WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов

На правах рукописи

Вишницкая Ольга Николаевна

БИОМОРФОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ СПЛАВИНООБРАЗУЮЩИХ ГИГРОГЕЛОФИТОВ

03.00.05 – ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Сыктывкар, 2009

Работа выполнена на кафедре ботаники

ГОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет» (г. Киров)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Мазуренко Мая Темофеевна

кандидат биологических наук, доцент

Маслова Светлана Петровна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук
Институт биологии внутренних вод

им. И. Д. Папанина РАН

Защита состоится _25 ноября в 16-30 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

Адрес сайта института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «___»_____________ 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук А. Г. Кудяшева

Общая характеристика работы

В настоящее время биоморфология растений как наука находится на новом этапе своего развития. Создана стройная теоретическая база, на основе которой возможно изучение различных систематических и экологических групп растений. Однако, работы о структурно-морфологических особенностях водных и прибрежно-водных растений, за исключением исследований А. Г. Лапирова (1988, 2002, 2003; и др.) появились лишь в последнее десятилетие. Практически не изучена биоморфология уникальнейшей группы растений-сплавинообразователей, которые играют основную роль в зарастании водоёмов и смене растительных сообществ на территориях с низким уровнем затопления (Богдановская-Гиэнеф, 1949; Сукачёв, 1973; Папченков с соавт., 2003; Папченков, 2006а). Некоторые из них входят в экологическую группу «гигрогелофиты» (Папченков, 2001, 2003), типичными местообитаниями которых являются зона уреза воды и прибрежные отмели.

На основе анализа биоморфологии растений сходных жизненных форм из одной экологической группы, но из разных, особенно удаленных в системе покрытосеменных, таксонов цветковых, а также их роли в фитоценозе, можно наметить основные механизмы адаптаций растений к условиям биотопа. Биоморфологические адаптации установлены у столонно-розеточных гидрофитов (Петухова, 2008) и кистекорневых гигрогелофитов (Мальцева, 2009). Изучение с этих позиций сплавинообразующих гигрогелофитов позволит расширить знания об особенностях вторичного освоения водоёмов цветковыми растениями. В связи с этим объектами нашего исследования стали сплавинообразующие гигрогелофиты: сабельник болотный (Comarum palustre L.), белокрыльник болотный (Calla palustris L.) и вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata L.).

Цель работы: изучение биоморфологии растений-сплавинообразователей – Comarum palustre, Calla palustris и Menyanthes trifoliata для выяснения механизмов их адаптаций к специфическим условиям местообитаний.

Для достижения этой цели решали следующие задачи.

  1. Изучить побегообразование, онтоморфогенез и сезонное развитие C. palustre, C. palustris и M. trifoliata.
  2. Сравнить биоморфы модельных видов по структурной организации, побегообразованию, морфологической целостности особей, онтоморфогенезу и сезонному развитию.
  3. Выявить морфо-биологические адаптации сплавинообразующих гигрогелофитов к условиям обитания и сплавинообразованию.
  4. Предложить возможные модусы морфологической эволюции при становлении в ходе эволюции группы «сплавинообразующие гигрогелофиты».

Научная новизна. Впервые по единому алгоритму с позиций морфологической целостности особей, центрам их воздействия на среду, модульной организации, дифференциации побега на структурно-функциональные зоны охарактеризованы биоморфы сплавинообразующих гигрогелофитов на примере модельных видов. Установлено терминальное положение соцветия у M. trifoliata. Выявлена тенденция к итеративному ветвлению у всех видов. Подтверждено отнесение сабельника к стелющимся кустарникам на основании морфологического и анатомического критериев. Выявлены и описаны особые терминальные комплексы почек, обеспечивающие быстрое возобновление и нарастание особей после периода покоя. Установлены особенности побегообразования, обеспечивающие формирование сплавин и клонов у сплавинообразующих гигрогелофитов и закрепление их на уже освоенных территориях. Дополнена система жизненных форм настоящих водных и прибрежно-водных растений двумя самостоятельными подтипами поликарпиков в подотделе «Прибрежно-водные растения – гигрогелофиты». Выполнен сравнительно-морфологический анализ биоморф некоторых основных сплавинообразующих гигрогелофитов умеренной зоны, выявлены их морфо-биологические адаптации и определены возможные модусы возникновения этих специфических растений в ходе эволюции.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования дополняют представления о разнообразии структурно-биологических особенностей и модульной организации растений, морфогенезе побега, морфо-биологических адаптациях растений к освоению территорий с повышенной влажностью; позволяют сравнивать сплавинообразующие гигрогелофиты с другими категориями жизненных форм; важны для дополнения системы жизненных форм водных и прибрежно-водных растений. Полученные данные являются вкладом в теоретические разделы ботаники: учения о жизненных формах, структурно-морфологических особенностях и модульной организации растений; необходимы для выработки стратегии сохранения и использования некоторых из них (особенно лекарственных).

