WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Репродуктивные возможности alopecurus pratensis l. и phleum pratense l. в условиях карелии

На правах рукописи

БАТОВА

Юлия Валерьевна

РЕПРОДУКТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ

ALOPECURUS PRATENSIS L. И PHLEUM PRATENSE L.

В УСЛОВИЯХ КАРЕЛИИ

03.00.05 – ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Петрозаводск – 2007

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель чл.-корр. РАН, доктор биологических наук,

профессор Титов Александр Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Антипина Галина Станиславовна

доктор биологических наук,

Ветчинникова Лидия Васильевна

Ведущая организация Полярно-альпийский ботанический сад-институт

им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Защита состоится: «18» апреля 2007 г. в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан: « 16 » марта 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия и адаптивных возможностей систем репродукции у растений является одним из наиболее важных разделов ботанических исследований. От функционирования репродуктивной сферы во многом зависят выживание, поддержание численности, сохранение и расширение ареала вида (Harper, 1977). Тем не менее, репродуктивные возможности многих видов изучены лишь фрагментарно, слабо освещены в научной литературе «региональные аспекты» репродуктивной биологии растений (Батыгина, 1998).

Alopecurus pratensis L. и Phleum pratense L. относятся к семейству Poaceae, которое по своей практической значимости занимает первое место среди цветковых растений. Указанные виды широко распространены в умеренном климате, являются ценными кормовыми культурами и успешно возделываются в различных, в том числе, северных регионах. Однако, существующие в литературе данные о репродуктивных возможностях A. pratensis и P. pratense сравнительно немногочисленны и не дают полного представления об особенностях и закономерностях формирования у них семенной продуктивности. Недостаточно изученным также является потенциал растений природных популяций, существующих на территории Карелии. В связи с этим, изучение репродуктивных возможностей A. pratensis и P. pratense в условиях Карелии важно как в теоретическом плане (для расширения представлений о репродуктивных стратегиях видов), так и в практическом отношении (для оценки возможностей получения семян местной репродукции).

Цель и задачи исследований. Целью данного исследования было изучение репродуктивных возможностей двух видов многолетних злаков – A. pratensis и P. pratense – в условиях культуры в Карелии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

­– изучить динамику развития генеративных побегов растений A. pratensis и P. pratense в условиях культуры;

– изучить биологию цветения A. pratensis и P. pratense;

– выявить закономерности формирования семенной продуктивности в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза;

– провести в условиях культуры сравнительное изучение семенного потомства образцов A. pratensis и P. pratense из природных популяций, сформировавшихся на островах Ладожского и Онежского озер, по показателям генеративной сферы.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение динамики развития генеративных побегов и биологии цветения A. pratensis и P. pratense в условиях Карелии. Выявлен ряд закономерностей формирования семенной продуктивности у изученных видов в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза. Показано, что синхронный тип развития побегов способствует увеличению уровня реализации репродуктивного потенциала, а асинхронный тип развития повышает надежность репродуктивной системы.

Комплексное изучение репродуктивных возможностей образцов A. pratensis и P. pratense из природных популяций позволило установить, что в условиях культуры они близки к сортам-контролям по репродуктивным возможностям, но отличаются по возрастной динамике и вкладу отдельных параметров генеративной сферы в формировании урожая семян, а также лучше адаптированы к пониженным температурам и повышенной влажности, типичным для района исследований.

Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют и дополняют современные представления о закономерностях формирования семенной продуктивности у многолетних злаков и могут быть использованы для разработки рациональных приемов семеноводства A. pratensis и P. pratense в условиях умеренных широт. Выявленный в процессе исследований высокий уровень полиморфизма и адаптивных возможностей семенного потомства растений природных популяций, существующих на территории Республики Карелия, позволяют рекомендовать их в качестве исходного материала для ведения селекции, направленной на повышение семенной продуктивности.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции «Теоретическая и прикладная карпология» (Кишинев, 1989), IX Международном симпозиуме «Эмбриология и семенная продуктивность» (Санкт-Петербург, 1992), Моложежной конференции ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники» (Апатиты, 1993), V Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1995), II(X) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), Всероссийского совещания «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000), Международной конференции и выездной сессии отделения общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001), на совместном заседании лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского НЦ РАН и Карельского отделения РБО (Петрозаводск, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе 4 статьи, 2 из них в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 169 страницах текста, содержит 51 таблицу (включая 24 таблицы в приложении), 20 рисунков. Список литературы включает в себя 285 источников, из них 88 – иностранных авторов.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Климатические условия района проведения исследований и погодные условия в период наблюдений. Карелия расположена на Северо-Западе Европейской части России и простирается от 61° 41` до 66° 39` северной широты и от 29° 18` до 37° 57` восточной долготы. Климат Карелии – умеренно-континентальный, с продолжительной, но относительно теплой зимой и коротким прохладным летом, значительной влажностью, облачностью, превышением осадков над испарением, высокой вероятностью заморозков, особенно в начале и конце вегетационного периода (Агроклиматические ресурсы …, 1974). Район проведения исследований характеризуется наиболее благоприятными климатическими условиями на территории Карелии (Романов, 1961). Период со среднесуточными температурами выше 10°С длится с конца мая до середины сентября. Сумма активных температур составляет 1400-1600°С. Долгота дня в районе исследований на протяжении вегетационного сезона возрастает с 16 (конец апреля) до 20 часов (конец июня), а затем сокращается до 9 часов (конец октября).

Исследования проводились на Агробиологической станции Института биологии Карельского научного центра (КарНЦ) РАН, расположенной в юго-западной части Республики Карелия в окрестностях г. Петрозаводска (0.5 км). Почва экспериментального участка – дерново-подзолистая, суглинистая.

