WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Особенности репродукции видов семейства pinaceae lindl. в условиях северо-запада таежной зоны россии (на примере карелии)

На правах рукописи

ТРЕНИН

ВИТАЛИЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ВИДОВ

СЕМЕЙСТВА PINACEAE LINDL. В УСЛОВИЯХ

СЕВЕРО-ЗАПАДА ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

(НА ПРИМЕРЕ КАРЕЛИИ)

03.02.01 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Петрозаводск - 2010

Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра РАН

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Кищенко Иван Тарасович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Антипина Галина Станиславовна

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Бабич Николай Алексеевич

доктор биологических наук,

профессор Дроздов Станислав Николаевич

Ведущая организация: Карельская педагогическая Академия

Защита состоится « 17 » ноября 2010 г. в 14 часов на заседании

диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского

государственного университета

Автореферат разослан « « 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук И. М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение особенностей репродукции растений является одним из наиболее важных направлений ботанических исследований. Способность к размножению растительных организмов во многом определяет их выживание в конкретных условиях места произрастания. Хвойные растения, к которым относятся многие лесообразующие виды, в естественных условиях размножаются главным образом семенами. Без изучения особенностей полового размножения трудно понять процесс эволюции вида, формирования его ареала, внутривидовые взаимоотношения. Без детального исследования эмбриологических процессов в норме и патологии немыслимо развитие лесного семеноводства, получение новых сортов и гибридов (Некрасова, 1973).

Те виды семейства Pinaceae Lindl., которые входят в состав аборигенной растительности на территории Карелии, чрезвычайно интересны в генетическом отношении, т. к. формируются на стыке евроазиатских флор, образуя множество гибридных форм. Актуальность изучения особенностей репродукции аборигенных видов хвойных растений в Карелии обусловлена необходимостью как сохранения генофонда этих видов, так и их селекционного улучшения.

Аборигенная дендрофлора Карелии насчитывает всего 6 видов хвойных растений. Поэтому многие исследователи связывают решение проблемы повышения биологического разнообразия лесных фитоценозов республики с интродукцией древесных растений (Андреев, 1975 Лантратова, 1985; 2009; Кищенко, 2000). Объективная оценка перспективности интродуцентов возможна лишь на основе всесторонних исследований их роста и развития в новых условиях местопроизрастания.

Цель и задачи диссертационной работы. Целью настоящего исследования является установление закономерностей эмбриологических процессов у аборигенных и некоторых интродуцированных видов сем. Pinaceae в условиях Карелии, а также определение влияния этих процессов на качество пыльцы и семян. В соответствии с этой целью решались следующие задачи:

  1. Установить особенности эмбриологических процессов у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), ели колючей (Picea pungens Engelm.) и ели сизой (P. glauca = P. canadensis (Mill.) Britt.).
  2. Изучить закономерности эмбриологических процессов на субклеточном уровне и выявить ультраструктуру клеток тканей репродуктивных органов хвойных растений.
  3. Определить урожайность шишек и семян у ели финской (Picea x fennica (Rgl) Kom.) в разных типах лесных сообществ; оценить степень влияния поллютантов на эти показатели.
  4. Выявить значение некоторых параметров среды, стимулирующих семеношение у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
  5. Определить закономерности внутривидовой дифференциации сосны обыкновенной и ели финской на основе изменчивости признаков их генеративных органов.

Достоверность и обоснованность. Исследования проводились в течение 25 лет по четырем бюджетным и одной хоздоговорной темам НИР Института леса Карельского Научного центра Российской академии наук. Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждаются значительным объемом экспериментального материала и применением современных методов проведения научных исследований и обработки полученных данных. Важнейшие результаты опубликованы в центральных научных журналах.

Защищаемые положения.

1. Морфогенез генеративных почек лиственницы сибирской.

2. Особенности эмбриологических процессов, качество пыльцы и семян у аборигенных и некоторых интродуцированных видов семейства Pinaceae.

3. Ультраструктура органов половой репродукции, а также апекса побега хвойных растений.

4. Стимулирование семеношения сосны обыкновенной.

5. Закономерности внутривидовой изменчивости фенотипических признаков сосны обыкновенной и ели финской.

Научная новизна. Впервые получены данные по срокам прохождения и особенностям основных эмбриологических процессов у лиственницы сибирской, елей колючей и сизой в условиях северо-запада таежной зоны России. Эмбриологическое изучение ели колючей отличается мировой новизной. Существенно дополнены имеющиеся сведения по эмбриогенезу сосне обыкновенной и ели финской.

Впервые описаны типичные белковые тела в пыльцевых зернах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной. Впервые в мире выявлены особенности ультраструктуры эндосперма и оболочки семени хвойных растений в ходе их развития.

Проведены оригинальные эксперименты по стимуляции семеношения сосны обыкновенной.

Впервые на региональном уровне были установлены особенности внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и ели финской с использованием признаков репродуктивных органов и применением изоферментного анализа. Выявлены новые показатели, позволяющие более полно характеризовать популяции сосны обыкновенной и ели финской в таежной зоне.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются значительным вкладом в эмбриологию хвойных растений. Фактически заложены основы нового направления в эмбриологии хвойных растений – ультраструктурной эмбриологии хвойных.

Полученные в ходе изучения внутривидовой изменчивости данные необходимо учитывать при обосновании мероприятий по сохранению генофондов сосны обыкновенной и ели финской в регионе, а также при разработке стратегии селекционного улучшения этих видов.

Важное практическое значение имеют результаты экспериментов по стимулированию семеношения у сосны обыкновенной.

Организация исследований. Диссертационная работа подготовлена по результатам исследований по бюджетным темам № 62 «Изучение строения основных тканей репродуктивных органов хвойных в их онтогенезе» (№ гос. регистр. 78034323), № 96 «Физиолого-биохимические и цитологические исследования сосны в связи с ее семенной продуктивностью» (№ гос. регистр. 01.86.0109666), № 107 «Исследование природного разнообразия генофондов сосны и ели в Карелии» (№ гос. регистр. 01.90.0037737), № 120 «Внутривидовая изменчивость и популяционная структура хвойных в Карелии» (№ гос. регистр. 01.950003636), а также хоздоговорной темы «Морфогенез представителей рода Ель в условиях интродукции».

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, постановке задач и разработке методики исследования, руководстве творческим коллективом, организации исследований. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала и его обработке. Все свето- и электронно-микроскопические наблюдения выполнены лично диссертантом. Обобщение материала, анализ полученных данных и подготовка основных публикаций по результатам исследований также выполнены автором.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 1-м Всесоюзном симпозиуме по половой репродукции хвойных (Новосибирск, 1973), на 111 Всесоюзном симпозиуме по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях (Петрозаводск, 1974), на симпозиуме «Методы подготовки сложных объектов и анализ электронно-микроскопических изображений» (Петрозаводск, 1976), на Х-й Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Ташкент, 1976), на У11 Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии растений (Киев, 1978), на 1У Всесоюзном симпозиуме «Электронная микроскопия в ботанических исследованиях» (Рига, 1978), на 111 Всесоюзном совещании по оплодотворению и опылению растений (Ленинград, 1983), на 1Х Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986), на У1 Всесоюзном симпозиуме «Ультраструктура растений» (Чернигов, 1988), на Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе» (Краснодар, 1994), на Всероссийском совещании «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), на Международной конференции, посвященной проблемам биоразнообразия в Фенноскандии (Петрозаводск, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 научные работы, в том числе 3 монографии (1 – в соавторстве). В центральных научных журналах опубликовано 12 статей, из них 8 – в изданиях по перечню ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 215 страницах и состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов. Список литературных источников включает 387 наименований, из которых 98 - на иностранных языках. Текст иллюстрирован 15 таблицами, 31 рисунком.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

Отсчет научных работ в области эмбриологии хвойных растений принято начинать с исследований Роберта Броуна (Brown, 1826). За последующие 180 лет накопилось большое количество исследований эмбриологии хвойных, выполненных с помощью светового микроскопа. Опубликовано несколько обзоров. В 1935 г. вышла знаменитая книга К. Чемберлена «Голосеменные: структура и эволюция» (Chamberlain, 1935). Она содержит исчерпывающий обзор работ, вышедших до 1934 г. Значение этой книги очень велико Достаточно сказать, что приведенный в ней материал цитировался почти без изменений на протяжении 50 лет. Почти также долго цитировалась книга по эмбриологии голосеменных немецкого автора К. Шнарфа (Schnarf, 1933).

После фундаментальных обзоров К. Шнарфа и К. Чемберлена неоднократно появлялись частные обзоры по отдельным проблемам эмбриологии голосеменных и хвойных растений: по эмбриогенезу (Roy Chowdhury, 1962), по строению мужского гаметофита (Sterling, 1963), по строению и развитию архегония (Maheshwari, Sanwal, 1963), по женскому гаметофиту (Maheshwari, Singh, 1967), по репродуктивным процессам и структурам (Konar, Oberoi, 1969). Венцом классических светомикроскопических исследований эмбриологии голосеменных является фундаментальная сводка Х. Синга (Singh, 1978).

