Эколого-биологические особенности сибирской косули (capreolus pygargus pall) в приамурье
На правах рукописи
ТОУШКИН
Александр Анатольевич
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ (Capreolus pygargus Pall)
В ПРИАМУРЬЕ
03.00.16 – Экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Улан-Удэ – 2007
Работа выполнена на кафедре кормления, разведения и генетики сельскохозяйственных животных Дальневосточного государственного аграрного университета.
Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ, кандидат сельскохозяйственных наук, профессор Арнаутовский Иван Дмитриевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Смирнов Марк Николаевич
кандидат биологических наук, доцент
Юмов Бимба Очирович.
Ведущее учреждение: Иркутская государственная сельскохозяйственная академия
Защита состоится «14 ноября» 2007 г. в 10 часов
на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ ул. Смолина, 24 а, конференц-зал.
Факс: (3012) 210588, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке
Бурятского государственного университета
Автореферат разослан «12 » октября 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биол. наук Н.А. Шорноева
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Территория Амурской области обладает рядом уникальных природных особенностей, богатейшим животным и растительным миром, что позволяет говорить о возможности интенсивного использования ее угодий для получения высококачественной продукции охотничьего и лесного хозяйства. Охотничье хозяйство может стать дополнительным источником зарабатывания Амурской областью валюты и производства охотничьей продукции, конкурентоспособной на мировом рынке.
Более полное, комплексное использование биологических ресурсов территорий, по мнению многих ученых, является велением времени (Л.С.Дьяченко, В.Ф.Лысенко, 1988; Н.А.Урозаев и др., 1996; К.М.Петров, 1997). Использование древесно-веточных кормов, трав малоценных лесных лугов, зарастающих вырубок и гарей для нужд сельского хозяйства затруднено. Эти угодья и залежные земли с большой эффективностью можно и нужно использовать под нужды охотничьего хозяйства.
А.Т.Коваль (2000), С.Г.Харина (2000) отмечают, что экосистемы Амурской области испытывают жесткое антропогенное влияние. Причем масштабы этого влияния все время возрастают. Это привело к утрате охотничьими угодьями, по мнению С.И.Титовой (2000), своих защитных и кормовых качеств и к сокращению численности многих видов диких животных, в том числе и косули.
Амурская область, по мнению ряда авторов, относится к одной из напряжённых территорий по радиационному фону, содержанию тяжёлых металлов (ТМ), и радионуклидов (РН) в биосфере (С.Г.Харина, 2000; Т.А. Краснощекова и И.Д. Арнаутовский, 2000).
Изложенное обусловило необходимость изучения популяционной экологии обитающего на территории Амурской области экотипа сибирской косули, взаимодействия его членов между собой и с окружающей физической и биологической средой.
Цель исследования: оценить экологическое состояние среды обитания косули в Амурской области, интенсивность воздействия на нее техногенных и других абиотических факторов, а также воздействие их на некоторые биологические и основные популяционные особенности сибирской косули, и на экологическую чистоту получаемой от нее охотничьей продукции.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
- Изучить на территории типичных зимних мест обитания косули биогеохимические условия в системе почва – растение – животный организм, для чего определить: концентрацию ТМ, радиационный фон и содержание РН в почвах; содержание ТМ и РН в кормах, потребляемых косулей; концентрацию ТМ и РН в охотничьей продукции;
- Определить состояние кормовой базы и особенности питания оседлой и мигрирующей косуль;
- Уточнить численность, территорию обитания и пути миграций сибирской косули в Верхнем Приамурье;
- Изучить основные биологические особенности оседлых и мигрирующих косуль.
Научная новизна исследований заключается в том, что впервые получены объективные данные о биологических различиях оседлых и мигрирующих косуль Верхнего Приамурья, выявлен ряд особенностей их экстерьера и интерьера. Уточнены кормовая база, территория обитания и пути миграции здесь косули. Проведены исследования биогеохимических пищевых цепей (почва – корм – охотничья продукция) и оценено экологическое стояние типичных мест обитания косуль. Определены концентрация ТМ, радиационный фон и содержание РН в почвах, в кормах, потребляемых косулей, и в охотничьей продукции.
Практическая значимость работы. Определены радиационный фон, содержание ТМ и РН в почвах, кормах и охотничьей продукции, получаемой от косуль. Установлена экологическая безопасность этой продукции. Уточнены численность и современный ареал косули в Амурской области. Материалы исследований легли в основу планирования и внедрения биотехнических и охранных мероприятий по увеличению численности сибирской косули в Амурской области, а также обоснования объёмов её добычи. Материалы впервые проведенного изучения шерстного и кожного покровов, а также гематологических показателей косуль могут служить отправной точкой для последующих исследований.
Реализация результатов исследований. Результаты исследований использовались Управлением федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору, Управлением федеральной службы по надзору в сфере природопользования по Амурской области при составлении рабочих планов, а также в учебном процессе по специальности «Биология и охотоведение» института леса ДальГАУ.
Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждались на общеуниверситетских тематических научных конференциях ДальГАУ (Благовещенск, 2003, 2004 и 2005); международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы российского Дальнего Востока» (Благовещенск: ДальГАУ, 2004); на региональных конференциях «Молодёжь XXI века - шаг в будущее» (Благовещенск, 2004 – 2007 гг.); региональной конференции «Молодые ученые агропромышленному комплексу Дальневосточного Федерального округа» (Благовещенск: ДальГАУ, 2005). Опубликовано 15 статей по теме диссертации.
На защиту выносятся:
1. Радиационный фон и концентрация ТМ и РН в системе почва-корм-продукция охотничьего хозяйства;
2. Кормовая база, условия питания косули не являются препятствием для увеличения ее численности в Амурской области до 320 тыс. голов;
3. Территория обитания, численность и пути миграции сибирской косули в Приамурье за последние 25 лет изменились под влиянием антропогенных факторов;
4. По экстерьеру, массе тела и внутренних органов, гематологическим показателям, развитию кожи и шерстного покрова оседлые и мигрирующие косули различаются.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста и состоит из: введения, обзора литературы, условий и методики проведения исследований, результатов собственных исследований, заключения, выводов, предложений производству, списка литературы и приложения. Работа содержит 34 таблицы, 28 рисунков и 14 приложений. Список литературы включает 254 источника, в том числе 36 на иностранных языках.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились на кафедрах «Кормления, разведения и генетики животных», «Биологии и охотоведения» ДальГАУ, на Государственной станции агрохимической службы «Амурская» (Благовещенск) и в лаборатории радиологии и токсикологии при ФГУ станции агрохимической службы «Белогорская» с 2001 по 2006 г., по схеме представленной на рисунке 1. Объектом исследований были почвы охотничьих угодий Верхнего Приамурья, корма потребляемые косулей и косули разных половозрастных групп.