Полевые наблюдения проводили с начала мая до конца августа. Вегетационные сезоны в период наблюдений могут быть охарактеризованы следующим образом: 1988 г. – теплый, влажный; 1989 г. – теплый, сухой; 1990 г. – холодный, умеренно влажный; 1991 г. – умеренно теплый, умеренно влажный; 1992 г. – умеренно теплый, сухой; 1993 г. – холодный, влажный; 1994 г. – холодный, сухой; 1995 г. – умеренно теплый, умеренно влажный.

Объекты и методы проведения исследований. Объектами исследования явились два вида семейства Poaceae – Alopecurus pratensis L. (лисохвост луговой) и Phleum pratense L. (тимофеевка луговая), многолетние травянистые поликарпические растения. A. pratensis и P. pratense являются бореальными видами евразиатского элемента флоры (Флора СССР, 1937; Цвелев, 1976). В Карелии A. pratensis встречается в естественном виде лишь в южных районах республики, а в северных является заносным, однако способен успешно расти. P. pratense произрастает по всей территории республики, в подзоне средней тайги обыкновенно, севернее – реже. В Мурманской области считается заносным, но встречается довольно часто (Раменская, 1983).

Изучение особенностей развития генеративных побегов и формирования семенной продуктивности в зависимости от условий, складывающихся на начальных этапах онтогенеза, проводили на растениях A. pratensis сорта Серебристый и P. pratense сорта Олонецкая местная в период с 1991 по 1995 гг. В качестве приема, позволяющего смоделировать различные стартовые условия были использованы разные сроки посева. Оценку репродуктивных возможностей растений природных популяций в условиях культуры проводили в сравнении с указанными сортами. В процессе исследований были изучены 8 образцов A. pratensis и P. pratense. Образцом считалась группа растений, представляющих собой первое и/или второе семенное потомство растений природных популяций, сформировавшихся на островах Ладожского и Онежского озер. Наблюдения за растениями 1-го семенного потомства растений A. pratensis и 2-го семенного потомства растений P. pratense проводили в период с 1988 по 1992 гг., за растениями 2-го семенного потомства растений A. pratensis – в период с 1992-1995 гг.

Экспериментальные питомники были заложены по методике ВНИИ кормов им. В.Р.Вильямса РАСХНИЛ (Методика селекции...,1969). Посев одновидовой, с междурядьями 15 см. При изучении сроков посева площадь делянок составляла 1 м2 (повторность 4-кратная), в опытах с потомством природных популяций – 3 м2 (повторность 2-кратная). Для изучения влияния сроков посева на рост и развитие растений семена A. pratensis и P. pratense высевали в период с 10 июня по 20 августа с 10-дневными интервалами, в коллекционных питомниках – в середине июля. В качестве стандартной нормы высева во всех экспериментах была использована норма, рекомендованная для минеральных почв и составляющая для A. pratensis 16 кг/га, для P. pratense – 12 кг/га (Ларин, 1969). Уход за посевами состоял в подкормке (N60P60K60) и 2-кратном скашивании (в фазу начала цветения и при достижении растениями высоты 25-30 см).

При проведении данной работы были использованы полевые и лабораторные методы исследований. Для изучения особенностей роста и развития растений в 1-ый год жизни в зависимости от срока посева проводили морфологический и морфофизиологический анализы. Для морфологического анализа растения отбирали 1 раз в конце вегетационного сезона. В качестве показателей использовали высоту растения, длину корня, количество листьев на главном побеге. Морфофизиологический анализ проводили по методике Ф.М. Куперман в модификации Е.И. Ржановой для многолетних злаков (Ржанова, 1957). Отбор растений для анализа был проведен в конце 1-го (14 октября) и в начале 2-го (3 и 20 мая) вегетационных сезонов.

Изучение сезонного ритма развития растений осуществляли по общепринятой методике фенологических наблюдений (Бейдеман, 1954), а также методом количественной фенологии, согласно которому еженедельно, начиная с фазы единичного колошения и до фазы начала созревания семян, на фиксированных площадках площадью 0.25 м2 проводили учет количества и оценку состояния генеративных побегов (Ценопопуляции растений, 1988).

Сезонный ритм цветения соцветий изучали согласно рекомендациям Р.Е. Левиной (1981). Суточную ритмику цветения – по методике А.Н. Пономарева (1960). Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом (Паушева, 1988). Семенную продуктивность анализировали согласно рекомендациям Т.А. Работнова (1960), И.В. Вайнагия (1974) и «Методических указаний …» (1986). Учетной единицей семенной продуктивности являлся генеративный побег. В процессе анализа определяли потенциальную семенную продуктивность (ПСП) (количество цветков) и реальную семенную продуктивность (РСП) (количество созревших семян). Процент семенификации (ПС) рассчитывали по формуле РСП/ПСП 100%. В 1988-1991 гг. соцветия для анализа отбирали однократно по 22 шт. у растений каждого образца, в 1991-1994 гг. – по 11 шт. несколько раз (4-7) за сезон по мере созревания семян. Учет урожая семян проводили на площади 0.25 м2 в 2-кратной повторности. Качество семян (масса 1000 семян, всхожесть) оценивали по общепринятым методикам.

Все полученные данные обработаны соответствующими методами вариационной статистики (Доспехов, 1973; Зайцев, 1984) с использованием программы Exel. Достоверность различий между вариантами опытов определяли по критерию Стьюдента (t) при 5%-ном уровне значимости.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

  1. Развитие генеративных побегов и формирование семенной продуктивности растений A. pratensis и P. pratense

в зависимости от срока посева

Рост и развитие растений в 1-ый год жизни. Результаты исследова-ний показали, что по продолжительности прорастания семян в полевых условиях растения изученных видов не различались. Появление массовых всходов было отмечено в зависимости от срока посева на 10-16 день. Развитие растений от появления массовых всходов до конца вегетации продолжалось, в зависимости от варианта опыта, от 42 до 112 дней.