Электронно-микроскопическое исследование органов половой репродукции – сравнительно молодое направление в эмбриологии хвойных растений. В 1959 г. вышла статья французского ученого А. Камефора (Camefort, 1959), в которой были приведены результаты электронно-микроскопического изучения строения крупных включений в яйцеклетке сосны черной австрийской. За период с 1959 по 1971 гг. А. Камефор опубликовал около 30 статей, в которых на примере нескольких видов хвойных и гинкго проследил изменения в ультраструктуре формирующейся яйцеклетки и проэмбрио. Дальнейшее развитие это направление получило в работах других иностранных ученых, изучивших тонкое строение мужской и женской гамет, а также цитоплазмы зародыша в фазе проэмбрио (Chesnoy, 1967, 1969, 1971, 1973; Willemse, Linskens, 1969; Gianordoli, 1973, 1974).

Первые исследования мужской генеративной сферы хвойных растений с помощью электронного микроскопа были проведены несколько позднее, но они отличались полнотой и заложили основу современных представлений об ультраструктурных изменениях в ходе микроспорогенеза и развития пыльцы. Детально прослежены особенности тонкого строения клеток спорогенной ткани микроспорангия подокарпа (ногоплодника) крупнолистного от стадии археспория до тетрад микроспор и изучено развитие мужского гаметофита от стадии свободных микроспор до зрелой пыльцы (Vasil, Aldrich, 1970). Из других элементов микроспорангия в этой статье особое внимание было уделено формированию тапетума. Ультраструктура выстилающего слоя стенки микроспорангия особенно подробно исследована у сосны Банкса (Dickinson, 1970 Dickinson, Bell, 1976 a; Dickinson, Bell, 1976 b). К основополагающим должны быть отнесены и статьи М.Т. Виллемсе по электронно-микроскопическому изучению микроспорогенеза и строения тапетума у сосны обыкновенной (Willemse, 1971 a; Willemse, 1971 b; Willemse, 1971 c; Willemse, 1971 d).

Электронно-микроскопические исследования генеративных органов хвойных в Советском Союзе были начаты в 1976 г. в Институте леса Карельского филиала АН СССР. Результаты первых лет работы опубликованы в ряде статей Г. М. Козубова и обобщены им в монографии «Биология плодоношения хвойных на Севере» (Козубов, 1974). Отмечая заслуги Г. М. Козубова как инициатора электронно-микроскопических исследований эмбриологии хвойных в нашей стране, следует все же отметить, что полученные данные были фрагментарными и нуждались в уточнении и дополнении.

Важнейшими задачами лесного семеноводства являются оценка урожайности и качества семян, а также изучение биологии семеношения основных лесообразующих видов (Тольский, 1956; Яблоков и др., 1987). Многочисленными исследованиями семеношения древесных растений установлена зависимость урожая семян от возраста, состава, полноты, бонитета древостоев и типа леса, или условий местопроизрастания (Алексеев, 1932; Алексеев, Молчанов, 1938; Некрасова, 1948, 1960; Молчанов, 1950, 1967; Simak, Gustafsson, 1959; Великайнен, 1959, 1974; Заборовский, 1961; Петров, 1961; Белецкий, 1965; Пастухова, 1967; Bergan, 1967; Тимофеев, 1972; Воробьев, 1974; Ирошников и др., 1974; Pihelgas, 1975; Рубцов, Смирнова, 1976; Щербаков, Щербакова, 1977; Барабин, 1978; Бережной, 1978; Чертовский, 19768; Попов, 1978; Ермолина, 1980; Ненюхин, 1980; Мосин и др. 1987; Говорин, 1988; Листов, 1990; Третьякова, 1990; Дворецкий, 1992; Бабич, 1993; Решетник, 1996: Бажина, Квитко, Муратова, 2007 и др.).

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ КАРЕЛИИ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Описывается географическое положение, дается характеристика рельефа, агроклиматических районов, лесного фонда Карелии. Показано природно-климатическое разнообразие региона, определяющее неравномерное распределение древесных пород на данной территории. Приводится описание флористических районов.

Сосновые леса Карелии сформированы повсеместно сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), которая отличается меньшей требовательностью к почвенно-климатическим условиям, в связи с чем может произрастать в самых разных местах, в том числе на скалах и на болотах. Произрастая в разных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климатические и экологические типы и формы.

В формировании еловых лесов на территории Карелии принимают участие ель европейская (Picea abies (L.) Karst. ), ель сибирская (P, obovata Ledeb.) и гибрид ели европейской и ели сибирской – ель финская (P. x fennica (Regel) Kom.). Кроме перечисленных видов хвойных растений в состав дендрофлоры Карелии входит лиственница, которая встречаются спорадически в лесах на юго-востоке Карелии (Лантратова, 1985).

Для изучения эмбриологических процессов у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в качестве объектов исследования были выбраны посадки в двух географических районах – на юге Карелии, вблизи Петрозаводска, и в районе ж.д. станции Хибины Мурманской области.

Из представителей рода Picea объектами эмбриологического изучения стали ель сизая (Picea glauca = канадская Picea canadensis (Mill.), ель колючая (P. pungens Engelm.) и, для сравнения, представитель местного вида (P. fennica (Regel) Kom.) с преобладанием признаков ели европейской. Все деревья ели, у которых изучался ход эмбриологических процессов, произрастали на территории ботанического сада Петрозаводского государственного университета.

Для электронной микроскопии объектами изучения служили интродуцированный в Карелии вид – лиственница сибирская, а также аборигенные виды хвойных растений: ель финская, сосна обыкновенная.

Морфогенез генеративных почек и развитие женского гаметофита, а также эмбриогенез, изучался на постоянных препаратах, приготовленных по обычным методикам. Почки фиксировали в смеси Навашина, препараты окрашивались генциан-виолетом по Ньютону. Мейоз в микроспороцитах и развитие пыльцы изучались на временных давленных препаратах (Дженсен, 1965).

Качество семян хвойных растений устанавливалось путем проращивания, а также рентгенографическим методом (Щербакова, 1965).

Для электронной микроскопии применялась двойная фиксация образцов в глутар-альдегиде и осмии, проводка через спирты и ацетон, заключение в эпоксидную смолу (Уикли, 1975). Ультратонкие срезы получали на микротоме ЛКБ III 8800. Просмотр препаратов и их фотографирование проводили на электронном микроскопе Тесла ВS 613. Всего было получено около 1500 негативов электроннографий различных тканей репродуктивных органов хвойных растений, иллюстрирующих тонкое строение этих тканей на разных стадиях развития.

Для стимуляции семеношения у сосны обыкновенной применялось покрытие растений полиэтиленовой пленкой с подкормкой и без подкормки углекислым газом. Температура и влажность воздуха измерялись датчиками прибора ИТВ-1, интенсивность радиации – пиранометрами Янишевского. Информация об изменении внешних условий поступала в непрерывном режиме на диаграммные ленты самопишущих потенциометров КСП 4.

Внутривидовая дивергенция и оценка генотипических различий популяций сосны обыкновенной и ели финской определяли путем измерения количественных признаков шишек и семян, которые были положены в основу вычисления обобщенного расстояния Махалонобиса между пунктами сбора материала (Петров, Шутяев, 1984). Все расчеты были выполнены на персональном компьютере с помощью специально разработанной оригинальной математической программы.

ГЛАВА 3. МОРФОГЕНЕЗ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОЧЕК

Заложению органов половой репродукции предшествует генетически обусловленный процесс детерминации, в значительной мере находящийся под влиянием внешних условий. Формирование генеративных почек древесных растений связано с деятельностью специальных генеративных, или флоральных, меристем (Эзау, 1980). Генеративная меристема у хвойных растений обычно возникает в результате преобразования апекса вегетативного побега. У представителей сем. Pinaceae, по имеющимся в литературе данным, значительной разницы между числом примордиев (зачатков) вегетативных почек из года в год не наблюдается. Характерная для многих видов хвойных растений периодичность плодоношения является следствием того, что в разные годы неодинаковое количество заложившихся примордиев развивается по пути превращения в генеративные почки (Оуенс, 1973).

В главе приводятся результаты изучения строения апекса побега сосны обыкновенной и процесса развития почек у лиственницы сибирской. Электронно-микроскопическое изучение строения клеток почек ауксибластов сосны обыкновенной и брахибластов лиственницы сибирской, показало, что принципиальных различий в тонком строении клеток из разных цитологических зон апекса побега у этих видов растений нет. Сравнение с литературными данными свидетельствует о том, что и у других видов хвойных растений строение клеток апекса побега в принципе не различается.

Для цитоплазмы клеток внутренней зоны апекса побега хвойных характерно наличие запасных веществ в виде крахмала в амилопластах и липидов в форме типичных липидных капель. Клетки из внутренней зоны апекса побега, по-видимому, играют функцию депо запасных веществ, крахмала и липидов. При переходе к состоянию зимнего покоя содержание крахмала в клетках снижается, а количество и размеры липидных включений, наоборот, увеличиваются.

Детальное изучение развития генеративных почек лиственницы сибирской позволило установить, что в середине июля апексы некоторых почек брахибластов начинают увеличиваться. Затем происходит заложение примордиев микроспорофиллов, что позволяет уверенно идентифицировать мужские почки. Инициация брактей в женских почках начинается несколько позднее. Их примордии появляются в нижней части периферической зоны апекса почки в первых числах августа.