Экологическое состояние территории охотничьих угодий оценивалось с учетом наиболее распространенных типов почв, рельефа местности и растительного покрова. Радиационный фон измерялся прибором СРП68-01 на поверхности почвы и на уровне 1 метра над ней.
Образцы почв для исследований на содержание ТМ и РН отбирались в соответствии с требованиями, изложенными в ГОСТ 17.4.4.02. – 84, растительных образцов – в ГОСТ 27262 – 87. Отбор почв и растительных кормов с контрольных участков осуществляли летом в период наступления фазы полной спелости растений, а зимних – в декабре. Образцы проб почв брались щупом из верхнего (от 0 до 20 см) и нижнего (от 20 до 40 см) горизонтов. В этих же точках с учётных площадок были взяты средние пробы трав.
Подготовка проб почв и кормов для определения в них концентрации ТМ на спектрометре «КВАНТ – АФА» методом атомно-абсорбционной спектрометрии заключалась в предварительном высушивании и озолении, с последующим кислотным разложением. Для радиометрического определения тяжелых радиоактивных металлов (90Sr и 137Cs) использовали радиометрическую и гамма спектрометрическую аппаратуру (комплекс ПРОГРЕСС). Оценку степени загрязнения почв токсичными элементами и интенсивность миграции РН из почвы в растения рассчитывали с использованием общепринятых формул (В.А. Черников, 2000).
Кормовую базу косули в Приамурье оценивали с применением трех фитологических методов. По методике Г.М. Ельского (1975) определяли урожайность и запасы древесно-веточных кормов на контрольных площадках с последующей экстраполяцией результатов на охотничьи угодья. Урожайность однолетних трав и фитомассу на лугах определялась укосным методом с учётных площадок размером 2,5 м2 (1м х 2,5 м) по Б.А. Доспехову (1973). Для определения урожайности биомассы на пастбищах с кустарниками и куртинами крупнотравия применяли метод трансект и модельных кустов. Урожайность травянистой растительности определяли, когда наблюдался
Рисунок 1. Схема исследований
максимальный прирост фитомассы. Поедаемость косулей растений и отдельных их частей оценивали по методике Ю.В Аверина (1949). При определении объема кормовой базы учитывали вторичные сукцессионные процессы, происходящие на бывших агробиоценозах.
Экологию и биологию косули изучали по общепринятым в охотоведении методикам, таким как: экспедиционное обследование территории обитания; инвентаризация и бонитировка угодий; учёт численности косули и хищников. При этом проводились визуальные наблюдения на путях миграций, солонцах и подкормочных площадках, тропление, а также определение видового состава и поедаемости растительных кормов косулей. Определения суточного хода косули и характера питания проводили по «белой тропе», «чернотропу», по «росе» и «инею».
Численность и половозрастной состав косули в Приамурье определяли в процессе учетных работ. С этой же целью использовались опросные сведения (М.Н. Смирнов, 1978; Ю.А. Дарман, 1987).
Исследования биологических особенностей косули включали в себя изучение промеров тела 116 косуль, массы и объема внутренних органов, ряда показателей крови, развитие кожи и шерстного покрова. Исследования кожи, гематологических показателей, промеры животных и вычисление индексов телосложения проводились по общепринятым методикам (А.В. Васильев, 1948, А.А. Кудрявцев и др., 1969, П.Т. Лебедев, А.Т. Усович, 1976; Н.А. Малков, Л.В. Кононец, 2001). Мясная продуктивность косуль оценивалась по массе тела, туши и убойному выходу. Количество и соотношение съеденных травянистых и деревесно-кустарниковых кормов определяли путем анализа содержимого желудков косуль.
Для расчета ущерба наносимого пожарами охотничьему хозяйству использовалась методика, разработанная П.П. Наумовым (В.С. Камбалин, 2001).
Полученный в исследованиях цифровой материал обработан биометрически по методике Е.К. Меркурьевой (1970г.), П.Т. Лебедеву, А.Т. Усович (1976) и А.И. Фёдорову (1967) с использованием персональной электронно-вычислительной машины (ПЭВМ).
3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ КОСУЛИ В ВЕРХНЕМ ПРИАМУРЬЕ
3.1. Оценка экологического состояния среды обитания. Экологическая ситуация в естественных популяциях постоянно изменяется.
Почва, являясь механической опорой и источником питательных веществ для произрастающей на ней растительности, аккумулирует в себе минеральные и энергетические вещества необходимые для жизнедеятельности населяющих ее организмов. Исследования показали, что на различных видах почв во всех районах области встречаются, как высокотоксичные элементы (1 класса опасности) – Pb, Cd, Zn (ГОСТ 17.4.1.02. - 83), так и менее токсичные (2 класс опасности) – Cu и Fe. Установлено, что содержание ТМ (Pb, Cd, Cu, Zn, Fe) в почвах зависит от содержания в них физической глины и гумуса, а также от уровня гидролитической кислотности почв. Выявлена прямая и порою высокая (r = от + 0,08 до + 0,97) корреляционная зависимость концентрации изученных ТМ от содержания гумуса в почвах. Установлена отрицательная корреляционная связь между величиной рН и концентрацией валовых и подвижных форм большинства изученных ТМ, за исключением растворимых форм Cu и Zn. Самая большая концентрация Рb и Сu наблюдается в лугово-глеевых почвах, а самая низкая - в бурых лесных. Валовая концентрация этих элементов и Zn на всей территории Приамурья ниже ПДК. Однако, содержание подвижных форм Pb и Сu превышает ПДК. Установлена положительная корреляция между содержанием физической глины в почвах и концентрации подвижных форм металлов (Cd, Сu, Zn), однако, отрицательная – с валовым содержанием в них Рb и Fe.
