотипов) сибирской косули в Приамурье были изучены их экстерьерные и интерьерные особенности.

Проведённые исследования показали, что по абсолютному большинству линейных промеров мигрирующие косули превосходят оседлых (Рисунки 2 – 4). Мигрирующие самцы старше 1,5 лет превосходят по большинству линейных промеров самок. Они более высокорослы и имеют более вытянутое тело. В то же время, у оседлых косуль нет ярко выраженного полового диморфизма по размерам тела. Оседлые самцы и самки по индексу сбитости превосходят мигрирующих. О большей плотности конституции мигрирующих косуль по сравнению с оседлыми, свидетельствуют показатели широтного индекса.

Мигрирующие косули старше одного года по живой массе и массе туши статистически достоверно (р0,05) превосходят своих оседлых сверстников (табл. 3). Убойный выход у взрослых оседлых и мигрирующих самцов составляет в среднем 57,2 и 55,3 %, а у самок соответственно больше на 3,0 и 4,5%.

 Экстерьерный профиль Capreolus pygargus 8-10-месячного возраста -0Рисунок 2. Экстерьерный профиль Capreolus pygargus 8-10-месячного возраста

 Экстерьерный профиль Capreolus pygargus от 1,5 до 2 лет -1Рисунок 3. Экстерьерный профиль Capreolus pygargus от 1,5 до 2 лет

Установлено, что у всех самцов масса содержимого желудка больше таковой у самок, за исключением 8-10-месячных косуль, где она меньше или одинакова. Мигрирующие косули обоих полов во все возрастные периоды имеют большую (р0,05) массу и объемы всех внутренних органов (табл. 4).

 Экстерьерный профиль Capreolus pygargus старше 2,5 лет Таблица 3.-2Рисунок 4. Экстерьерный профиль Capreolus pygargus старше 2,5 лет

Таблица 3. Убойные качества Capreolus pygargus

Показатели 8-10-месячные от 1,5 до 2 лет старше 2,5 лет
оседлая мигри-рующая оседлая мигри-рующая оседлая мигри-рующая
Самки
n 7 9 8 10 10 11
Масса тела, кг 24,3±0,41 25,2±0,38 29,2±0,31 31,5±0,24 35,1±0,51 37,3±0,48
Масса туши, кг 13,3±0,21 14,3±0,18 17,3±0,15 17,8±0,18 20,9±0,14 22,1±0,17
Убойный выход, % 54,7 56,7 59,2 56,5 59,5 59,2
Самцы
n 8 9 8 7 9 10
Масса тела, кг 22,9±0,42 24,2±0,31 30,5±0,51 34,8±0,38 36,2±0,44 40,3±0,41
Масса туши, кг 13,3±0,17 14,1±0,15 17,5±0,15 18,6±0,14 20,7±,18 22,3±0,14
Убойный выход, % 58,1 58,3 57,4 53,4 57,2 55,3

Отмечено, что у косуль обитающих на территории Амурской области проявляется половой диморфизм в развитии внутренних органов. Как правило, масса и объем внутренних органов у самцов больше, чем у самок. Интересно отметить, что у всех мигрирующих самок старше 1,5 лет масса сердца превосходит таковую у самцов этого же возраста.

В исследованиях установлено, что с возрастом косуль относительная масса внутренних органов к массе тела снижается, за исключением селезенки.

Установлено, что содержание гемоглобина и количество эритроцитов у мигрирующих самцов выше, чем у оседлых того же возраста, а среднее содержание гемоглобина в одном эритроците, напротив, у мигрирующих самцов ниже. Связано это с экологической адаптацией мигрирующих косуль к большим физическим и стрессовым нагрузкам во время миграции. Прослеживается тенденция снижения содержания гемоглобина и количества эритроцитов с увеличением возраста животных. Однако среднее содержание гемоглобина в одном эритроците у косуль с возрастом напротив увеличивается.