Критический период в морфогенезе почек лиственницы сибирской, когда возникает готовность к развитию по генеративному пути, наступает в конце июня-начале июля и совпадает по времени с окончанием фазы активного прироста боковых побегов. Точное время инициации генеративных почек варьирует по годам довольно заметно.

ГЛАВА 4. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВ

СЕМ. PINACEAE

Последовательность и связь основных эмбриологических процессов у хвойных растений показаны на рисунке. Микроспорогенез полностью протекает в микроспорангиях. Развитие мужского гаметофита также начинается в микроспорангиях и заканчивается после вылета зрелой пыльцы. В нуцеллусе семязачатка хвойных растений чаще всего закладывается одна материнская клетка макроспор, из которой в результате мейоза формируются три или четыре макроспоры, одна из которых в норме дает начало женскому гаметофиту.

Одним из основных этапов микроспорогенеза является мейоз в микроспороцитах. Стерильность пыльцы, успешность оплодотворения и, в конечном счете, качество семян хвойных растений определяются главным образом ходом мейоза. По цитологическим особенностям картина мейоза у лиственни­цы сибирской и изученных видов рода Ель не отличается, но по срокам прохождения мейоза разные виды хвойных растений могут заметно отличаться.

Рис. Схема основных эмбриологических процессов у хвойных растений

Мейоз в микроспороцитах у лиственницы сибирской в южной Ка­релии начинается еще осенью. На стадии диффузной диплонемы микроспороциты зимуют, про­должение мейоза в мужских почках лиственницы весной следующего года не приурочено к каким-то определенным срокам. Метафаза первого деления мейоза отмечалась в отдельные годы в конце февраля-начале марта. Понижение температуры воздуха во время мейоза может замедлить прохождение его отдельных фаз. Вследствие асинхронности мейоза внутри одного микроспорангия и в разных микроспорангиях одного дерева развитие материнских клеток микроспор у лиственницы сибирской затягивается и продолжается полтора-два месяца (табл. 1).

В развитии мужского гаметофита лиственницы сибирской до стадии зрелой пыльцы проходит четыре деления. Первые проталлиалъные деления наступают через 10 20 дней после распада тетрад микрос­пор. В южной Карелии первое проталлиальное деление можно наблю­дать обычно в конце апреля-начале мая. Конкретный срок колеблется в зависимости от погодных условий в пределах 5 10 дней. Второе деление происходит через 3 5 дней после первого. Последующие де­ления идут асинхронно даже в одном микроспорангии. Пылит листвен­ница сибирская в первой или во второй декаде мая.

Таблица 1 - Прохождение мейоза в микроспороцитах лиственницы

сибирской

Дата Количество клеток по фазам мейоза, %
наблюдений профаза мета- фаза I анафа-за I диады мета- фаза II анафа- за II тетра-ды микро- споры
22.II 75.3 13.3 2.3 9.1 - - - -
26.II 64.5 20.5 0.5 13.0 0.5 1.0 - -
9.III 40.9 21.1 - 33.0 3.0 2.0 - -
15.III 19.6 19.9 4.5 30.2 2.4 7.9 15.5 -
20.III 5.6 9.6 1.2 22.0 6.4 30.0 25.2 -
1.IV - - - - - - 60.0 40.0

Изучение ритмики микроспрогенеза и развития пыльцы у видов рода Ель проводилось нами в течение двух лет. Первый от­бор образцов мужских почек, проведенный 6 мая 1992 г., показал, что микроспороциты в микроспорангиях уже обособились, т.е. мейоз в них уже начался, причем микроспороциты ели финской находились на более продвинутой стадии.

Мейоз в микроспороцитах в пределах одного спорангия начина­ется почти синхронно, но по ходу его в разных клетках наблюдаются отклонения в скорости прохождения отдельных фаз. Поэтому в табл. 2 указан процент клеток, находящихся в определенной фазе. Продолжительность фаз мейоза различна, при этом наблюдается следующая закономерность: чем меньше процент клеток в фазе, тем скорость прохож­дения данной фазы выше. С момента начала активных фаз мейоза (диакинез и далее) до стадии тетрад микроспор у ели сизой прохо­дит, по нашим данным, 5 6 дней. Такая же продолжительность актив­ных фаз мейоза у ели колючей. На стадии тетрад микроспор происхо­дит синхронизация развития клеток, "отстающие" по ходу мейоза микроспороциты на этой стадии выравниваются с остальными клетка­ми.

В результате проведенных исследований было установлено, что изучаемые виды рода Ель значительно различаются по срокам прохождения мейоза в микроопороцитах. Ста­дия тетрад микроспор у ели финской отмечена, начиная с 8 мая, у ели сизой - с 13 мая, у ели колючей - с 19 мая. Таким образом, аборигенный вид по срокам мейоза в микроспороцитах заметно опере­жает интродуцированные виды.

Таблица 2 - Ход мейоза и развития пыльцы у видов рода Ель

Дата Сумма эффект. темпер. Ель колючая Ель сизая Ель финская
6.05.92 46.8 Профаза I - 100% Профаза I – 100% Метафаза I - 4% Диады - 70% Метафаза II -11% Анафаза II - 3.6% Тетрады хр. –11.5%
8.05.92 60.9 Профаза I – 100% Профаза I – 44% Метафаза I – 42% Анафаза I – 6% Диады – 8% Тетрады микроспор
10.05.92 78.0 Профаза I – 100% Профаза I – 1% Метафаза I – 15.5% Анафаза I – 6.5% Диады – 77% Тетрады микроспор
13.05.92 90.5 Профаза I – 100% Тетрады микроспор Тетрады микроспор
19.05.92 141.8 Тетрады микроспор Тетрады микроспор Микроспоры
24.05.92 178.8 Микроспоры Микроспоры Прошло 1-е деление
27.05.92 218.9 Микроспоры 3-х клеточная пыльца 3-х и 4-х клеточная пыльца
29.05.92 250.9 Микроспоры Начало пыления Начало пыления
2.06.92 317.2 4-х клеточная пыльца
5.06.92 364.4 Начало пыления

В развитии мужского гаметофита изученных видов рода Ель, как и лиственницы сибирской, от распада тетрад микроспор до стадии зрелой пыльцы происходит четыре деления. Онтогенез мужского гаметофита у трех видов ели до пыления продолжается около 10 дней. Пыление у ели финской и ели сизой в 1992 г. отмечено, начиная с 29 мая. У ели колючей вы­лет пыльцы начался 5 июня.

Повторные наблюдения за ходом мейоза и развития пыльцы у представителей рода Ель, проведенные в 1993 г., показали, что 29 апреля микроспороциты в микроспорангиях елей финской, сизой и колючей находились в профазе мейоза. Но уже 5 мая мейоз у ели финской и ели сизой за­кончился, в микроспорангиях были тетрады микроспор. Завершение мейоза у ели колючей было зафиксировано только 11 мая.

Таким об­разом, микроспорогенез в 1993 г. у изучаемых видов елей прошел почти на 10 дней раньше, чем в 1992 г. Зрелая пыльца в пыльниках елей финской и канадской в 1993 г. наблюдалась 17 мая, но само пыление произошло только 25 мая, так как после 17 мая погодные условия резко ухудшились. У ели колючей в 1993 г. пыление нача­лось 7 июня, т.е. в сроки, близкие с 1992 г.

В развитии женского гаметофита хвойных растений четко различаются две стадии: свободноядерная и клеточная. Сбор образцов макростробилов, проведенный 17 мая, показал, что женский гаметофит у всех трех изучаемых ви­дов рода Ель находится на свободноядерной стадии. На препаратах, зафиксированных 5 июня, видно, что гаметофит уже клеточный и произошла инициация архегониев. Формирование архегониев в 1993 г. продолжалось у всех трех ви­дов рода Ель до начала июля, тогда как в 1992 г. этот процесс закон­чился уже в июне.

Мейоз в семязачатках лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наблюдается обычно в начале мая. В результате мейоза фор­мируется линейная тетрада макроспор. Образование ее происходит примерно в то время, когда пыльца достигает 4-х клеточной стадии. Развитие женского гаметофита лиственницы сибирской начинается сразу после мейоза в материнской клетке макроспор. Стадия свободноядерного гаметофита прослеживается до конца мая. Клеточный женский гамето­фит формируется в конце мая-начале июня. В это же время в апи­кальной (микропилярной) части гаметофита появляются инициали ар­хегониев. Рост архегония продолжается около 30 дней. За это время площадь центральной клетки архегония, а затем яйцеклетки, увели­чивается в 140 150 раз.

Начальные стадии развития зародыша хвойных растений (проэмбриогенез) протекают внутри архегония. После выхода зародыша из архегония выделяют две фа­зы - фазу раннего и фазу позднего эмбриогенеза (Singh, 1978). На препаратах, зафиксированных в конце июля 1993 г., зародыши ели финской и ели сизой находились на завершающей стадии раннего эмбриогенеза. У ели колючей подобная стадия наступила только 9 августа. Развитие зародыша заканчивается быстро и уже во второй декаде августа зародыши в формирующихся семенах всех изучаемых видов рода Ель прекращают свой рост.