Концентрация РН на территории охотничьих угодий в разных типах почв достоверно различается (р0,05). Наиболее высокое содержание РН обнаружено в лугово-черноземовидных и лугово-глеевых почвах, а самое низкое – в лугово-бурых. Установлено, что почвы в Приамурье, по уровню суммарной загрязненности, относятся к первой категории, к категории относительного благополучия (Zc<16).
Радиационный фон на обследуемой территории колеблется в среднем от 8,5 до 11,0 мкР/час, при допустимых границах от 8,0 до 11,0 мкР/час. При этом, в Белогорском районе, а также на отдельных отвалах Богучанского и Райчихинского угольных разрезов уровень радиации над поверхностью почв достигал 20-22 мкР/час.
Концентрация РН в верхнем и нижнем горизонтах почв не одинакова (р0,05). Содержание радиоактивных 90Sr и 137Cs в верхнем горизонте почв выше, чем в нижнем. Это связано с их атмосферным загрязнением, в том числе и с осадками.
Корм является одним из путей поступления ТМ и РН в организм косуль. Различные виды растений накапливают далеко неодинаковые их количества (табл. 1). Следует отметить, что в естественной растительности, потребляемой косулей, концентрация изученных ТМ не превышает ПДК. Это свидетельствует об экологическом благополучии территории охотничьих угодий Приамурья. Установлено, что содержание Zn в древесно-веточных кормах выше, а Pb – ниже, чем в травяной растительности.
Отмечено, что в репродуктивной части злаковых растений (пшеница, ячмень, овес) концентрация Pb, Cd, Fe, As, Hg меньше, а Cu и Zn напротив больше, чем в вегетативной. Уровень содержания ТМ в репродуктивной и вегетативной частях всех изученных культурных растений не превышает ПДК. Это свидетельствует об их экологической чистоте.
Разные виды растений проявляют не одинаковую способность аккумулировать РН и усваивать их из почв. Накопление растениями РН зависит от особенностей радиоактивных элементов, физико-химических свойств почв, биологических особенностей растений и от агротехники культур. Следует отметить, что концентрация 90Sr в сухом веществе растений выше, a 137Cs – ниже содержания этих же элементов в почвах, на которых они произрастали. Накопление в растениях РН происходит, по нашему мнению, еще и за счет пылевого загрязнения растений и абсорбции РН из атмосферы.
Таблица 1. Концентрация ТМ в основных кормах косули
| Наименование корма | n | Тяжёлые металлы, мг/кг сухого вещества | |||
| Zn | Сu | Рb | Cd | ||
| Берёза | 20 | 32,80±0,83 | 3,20±0,05 | 0,27±0,006 | 0,12±0,004 |
| Осина | 20 | 28,05±0,43 | 3,43±0,04 | 0,33±0,004 | 0,12±0,002 |
| Дуб | 20 | 27,05±0,14 | 1,47±0,01 | 0,25±0,001 | 0,16±0,001 |
| Ива | 20 | 25,59±0,18 | 3,06±0,02 | 0,26±0,004 | 0,13±0,002 |
| Клевер красный | 20 | 23,74±0,08 | 1,01±0,02 | 0,16±0,003 | 0,15±0,001 |
| Вика | 20 | 15,53±0,26 | 3,29±0,06 | 0,68±0,025 | 0,14±0,002 |
| Осока | 20 | 14,96±0,22 | 3,17±0,03 | 0,61±0,018 | 0,12±0,002 |
| Пырей ползучий | 20 | 14,38±0,24 | 2,22±0,07 | 0,71±0,013 | 0,13±0,004 |
| Тимофеевка | 20 | 14,28±0,07 | 2,40±0,05 | 1,07±0,010 | 0,07±0,001 |
| Разнотравье | 20 | 12,92±0,13 | 4,12±0,04 | 0,56±0,013 | 0,17±0,003 |
| ПДК в растениях | 50,00 | 30,00 | 5,00 | 0,30 | |
Высказанное предположение подтверждается коэффициентом накопления (Кн) радионуклидов в зерне, соломе и древесно-веточном корме.
Интенсивность миграции 90Sr из почвы, как правило, выше в вегетативные части растений, чем в репродуктивные, за исключением пшеницы, выращенной на лугово-глеевой почве. Напротив 137Cs больше накапливается в зерне (репродуктивная часть) растений, кроме пшеницы, произраставшей на бурой лесной почве.
Коэффициенты накопления (Кн) 90Sr и 137Cs разными видами и частями растений на разных почвах колеблются в значительных пределах. При этом Кн 90Sr, как правило в несколько раз выше, чем 137Cs.
Вычисленные показатели плотности загрязнения РН почв охотничьих угодий не превышают утвержденных Правительством критериев их экологического благополучия.
Расчеты свидетельствуют о том, что в растениях накапливается 90Sr в несколько раз больше уровня загрязненности им почв. Коэффициенты перехода 137Cs из почвы в растения колеблются в пределах от 0,223 до 0,765.
Наиболее сильными источниками загрязнения угодий ТМ в Амурской области являются угольные разрезы, а радионуклидами – автомобильный транспорт. Исследования показали, что содержание ТМ в почвах снижается по мере удаления угодий от угольных разрезов, а концентрация РН - от шоссейных дорог.
Установлено, что содержание ТМ и радионуклидов в мышечной ткани косуль не превышает ПДК. Это свидетельствует об экологической чистоте продукции, получаемой от косуль, и о том, что указанные факторы не могли стать причиной гибели косуль и причиной изменения их численности в Приамурье. Концентрация Zn, Pb, Cd, Hg, As и 90Sr в костной ткани выше, а Cu и 137Cs напротив ниже, чем в мышечной.
Радиоактивный фон, концентрация РН и ТМ в почвах и кормах в местах обитания косули в Приамурье, приближаются к верхнему допустимому уровню (ПДУ). Это, по нашему мнению, обусловило тенденцию к увеличению здесь числа мутантных косуль (многопалость, монорогость, полирогость, пегость и альбинизм).