В 1-ый год жизни у растений A. pratensis и P. pratense сформировались только укороченные вегетативные побеги. Растения A. pratensis всех сроков посева, исключая 10 июня, достоверно превосходили растения P. pratense по высоте, достигнутой к концу1-го года жизни, и скорости линейного роста листьев (рис. 1А, Б). По длине корня и количеству листьев на главном побеге достоверных отличий между растениями изученных видов отмечено не было.

У A. pratensis максимальную высоту и длину корня имели растения, рост и развитие которых на начальных этапах проходили в условиях длинного дня и высокой температуры (сроки посева 20, 30 июня и 10 июля), а у P. pratense – в тех вариантах опыта, где растения развивались в условиях длинного дня (сроки посева 10, 20 и 30 июня) (рис. 1А). У растений обоих видов поздних сроков посева (20 июля-20 августа) было отмечено снижение ростовых показателей, обусловленное не только сокращением продолжительности вегетации, но и снижением скорости линейного роста в условиях постепенно сокращающейся продолжительности дня (рис. 1Б).

Морфофизиологический анализ показал, что у растений P. pratense к концу 1-го года жизни во всех вариантах опыта конус нарастания всех побегов находился в вегетативном состоянии (I-II этап органогенеза), тогда как у растений A. pratensis, достигших фазы кущения, был отмечен переход побегов в генеративное состояние. При этом, в зависимости от срока посева от 7 до 12% побегов находились на этапе формирования лопастей соцветия (IV

 лияние сроков посева на высоту (А) и среднюю скорость роста листьев-0 лияние сроков посева на высоту (А) и среднюю скорость роста листьев-1

Рис. 1 Влияние сроков посева на высоту (А) и среднюю скорость

роста листьев (Б) растений A. pratensis и P. pratense

этап органогенеза), а 23 до 46% - в переходном состоянии (III этап органогенеза). Побеги, находящиеся на начальных этапах формирования соцветия (III-IV этапы органогенеза), были обнаружены при всех сроках посева за исключением срока посева 20 августа, где растения не достигли фазы кущения, и апикальная меристема побегов осталась в вегетативном состоянии. При проведении морфофизиологического анализа в начале 2-го вегетационного сезона (3 мая) были получены аналогичные результаты. К 20-му мая у растений обоих видов всех вариантов опыта были обнаружены побеги с формирующимися соцветиями. При этом, у наиболее развитых побегов A. pratensis на конусе нарастания начиналось заложение цветочных бугорков (V этап органогенеза), а на конусе нарастания побегов у растений P. pratense – формирование лопастей соцветия (IV этапа органогенеза).

Сезонное развитие растений. Во 2-ой и последующие годы отрастание растений начиналось в середине-конце апреля в зависимости от метеорологических условий вегетационного сезона. Продолжительность периода от начала отрастания до начала колошения у растений A. pratensis составляла в разные годы 24-48 дней, до начала цветения – 38-55 дней. Начало цветения регистрировалоь через 7-14 дней после начала колошения. Общая продолжительность сезонного цикла развития побегов составила 83-95 дней. Созревание семян завершалось к середине-концу июля.

Для растений P. pratense были характерны продолжительные периоды от начала отрастания до начала колошения (47-62 дня) и до начала цветения (70-83 дня), а также длительный промежуток времени между колошением и цветением (13-27 дней). Созревание семян происходило в августе. Сезонный цикл развития побегов длился 102-118 дней.

Биология цветения. Соцветия у A. pratensis и P. pratense близки по строению и представляют собой колосовидную метелку, несущую большое количество одноцветковых колосков, расположенных на коротких, плотно прилегающих к оси соцветия веточках (Цвелев, 1976). По типу и способу опыления изученные виды являются ксеногамными анемофильными растениями и имеют разные приспособления, обеспечивающие перекрестное опыление. Так, для A. pratensis характерна выраженная дихогамия в виде протогинии. Нами установлено, что рыльцевая фаза цветения в пределах соцветия наступает в среднем на 4 дня раньше выдвижения тычинок. При таком разделении фаз цветения автогамия в пределах цветка исключена, а в пределах соцветия (гейтоногамия) возможна. Общая продолжительность цветения соцветия у A. pratensis может значительно варьировать и составляет в зависимости от внешних условий от 6 до 20 дней.

Указания в литературе на наличие протогинии у P. pratense противоречивы (Рудакова, 1953; Пономарев, 1964; Медведев, 1981). Наши наблюдения показали, что разрыв во времени между пестичной и тычиночной фазами цветения наблюдается крайне редко и не превышает суток. Следовательно, протогиния у этого вида носит факультативный характер, а перекрестное опыление обеспечивается, по-видимому, за счет морфологических особенностей соцветия и механизмов самонесовместимости (Дорофеев и др., 1991). Соцветие отцветает за 5-8 дней.

Важная роль в обеспечении перекрестного опыления у анемофильных видов принадлежит таким экологическим приспособлениям, как сезонный и суточный ритмы цветения (Пономарев, 1964; Левина, 1981). Поэтому, в настоящее время при изучении особенностей репродуктивной биологии видов все больше внимания уделяется скоординированности появления и развития побегов кущения, синхронизации цветения и созревания семян (Hill, Loch, 1993; Злобин, 1993, 2000; Elgersma, Van Wijk, 1997). Для многих видов многолетних злаков подобная синхронизация достигается благодаря тому, что переход к генеративному развитию побегов разного календарного возраста происходит практически одновременно за счет увеличения скорости развития побегов более высокого порядка (Серая, 1975). Наши наблюдения показали, что такой тип развития характерен, в частности, для P. pratense, поэтому продолжительность основных фенологических фаз у растений этого вида варьирует незначительно, побеги развиваются синхронно. Для A. pratensis в естественных условиях произрастания характерна значительная поливариантность сезонного развития (Серебрякова, 1955; Авдеев, 2000). Эта особенность сохраняется и в условиях культуры. Результаты морфофизиологического анализа и количественные фенологические наблюдения показали, что процесс перехода побегов в генеративное состояние у растений этого вида растянут во времени: начинается осенью и продолжается до начала фазы цветения летом следующего года. В результате, продолжительность фенологических фаз может значительно варьировать в зависимости от погодных условий. При этом в пределах популяции имеются побеги, находящиеся на разных этапах развития, начиная с фазы выхода в трубку и заканчивая фазой созревания семян (рис. 2). При таком типе развития доля побегов, участвующих в переопылении в период массового цветения, как правило, не превышает 50%.