Развитие зародыша в семенах лиственницы сибирской в условиях южной Карелии начинается в конце июня и заканчивается в середине августа, т. е. почти в те же сроки, что и у ели финской и ели сизой. Проэмбриогенез с момента оплодотворения до выхода зародыша из архегония продолжается 7 дней. Ранний эмбриогенез до начала дифференциации тканей зародыша, также длится около недели. Нор­мальная архегониальная полиэмбриония (когда в одном семени разви­ваются несколько зародышей, каждый из своего архегония) наблюда­ется как весьма обычное явление и у елей и у лиственницы. К мо­менту созревания семени в нем обычно остается только один заро­дыш, остальные отстают в развитии и дегенерируют.

Изучение эмбриологии хвойных растений в таежной зоне на Севере выявило наличие раз­личного рода аномалий как в мужской, так и в женской сферах. Наи­более чувствительным к колебаниям температуры воздуха этапом в мужской сфере является мейоз в микроспороцитах. Карелия характеризу­ются в погодном отношении крайне неустойчивыми весенними темпера­турами, когда абсолютный перепад в течение суток может достигать 20 градусов. Во время мейоза в микроспороцитах у лиственницы сибирской тем­пература воздуха часто опускается до - 10 С градусов и даже ниже, что вызывает не только задержку мейоза, но и различные нарушения этого процесса.

Первые признаки нарушения мейоза в микроспороцитах часто наблюдались в профазе I на стадии пахинемы. Под влиянием низкой температуры воздуха происходило сли­пание хромосом. Данный тип аномалий изредка наблюдался и у ели финской. Это нарушение является необратимым, и в даль­нейшем такие материнские клетки микроспор, как правило, дегенери­руют. Высоко чувствительной к понижению температуры является так­же анафаза, как первого, так и второго делений мейоза. Наиболее часто при расхождении хромосом в анафазе I и II наблюдалось обра­зование между парными хромосомами длинных мостов с четковидными вздутиями. Возможно, что данный вид нарушений явля­ется следствием скрытых повреждений хромосом на более ранних ста­диях мейоза.

Материнские клетки микроспор с нарушениями в виде хромосомных мостов, фрагментации и отставания хромосом продолжали свое развитие, по крайней мере, до стадии тетрад микроспор. Очень редко наблюдалось у лиственницы сибирской образование многополюсного веретена вместо нормального биполярного. Фрагментация, слипание и отставание хромосом приводили к отклонению числа микроспор в тетрадах от нормального. Вместо че­тырех часто образовывались две, три, четыре неравных, пять и бо­лее микроспор, причем зачастую размеры их были неодинаковыми.

Изучение фертильности пыльцы лиственницы сибирской показало, что жизнеспособность пыльцы низкая. Даже в очень благоприятный для пыления 1973 г. жизнеспособность пыльцы лиственницы в южной Карелии составила, только 52 %.

Нарушения в мужской сфере у видов рода Ель наблюдались в единич­ных случаях. Жизнеспособность пыльцы у всех изученных видов превышала 90 %. Однако нормальное развитие женского гаметофита и зародыша у представителей рода, осо­бенно у интродуцированных видов, протекает редко. Чаще можно было видеть признаки разного рода нарушений. В период превращения свободноядерного гаметофита в клеточный довольно обычной формой на­рушений был коллапс, или полная деструкция гаметофита, в резуль­тате которого происходило сморщивание или сжимание нуцеллуса. Другую форму дегенерации наблюдали на более поздней стадии, стадии раннего эмбриогенеза. В данном случае разрушаются архегонии. Яйцеклетка и клетки обкладки не различаются. Никаких следов проэмбрио или зародыша не обнаруживается. Эндос­перм имеется, но клетки его имеют необычный вид, т. к. отложение запасных веществ в них или уменьшается или не происходит вовсе. Определение качества семян у интродуцированных видов ели путем взрезывания показало, что нормально развитых семян в шишках ели колючей было в среднем около 5-и процентов,

В результате настоящих исследований установлено несколько важных особенностей эмбриологии интродуцированных видов рода Ель в Ка­релии. Во-первых, выявлено, что по срокам прохождения отдельных этапов разные виды значительно отличаются. Установлено отставание в развитии ели колючей и раннее прохождение сравниваемых этапов у ели сизой, которая в этом отношении одинакова с аборигенным видом. Второй важной особенностью интродуцированных видов рода Ель яв­ляется наличие нарушении в развитии репродуктивных органов, кото­рые, как правило, приводят к снижению качества семян этих видов.

Среди пустых семян все же имелось довольно большое число полнозернистых, с зародышами нормальной величины. На данное обстоятельство следует обратить особое внимание, т. к. в литературе имеются мно­гочисленные свидетельства недоразвитости зародыша в семенах хвой­ных видов, особенно собранных в северных районах таежной зоны. Недоразвитых зародышей мы не отмечали, и это свидетельствует о том, что природно-кли­матические условия региона не препятствуют размножению изученных интродуцированных видов рода Ель.

ГЛАВА 5. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ У ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

Исследование ультраструктуры репродуктивных органов хвойных растений позволяет выделить в ходе микроспоро- и гаметогенеза по меньшей мере три критических этапа. Во-первых, этап заложения спорогенной ткани. Этот этап характеризуется необычайно высокой концентрацией рибосом в цитоплазме клеток. Увеличиваются размеры ядра и всей клетки. Кардинальные изменения наблюдаются и на втором этапе, при подготовке микроспороцитов к мейозу, когда резко увеличивается число таких клеточных органелл, как митохондрии и пластиды. Третий критический этап совпадает с образованием спермиогенной клетки. Митохондрии и пластиды приобретают специфическое строение и не изменяются до включения в неоцитоплазму зародыша.

Электронно-микроскопическое изучение макроспорогенеза и развития женского гаметофита хвойных растений также позволяет выделить несколько этапов, характеризующихся резкими изменениями в ультраструктуре клеток. Важная особенность тонкого строения макроспороцита – поляризация клетки в профазе мейоза, когда митохондрии и пластиды концентрируются в халазальной части клетки. Следствием поляризации является то, что в результате мейоза, как правило, образуется лишь одна полноценная макроспора. Важные цитологические события происходят на этапе созревания яйцеклетки. В это время резко увеличивается размер клетки и количество основного вещества цитоплазмы – гиалоплазмы. Возрастает число цитоплазменных органелл, особенно митохондрий, которые у некоторых видов формируют так называемую перинуклеарную зону яйцеклетки.

Полученные в ходе исследования эмбриологические данные позволяют уточнить происхождение отдельных тканей генеративных органов хвойных. Важная для нормального завершения микроспорогенеза ткань – тапетум, или выстилающий слой стенки микроспорангия – имеет одинаковое со спорогенной тканью происхождение, что подтверждается особенностями ультраструктуры клеток. Тапетум микроспорангия и нуцеллярный тапетум в семязачатке хвойных – гомологичные образования, на что указывает сходство их строения. Пластиды в клетках зародыша сосны обыкновенной, ели финской и лиственницы сибирской имеют однородительское, мужское происхождение, т. к. по исследованию в электронном микроскопе пластиды яйцеклетки этих видов хвойных трансформируются в так называемые тельца Гофмейстера и не участвуют в построении неоцитоплазмы проэмбрио.

ГЛАВА 6. РЕЗУЛЬТАТЫ ОПЫТОВ ПО СТИМУЛИРОВАНИЮ

СЕМЕНОШЕНИЯ У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Опыты по стимуляции семеношения у сосны обыкновенной являются уникальными, так как наряду с покрытием полиэтиленовой пленкой применялась воздушная подкормка растений углекислым газом и в эксперименте участвовало несколько десятков деревьев, что значительно снижает роль случайных индивидуальных отклонений в реакции на воздействие. Концентрация углекислого газа в наших опытах превышала фоновую в 10 раз. Результаты влияния опытов на репродуктивную сферу показаны в табл. 3.

Таблица 3 - Заложение макростробилов у сосны обыкновенной.

Вариант Число растений с макростробилами Число макростробилов на одно дерево
1989 г. 1990 г. 1989 г. 1990 г.
1. Пленка 2 (4.6%) 11 (25.6%) 0.18 1.63
2. Пленка + СО2 8 (18.6%) 17 (39.5%) 0.51 2.14
3. Контроль 3 (7.0%) 9 (38.7%) 0.14 0.74

Как видно из табл. 3, участок, где прививки получали дополнительную воздушную подкормку двуокисью углерода, в следующие после эксперимента два года лидировал как по числу прививок, вступивших в фазу плодоношения, так и по общему количеству образовавшихся макростробилов. Простое закрывание прививок полиэтиленовой пленкой тоже действует стимулирующе на заложение макростробилов, но менее эффективно, чем с добавлением углекислого газа. Заложение макростробилов на всех трех участках в 1990 г. было значительно выше, чем в 1989 г. В 1990 г. прививки стали на год взрослее, кроме того, в Карелии 1990 г. был вообще более урожайным для сосны обыкновенной.

В наших опытах по влиянию повышения концентрации углекислого на репродукцию сосны обыкновенной было выявлено заметное влияние этого фактора на прирост побегов. Простое закрывание деревьев полиэтиленовой пленкой в течение 30 суток практически не влияет на величину прироста осевого побега. Прирост в теплице с повышенной концентрацией углекислого газа существенно снижается. Длина и масса хвои, сформировавшейся в год эксперимента, также снижается. В 1989 г. (на следующий год после опыта) прирост был меньше, чем на контроле на 22,5%, в 1990 г. – на 15,3%, в 1991 г. – на 8,5%. Наблюдалось ярко выраженное отрицательное медленно исчезающее последействие эксперимента на рост осевого побега.