3.2. Характеристика кормовых угодий, их емкость и особенности питания косуль в северных и южных стациях. В Амурской области кормовая ценность естественной растительности для косуль изучена далеко не полно. Всего в Приамурье выявлено около 2000 видов растений относящихся к 128 семействам (И.В. Беркаль, 2003). Сложная флорогеографическая структура территории Амурской области обусловила существование здесь разнообразных категорий и классов охотничьих угодий. Леса, кустарники и луга в сочетании с кустарниками являются в Верхнем Приамурье основными местами обитания и основными кормовыми стациями косули. Общая площадь, покрытая этой растительностью, составляет 21414 тыс. га, или почти 59% территории области. Важными источниками пищи для косули в Приамурье являются сенокосы и пастбища, а также залежные земли. Территория залежей в 90-ые годы прошлого столетия возросла до 1 млн. га. В последние два года наметилась тенденция к их сокращению.
Наибольшая часть территории области покрыта хвойными лесами (14489,2 тыс. га), в основном лиственницей (13368 тыс. га). Березняками занято около 20% и кустарниками 4% лесных площадей.
В пищу местной косулей используется достаточно широкий спектр травянистой и древесной растительности. В общий список кормов, используемых косулей в пищу следует внести более 145 дикорастущих и 11 культурных видов растений. В группу основных, из этого числа, входят 17 пород деревьев, 25 кустарников и более десятка родов травянистой растительности. Косули поедают, в основном, наиболее ценную в кормовом отношении растительность. Химический состав кормов, важнейших в питании косули, приведен в таблице 2. Исследования показали, что питательная ценность растительности даже на одноименных лугах в южной, центральной и северной агроклиматических зонах Амурской области различается. К тому же состав кормового рациона косули в разных биотопах Приамурья в значительной степени зависит от средообразующей растительности, от обилия и доступности корма.
Древесные породы больше используют в пищу косули, живущие в лесу и в северных стациях; травянистую растительность – полевые. Культурные злаковые растения весьма охотно поедаются всеми косулями. Доля культурных растений в питании полевой косули значительно больше, чем у косули, обитающей в лесной и северной зонах. Наибольшее значение из культурных растений в питании косули имеют: соя, пшеница, ячмень, овёс и травы с культурных пастбищ.
Таблица 2.Химический состав основных кормов, потребляемых косулей, %
| Корм | Сухое вещество | Протеин | Жир | Клетчатка | БЭВ | Зола |
| Древесная растительность | ||||||
| Ветви: берёзы с листьями берёзы (зимние): северная зона южная зона осины лещины Побеги: берёзы (зимние) Листья: осины берёзы ивы дуба Хвоя: сосна ель | 52,1 58,8 53,4 54,2 48,0 53,6 70,1 53,1 42,0 37,4 73,8 72,9 | 5,6 3,5 3,6 3,7 4,7 4,2 15,3 11,0 3,6 6,8 7,9 8,8 | 2,6 2,8 2,4 2,3 1,7 2,7 4,8 5,2 1,2 2,5 9,7 6,5 | 19,7 26,1 22,0 24,1 15,2 20,8 22,4 10,8 18,8 8,3 35,9 35,4 | 21,9 24,5 23,1 20,8 24,5 23,9 25,5 23,1 16,3 17,7 17,5 17,8 | 2,3 1,9 2,3 3,3 1,9 2,0 2,1 3,0 2,1 2,0 2,8 4,4 |
| Травянистая растительность | ||||||
| Естественных пастбищ: лесного суходольного лугового низинного болотного | 27,8 29,9 31,2 32,6 31,2 | 3,5 4,0 3,8 4,0 2,5 | 1,2 1,2 1,1 1,2 1,6 | 8,7 9,0 9,2 8,3 10,3 | 12,1 13,1 14,4 16,8 14,0 | 2,3 2,6 2,7 2,3 2,8 |
| донник | 22,0 | 4,2 | 0,7 | 6,1 | 9,1 | 1,9 |
| вика | 22,2 | 4,9 | 0,7 | 5,4 | 9,0 | 2,2 |
| люцерна | 24,9 | 5,5 | 1,1 | 6,6 | 8,8 | 2,9 |
| клевер луговой | 20,5 | 4,3 | 0,4 | 4,8 | 8,7 | 2,3 |
| леспедеца | 45,7 | 6,3 | 1,2 | 9,2 | 26,1 | 2,9 |
| пырей | 34,6 | 3,5 | 1,0 | 13,3 | 14,7 | 2,1 |
| вейник | 34,5 | 4,8 | 1,9 | 8,3 | 15,8 | 3,7 |
| полынь | 39,8 | 3,7 | 2,7 | 9,0 | 22,2 | 2,2 |
| осока | 26,0 | 3,5 | 1,2 | 7,2 | 12,5 | 1,6 |
| пушица | 24,9 | 3,9 | 1,0 | 11,6 | 7,2 | 1,2 |
| вахта | 13,1 | 1,7 | 0,6 | 2,3 | 7,4 | 1,1 |
| Посевных культур: пшеница (стеблевание) ячмень (начало выхода в трубку) овёс (цветение) соя (цветение) | 17,9 17,8 25,1 18,1 | 2,1 2,1 2,9 3,5 | 0,3 0,7 0,5 0,4 | 4,8 8,3 9,1 6,1 | 8,5 4,7 10,5 6,9 | 2,2 2,0 2,1 1,2 |
| Зерно | ||||||
| Соя Пшеница Ячмень Овес | 89,0 88,3 87,9 87,6 | 36,5 17,0 19,5 21,0 | 18,1 3,9 2,0 2,0 | 6,5 9,6 5,0 1,7 | 23,5 56,4 59,7 61,2 | 4,4 1,4 1,7 1,7 |
Видовой состав растительности потребляемой косулей в разные сезоны года существенно различается. Ранней весной пищевые рационы оседлой и мигрирующей косуль практически не отличаются, так как они находятся в этот период в одних и тех же биотопах.
Наиболее четко различия рациона оседлой и мигрирующей косуль просматриваются в летний период. Если объёмное соотношение древесно-кустарниковых и травянистых кормов в содержимом рубца оседлой косули было 10 : 90%, то у мигрирующей оно составляло 30 : 70%.
Осенью мигрирующие косули предпочитают семена, плоды и побеги древесных пород. Оседлая косуля в южных стациях в это время использует растительные корма с неубранных полей и послеуборочные остатки злаковых культур, сои, а также дикорастущие злаки и семена других сорных растений.