Рис. 2. Сезонная динамика развития генеративных побегов

A. pratensis в 1- ый (А) и 2-ой (Б) год генеративного развития (по оси абсцисс – дата учета; по оси ординат – количество побегов в данной фазе, %)

Цветение у растений A. pratensis и P. pratense проходит в утренние часы. Выдвижение пыльников начинается, как правило, в 3.00-5.00 часов и заканчивается в 11.00-13.00 часов. Массовое пыление происходит в 7.00-9.00 часов. Цветение A. pratensis осуществляется при более низкой температуре (2-21°C) и более широком диапазоне относительной влажности воздуха (31-100%), чем у P. pratense (7-25°C и 44-100%, соответственно). Интенсивность цветения у A. pratensis сравнительно невысока и составляет в зависимости от условий от 18 до 84 цветков на соцветие в сутки. У P. pratense эта величина существенно выше (62- 188 цветка на соцветие в сутки). Неблагоприятные погодные условия приводили к снижению интенсивности и/или увеличению продолжительности цветения у растений обоих видов, однако, если у A. pratensis перерывы в цветении соцветия наблюдались редко и только в крайне неблагоприятных условиях, то у P. pratense отклонение условий от оптимальных приводило к временному прекращению цветения, а длительный перерыв мог привести к изменению суточного ритма.

Анализ фертильности пыльцы показал, что данный параметр у растений A. pratensis и P. pratense имеет стабильно высокие значения (80-93% и 86-89%, соответственно), что свидетельствует об отсутствии существенных нарушений процессов микроспорогенеза у изученных видов в условиях культуры на юге Карелии.

Результативность опыления у растений зависит, как от качества пыльцы, так и от эффективности механизмов ее доставки (Злобин, 1994, 2000; Elgersma, Van Wijk, 1997). Эффективность опыления, оцененная по величине процента семенификации, у растений A. pratensis была сравнительно невысокой и составила в годы наблюдений в среднем 38-39%. Нами было также установлено, что эта величина может меняться в зависимости от времени цветения побега в течение вегетационного сезона и имеет наиболее низкие значения у побегов, цветущих первыми. Выявленные особенности сезонного и суточного ритмов цветения A. pratensis позволяют предположить, что одной из основных причин низкого процента семенификации у растений этого вида является недостаточность опыления. Процент семенификации у растений P. pratense был значительно выше (63-71%). Высокая эффективность опыления достигалась благодаря синхронному развитию побегов и высокой интенсивности цветения соцветий.

Семенная продуктивность. Репродуктивные возможности растений зависят от органогенного потенциала генеративной сферы и степени его реализации в конкретных условиях произрастания (Ахундова, 2000). Интегральным показателем генеративного развития растений в течение вегетационного сезона является урожай семян, который складывается из количества семян и их веса. Обычно увеличение урожая семян связано с увеличением их количества, которое, в свою очередь, зависит от количества генеративных побегов и количества семян, формирующихся на отдельном соцветии (Левина, 1981).

У растений A. pratensis количество генеративных побегов составило в среднем 151±26-509±41 шт./м2. Максимум побегообразования наблюдался на 3-ем году генеративного развития. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) в первые два года генеративного развития равнялась 183±11 и 253±5 шт. цветков на соцветии, соответственно; реальная семенная продуктивность (РСП) – 67±5 и 97±8 шт. семян на соцветие. ПСП и РСП были достоверно выше у растений 2-го года генеративного развития. Урожай семян варьировал в разные годы от 11±2 до 58±5 г/ м2 и зависел, главным образом, от количества генеративных побегов. Максимума репродуктивных возможностей растения A. pratensis достигали к 3-му году генеративного развития. Масса 1000 семян в 1-ый год генеративного развития составила 0.84±0.02 г. Всхожесть семян на протяжении 3-х лет наблюдений была стабильно высокой (83-85%).

У растений количество генеративных побегов за годы наблюдений колебалось от 482±56 до 752±61 шт./м2 и было максимальным на 2-ой год генеративного развития. Показатели семенной продуктивности у растений 1-го и 2-го года генеративного развития достоверно не различались. ПСП составила в эти годы 434±39 и 457±23 шт., РСП – 285±39 и 328±23 шт., соответственно. Величина урожая семян изменялась от 18±2 до 63±7 г/м2 и была максимальной во 2-ой. Минимальный урожай семян сформировался в условиях холодного и засушливого вегетационного сезона на 3-й год генеративного развития. Это свидетельствует о высокой чувствительности растений P. pratense к неблагоприятным погодным условиям в период созревания семян. Масса 1000 семян равнялась 0.53±0.01 г. Всхожесть семян, сформировавшихся в благоприятные по погодным условиям сезоны, была высокой (95-98%), тогда как в засушливый год – заметно снижалась (75%).