Результаты проведенных опытов свидетельствуют о принципиальной возможности стимулирования семеношения сосны обыкновенной путем покрытия полиэтиленовой пленкой и подкормкой углекислым газом. Покрытие пленкой не только приводило к увеличению заложения макростробилов, но и положительно влияло на качество семян. Температура воздуха под пленкой повышается. Этот фактор является определяющим для увеличения урожая и качества семян у хвойных растений на севере таежной зоны (Сарвас, 1970; Ронис, 1981).

ГЛАВА 7. УРОЖАЙ И КАЧЕСТВО СЕМЯН ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В КАРЕЛИИ

Для определения урожая шишек ели финской в зависимости от типа лесного сообщества и состава древостоя осенью 1989 г. было заложено 5 пробных площадей. Все пробные площади располагались в приспевающих и спелых древостоях.

Как видно из табл. 4, урожай шишек и семян ели колеблется в значительных пределах в зависимости от типа леса, густоты древостоя и его состава. Интересно отметить, что пробные площади № 1 и № 2 были заложены в одном и том же насаждении, но проба № 2 – на участке, где весной 1987 г. была проведена проходная рубка с выборкой 30% запаса. Изреживание древостоя привело к повышению урожая в основном за счет увеличения количества деревьев, несущих макростробилы.

Таблица 4 - Урожай шишек и семян ели финской в южной Карелии

№ пр. пл. Тип леса и состав древостоя Число стволов % семе- носящих деревьев Кол-во шишек тыс. шт/га Степень повреж- дения семян, Средний выход семян из шишки, г Урожай семян кг/га
1 Е. черн. 8Е1Б1Ос 984 51 174,7 18 0,69 120,5
2 Е. черн. 9Е1Б 652 69 192,4 17 0,63 121,2
3 Е.долгом. 6Е1С2Б1Ос 816 37 39,3 Не опр. 0,75 29,5
4 Е.черн.-брусн. 7Е1С1Б1Ос 892 19 72.5 58 0,50 36,2
5 Е. черн. 8Е1С1Б 1020 74 139,9 2 1,00 139,9

Нетрудно заметить прямую связь между выходом семян и степенью повреждения шишек энтомовредителями: чем выше степень повреждения шишек на пробе, тем меньше выход семян из одной шишки. Наибольший урон урожаю семян ели финской наносят шишковая огневка и еловая шишковая листоверка.

Для изучения качества семян ели урожая 1989 г. шишки собирали в 20 пунктах, более или менее равномерно расположенных по территории Карелии. Самая низкая лабораторная всхожесть семян была выявлена у семян муезерского происхождения (53, 5 %), самая высокая – у семян, собранных вблизи п. Пяльма (78, 5%). В общем, была заметна тенденция повышения качества семян ели финской при перемещении к югу.

Имеется возможность сравнить данные 1989 г. по урожаю и качеству семян ели финской и аналогичные данные, в которых анализировался урожай 1975 г. (Щербаков, Щербакова, 1977). В 1975 г. семян ели финской в спелом древостое в типе ельник черничный для южной Карелии составлял 95 кг на 1 га, для средней Карелии – 34 кг, для северной – 24 кг. Всхожесть семян в южной Карелии составляла 80, 6 %; в средней - 79, 3 %; в северной - 39, 7 %. Урожай семян в ельнике черничном в южной Карелии в 1989 г. был почти на треть выше, чем в 1975 г.

Полностью сформированный зародыш в семенах лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наблюдается в конце августа. Созревание семян, вероятно, продолжается и в сентябре, когда ткани зародыша и эндосперма проходят конечные стадии обезвоживания. Для определения качества семян шишки собирали в конце октября. Сразу после сбора шишки выдерживали при комнатной температуре до самопроизвольного выпадения семян. Полнозернистость семян определялась рентгенографическим методом (Щербакова, 1965). Результаты исследования по годам приведены ниже.

Таблица 5 - Показатели качества семян лиственницы сибирской в южной Карелии

Показатель Годы наблюдений
1978 1979 1980 1981
Вес 1000 семян, г 7, 5 5, 0 6, 4 7, 3
Полнозернистость, % 45, 4 7, 2 20, 0 38, 4

Как видно из табл. 5, пустые семена, даже в наиболее благоприятные годы, составляют у лиственницы сибирской более 50 %. Наблюдаются значительные колебания показателей качества семян по годам. Виды хвойных растений зачастую имеют низкие показатели качества семян даже в оптимальных условиях местопроизрастания и при благоприятных погодных условиях. Причиной низкого качества семян может быть недостаточность опыления или инцухт, т. к. у хвойных растений нет механизма, препятствующего самоопылению. Причиной появления пустых семян у хвойных растений может быть и существование так называемого генетического груза. Для популяций хвойных растений характерен высокий уровень частоты рецессивных летальных аллелей (Коски, 1973). При перекрестном опылении основная часть этого груза ос­тается невыраженной. Однако даже при незначительном самоопылении действие рецессивных генов должно быстро обнаруживаться. Недоопыление может быть также одной из причин дегенерации женского гаметофита (Хромова, 1985). Видимо, те нарушения, которые мы наблю­дали у интродуцированных видов рода Ель, обусловлены как раз недоопылением или самоопылением, т. к. изучаемые виды были представле­ны единичными деревьями и для перекрестного опыления просто не было условий.

Очень быстро развивающимся направлением исследований в эмбриологии хвойных является изучение влияния загрязнения окружающей среды на репродукцию растений. С целью разработки эмбриологических тестов для оценки загрязнения окружающей среды нами было проведено изучение некоторых показателей, характеризующих семенную продуктивность ели финской, подвергающейся воздействию поллютантов.

Объектом исследования служили деревья в возрасте 80 – 100 лет, произрастающие в естественных древостоях в зеленой зоне вблизи г. Петрозаводска. Территория подвергается воздействию промышленных эмиссий со стороны города. Загрязнение атмосферы происходит в основном за счет трех агентов – сернистого газа, двуокиси азота и пыли. Деревья на пробной площади различались по степени повреждения кроны. Преобладает верхушечный тип повреждения. Показатели качества шишек и семян определялись раздельно для деревьев с признаками повреждения и деревьев, не имеющих таких признаков. Результаты изучения представлены в табл. 6. Контролем служили деревья из елового древостоя, произрастающего в 60 км. от города и не подвергающегося вредному воздействию поллютантов.

Таблица 6 - Показатели шишек и семян ели финской из насаждений, подверженных воздействию промышленными эмиссиями

Средний вес 1 шишки, г Выход семян из 1 шишки, шт. Вес 1000 шт. семян, г Всхожесть семян, %
Деревья с признаками повреждения
9, 7 ± 0, 7 127 ± 9 3, 0 ± 0, 2 65 ± 5
Деревья внешне здоровые
12, 6 ± 1, 2 151 ± 8 3, 4 ± 0, 2 74 ± 5
Контроль
16, 8 ± 1, 3 181 ± 11 3, 5 ± 0, 3 75 ± 5

Данные, приведенные в таблице, показывают, что загрязнение атмосферы промышленными эмиссиями города заметно влияет на репродуктивную деятельность деревьев ели финской, снижая все изученные показатели. Деревья с признаками повреждения имели мелкие шишки и пониженный выход семян из одной шишки. Вес семян и их всхожесть также у поврежденных деревьев снижены, по сравнению с деревьями, не имеющими признаков повреждения. Результаты изучения свидетельствуют о возможности использования материалов о семенной продуктивности и качестве семян как дополнительного критерия для оценки степени загрязнения окружающей среды.

ГЛАВА 8. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ РЕПРОДУКТИВНЫХ

ОРГАНОВ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

Основным методом изучения популяционной структуры глав­ных лесообразующих видов древесных растений Карелии в нашем исследовании стал метод определения обобщенного расстояния Махаланобиса (ОРМ). По литературным данным, критерий Махаланобиса содержит в себе основную часть информации о генетическом сходстве или различии исследуемых древостоев и является достаточно устойчивым показателем при условии, что анализи­руемые признаки подвержены минимальной фенотипической измен­чивости под воздействием окружающей среды (Петров, Шутяев, 1984).

Для анализа пространственной структуры ели финской использова­лись морфологические признаки шишек и семян, а также коли­чество семядолей у сеянцев. Признак числа семядолей проявляется на самой ранней стадии развития растения и не зависит от среды прорастания семян. По литературным сведениям, этот признак можно использовать как диагностичес­кий для выявления лучших климатипов и популяций (Шутяев, 1979; Куракин,1990).

Самый северный древостой ели в районе Кестеньги характеризуется наименьшей длиной шишек и семян, наименьшим весом семян и минимальным средним количеством семядолей у сеянцев. Наименьший средний вес шишки выявлен у другого северного древостоя ели финской – калевальского. Наибольшие средние длину и вес семян, а также максимальное количество семядолей имеет древостой вблизи села Верхние Важины. Наиболее длинные шишки – у древостоя, расположенного возле г. Вытегра Вологодской области, а максимальный средний вес шишки выявлен в юго-западной части Карелии, близ д. Пуйккола.