Зимой пищевые рационы оседлой и мигрирующей косуль, как и ранней весной, практически не различаются. Они находятся в этот период в одних и тех же стациях. У животных, живущих в лесу в одном и том же биотопе, хвоя сосны содержалась в рубце у 25% самок и только у 10% самцов. У самцов и самок, обитающих в полях в составе пищи различий не обнаружено.
Запасы зимних кормов на территории Верхнего Приамурья определяют благополучие зимовки и существование самой популяции сибирской косули в Верхнем Приамурье. Территория с лимитирующими зимними кормовыми угодьями охватывает площадь 5685 тыс. га.
В конце прошлого века произошло увеличение площади зимних пастбищ более чем на 1 миллион га за счет ушедшей в залежь пашни. На залеже уже начался вторичный сукцессионный процесс.
Расчёты показали, что запасы доступных кормов в местах зимовки косули в Верхнем Приамурье составляют не 100000 т., как это было показано нами с И.Д. Арнаутовским и А.В. Сенчиком (2004), а около 112000 т. Это свидетельствует о том, что максимально возможная численность популяции косули в Амурской области может достигать 320 тысяч особей.
3.3. Факторы, определяющие динамику численности, территорию обитания и пути миграции. Изменения численности популяции косули в Приамурье связаны, главным образом, с техногенными и антропогенными факторами. Так, вследствие затопления Зейского водохранилища, погибла вся правобережная популяция косули, примерно 10 тысяч особей. Определенный урон ее численности нанесло и образование Бурейского водохранилища. Чрезвычайно большой ущерб численности косули наносит браконьерская охота. Так после введения в 1985-1989 гг. ограничений на охоту, численность косули начала быстро восстанавливаться и за 10 лет с 1981 по 1991 гг. с 33800 голов увеличилась до рекордной цифры – 134870 особей. Значительное сокращение численности косули в последние годы, связано с браконьерством и гибелью ее от хищников. Определенный ущерб популяции косули оказывают пожары. Численность и впредь будет падать, если не принять необходимых биотехнических и противопожарных мер.
Территория обитания косули в Верхнем Приамурье неустойчива. Основными лимитирующими факторами, определяющими осенне-зимнее распространение косули, являются: высота снежного покрова, рельеф местности и доступность корма. Северная граница распространения косули совпадает с линией очерченной высотой снежного покрова в пределах 45-50 см.
Изучение поведенческих реакций косули (выбор пищи, брачных партнеров и других отношений к особям своего вида) в разных природно-климатических зонах Приамурья подтвердило экологический процесс становления здесь двух субпопуляций Capreolus pygargus: оседлой и мигрирующей.
Осенью косуля, из северных стаций, мигрирует на юг в сторону долины р.Амур и низовьев р.Зеи, в места постоянного обитания оседлой косули, где глубина снега обычно не превышает 20-30 см. Миграционная активность косуль всегда начинается с северных районов. Миграционные пути косули довольно устойчивы. Реки она преодолевает в строго определенных местах, маршруты переходов остаются десятилетиями без изменений. Граница распространения косули зимой сдвигается в сторону Амура в среднем на 150 – 160 км, а площадь обитания уменьшается в полтора-два раза.
Лучшими биотопами для косули в Амурской области являются дубняки с лещиной и леспедецей в подлеске, черноберезово-дубово-сосновые и разреженные лиственничные леса с подлеском, сельскохозяйственные угодья с мозаикой полей, лугов и колков лиственного леса, лесистые рёлки в окружении травяных марей в поймах рек, молодняки на вырубках и гарях.
4.БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ В ВЕРХНЕМ ПРИАМУРЬЕ
4.1. Эмбриональное развитие. Результаты исследований свидетельствуют о наличии латентного периода в развитии зародыша сибирской косули, своеобразной диапаузы и анабиоза. Этот сложный тип экологической реакции организма на длительное воздействие неблагоприятных условий среды связан со сменой сезона и направлен на выживание плода, материнского организма и сохранение вида. Масса четырехмесячного эмбриона (в конце декабря) в среднем составляет всего 30 мг. С переходом светового дня на его увеличение начинается интенсивный рост эмбриона и развитие его внутренних органов. К 20 января масса плода достигает в среднем 0,28 г., в середине февраля – 1,04 г., а в марте – уже 134–160 г. Плод полностью сформирован, похож на взрослое животное. В первой половине апреля (на 8 месяце плодного периода) формируется шерстный покров плода и к середине мая заканчивается его развитие.
4.2. Экстерьер и некоторые интерьерные различия оседлой и мигрирующей косули. Для объективной оценки биологических различий названных субпопуляций (экотипов) сибирской косули в Приамурье были изучены их экстерьерные и интерьерные особенности.
Проведённые исследования показали, что по абсолютному большинству линейных промеров мигрирующие косули превосходят оседлых (Рисунки 2 – 4). Мигрирующие самцы старше 1,5 лет превосходят по большинству линейных промеров самок. Они более высокорослы и имеют более вытянутое тело. В то же время, у оседлых косуль нет ярко выраженного полового диморфизма по размерам тела. Оседлые самцы и самки по индексу сбитости превосходят мигрирующих. О большей плотности конституции мигрирующих косуль по сравнению с оседлыми, свидетельствуют показатели широтного индекса.
Мигрирующие косули старше одного года по живой массе и массе туши статистически достоверно (р0,05) превосходят своих оседлых сверстников (табл. 3). Убойный выход у взрослых оседлых и мигрирующих самцов составляет в среднем 57,2 и 55,3 %, а у самок соответственно больше на 3,0 и 4,5%.
Рисунок 2. Экстерьерный профиль Capreolus pygargus 8-10-месячного возраста
Рисунок 3. Экстерьерный профиль Capreolus pygargus от 1,5 до 2 лет
Установлено, что у всех самцов масса содержимого желудка больше таковой у самок, за исключением 8-10-месячных косуль, где она меньше или одинакова. Мигрирующие косули обоих полов во все возрастные периоды имеют большую (р0,05) массу и объемы всех внутренних органов (табл. 4).