Использование разных сроков посева позволило сравнить характер варьирования показателей репродукции в 1-ый год генеративного развития в зависимости от условий, в которых проходили рост и развитие растений в вегетативный период жизни. Установлено, что у растений, развивавшихся в условиях сокращающегося дня (30 июля-20 августа) происходило значительное (на 25-50%) уменьшение количества генеративных побегов и урожая семян (табл. 1). Растения P. pratense более ранних сроков посева (10 июня-20 июля) по количеству генеративных побегов и урожаю семян достоверно не различались. У A. pratensis высокие значения этих показателей были отмечены только у растений сроков посева 10 и 20 июля, а при посеве в июне – были существенно ниже (табл. 1). Возможной причиной низких значений указанных параметров у растений A. pratensis ранних сроков посева явился интенсивный рост листьев, отмеченный в условиях длинного дня (см. рис. 1). Полученные нами результаты согласуются с литературными данными, свидетельствующими о существовании сильной отрицательной корреляции между длиной базальных листьев и количеством генеративных побегов у растений этого вида (Heide, 1986).

Сроки посева повлияли и на показатели семенной продуктивности в 1-ый год генеративного развития, причем изменение ПСП у растений изученных видов было сходным, а РСП и ПС – видоспецифичным. ПСП была несколько выше у растений более ранних сроков посева (за исключением срока посева 10 июня у A. pratensis). Значения РСП и ПС при поздних сроках посева у растений P. pratense снижались, а у A. pratensis, наоборот, увеличивались (табл. 1). На качество семян сроки посева не оказали существенного влияния. Полученные результаты свидетельствуют о том, что развитие растений P. pratense, проходящее на начальных этапах онтогенеза в условиях которкого дня и сравнительно низких температур (поздние сроки посева), приводит к снижению всех показателей репродукции в 1-ый год генеративного развития. У растений A. pratensis в тех же условиях снижение репродуктивного потенциала, сопровождается увеличением степени его реализации.

Таблица 1

Влияние срока посева на показатели репродукции у растений A. pratensis и

P. pratense в 1-ый год генеративного развития

Срок посева Урожай семян, г/м2 Количество генеративных побегов, шт/ м2 Количество цветков в соцветии (ПСП), шт. Количество семян в соцветии (РСП), шт. Процент семени- фикации (ПС), %
A. pratensis
10.06 11±5 144±44 150±6 45±3 31±2
20.06 9±1 128±20 220±14 64±7 32±4
30.06 5±2 108±36 217±13 57±7 27±3
10.07 17±1 284±6 207±7 59±4 30±2
20.07 20±3 236±36 187±7 81±9 43±4
30.07 5±1 70±6 142±10 75±7 54±4
10.08 9±1 140±8 153±4 65±3 44±2
20.08 9±2 94±22 185±13 90±7 50±3
P. pratense
10.06 34±9 484±164 499±37 366±32 73±3
20.06 44±12 584±82 379±40 256±50 63±9
30.06 25±1 486±14 497±74 289±50 59±5
10.07 49±6 548±36 574±52 447±56 77±3
20.07 59±5 688±28 342±29 242±28 71±5
30.07
10.08 17±6 328±86 470±61 275±37 58±5
20.08 11±2 256±26 278±21 118±19 42±5

Данный вывод подтверждает также проведенный нами расчет отношения массы семян к величине надземной биомассы, сформировавшихся на единице площади. Установлено, что средние значения этого показателя у изученных видов были близки, однако если у P. pratense это отношение слабо изменялось по вариантам опыта (0.011-0.021), то у A. pratensis увеличивалось от 0.017 (у растений срока посева 10 июня) до 0.045 (у растений срока посева 20 августа).

Анализ взаимосвязи между показателями репродукции, а также величиной надземной биомассы у растений 1-го года генеративного развития в зависимости от срока посева показал, что количество сильных корреляций у A. pratensis значительно меньше (19% от числа возможных), чем у P. pratense (48% от числа возможных) (табл. 2). Установлено также, что для P. pratense характерна сильная корреляционная зависимость между величиной надземной биомассы и большинством показателей генеративной сферы (табл. 2). Полученные результаты свидетельствуют о том, что, по-видимому, у A. pratensis показатели репродукции в значительной степени зависят от внешних по отношению к растению факторов, в то время как у P. pratense определяются, главным образом, состоянием растения, достигнутым к началу генеративного периода развития.

Таблица 2

Корреляция между отдельными показателями семенной продуктивности и величиной надземной биомассы у растений A. pratensis и P. pratense разных сроков посева в 1-ый год генеративного развития

Показатель 1 2 3 4 5 6 7 8
A. pratensis
1. Надземная биомасса* 1 0.52 0.48 0.52 -0.21 -0.51 0.06 -0.21
2. Урожай семян 1 0.93 0.15 0.24 -0.13 0.46 -0.06
3. Количество генеративных побегов 1 0.31 -0.15 -0.39 0.31 -0.21
4. ПСП 1 -0.03 -0.61 0.54 0.19
5. РСП 1 0.79 0.62 0.75
6. ПС 1 0.09 0.53
7. Масса 1000 семян 1 0.64
8. Всхожесть 1
P. pratense
1. Надземная биомасса* 1 0.9 0.95 0.18 0.41 0.67 -0.84 -0.44
2. Урожай семян 1 0.96 0.15 0.46 0.81 -0.68 -0.19
3. Количество генеративных побегов 1 0.16 0.42 0.77 -0.71 -0.36
4. ПСП 1 0.93 0.64 -0.28 -0.3
5. РСП 1 0.86 -0.53 -0.33
6. ПС 1 -0.66 -0.28
7. Масса 1000 семян 1 0.68
8. Всхожесть 1

Жирным шрифтом выделены значения коэффициентов корреляции

достоверные при 5%-ом уровне значимости; * – в фазу начало цветения

  1. Репродуктивные возможности семенного потомства растений

природных популяций в условиях культуры

Репродуктивные возможности растений A. pratensis и P. pratense, произрастающих в природных популяциях на территории Республики Карелия, изучены слабо. Проведенные нами наблюдения показали, что по сезонному ритму развития и суточному ритму цветения все изученные нами образцы A. pratensis и P. pratense на общем почвенно-климатическом фоне экспериментального участка были достаточно близки. Тем не менее, в отдельные годы наблюдались определенные различия в их фенологическом развитии, которые проявлялись в большей степени на начальных этапах сезонного цикла развития побегов и сглаживались к фазе созревания семян.