Аналогичные результаты были получены и при изучении изменчивости признаков репродуктивных органов сосны обыкновенной. При изучении изменчивости у сосны были использованы шишки не только из древостоев Карелии, но также из Белорус­сии и из Башкирии, т.е. из районов оптимума произрастания вида.

Таблица 7 - Средние значения изучаемых признаков у ели финской

Пункт сбора материала Длина шишки, мм Вес шишки, г Длина (мм) семени с крылаткой Вес 1000 семян, г Количество семядолей у сеянцев
Кестеньга 62,9±0,8 10,8±0,5 10,3±0,2 3,0±0,1 6,4±0,1
Калевала 67,8±1,1 9,5±0,3 12,5±0,2 3,6±0,1 6,8±0,1
Кемь 71,0±1,1 11,0±0,3 12,8±0,2 4,2±0,1 7,1±0,1
Боровой 67,4±1,0 11,1±0,4 11,6±0,2 3,9±0,1 7,1±0,1
Сумпосад 73,2±0,8 13,0±0,3 12,5±0,1 4,5±0,1 7,0±0,1
Муезерка 69,3±1,0 11,6±0,3 12,0±0,2 3,7±0,1 6,9±0,1
Попов Порог 76,0±0,8 14,3±0,3 12,5±0,2 4,4±0,1 7,0±0,1
Лендеры 75,4±1,0 16,1±0,4 12,6±0,2 4,0±0,1 6,7±0,1
Поросозеро 75,5±1,0 14,0±0,4 12,5±0,2 4,2±0,1 6,7±0,1
Кяппесельга 81,7±1,3 16,3±0,6 13,2±0,2 4,3±0,1 7,6±0,1
Плесецк 77,8±1,0 14,2±0,4 12,9±0,1 5,1±0,1 7,3±0,1
Пяльма 83,2±1,0 16,8±0,5 13,3±0,2 5,1±0,1 7,2±0,1
Гомсельга 73,8±1,0 14,7±9,5 12,1±0,2 3,0±0,1 7,1±0,1
Пуйккола 89,2±1,0 21,4±0,5 13,9±0,2 4,8±0,1 7,5±0,1
Лоймола 87,9±0,9 21,5±0,3 13,8±0,2 4,7±0,1 7,1±0,1
Петрозаводск 83,2±1,3 15,6±0,5 13,4±0,2 4,3±0,1 7,2±0,1
Пудож 79,9±1,4 16,3±0,5 13,1±0,2 4,8±0,1 7,2±0,1
Верхн.Важины 86,7±1,9 16,5±0,7 14,5±0,2 5,5±0,2 7,6±0,1
Вытегра 89,9±1,1 18,9±0,6 14,4±0,2 4,7±0,1 7,4±0,1
Подпорожье 74,5±1,2 14,8±0,6 13,0±0,2 4,0±0,1 7,2±0,1

Наибольшие средние значения морфологических признаков наблюдаются у южных древостоев; наибольшая длина шишек и семян, наибольший вес семян - в Башкирии, максимальный диаметр шишки и ее вес - в Белорус­сии, Что касается минимальных средних, то все они наблюдают­ся у самого северного древостоя - в районе Кестеньги. Таким образом, в исследуемом регионе нами установлена постепенная, или клинальная изменчивость, уменьшение среднего значения изуча­емых признаков как у сосны, так и у ели в направлении юг-се­вер. Наличие четкой закономерности можно считать одним из доказательств того, что наши выборки мате­риала статистически достоверно представляют весь район.

При анализе результатов расчета обобщенного расстояния Махаланобиса нет достаточно четких критериев, по которым можно было бы решить относятся ли данные древостои к одной и той же популяции или к разным. Критерий Махаланобиса ха­рактеризует только степень генетического различия по выбран­ным характеристическим признакам. В зависимости от состава, и количества исследуемых признаков, включенных в расчет, зна­чение ОРМ изменяется. По полученным данным достаточно четко выделяются четыре группы древостоев ели финской. Калевала, Боровой, Муезерка и Кемь должны быть однозначно отнесены к одной северо-западной группе популяций ели.

Вторую группу составляют древостои ели финской, расположенные в основном на юго-востоке Карелии. В ядро этой группы входят древостои, растущие невдалеке от п. Пяльма и близ г. Пудож и г. Плесецк. Мы должны включить в эту группу и древостой ели, расположенное возле д. Кяппесельга, так как значение ОРМ между этим древостоем и каждым из древостоев, входящим в ядро группы, отличалось незначительно. К этой же группе генетически близок и древостой ели, растущий возле г. Вытегра Вологодской области. Однако слишком большое значение ОРМ между Плесецком и Вытегрой не позволяет с полным ос­нованием включить вытегорской древостой в заснеженную группу.

В третью группу входят 5 древостоев ели финской, растущих в центральной части Карелии (Сумпосад, Попов Порог, Поросозеро, Лендеры, Петрозаводск). Интересно, что с полным основа­нием в эту группу можно включить и древостой из Ленинградс­кой области (Подпорожье). Значение показателя Махаланобиса внутри этой группы показывает, что древостои этой группы генетически достаточно близки друг другу.

На уникальность претендуют 4 древостоя (Кестеньга, Гомсельга, Пуйккола, Верхние Важины), значение ОРМ которых вели­ки как между собой, так и с древостоями первых трех групп. Кестеньгский древостой - самый северный из исследуемых древостоев ели финской. Древостой возле д.Пуйккола имеет небольшое значение ОРМ с вытегорским древостоем ели, но в то время как вытегорский древостой генетически близок заонежской группе популяций ели, пуйккольский древостой генетически находится достаточно далеко от древостоев данной группы. Не исключено, что пуйккольский древостой является представите­лем еще одной юго-западной группы популяций ели финской.

Обособленность двух древостоев ели финской возле д. Гомсельга и д. Верхние Важины в настоящее время трудно объяснима. По своему расположению эти древостои должны быть отнесены к централь­ной группе популяций. Не исключено, что гомсельгский и верх­не-важинский древостои ели финской являются локальными популяциями, причиной уникальности которых могут быть какие-то особенные условия произрастания, например, характер горных пород, на которых формируются местные почвы.

При расчете обобщенного расстояния Махаланобиса для сосны обыкновенной учитывались следующие пять признаков: длина шишки, длина семени с крылаткой, вес шишки, вес 1000 семян и ко­эффициент формы шишки (отношение длины к диаметру в самой широкой части шишки). Результаты расчета показывают, что кестеньгский и вытегорский древостои сосны обыкновенной, также как бело­русский и башкирский генетически далеки как друг от друга, так и от других древостоев. Достаточно отчетливо выделяется большая группа древостоев, которые, по всей веро­ятности, относятся к одной группе популяций сосны. В нее входит подавляющее большинство карельских древостоев (12 из 13), а также древостои из Мурманской (Кандалакша) и Архан­гельской (Плесецк) областей.

Семенной материал для электрофоретического исследования был собран из семи древостоев ели финской (Кестеньга, Калевала, Лендеры, Пялъма, Лоймола, Плесецк и Вытегра) и десяти – сосны обыкновенной (Амбарный, Кемь, Муезерка, Пяозеро, Костомукша, Пудож, Вилга, Сортавала, Подпорожье и Вытегра). Средние показатели ге­нетической изменчивости для этих мест, полученные при анализе результатов электрофореза изоферментов, показаны в табл.8.

Таблица 8 - Генетическая характеристика популяций сосны обыкновенной и ели финской в Карелии

Вид А Не Р, % Gst D
Ель финская 1,95 0,181 63,4 2,5 0,010
Сосна обыкновенная 1,72 0,147 50,0 2,2 0,013

Примечание: А – среднее число аллелей на локус, Не – ожидаемая гетерозиготность, Р – доля полиморфных локусов, Gst – относительный показатель межпопуляционного генного разнообразия и D – генетическое расстояние по Нею.

Среднее число аллелей на локус в древостоях ели финской сос­тавляет 1,95, более 97% всей изменчивости приходится на внутрипопуляционную изменчивость и только 2,5% - на межпопуляционную. Этот факт, а также то, что генетическая дистанция между популяциями не превышает 0,023, указывает на близкое генетическое родство исследованных древостоев ели. Обособленным оказался только кестеньгский древостой.

Сравнение полученных результатов и данных ли­тературы показало, что можно констатировать некоторое пони­жение генетического разнообразия популяций сосны обыкновенной и ели финской в се­веро-западной части их ареалов. Среднее генетическое расстояние между выборками сосны обыкновенной равно 0,013, т.е. составляет величину, характерную для близко расположенных популяций. Однако при попарном сравнении выборок эта величина изменяется от 0,002 до 0,032. Наиболее близкие пары: Пудож-Подпорожье, Пяозеро-Муезерка, Кемь-Костомукша, Кемь-Муезерка, Пудож-Пяозеро, Пяозеро-Подпорожье. Близкое генетическое расстояние между четырьмя первыми парами можно объяснить соседним географическим расположением пунктов; генетическую близость между Пяозером и Пудожем и, особенно, Пяозером и Подпорожьем с этой точки зрения объяснить трудно. Вероятно, эта близость отражает характер расселения сосны обыкновенной в послеледниковый период, и, отчасти, сходность экологических условий произрастания.