Рисунок 4. Экстерьерный профиль Capreolus pygargus старше 2,5 лет
Таблица 3. Убойные качества Capreolus pygargus
| Показатели | 8-10-месячные | от 1,5 до 2 лет | старше 2,5 лет | |||
| оседлая | мигри-рующая | оседлая | мигри-рующая | оседлая | мигри-рующая | |
| Самки | ||||||
| n | 7 | 9 | 8 | 10 | 10 | 11 |
| Масса тела, кг | 24,3±0,41 | 25,2±0,38 | 29,2±0,31 | 31,5±0,24 | 35,1±0,51 | 37,3±0,48 |
| Масса туши, кг | 13,3±0,21 | 14,3±0,18 | 17,3±0,15 | 17,8±0,18 | 20,9±0,14 | 22,1±0,17 |
| Убойный выход, % | 54,7 | 56,7 | 59,2 | 56,5 | 59,5 | 59,2 |
| Самцы | ||||||
| n | 8 | 9 | 8 | 7 | 9 | 10 |
| Масса тела, кг | 22,9±0,42 | 24,2±0,31 | 30,5±0,51 | 34,8±0,38 | 36,2±0,44 | 40,3±0,41 |
| Масса туши, кг | 13,3±0,17 | 14,1±0,15 | 17,5±0,15 | 18,6±0,14 | 20,7±,18 | 22,3±0,14 |
| Убойный выход, % | 58,1 | 58,3 | 57,4 | 53,4 | 57,2 | 55,3 |
Отмечено, что у косуль обитающих на территории Амурской области проявляется половой диморфизм в развитии внутренних органов. Как правило, масса и объем внутренних органов у самцов больше, чем у самок. Интересно отметить, что у всех мигрирующих самок старше 1,5 лет масса сердца превосходит таковую у самцов этого же возраста.
В исследованиях установлено, что с возрастом косуль относительная масса внутренних органов к массе тела снижается, за исключением селезенки.
Установлено, что содержание гемоглобина и количество эритроцитов у мигрирующих самцов выше, чем у оседлых того же возраста, а среднее содержание гемоглобина в одном эритроците, напротив, у мигрирующих самцов ниже. Связано это с экологической адаптацией мигрирующих косуль к большим физическим и стрессовым нагрузкам во время миграции. Прослеживается тенденция снижения содержания гемоглобина и количества эритроцитов с увеличением возраста животных. Однако среднее содержание гемоглобина в одном эритроците у косуль с возрастом напротив увеличивается.
Таблица 4. Развитие внутренних органов Capreolus pygargus
| Показатели | 8-10-месячные | от 1,5 до 2 лет | старше 2,5 лет | ||||
| оседлая | мигри-рующая | оседлая | мигри-рующая | оседлая | мигри-рующая | ||
| Самки | |||||||
| n | 7 | 9 | 8 | 10 | 10 | 11 | |
| Сердце | Масса, кг | 0,31±0,01 | 0,35±0,02 | 0,37±0,01 | 0,39±0,01 | 0,38±0,02 | 0,43±0,01 |
| Объем, мл | 338,8± 12,01 | 373,5± 18,12 | 399,9± 11,17 | 429,0± 12,01 | 418,4± 14,41 | 457,1± 17,31 | |
| Легкие | Масса, кг | 0,60±0,04 | 0,61±0,04 | 0,70±0,03 | 0,71±0,05 | 0,79±0,05 | 0,87±0,04 |
| Печень | Масса, кг | 0,51±0,01 | 0,54±0,04 | 0,61±0,05 | 0,67±0,05 | 0,73±0,04 | 0,74±0,03 |
| Объем, мл | 514,1± 10,11 | 546,5± 21,42 | 599,6± 31,12 | 668,7± 39,37 | 697,2± 23,71 | 685,2± 37,28 | |
| Почки | Масса, кг | 0,054± 0,003 | 0,059± 0,003 | 0,070± 0,004 | 0,076± 0,004 | 0,074± 0,003 | 0,080± 0,003 |
| Объем, мл | 52,7±3,41 | 59,5±3,67 | 66,5±4,26 | 81,9±4,42 | 72,6±3,71 | 75,7±3,27 | |
| Селезенка | Масса, кг | 0,09±0,02 | 0,11±0,01 | 0,13±0,01 | 0,15±0,01 | 0,18±0,01 | 0,20±0,02 |
| Объем, мл | 87,2± 11,41 | 103,6± 12,34 | 125,1± 17,14 | 139,5± 16,32 | 172,4± 15,71 | 184,4± 21,01 | |
| Самцы | |||||||
| n | 8 | 9 | 8 | 7 | 9 | 10 | |
| Сердце | Масса, кг | 0,33±0,01 | 0,36±0,01 | 0,35±0,01 | 0,38±0,01 | 0,40±0,01 | 0,41±0,01 |
| Объем, мл | 334,1± 11,17 | 387,7± 13,21 | 374,5± 11,45 | 406,2± 13,91 | 440,1± 11,12 | 441,1± 12,03 | |
| Легкие | Масса, кг | 0,60±0,04 | 0,63±0,05 | 0,75±0,04 | 0,84±0,04 | 0,85±0,06 | 0,89±0,05 |
| Печень | Масса, кг | 0,49±0,05 | 0,50±0,03 | 0,67±0,02 | 0,68±0,03 | 0,79±0,04 | 0,82±0,04 |
| Объем, мл | 495,4± 27,23 | 504,5± 28,12 | 657,3± 29,91 | 673,9± 34,23 | 742,6± 37,40 | 781,5± 39,22 | |
| Почки | Масса, кг | 0,059± 0,003 | 0,064± 0,004 | 0,071± 0,004 | 0,076± 0,004 | 0,078± 0,004 | 0,085± 0,005 |
| Объем, мл | 56,6±3,01 | 68,1±3,92 | 69,7±3,87 | 79,8±3,71 | 76,2±4,11 | 88,7±4,72 | |
| Селезенка | Масса, кг | 0,11±0,01 | 0,12±0,01 | 0,15±0,01 | 0,18±0,01 | 0,20±0,01 | 0,21±0,02 |
| Объем, мл | 105,1± 12,32 | 115,2± 13,63 | 139,8± 18,24 | 169,2± 11,30 | 180,4± 19,12 | 198,2± 23,83 | |
В исследованиях морфология лейкоцитов и лейкоцитарной формулы установлено, что у косуль четко идентифицируются только палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы. У взрослых косуль мы не нашли миэлоцитов и юных нейтрофилов. Ядро у сегментоядерных нейтрофилов имеет чаще 3 – 4 сегмента. Цитоплазма окрашивается в розовый цвет, с мелкими зернистыми включениями. Моноциты имеют ядро различной формы. В некоторых клетках в ядре обнаруживаются вакуоли. В цитоплазме эозинофилов косуль просматриваются красновато-оранжевые зерна. Ядра эозинофилов у косуль похожи на ядра нейтрофилов. Цитоплазма базофилов содержит пурпурные зерна. Их ядра имеют различные формы и размеры.