Анализ фертильности пыльцы не выявил у изученных образцов заметных отклонений в формировании микроспор. Более того, если у A. pratensis величина этого показателя у семенного потомства растений природных популяций была на уровне сорта-контроля (87-90% и 87%, соответственно), то у P. pratense – достоверно превосходила (94-97%) сортовой образец (88%).

При сравнении репродуктивных возможностей семенного потомства растений природных популяций в условиях культуры с сортами, спользванными в качестве контролей, показатели сортовых образцов (табл. 3) были приняты за 100%,а соответствующие показатели образцов из природных

Таблица 3

Средние значения параметров репродукции у сортовых образцов

A. pratensis и P. pratense

Семенное потомство 1 2 3 4 5 6 7
Сорт A. pratensis Серебристый
А 36±5 346±22 298±7 77±5 26±1 0.91±0.11 76±2
Б 42±8 490±50 253±7 62±4 27±2 0.90±0.02 86±5
Сорт P. pratense Олонецкая местная
Б 60±12 691±80 650±63 461±56 72±6 0.41±0.01 93±3

Обозначения: А – 1-е семенное потомтсво; Б – 2-е семенное потомство; 1– урожай семян, г; 2– количество генеративных побегов, шт/м2; 3–ПСП, шт; 4–РСП, шт; 5–ПС, %; 6– масса 1000 семян, г; 7– всхожесть семян, %.

популяций сравнивались с этими величинами. Установлено, что в 1-ом поколении у онежский образец с о. Большой Климецкий (N 13) был наиболее близок к сортовому образцу по большинству изученных показателей. Ладожские образцы в большей степени отличались от сорта по репродуктивным возможностям, при этом образец с о. Путсаари (N 27) превосходил, а образцы с о. Маркатсимансаари (N 32) (не изображен на рисунке) и о. Пеллотсаари (N 35) заметно уступали сорту по большинству показателей (рис. 3А). Во 2-ом поколении было отмечено изменение, как абсолютных значений, так и соотношения изученных параметров. Образцы N 13 и 27 уступали сорту- контролю по количеству генеративных побегов и урожаю семян, но сохранили высокие значения РСП и ПС, а образцы N 32 и N 35 оказались близки к сорту или значительно превзошли его по изученных параметрам (рис. 3Б). Поддержание в потомстве высоких значений таких показателей, как РСП, ПС и качество семян свидетельствует о перспективности использования местных природных образцов для селекции, направленной на повышение семенной продуктивности. Среди изученных образцов P. pratense выделялся образец с о. Кижи (N 40), который стабильно превосходил сорт-контроль по большинству изученных показателей.

Многолетние наблюдения позволили выявить некоторые особенности формирования семенной продуктивности у интродуцированных образцов A. pratensis и P. pratense. Установлено, что образцы значительно различаются по динамике таких показателей, как количество генеративных побегов и урожай семян. Для изученных сортов и образца N 40 P. pratense был характерен стабильно высокий уровень этих параметров с максимумом на

А

Образец N 13 Образец N 27 Образец N 35

Б

Образец N 13 Образец N 27 Образец N 35

Рис. 3. Репродуктивные возможности 1-го (А) и 2-го (Б) семенного потомства растений A. pratensis из природных популяций в условиях культуры (в процентах от сорта-контроля). Обозначения:1– урожай семян; 2– количество генеративных побегов; 3–ПСП; 4–РСП; 5–ПС; 6– масса 1000 семян; 7– всхожесть семян

3-ем году жизни (рис. 4). У других образцов количество генеративных побегов и урожай семян значительно варьировали по годам. При этом, у образцов A. pratensis N 27 и N 35, а также большинства образцов P. pratense максимальное количество генеративных побегов формировалось в 1-ый год генеративного развития, а у образцов A. pratensis N 13 и N 32 – к 4-5-му годам генеративного развития (рис. 4). Эти различия были выражены сильнее у растений1-го поколения и сглаживались в процессе интродукции. Возрастная динамика ПСП была сходной у растений обоих видов. Величина этого показателя имела минимальные значения у растений 1-го года генеративного развития и достигала

 Изменение количества генеративных побегов у A. pratensis (А) и P.-10 Изменение количества генеративных побегов у A. pratensis (А) и P.-11

Рис. 4. Изменение количества генеративных побегов у

A. pratensis (А) и P. pratense (Б) в зависимости от возраста растений

максимума у A. pratensis ко 2-3-му, а у P. pratense к 4-му году генеративного развития. РСП у P. pratense также повышалась с увеличением возраста растений, тогда как у A. pratensis к 4-5-му году плодоношения – существенно (в 2-3 раза) снижалась. На качество семян возраст растений существенного влияния не оказал.

Установлено также, что образцы A. pratensis из природных популяций были более чувствительно к недостатку влаги, чем сорта. В свою очередь, у сорта Серебристый существенное снижение отдельных параметров генеративной сферы (ПСП, РСП и ПС) было зафиксировано при относительно низких значениях температуры воздуха. Изученные образцы P. pratense оказались близки по реакции на условия вегетационного сезона. Основным фактором, лимитирующим семенную репродукцию у растений данного вида в условиях культуры был недостаток влаги в период формирования семян.

Анализ взаимосвязи между величиной урожая семян, его отдельными составляющими и надземной биомассой показал, что для всех образцов P. pratense характерна высокая корреляция между величиной надземной биомассы и урожаем семян, в то время как у большинства образцов A. pratensis, за исключением образца N 13, она имела низкие значения (табл. 4).