Установление генетических особенностей древостоев, пространственной дифференциации ареалов лесообразующих видов имеет практическое значение при выделении генетических ре­зерватов, лесосеменных районов и зон. Согласно действующему в настоящее время "Лесосеменному районированию основных ле­сообразующих пород СССР" (М.1982), на территории Карелии вы­делено два совпадающих для сосны и ели лесосеменных района, граница между которыми проходит на широте Медвежьегорска. Наши данные свидетельствуют в пользу необходимости совер­шенствования лесосеменного районирования в Карелии, особенно для ели финской. Установленная нами пространственная дифференциация этого вида ели в северо-западной части ее ареала не совпадает с грани­цами официально утвержденных лесосеменных районов данной поро­ды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные многолетние исследования репродукции хвойных растений таежной зоны северо-запада России позволили получить результаты, имеющие как теоретическое, так и практическое значение. Большое теоретическое значение имеют данные по эмбриологии хвойных растений. В практике лесного хозяйства могут быть использованы результаты изучения урожайности шишек и семян хвойных растений, а также данные по качеству семян и пыльцы. Практическое значение имеют результаты проведенного впервые изучения внутривидовой изменчивости сосны обыкновенной и ели финской в Карелии.

Впервые для условий Карелии прослежена ритмика эмбриологических процессов у ели сизой, ели колючей и лиственницы сибирской. Подобные исследования ели колючей были проведены впервые в мире. Обнаружены разного рода аномалии, которые могут приводить к снижению качества семян.

Выявлено, что по срокам прохождения отдельных этапов морфогенеза репродуктивных органов разные виды хвойных растений значительно отличаются. Особенностью лиственницы сибирской является раннее прохождение мейоза в микроспороцитах весной, когда средняя суточная температура воздуха едва превысит 0 С. Под влиянием неблагоприятных погодных условий у лиственницы сибирской наблюдаются различные аномалии в микроспорогенезе, следствием которых является низкое качество пыльцы, которое негативно отражается на качестве семян.

В общем, природно-климатические условия Карелии не создают особых препятствий для нормальной репродукции изученных видов хвойных растений и создание объектов постоянной семенной базы перспективных интродуцентов не имеет в этом отношении ограничений.

Результаты электронно-микроскопического изучения хвойных растений, имеют важное общебиологическое значение. Впервые на примере нескольких видов сем. Сосновых прослежены не отдельные, а все основные эмбриологические процессы. Вскрыты новые закономерности и обнаружены новые особенности этих процессов. Подтверждена гипотеза о спорангиальном происхождении нуцеллуса семяпочки у хвойных растений. Статус ткани как анатомической структуры, состоящей из клеток, однородных по строению, происхождению и выполняемым функциям, был установлен для тапетума и средних слоев стенки микроспорангия.

Особенно ценными для теоретической биологии являются сведения по генезису клеточных органелл в неоцитоплазме проэмбрио, их преемственности. Дегенерация пластид в зрелой яйцеклетке хвойных растений означает, что у этих растений пластиды должны быть привнесены в цитоплазму зиготы с цитоплазмой спермия. В пользу данного заключения свидетельствует и сходство строения пластид в неоцитоплазме проэмбрио и в цитоплазме спермиогенной клетки. Новообразования органелл типа пластид и митохондрий, по данным электронной микроскопии, не происходит ни на одном из этапов репродуктивного цикла. Увеличение количества пластид и митохондрий в клетке происходит путем их деления.

Исследование популяционной структуры сосновых и еловых лесов Карелии является первой попыткой решения этой проблемы. Полученные данные пока не позволяют сделать окончательный вывод о тенденции расселения сосны обыкновенной и ели финской в Карелии. Для этого необходимы дополнительные специальные исследования и сопоставление их результатов с палеоботаническими данными. Результаты подобных исследований необходимы для обоснования мер по сохранению генофонда сосны обыкновенной и ели финской в регионе.

На основании проведенных исследований и анализа полученных оригинальных данных представляется возможным сделать следующие выводы:

1. Наиболее важной в развитии вегетативных почек хвойных растений является фаза, которая начинается после периода заложения кроющих чешуй; именно в этот период происходит детерминация почек, возникает готовность к развитию их по генеративному пути. Критический период в развитии почек лиственницы сибирской в условиях южной Карелии наступает в конце июня-начале июля.

2. Прослежена ритмика эмбриоло­гических процессов у ели сизой (канадской) и ели колючей, а также уточне­ны сроки прохождения микроспорогенеза и гаметогенеза у лиственни­цы сибирской. Выявлено, что по срокам прохождения отдельных эмбриологических процессов эти виды значительно отличаются. Природно-климатические условия Ка­релии не создают препятствии для нормальной половой репродукции ели сизой и ели колючей.

3. В ходе микроспорогенеза и развития пыльцы у изученных ви­дов рода Ель не выявлено значительных нарушений или отклонений от нор­мы. Качество пыльцы высокое.

4. В женской генеративной сфере и в хо­де эмбриогенеза у ели сизой и ели колючей разного рода отклонения встречаются чаще, чем норма. Главными формами аномалий являются дегенерация женского гаметофита на свободноядерной стадии и деструкция архегониев на стадии проэмбриогенеза, вызванные двумя основными причи­нами: первая - недостаточным опылением, вторая - самоопылением.

5. У лиственницы сибирской, интродуцированной в Карелии, пустые семена, даже в наиболее благоприятные годы, составляют более 50 %. Причиной низкого качества семян этого вида хвойных растений является недостаточность опыления, а также влияние так называемого генетического груза.

6. Повышение температуры воздуха (путем покрытия растений полиэтиленовой пленкой) и повышенная концентрация углекислого газа стимулируют заложение макростробилов у сосны обыкновенной.

7. Урожай семян у ели финской колеблется в значительных пределах в зависимости от типа лесного сообщества, густоты древостоя и его состава. Изреживание древостоя приводит к повышению урожая семян ели финской за счет увеличения числа деревьев, несущих репродуктивные органы.

8. Загрязнение атмосферы поллютантами заметно влияют на репродуктивную способность деревьев ели финской, снижая средний вес шишек и выход семян из одной шишки. Ухудшается также качество (всхожесть) семян.

9. В ходе электронно-микроскопического исследования хвойных растений доказан спорный вопрос о происхождении выстилающего слоя стенки микроспорангия образуется из первичных спорогенных клеток. Открыты типичные белковые тельца в пыльцевых зернах лиственницы сибирской и сосны обыкновенной; установлена природа крупных включений в архегониях представителей сем. Сосновых.

10. Сосновые и еловые леса Карелии образованы близкородственными популяциями сосны обыкновенной и ели финской. На севере исследованного региона древостои этих видов хвойных растений обнаружили генетическое различие от других районов, которое не выходят на надпопуляционный уровень.

Установленные закономерности в репродукции аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae, произрастающих в Карелии, позволяют дать ряд практических рекомендаций:

  1. Ель сизую, ель колючую и лиственницу сибирскую можно вводить в лесные культурценозы на северо-западе таежной зоны России. Изучение репродукции этих интродуцированных видов хвойных растений показало, что природно-климатические условия региона не создают препятствий для их успешного семенного размножения.

2. Рациональная организация заготовки шишек ели финской в урожайные годы позволяет создать в Карелии необходимый для лесокультурных работ запас семян данного вида хвойных растений.

3. Изученные показатели семенной продуктивности и качества семян у хвойных растений следует использовать как дополнительный критерий в мониторинге степени загрязнения окружающей среды.

4. Биохимический тест на запасной белок можно использовать в качестве метода определения жизнеспособности пыльцы у лиственницы сибирской.

5. На крайнем северо-западе региона необходимо создать для сосны обыкновенной и ели финской дополнительный лесосеменной подрайон.

Основные публикации по теме диссертации

Монографии и учебные пособия

  1. Козубов Г. М., Тренин В. В., Тихова М. А., Кондратьева В. П. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание). – Л.: Наука, 1982 – 104 с.
  2. Тренин В. В. Цитоэмбриология лиственницы. – Л.: Наука, 1986. – 88 с.
  3. Тренин В. В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. – Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. – 152 с.
  4. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Генетика лесных древесных пород // Петрозаводск: Издательство Петрозаводского государственного университета,2000.–340 с.
  5. Царев А. П., Погиба С. П., Тренин В. В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. Учебник. – М.: «Логос», 2002. – 520 с.

Публикации в изданиях по перечню ВАК

  1. Тренин В. В. Ультраструктура спорогенных клеток микроспорангия Ginkgo biloba // Ботан. журн. Т. 66. № 2. 1981. – С. 275-277.
  2. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение мейоза в микроспорангиях некоторых голосеменных // Цитология. – 1981. Т. 23. № 10. - С. 1217.
  3. Тренин В. В., Ганюшкин Е. В. Развитие женских стробилов лиственницы сибирской в южной Карелии // Лесоведение. – 1982. № 5. – С. 68 – 72.
  4. Тренин В. В., Чернобровкина Н. П. Эмбриогенез и качество семян в культурах лиственницы сибирской // Лесоведение. – 1984. № 2. – С. 84 – 88.
  5. Тренин В. В. Ультраструктура тапетума микроспорангия Larix sibirica (Pinaceae) // Ботан. журн. – 1984. т. 69. № 3. – С. 383 – 388.
  6. Тренин В. В., Кищенко Т. И. Мейоз и развитие пыльцы у ели в условиях интродукции // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. – 1993. № 5-6. – С. 19 – 22
  7. Тренин В. В. Проблемная ситуация в лесовосстановлении // Лесн. хозяйство. – 2001. № 5. – С. 7.
  8. Кищенко Т. И., Тренин В. В. Морфогенез вегетативных почек видов Picea (Pinaceae), интродуцированных в Карелию // Ботан. журн. – 2002. Т. 87. № 5 – С. 62 – 67.