Лейкоцитарная формула у взрослых самцов следующая: лимфоциты – 52,7 %, сегментоядерных нейтрофилов – 40,9, палочкоядерных нейтрофилов – 2,6, моноцитов – 1,5, эозинофилов – 1,4 и базофилов – 0,9 %.
Абиотические факторы отражаются на морфологических особенностях и способах защиты организма от жары и холода и определяют экологические адаптации вида. Установлены фенотипические отличия общей толщины кожи и толщины подкожной клетчатки у мигрирующих и оседлых косуль (таблица 5). У мигрирующих косуль эти показатели меньше. Что можно объяснить более плотным их телосложением и несколько большей сухостью конституции. Особенностью сибирской косули является то, что у нее дерма четко отграничивается от гиподермы и легко отделяется.
Наиболее толстая кожа находится на шее косули. На холке кожа немного тоньше и самая тонкая кожа в заднем пахе. Исследования показали, что у самцов всех возрастов кожа толще, а высота шерстного покрова больше, чем у самок того же возраста. Самый низкий шерстный покров отмечен на голове животных, а наиболее длинная шерсть и тонкая кожа находятся на животе и в пахах. Последнее можно объяснить экологической адаптацией косуль. В зимний период года косули ложатся на землю животом и длинная и густая шерсть является приспособлением организма направленным на сохранение тепла.
Таблица 5. Толщина кожи и отдельных ее слоев у Capreolus pygargus на бочке за лопаткой, мм.
| Показатели | 8-10-месячные | от 1,5 до 2 лет | старше 2,5 лет | |||
| Оседлые (n = 3) | Мигри-рующие (n = 4) | Оседлые (n = 3) | Мигри-рующие (n = 3) | Оседлые (n = 4) | Мигри-рующие (n = 3) | |
| самки | ||||||
| Кожа, всего | 1,50±0,071 | 1,45±0,033 | 1,40±0,105 | 1,36±0,057 | 1,63±0,041 | 1,59±0,047 |
| Эпидермис | 0,04±0,005 | 0,05±0,005 | 0,08±0,007 | 0,08±0,008 | 0,08±0,011 | 0,08±0,009 |
| Сосочковый слой дермы | 0,10±0,032 | 0,11±0,026 | 0,18±0,017 | 0,19±0,033 | 0,19±0,036 | 0,18±0,041 |
| Сетчатый слой дермы | 0,29±0,033 | 0,32±0,028 | 0,53±0,033 | 0,49±0,041 | 0,55±0,032 | 0,53±0,045 |
| Гиподерма | 1,07±0,041 | 0,97±0,029 | 0,61±0,047 | 0,60±0,045 | 0,81±0,041 | 0,80±0,047 |
| самцы | ||||||
| Кожа, всего | 1,56±0,041 | 1,55±0,075 | 1,93±0,108 | 1,90±0,071 | 1,89±0,075 | 1,85±0,041 |
| Эпидермис | 0,07±0,08 | 0,07±0,005 | 0,10±0,009 | 0,11±0,009 | 0,11±0,008 | 0,10±0,007 |
| Сосочковый слой дермы | 0,12±0,036 | 0,12±0,018 | 0,25±0,028 | 0,25±0,028 | 0,24±0,023 | 0,25±0,032 |
| Сетчатый слой дермы | 0,34±0,041 | 0,34±0,025 | 0,68±0,033 | 0,71±0,025 | 0,70±0,038 | 0,68±0,041 |
| Гиподерма | 1,03±0,041 | 1,02±0,029 | 0,90±0,041 | 0,83±0,041 | 0,84±0,033 | 0,82±0,041 |
Шерстный покров у косули на бочке за лопаткой подразделяется на 3 типа волос: остевые, переходные и пуховые, которые различаются по размерам (длине и толщине) и по строению. Длина остевых волос зависит от пола и возраста косули и колеблется в пределах 40 – 60 мм. Остевые волосы длиннее у мигрирующих косуль. Толщина остевых волос колеблется от 216 до 304 мк. Кутикулярные клетки остевых волос черепицеобразные, в поперечнике волоса их насчитывается 8 – 15 штук. На 1 см2 кожи приходится от 600 до 950 остевых волос. Переходный волос короче и тоньше остевого, но толще и длиннее пухового. Длинна переходных волос 20 – 35 мм, толщина – 53 – 110 мк. Клетки кутикулы переходных волос тоже черепицеобразные, в поперечнике волоса их насчитывается 3 – 5 штук. На 1 см2 кожи приходится от 200 до 450 переходных волос. Длина пуховых волос в расправленном виде составляет 20 – 25 мм, диаметр – 6 – 15 мк. Пуховые волосы густо переплетены между собой и занимают нижний (до 5мм), достаточно плотный ярус шерстного покрова. Интересно отметить, что клетки кутикулы пуховых волос у косули в основном охватывающие и кольцевидные, но встречаются и черепицеобразные. На 1 см2 кожи приходится 2,5 – 3 тысячи пуховых волос.
Мигрирующие и оседлые косули не имеют статистически достоверных различий по числу волосяных фолликул на единице площади кожи, соотношению первичных и вторичных фолликул и диаметру разных типов волос. Вместе с тем, в гистологических исследованиях отмечены статистически достоверные (р0,05) различия в соотношении первичных и вторичных волосяных фолликулов у косуль разного возраста.