У сорта A. pratensis Серебристый урожай семян имел сильную положительную корреляционную зависимость с массой семян, а у сорта P. pratense Олонецкая местная – с их количеством на отдельном побеге. У онежских популяций (N 13 и N 40) одного и другого вида важную роль в формировании урожая семян играла величина надземной биомассы, сформировавшейся к началу фазы цветения. У ладожских популяций (NN 5, 27, 32, 34, 35) урожай семян зависел, главным образом, от количества генеративных побегов.

Таблица 4

Значения коэффициентов корреляции между урожаем семян, его

составляющими и величиной надземной биомассы у образцов

A. pratensis и P. pratense

Образец Показатель
количество генеративных побегов РСП масса 1000 семян надземная биомасса
A. pratensis
Сорт 0.26 -0.66 0.99 0.11
N 13 0.99 0.97 0.64 0.98
N 27 0.89 -0.21 -0.54 0.28
N 32 0.97 0.56 0.79 0.13
N 35 0.98 -0.08 -0.51 0.44
P. pratense
Сорт 0.78 0.99 -0.64 0.64
N 13 0.18 -0.52 0.43 0.99
N 40 0.69 0.63 0.89 0.82
N 5 0.99 -0.43 0.81 0.79
N 34 0.99 -0.50 0.74 0.71

Жирным шрифтом выделены значения коэффициентов корреляции достоверные при 5%-ом уровне значимости

Таким образом, сравнительная оценка семенного потомства растений природных популяций показала, что изученные образцы в условиях культуры на юге Карелии по репродуктивным возможностям близки к сортовым образцам, использованных в качестве контролей, однако различаются по возрастной динамике и относительному вкладу отдельных показателей репродукции в урожай семян. Выявленные особенности позволяют предпологать существование у изученных образцов генотипических различий, которые могут быть использованы в целях селекции на повышение семенной продуктивности и адаптивных возможностей репродуктивной сферы у растений A. pratensis и P. pratense.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В целом, проведенные исследования позволили оценить межвидовую и внутривидовую изменчивость показателей генеративной сферы в условиях культуры на юге Карелии, изучить характер их варьирования как в зависимости от состояния растений, так и от комплекса внешних факторов, установить некоторые особенности репродуктивной стратегии изученных видов, способствующие адаптации к условиям произрастания.

У A. pratensis основные этапы развития генеративные побеги проходят в начале лета, что позволяет максимально эффективно использовать весенние запасы влаги в почве. Однако, поскольку начало вегетационного сезона характеризуется наиболее нестабильным температурным режимом, репродуктивная стратегия у A. pratensis, направлена на повышение пластичности генеративной сферы за счет усложнения внутрипопуляционной структуры (асинхронность развития побегов) и ослабления корреляционных связей между отдельными составляющими урожая семян. Это обеспечивает большую надежность репродукции в нестабильных условиях, характерных для начала вегетационного сезона, но не позволяет достигать высокого уровня семенной продуктивности даже при оптимальном сочетании внешних условий.

Репродуктивная стратегия P. pratense базируется на создании мощной системы вегетативных органов, необходимой для обеспечения одновременного роста и развития большого количества генеративных побегов, формирующих много семян. В благоприятных для роста и развития условиях растения этого вида характеризуются высоким репродуктивным потенциалом и высоким уровнем его реализации. В неблагоприятных условиях (поздние сроки посева, недостаточное увлажнение) происходит снижение всех показателей репродукции. При этом относительный вклад в семенное потомство остается стабильным.

Сравнительное изучение формирования семенной продуктивности у растений разных сроков посева, а также у семенного потомства растений природных популяций позволило выявить различия в путях реализации репродуктивной стратегии вида, как в зависимости от условий, в которых происходит рост и развитие растений на начальных этапах онтогенеза, так и от генотипических особенностей изученных образцов.

ВЫВОДЫ

1. В условиях культуры на юге Карелии в год посева растения A. pratensis и P. pratense формируют укороченные вегетативные побеги. При этом, у растений A. pratensis, достигших фазы кущения, от 23 до 54% побегов находятся на III-IV этапах органогенеза, тогда как у растений P. pratense, независимо от возрастного состояния, и у растений A. pratensis, не достигших фазы кущения, побеги – на II этапе органогенеза. Генеративные побеги у растений обоих видов формируются на 2-ой год жизни.

2. A. pratensis и P. pratense являются злаками утреннего ритма цветения. У растений A. pratensis цветение проходит в широком диапазоне температур. Продолжительность и интенсивность цветения, как отдельного соцветия, так и популяции в целом, может существенно варьировать в зависимости от погодных условий, а суточный ритм цветения относительно стабилен. У растений P. pratense цветение проходит в сжатые сроки, при более высоких температурах. Несоответствие внешних условий требованиям вида приводит к перерывам в цветении или изменению суточного ритма.

3. В условиях культуры в Карелии растения A. pratensis и P. pratense характеризуются высокими (в пределах видовых значений) потенциальными возможностями семяобразования. Процент семенификации у A. pratensis низкий (в среднем 30%) и сильно варьирует в зависимости от возраста растений, условий вегетационного сезона и сезонного ритма цветения побегов. У растений P. pratense процент семенификации значительно выше (в среднем 70%) и стабильнее. Выявленные различия обусловлены в большей степени видовыми особенностями развития генеративных побегов, в меньшей – спецификой климатических условий района проведения исследований.

4. Сорта A. pratensis и P. pratense достигают максимума репродуктивных возможностей во 2-3-ий, а большинство образцов из природных популяций в 1-ый год генеративного развития. У растений A. pratensis на 5-6-ом году жизни появляются признаки возрастных изменений, которые в генеративной сфере выражаются в значительном снижении РСП и ПС. У растений P. pratense 5-го года жизни признаков ослабления генеративной функции не отмечено. Высокие значения таких показателей как фертильность пыльцы (87-90% – у A. pratensis и 88-97% – у P. pratense) и всхожесть семян (71-81% и 85-89%, соответственно) свидетельствуют об отсутствии существенных нарушений процессов микроспоро- и эмбриогенеза у растений изученных видов в условиях культуры на юге Карелии.