Публикации в других изданиях

  1. Козубов Г. М., Тренин В. В. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на Крайнем Севере // Половая репродукция хвойных. (Матер. 1-го Всесоюз. симп. 16 – 20 апреля 1973 г.). Т. I. - Новосибирск: «Наука». Сибирское отделение. 1973. – С. 107 – 109.
  2. Тренин В. В., Козубов Г. М., Кондратьева В. П. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы на Крайнем севере // В кн. «Сезонное развитие природы Европейской части СССР». – М., 1974. – С. 34 – 35.
  3. Тренин В. В. Развитие спорогенной ткани и мужского гаметофита лиственницы в условиях Крайнего Севера Европейской части СССР // Биологические проблемы Севера. VI симпозиум. Выпуск 5. Биология лесообразующих пород, лесная биогеоценология, лесное хозяйство. (Тезисы докл.). – Якутск. Издание Якутского филиала СО АН СССР, 1974. – С. 34 – 38.
  4. Тренин В. В., Яковлев А. В. Тонкое строение микроспорангиев хвойных в период мейоза и формирования пыльцы // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. (Материалы к III Всесоюзн. симп. по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях). – Петрозаводск, 1974. – С. 106 – 108.
  5. Тренин В. В. Влияние экстремальных условий Севера на микроспорогенез у лиственницы сибирской // В кн. «Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера». – Петрозаводск, 1975. – С. 191 – 200.
  6. Тренин В. В. Микроспорогенез и развитие пыльцы лиственницы сибирской, интродуцированной в Мурманской области и в Карельской АССР (световая и электронная микроскопия) // Автореферат канд. дисс. – М., 1975. – 27 с.
  7. Тренин В. В. Ультраструктура тетрад микроспор можжевельника обыкновенного // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Тезисы докл. IV Всесоюз. симп. – Рига: «Зинатне», 1978. – С. 266 – 267.
  8. Козубов Г. М., Тренин В. В. Динамика клеточных органелл в микроспорогенезе у некоторых голосеменных // Тезисы докл. XI Всесоюз. конф. По электронной микроскопии. Том II. Биология. – М.: «Наука», 1979. – С. 144.
  9. Тренин В. В., Яковлев А. В. Электронно-микроскопическое изучение мейоза в микроспороцитах некоторых хвойных и гинкго // В кн. «Селекция и лесное семеноводство в Карелии». – Петрозаводск, 1979. – С. 101–120.
  10. Козубов Г. М., Тихова М. А., Тренин В. В. Структуры репродуктивной сферы голосеменных // Атлас ультраструктуры растительных тканей. – Петрозаводск: «Карелия», 1980. – С. 385 – 430.
  11. Тренин В. В. Развитие почек брахибластов лиственницы сибирской, интродуцированной в южной Карелии // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Тезисы докладов. – Петрозаводск, 1981. – С. 127-128.
  12. Тренин В. В. О наличии белковых тел в пыльце лиственницы сибирской // Цитология и генетика. – 1982. № 4. – С. 3 – 6.
  13. Тренин В. В. Ультраструктура женского гаметофита лиственницы сибирской // Ультраструктурная организация растений. V Всесоюзный симп. по ультраструктуре растений. (Тезисы докл.). – Кишинев, 1983. – С.
  14. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое исследование развития пыльцы лиственницы сибирской // Биол. науки. – 1983. № 4. – С. 70 – 75.
  15. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение развития архегония лиственницы // Цитология и генетика. – 1984. № 3. – С. 167 – 173.
  1. Тренин В. В. Развитие почек ауксибластов лиственницы сибирской в условиях южной Карелии // I Всесоюзная конференция по анатомии растений. Тезисы докладов. – Л.: Наука, 1984. – С. 156.
  2. Тренин В. В. Ультраструктура яйцеклетки ели обыкновенной // Морфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений. Материалы Всесоюзного симпозиума 12-14 ноября 1984 г. – Телави, 1984 – С. 59.
  3. Тренин В. В. Развитие эндосперма у некоторых хвойных // Биол. науки. – 1985. № 3. – С. 75 – 79.
  4. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение репродуктивных органов хвойных // Половое размножение хвойных растений. – Новосибирск, 1985. - С. 38 – 39.
  5. Тренин В. В. Репродуктивный цикл лиственницы сибирской в Карелии // Почвы и лес. Выпуск 1. Тезисы докладов XI Всесоюзн. симп. «Биологические проблемы Севера». – Якутск: Якутский филиал СО АН СССР, 1986. – С. 189 – 190.
  6. Тренин В. В. Ультраструктура архегониального комплекса можжевельника // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Тезисы докл. IX Всесоюзн. совещания по эмбриологии растений Кишинев, 1-2 декабря 1986 г. – Кишинев: «Штиинца», 1986. – С. 29-30.
  7. Тренин В. В. Электронно-микроскопическое изучение оплодотворения и раннего эмбриогенеза лиственницы сибирской // Проблемы опыления и оплодотворения у растений (Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 99) – Л.: Наука, 1986. – С. 76 – 78.
  8. Тренин В. В., Кондратьева В. П. Изучение структуры апекса побега сосны обыкновенной в ходе годичного цикла развития в условиях южной Карелии // Селекционно-генетические исследования древесных растений в Карелии. – Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1987. – С. 100 – 107.
  9. Тренин В. В. Ультраструктура семенной кожуры хвойных // Ультраструктура растений: Тезисы докладов VI Всесоюзн. симп. – Киев, 1988. – С. 115.
  10. Тренин В. В. Лиственница // Книга юного лесовода. – Петрозаводск: «Карелия», 1989. – С.
  11. Тренин В. В. Ценные формы деревьев. – Петрозаводск: Карелия, 1990. – 88 с.
  12. Абрамов М. Ю., Тренин В. В. Изучение репродуктивных органов ели в насаждениях, поврежденных промышленными эмиссиями // Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного производства. Тезисы докл. Всесоюз. научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и специалистов отрасли (15-17 октября 1990 г.. г. Пушкино, Моск. обл.). – Пушкино, 1990. – С. 110.
  13. Тренин В. В. Ультраструктурная эмбриология хвойных. Препринт. – Петрозаводск, 1991. – 46 с.
  14. Тренин В. В. Анатомия и ультраструктура хвои основных лесообразующих пород на Севере // Анатомия, физиология и экология лесных растений. Материалы XXVI сессии Комиссии им. Л. А. Иванова (Петрозаводск, 26 – 28 февраля 1991 г.) – Петрозаводск, 1992. – С. 179 – 183.
  15. Тренин В. В., Веселков Б. М., Ильинов А. А., Чистяков Б. А. Использование обобщенного расстояния Махалонобиса для изучения популяционной структуры сосны и ели в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. – С. 56 – 66.
  16. Веселков Б. М., Тренин В. В. Влияние полиэтиленового покрытия и подкормки углекислым газом на рост и половую репродукцию молодых прививок сосны // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. – С. 101 –.112.
  17. Тренин В. В., Ильинов А. А., Степанов Л. В., Чистяков Б. А. Урожай и качество семян ели в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. – С. 193 – 199..
  18. Лаур Н. В., Тренин В. В. Создание постоянной лесосеменной базы в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. – С. 199 – 203..
  19. Кищенко И. Т., Тренин В. В., Штанько А. В. Развитие женского гаметофита и эмбриогенез у елей канадской и колючей в условиях Карелии // Доклады на Пленарном заседании Международной научной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». – Краснодар, 1994. – С. 43 – 47.
  20. Тренин В.В., Ильинов А. А., Чистяков Б. А. Оценка биоразнообразия сосновых и еловых лесов Карелии на популяционном уровне // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Тезисы докл. Всерос. совещ. – М., 1995. – С. 114 – 115.
  21. Тренин В. В. Селекция и семеноводство хвойных в Карелии // 50 лет Карельскому научному центру Российской Академии Наук. Юбилейная научная конференция. Тезисы докладов. – Петрозаводск, 1996. – С. 193 – 195.
  22. Ильинов А. А.. Харин В. Н., Тренин В. В. Популяционная структура ели финской Picea x fennica Regel в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. – С. 12 – 24.
  23. Янбаев Ю. А., Тренин В. В., Шигапов З. Х., Чистяков Б. А., Бахтиярова Р. М. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. – С. 25 – 32.
  24. Тренин В. В. О лесоводственной ценности некоторых форм сосны обыкновенной // Научные основы селекции древесных растений Севера. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. – С. 51 – 57.
  25. Ильинова М. К., Тренин В. В. Изменчивость монотерпенов хвои ели в Карелии // Научные основы селекции древесных растений Севера. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. – С. 119 – 122.
  26. Iljinov A. A., Kharin V. N., Trenin V. V. Population structure of hybrid spruce (Picea x fennica (Rgl) Kom.) in Karelia // Karelia and Norway: the main trends and prospects of scientific co-operation. – Petrozavodsk, 1998. – P. 58 – 63.


 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.