ВЫВОДЫ
- В местах обитания косуль, расположенных на территории Верхнего Приамурья радиационный фон над почвами находится на верхнем пределе границы МДУ (от 8,5 до 11 мкР/ч), а в некоторых угодьях – незначительно его превышает. Разные типы почв различаются по концентрации ТМ и РН (р0,05). Концентрация ТМ и РН в верхнем горизонте почв выше, чем в нижнем, однако не превышает ПДК. Концентрация ТМ и РН в растениях, как правило, выше, чем в почвах, на которых эти культуры произрастали. Степень загрязнения продукции, получаемой от косуль, ТМ и РН в значительной мере зависит от удаленности мест их обитания от источников загрязнения;
- По сезонам года видовой состав растительности потребляемой оседлыми и мигрирующими косулями различается. Кормовые ресурсы на территории Амурской области в зимних стациях косули достаточны для увеличения её численности с 75 – 80 тысяч голов, в настоящее время, до 320 тысяч особей;
- За последние 15 лет территория обитания сибирской косули в Амурской области расширилась (на 8 – 10%) за счет сплошных вырубок леса в северных районах и снижения высоты снежного покрова, однако площадь лучших угодий для обитания уменьшилась из-за выжигания и вырубок защитных биотопов. Частично изменились пути миграций;
- Сокращение численности популяции косули в Приамурье, в последние 15 лет, связано с деятельностью человека, с усилением пресса хищников из-за ослабления борьбы с ними. Заметный урон популяции косули наносят лесные пожары;
- В Верхнем Приамурье нарастает дивергенция популяции Capreolus pygargus на 2 субпопуляции: оседлую и мигрирующую. Это связано с географической разобщенностью их в период гона и различием природно-климатических и биогеохимических условий мест их обитания в бесснежный период года. Гон у мигрирующих косуль происходит в северных стациях до начала миграции, а у оседлых – в южных;
- Оседлые и мигрирующие косули статистически достоверно (р0,05) различаются по промерам, убойной массе, массе туши, убойному выходу, по развитию внутренних органов и гематологическим показателям. Мигрирующие косули крупнее оседлых. Различаются косули и по развитию кожи, и шерстного покрова. У мигрирующих косуль по сравнению с их оседлыми сверстниками кожа тоньше, а шерстный покров длиннее. В единице объема крови мигрирующих косуль больше содержится гемоглобина и эритроцитов, чем у оседлых, однако насыщенность гемоглобином эритроцитов выше у оседлых животных.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
- Внедрить в Амурской области постоянный мониторинг концентрации тяжёлых металлов и радионуклидов в системе почва – растительные корма – продукция охотничьего хозяйства. Косулю использовать в качестве фонового вида-индикатора степени загрязнённости биосферы Верхнего Приамурья ТМ и РН;
- Активизировать проведение мероприятий по профилактике и борьбе с лесными пожарами в местах обитания косуль, особенно в период отела;
- Разработать и внедрить четкие мероприятия по охране косули, особенно на путях сезонных миграций и речных переправах.
Список работ по теме диссертации
- Арнаутовский И.Д., Сенчик А.В., Тоушкин А.А. Экологическая характеристика кормовой базы сибирской косули в Приамурье // Материалы научно-практической конференции «Аграрная наука в решении проблем АПК и экологии региона» - Великий Новгород, 2004. – С. 226 – 229.
- Сенчик А.В., Тоушкин А.А., Карегин О.В. Среда обитания и особенности морфологии сибирской косули в Приамурье // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство «Зея», 2004. – С. 12 – 14.
- Тоушкин А.А., Сенчик А.В. Гематологические показатели и развитие внутренних органов у оседлой и мигрирующей сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство «Зея», 2005. – С. 114 – 115.
- Арнаутовский И.Д., Сенчик А.В., Тоушкин А.А. Оценка и перспективы использования естественных и культурных кормовых ресурсов сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Амурской области // Материалы международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы российского Дальнего Востока» - Благовещенск: Издательство ДальГАУ, 2004. – С. 163 – 168.
- Сенчик А.В., Тоушкин А.А. Морфологические особенности оседлой и мигрирующей сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Материалы международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы российского Дальнего Востока» - Благовещенск: Издательство ДальГАУ, 2004. – С. 205 – 209
- Арнаутовский И.Д., Сенчик А.В., Карегин О.В., Тоушкин А.А., Методические подходы и результаты оценки кормовой базы сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии сельскохозяйственных животных на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. ДальГАУ. – Благовещенск. ДальГАУ, 2004. С 81-85.
- Арнаутовский И.Д., Горбунова Л.Н., Карегина Ж.М., Сенчик А.В., Тоушкин А.А., Баженова Е.В. Содержание тяжелых металлов и радионуклидов в кормах, мышечной и костной тканях сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии сельскохозяйственных животных на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. ДальГАУ. – Благовещенск. ДальГАУ, 2004. С 198-205.
- Тоушкин А.А. Развитие кожи и шерстного покрова сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Материалы региональной конференции «Молодые ученые агропромышленному комплексу Дальневосточного Федерального округа» – Благовещенск. ДальГАУ, 2005. С 104 – 106.
- Тоушкин А.А. Гематологические показатели и развитие шерстного покрова оседлой и мигрирующей сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье // Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии сельскохозяйственных животных на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. ДальГАУ. – Благовещенск. ДальГАУ, 2005. С. 79 – 85.
- Тоушкин А.А. Топография кожи и высоты шерстного покрова сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье. // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство БГПУ, 2006. – С. 52 – 53.
- Тоушкина А.Ф., Тоушкин А.А. Морфометрические изменения сердца сибирской косули (Capreolus pygargus pall) в онтогенезе. // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство БГПУ, 2006. – С. 54 – 55.
- Тоушкин А.А. Строение волосяного покрова сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье. // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство БГПУ, 2007. – С. 241 – 242.
- Тоушкин А.А., Тоушкина А.Ф. Морфометрические изменения тела сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в онтогенезе. // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века: шаг в будущее» - Благовещенск: Издательство БГПУ, 2007. – С. 243 – 244.
- Тоушкин А.А., Тоушкина А.Ф. Развитие и рост сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в условиях Амурской области. // Вестник КрасГАУ. – Красноярск. – 2007. - № 1 (16). – С. 300 – 304.
- Тоушкин А.А. К вопросу об оценке экологического состояния биоценоза Верхнего Приамурья. // Вестник Бурятского государственного университета. – Улан-Удэ. – 2007. - № 3. – С. 84 – 86.
Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г.
Подписано к печати г.
Формат 60х1/16. Уч. – изд. л. – 1,0. Тираж 100 экз. Заказ.
Отпечатано на ротапринте издательства ДальГАУ
675005. г.Благовещенск, ул. Политехническая, 86