Таблица 4. Развитие внутренних органов Capreolus pygargus

Показатели 8-10-месячные от 1,5 до 2 лет старше 2,5 лет
оседлая мигри-рующая оседлая мигри-рующая оседлая мигри-рующая
Самки
n 7 9 8 10 10 11
Сердце Масса, кг 0,31±0,01 0,35±0,02 0,37±0,01 0,39±0,01 0,38±0,02 0,43±0,01
Объем, мл 338,8± 12,01 373,5± 18,12 399,9± 11,17 429,0± 12,01 418,4± 14,41 457,1± 17,31
Легкие Масса, кг 0,60±0,04 0,61±0,04 0,70±0,03 0,71±0,05 0,79±0,05 0,87±0,04
Печень Масса, кг 0,51±0,01 0,54±0,04 0,61±0,05 0,67±0,05 0,73±0,04 0,74±0,03
Объем, мл 514,1± 10,11 546,5± 21,42 599,6± 31,12 668,7± 39,37 697,2± 23,71 685,2± 37,28
Почки Масса, кг 0,054± 0,003 0,059± 0,003 0,070± 0,004 0,076± 0,004 0,074± 0,003 0,080± 0,003
Объем, мл 52,7±3,41 59,5±3,67 66,5±4,26 81,9±4,42 72,6±3,71 75,7±3,27
Селезенка Масса, кг 0,09±0,02 0,11±0,01 0,13±0,01 0,15±0,01 0,18±0,01 0,20±0,02
Объем, мл 87,2± 11,41 103,6± 12,34 125,1± 17,14 139,5± 16,32 172,4± 15,71 184,4± 21,01
Самцы
n 8 9 8 7 9 10
Сердце Масса, кг 0,33±0,01 0,36±0,01 0,35±0,01 0,38±0,01 0,40±0,01 0,41±0,01
Объем, мл 334,1± 11,17 387,7± 13,21 374,5± 11,45 406,2± 13,91 440,1± 11,12 441,1± 12,03
Легкие Масса, кг 0,60±0,04 0,63±0,05 0,75±0,04 0,84±0,04 0,85±0,06 0,89±0,05
Печень Масса, кг 0,49±0,05 0,50±0,03 0,67±0,02 0,68±0,03 0,79±0,04 0,82±0,04
Объем, мл 495,4± 27,23 504,5± 28,12 657,3± 29,91 673,9± 34,23 742,6± 37,40 781,5± 39,22
Почки Масса, кг 0,059± 0,003 0,064± 0,004 0,071± 0,004 0,076± 0,004 0,078± 0,004 0,085± 0,005
Объем, мл 56,6±3,01 68,1±3,92 69,7±3,87 79,8±3,71 76,2±4,11 88,7±4,72
Селезенка Масса, кг 0,11±0,01 0,12±0,01 0,15±0,01 0,18±0,01 0,20±0,01 0,21±0,02
Объем, мл 105,1± 12,32 115,2± 13,63 139,8± 18,24 169,2± 11,30 180,4± 19,12 198,2± 23,83

В исследованиях морфология лейкоцитов и лейкоцитарной формулы установлено, что у косуль четко идентифицируются только палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы. У взрослых косуль мы не нашли миэлоцитов и юных нейтрофилов. Ядро у сегментоядерных нейтрофилов имеет чаще 3 – 4 сегмента. Цитоплазма окрашивается в розовый цвет, с мелкими зернистыми включениями. Моноциты имеют ядро различной формы. В некоторых клетках в ядре обнаруживаются вакуоли. В цитоплазме эозинофилов косуль просматриваются красновато-оранжевые зерна. Ядра эозинофилов у косуль похожи на ядра нейтрофилов. Цитоплазма базофилов содержит пурпурные зерна. Их ядра имеют различные формы и размеры.

Лейкоцитарная формула у взрослых самцов следующая: лимфоциты – 52,7 %, сегментоядерных нейтрофилов – 40,9, палочкоядерных нейтрофилов – 2,6, моноцитов – 1,5, эозинофилов – 1,4 и базофилов – 0,9 %.