6. Сроки посева оказывают существенное влияние на формирование показателей репродукции в 1-ый год генеративного развития. При этом, у растений P. pratense в условиях Карелии репродуктивные возможности реализуются в наибольшей степени при сроках посева с 10 июня до 20 июля, а у растений A. pratensis – только при сроках посева с 10 июля до 20 июля.

7. У растений P. pratense выявлена тесная взаимосвязь показателей генеративной сферы и значительная зависимость большинства из них от величины надземной биомассы, сформировавшейся к началу фазы цветения, а у растений A. pratensis эти взаимосвязи выражены слабо. Отмеченные закономерности отражают различия в репродуктивной стратегии видов.

8. Сравнительное изучение образцов из природных популяций показала, что в условиях культуры на юге Карелии все они достаточно близки к сортовым образцам, использованным в качестве контроля, по средним значениям большинства изученных показателей. Выявленные различия по возрастной динамике отдельных параметров и относительному вкладу составляющих урожая семян в его величину отражают существование внутривидового разнообразия путей реализации репродуктивной стратегии у растений изученных видов.

9. Потомство растений природных популяций лучше адаптировано к низким температурам и высокой влажности, характерным для района исследований, что вместе с выявленными у ряда образцов A. pratensis и P. pratense стабильно высокими значениями отдельных показателей репродукции позволяет рекомендовать их для использования в селекции на повышение семенной продуктивности у изученных видов растений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф., Михкиев А.И., Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Репродуктивная способность и качество семян островных популяций многолетних злаковых трав в культуре // Тез. докл. Всесоюзной конф. « Теоретическая и прикладная карпология». Кишинев, 1989. С.186.

2. Сюкияйнен (Батова) Ю.В. К вопросу о семенной продуктивности лисохвоста лугового на северо-западе Нечерноземья // Пути интенсификации земледелия на Северо-западе России. Петрозаводск, 1992. С. 99-104.

3. Kalinina S.I., Laidinen G.F., Syukiyainen (Batova) J. V., Mihkiev A. I. Antecology and characteristic features of the grass seed propagation of the northern boundary of the area // Proseeding of the IX international symposium Embriology and seed reproduction. St.Petersburg, 1992. P. 240-241

4. Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Экологические аспекты семенной продуктивности некоторых злаков (Phleum pratense L., Alopecurus pratensis L., Festuca pratensis Huds.) на северной границе ареала // Тез. Молодежной конф. Ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники». Аппатиты, 1993. С. 32-33.

5. Сюкияйнен (Батова) Ю.В., Лайдинен Г.Ф. Переход к репродуктивному развитию побегов лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis L.) на первом и втором году жизни в условиях Карелии // Труды пятой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. С.-Петербург, 1995. С. 118-121.

6. Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Антэкологическая характеристика семенного потомства местных дикорастущих популяций двух видов злаков в культуре // Контроль состояния и регуляция функций биосистем. Петрозаводск, 1995. С.67-76.

7. Лайдинен Г.Ф., Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Антэкология многолетних злаков на северной периферии ареала // Материалы научн. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». С.-Петербург, 1995. С.189-190.

8. Лайдинен Г.Ф., Сюкияйнен (Батова) Ю.В. Репродуктивная способность злаков в различных экологических условиях южной Карелии // Тез. Докл. V научной конференции памяти А.А.Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг». Кострома, 1996. ч.1, С.130-131.

9. Сюкияйнен (Батова) Ю.В., Лайдинен Г.Ф. К вопросу изучения семенной продуктивности кормовых злаков в Карелии // IV молодежная научная конференция Ин-та биологии «Актуальные проблемы биологии». Сыктывкар, 1996. С. 115.

10. Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В., Титов А.Ф. Некоторые особенности адаптации видов сем. Poaceae на северной границе ареала: морфология и семенная продуктивность // Тез. Докл. представленных II(X) съезду Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI века» С.-Петербург, 1998. Т. 2, С. 304.

11. Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В. Особенности биологии цветения Festuca pratensis Huds. и Phleum pratense L. при выращивании на различных типах почв юга Карелии // Растительные ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 1, С. 14-29.

12. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Некоторые осбенности репродуктивной стратегии Alopecurus pratensis L. // Тез. докл. Всероссийского совещания «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений». Сыктывкар, 2000. С. 37-38.

13. Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В. Особенности семенной продуктивности Festuca pratensis Huds и Phleum pratense L. при выращивании в южной Карелии // Растительные ресурсы. 2001. Т. 37, вып. 4, С. 32-41.

14. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Оценка репродуктивных возможностей лисохвоста лугового при интродукции в условиях южной Карелии // Международная конференция и выездная сессия отделения общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера». Аппатиты, 2000. С. 48.

15. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Влияние сроков посева на морфогенез и семенную продуктивность лисохвоста лугового // Матер. II Междун. Научн. Конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2001. С. 16.

16. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Репродуктивные возможности некоторых видов многолетних злаков при их интродукции в условиях Карелии // Тез. Междун. научн. конф., посвященной 25-летию кафедры ботаники Сыктывкарского университета «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты». Сыктывкар, 2002. С. 31-32.

17. Батова Ю.В., Лайдинен Г.Ф., Титов А.Ф. Сезонная динамика параметров семенной продуктивности у Alopecurus pratensis L. в искуственных фитоценозах // Матер. XI съезда Русского Ботан. о-ва. «Ботанические исследования в азиатской России». Барнаул, 2003. Т. 2, С. 310-311.



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.