Абиотические факторы отражаются на морфологических особенностях и способах защиты организма от жары и холода и определяют экологические адаптации вида. Установлены фенотипические отличия общей толщины кожи и толщины подкожной клетчатки у мигрирующих и оседлых косуль (таблица 5). У мигрирующих косуль эти показатели меньше. Что можно объяснить более плотным их телосложением и несколько большей сухостью конституции. Особенностью сибирской косули является то, что у нее дерма четко отграничивается от гиподермы и легко отделяется.

Наиболее толстая кожа находится на шее косули. На холке кожа немного тоньше и самая тонкая кожа в заднем пахе. Исследования показали, что у самцов всех возрастов кожа толще, а высота шерстного покрова больше, чем у самок того же возраста. Самый низкий шерстный покров отмечен на голове животных, а наиболее длинная шерсть и тонкая кожа находятся на животе и в пахах. Последнее можно объяснить экологической адаптацией косуль. В зимний период года косули ложатся на землю животом и длинная и густая шерсть является приспособлением организма направленным на сохранение тепла.

Таблица 5. Толщина кожи и отдельных ее слоев у Capreolus pygargus на бочке за лопаткой, мм.

Показатели 8-10-месячные от 1,5 до 2 лет старше 2,5 лет
Оседлые (n = 3) Мигри-рующие (n = 4) Оседлые (n = 3) Мигри-рующие (n = 3) Оседлые (n = 4) Мигри-рующие (n = 3)
самки
Кожа, всего 1,50±0,071 1,45±0,033 1,40±0,105 1,36±0,057 1,63±0,041 1,59±0,047
Эпидермис 0,04±0,005 0,05±0,005 0,08±0,007 0,08±0,008 0,08±0,011 0,08±0,009
Сосочковый слой дермы 0,10±0,032 0,11±0,026 0,18±0,017 0,19±0,033 0,19±0,036 0,18±0,041
Сетчатый слой дермы 0,29±0,033 0,32±0,028 0,53±0,033 0,49±0,041 0,55±0,032 0,53±0,045
Гиподерма 1,07±0,041 0,97±0,029 0,61±0,047 0,60±0,045 0,81±0,041 0,80±0,047
самцы
Кожа, всего 1,56±0,041 1,55±0,075 1,93±0,108 1,90±0,071 1,89±0,075 1,85±0,041
Эпидермис 0,07±0,08 0,07±0,005 0,10±0,009 0,11±0,009 0,11±0,008 0,10±0,007
Сосочковый слой дермы 0,12±0,036 0,12±0,018 0,25±0,028 0,25±0,028 0,24±0,023 0,25±0,032
Сетчатый слой дермы 0,34±0,041 0,34±0,025 0,68±0,033 0,71±0,025 0,70±0,038 0,68±0,041
Гиподерма 1,03±0,041 1,02±0,029 0,90±0,041 0,83±0,041 0,84±0,033 0,82±0,041

Шерстный покров у косули на бочке за лопаткой подразделяется на 3 типа волос: остевые, переходные и пуховые, которые различаются по размерам (длине и толщине) и по строению. Длина остевых волос зависит от пола и возраста косули и колеблется в пределах 40 – 60 мм. Остевые волосы длиннее у мигрирующих косуль. Толщина остевых волос колеблется от 216 до 304 мк. Кутикулярные клетки остевых волос черепицеобразные, в поперечнике волоса их насчитывается 8 – 15 штук. На 1 см2 кожи приходится от 600 до 950 остевых волос. Переходный волос короче и тоньше остевого, но толще и длиннее пухового. Длинна переходных волос 20 – 35 мм, толщина – 53 – 110 мк. Клетки кутикулы переходных волос тоже черепицеобразные, в поперечнике волоса их насчитывается 3 – 5 штук. На 1 см2 кожи приходится от 200 до 450 переходных волос. Длина пуховых волос в расправленном виде составляет 20 – 25 мм, диаметр – 6 – 15 мк. Пуховые волосы густо переплетены между собой и занимают нижний (до 5мм), достаточно плотный ярус шерстного покрова. Интересно отметить, что клетки кутикулы пуховых волос у косули в основном охватывающие и кольцевидные, но встречаются и черепицеобразные. На 1 см2 кожи приходится 2,5 – 3 тысячи пуховых волос.

Мигрирующие и оседлые косули не имеют статистически достоверных различий по числу волосяных фолликул на единице площади кожи, соотношению первичных и вторичных фолликул и диаметру разных типов волос. Вместе с тем, в гистологических исследованиях отмечены статистически достоверные (р0,05) различия в соотношении первичных и вторичных волосяных фолликулов у косуль разного возраста.

ВЫВОДЫ

  1. В местах обитания косуль, расположенных на территории Верхнего Приамурья радиационный фон над почвами находится на верхнем пределе границы МДУ (от 8,5 до 11 мкР/ч), а в некоторых угодьях – незначительно его превышает. Разные типы почв различаются по концентрации ТМ и РН (р0,05). Концентрация ТМ и РН в верхнем горизонте почв выше, чем в нижнем, однако не превышает ПДК. Концентрация ТМ и РН в растениях, как правило, выше, чем в почвах, на которых эти культуры произрастали. Степень загрязнения продукции, получаемой от косуль, ТМ и РН в значительной мере зависит от удаленности мест их обитания от источников загрязнения;
  2. По сезонам года видовой состав растительности потребляемой оседлыми и мигрирующими косулями различается. Кормовые ресурсы на территории Амурской области в зимних стациях косули достаточны для увеличения её численности с 75 – 80 тысяч голов, в настоящее время, до 320 тысяч особей;
  3. За последние 15 лет территория обитания сибирской косули в Амурской области расширилась (на 8 – 10%) за счет сплошных вырубок леса в северных районах и снижения высоты снежного покрова, однако площадь лучших угодий для обитания уменьшилась из-за выжигания и вырубок защитных биотопов. Частично изменились пути миграций;
  4. Сокращение численности популяции косули в Приамурье, в последние 15 лет, связано с деятельностью человека, с усилением пресса хищников из-за ослабления борьбы с ними. Заметный урон популяции косули наносят лесные пожары;
  5. В Верхнем Приамурье нарастает дивергенция популяции Capreolus pygargus на 2 субпопуляции: оседлую и мигрирующую. Это связано с географической разобщенностью их в период гона и различием природно-климатических и биогеохимических условий мест их обитания в бесснежный период года. Гон у мигрирующих косуль происходит в северных стациях до начала миграции, а у оседлых – в южных;
  6. Оседлые и мигрирующие косули статистически достоверно (р0,05) различаются по промерам, убойной массе, массе туши, убойному выходу, по развитию внутренних органов и гематологическим показателям. Мигрирующие косули крупнее оседлых. Различаются косули и по развитию кожи, и шерстного покрова. У мигрирующих косуль по сравнению с их оседлыми сверстниками кожа тоньше, а шерстный покров длиннее. В единице объема крови мигрирующих косуль больше содержится гемоглобина и эритроцитов, чем у оседлых, однако насыщенность гемоглобином эритроцитов выше у оседлых животных.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

  1. Внедрить в Амурской области постоянный мониторинг концентрации тяжёлых металлов и радионуклидов в системе почва – растительные корма – продукция охотничьего хозяйства. Косулю использовать в качестве фонового вида-индикатора степени загрязнённости биосферы Верхнего Приамурья ТМ и РН;
  2. Активизировать проведение мероприятий по профилактике и борьбе с лесными пожарами в местах обитания косуль, особенно в период отела;
  3. Разработать и внедрить четкие мероприятия по охране косули, особенно на путях сезонных миграций и речных переправах.

Список работ по теме диссертации

  1. Арнаутовский И.Д., Сенчик А.В., Тоушкин А.А. Экологическая характеристика кормовой базы сибирской косули в Приамурье // Материалы научно-практической конференции «Аграрная наука в решении проблем АПК и экологии региона» - Великий Новгород, 2004. – С. 226 – 229.
  2. Сенчик А.В., Тоушкин А.А., Карегин О.В. Среда обитания и особенности морфологии сибирской косули в Приамурье // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство «Зея», 2004. – С. 12 – 14.
  3. Тоушкин А.А., Сенчик А.В. Гематологические показатели и развитие внутренних органов у оседлой и мигрирующей сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство «Зея», 2005. – С. 114 – 115.
  4. Арнаутовский И.Д., Сенчик А.В., Тоушкин А.А. Оценка и перспективы использования естественных и культурных кормовых ресурсов сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Амурской области // Материалы международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы российского Дальнего Востока» - Благовещенск: Издательство ДальГАУ, 2004. – С. 163 – 168.
  5. Сенчик А.В., Тоушкин А.А. Морфологические особенности оседлой и мигрирующей сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Материалы международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы российского Дальнего Востока» - Благовещенск: Издательство ДальГАУ, 2004. – С. 205 – 209
  6. Арнаутовский И.Д., Сенчик А.В., Карегин О.В., Тоушкин А.А., Методические подходы и результаты оценки кормовой базы сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии сельскохозяйственных животных на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. ДальГАУ. – Благовещенск. ДальГАУ, 2004. С 81-85.
  7. Арнаутовский И.Д., Горбунова Л.Н., Карегина Ж.М., Сенчик А.В., Тоушкин А.А., Баженова Е.В. Содержание тяжелых металлов и радионуклидов в кормах, мышечной и костной тканях сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии сельскохозяйственных животных на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. ДальГАУ. – Благовещенск. ДальГАУ, 2004. С 198-205.
  8. Тоушкин А.А. Развитие кожи и шерстного покрова сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Материалы региональной конференции «Молодые ученые агропромышленному комплексу Дальневосточного Федерального округа» – Благовещенск. ДальГАУ, 2005. С 104 – 106.
  9. Тоушкин А.А. Гематологические показатели и развитие шерстного покрова оседлой и мигрирующей сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии сельскохозяйственных животных на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. ДальГАУ. – Благовещенск. ДальГАУ, 2005. С. 79 – 85.
  10. Тоушкин А.А. Топография кожи и высоты шерстного покрова сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье. // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство БГПУ, 2006. – С. 52 – 53.
  11. Тоушкина А.Ф., Тоушкин А.А. Морфометрические изменения сердца сибирской косули (Capreolus pygargus pall) в онтогенезе. // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство БГПУ, 2006. – С. 54 – 55.
  12. Тоушкин А.А. Строение волосяного покрова сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье. // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство БГПУ, 2007. – С. 241 – 242.
  13. Тоушкин А.А., Тоушкина А.Ф. Морфометрические изменения тела сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в онтогенезе. // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство БГПУ, 2007. – С. 243 – 244.
  14. Тоушкин А.А., Тоушкина А.Ф. Развитие и рост сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в условиях Амурской области. // Вестник КрасГАУ. – Красноярск. – 2007. - № 1 (16). – С. 300 – 304.
  15. Тоушкин А.А. К вопросу об оценке экологического состояния биоценоза Верхнего Приамурья. // Вестник Бурятского государственного университета. – Улан-Удэ. – 2007. - № 3. – С. 84 – 86.

Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г.

Подписано к печати г.

Формат 60х1/16. Уч. – изд. л. – 1,0. Тираж 100 экз. Заказ.

Отпечатано на ротапринте издательства ДальГАУ

675005. г.Благовещенск, ул. Политехническая, 86



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.