Данные о биологических особенностях изученных видов могут быть использованы при составлении «Биологических флор», определителей растений, флор водоёмов. Полученные результаты включены в курс морфологии растений в ВятГГУ, а также могут быть использованы в спецкурсах по биоморфологии растений и гидроботанике, будут полезны гидробиологам, экологам, специалистам по охране окружающей среды для выработки стратегии сохранения и использования растительных ресурсов.

Апробация работы. Результаты работы представлены на I и II Областных научно-практических конференциях молодежи «Экология родного края – проблемы и пути их решения» (Киров, 2006, 2007); Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006); Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007); XIII международной школе-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 2007); III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); I Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на севере» (Сыктывкар, 2008); Всероссийском научном семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растений» (Киров, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три – в рецензируемых журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 239 страницах машинописного текста, имеет 54 рисунка и схемы, 3 таблицы. Список литературы включает 377 источников, из них 40 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Сплавины как место обитания гигрогелофитов

Рассмотрены различные классификации, особенности формирования сплавин и специфика условий жизни растений в их составе (Арискина, 1946, 1950, 1956; Экзерцев, 1961; Богдановская-Гиенэф, 1968; Сукачёв,1973; Тихомирова, Никитин, 1980; Довбня, Экзерцев, 1988; Экзерцев с соавт., 1990; Папченков с соавт., 2003б).

С позиций современной гидроботаники (Катанская, 1981; Папченков, 1985, 2001, 2003, 2006; Папченков, Соловьёва, 1993, 1995; Папченков с соавт., 2003а; Щербаков, 1994; Лапиров, 2002, 2003, 2006а, 2006б; Лелекова, 2006а; и др.) охарактеризована экологическая группа «гигрогелофиты», показано её место в системе водных и прибрежно-водных растений.

ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследования

Кировская область входит в состав Вятско-Камского региона и расположена в северо-восточной части Русской равнины, простирается от 56° до 61° с. ш. и от 41° до 54° в. д. (Прокашев с соавт., 2003). Приведена физико-географическая характеристика области с позиций Е. М. Исуповой (1997), М. О. Френкеля (1997), Л. А. Зубаревой (1997), А. Н. Соловьёва (1997), А. Н. Кликашевой (1997), А. М. Прокашева с соавт. (2003).

Охарактеризованы наиболее многочисленные в Кировской области старичные озёра. они отличаются кратковременными сезонными гидрологическими фазами, а также развитием, формированием, становлением в процессе эволюции. Исследованные виды обычно встречаются в водоёмах этого типа.

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования

Полевые материалы собраны лично автором в 2006-2008 гг. в озёрах-старицах правобережной поймы р. Вятки ниже устья р. Чепцы (Широковская Старица, Чёрное озеро у пос. Коминтерновского и др.) в окрестностях г. Кирова; в пруду, расположенном в парковой зоне Нововятского района г. Кирова. Дополнительные сборы проводили в старичных озёрах расширения поймы р. Вятки ниже с. Вишкиль, в Котельничском районе Кировской области.

Полевой материал собирали в природе с мая по ноябрь. В первой половине вегетационного сезона с периодичностью 7-10 дней, во второй – 10-14 дней. Всего проанализировано более 400 особей каждого вида. Места сборов и образцы растений фотографировали.

Основное исследование структуры растений проводили в камеральных условиях. У каждой особи определяли длину побегов, количество метамеров, длину междоузлий, диаметр стебля, размеры листьев: длину черешка, длину и ширину листовой пластинки (простого листа или листочков сложного); количество боковых побегов, место, степень и порядок ветвления, особенности цветорасположения; отмечали время образования, степень ветвления, число и длину придаточных корней, их цвет. Выполняли схемы, отражающие строение побеговой системы. Отдельные структуры фотографировали.

Участки побегов фиксировали в 30% растворе спирта для дальнейшего исследования почек с использованием бинокуляра МБС-9. При этом определяли ёмкость почек, тип листовых зачатков, наличие пазушных структур, время заложения соцветий и цветков, степень их сформированности.

Для уточнения особенностей морфологии вегетативной и генеративной сфер, а также вариантов строения побеговых систем растений в разных экологических условиях были проанализированы образцы растений в гербарии ИБВВ РАН им. И. Д. Папанина (IBIW).

В работе применены онтогенетический (Ценопопуляции…, 1976; Смирнова, 1987), ритмологический (Серебряков, 1947, 1954, 1964; Уранов, 1965; Работнов, 1969) и сравнительно-морфологический (Серебряков, 1947, 1948, 1949, 1952; Мазуренко, Хохряков, 1977; Кузнецова, 1985, 1986а, 1986б, 1986в; Мазуренко, 1986; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 2000, 2003а, 2006, 2007, 2008; Лелекова, 2006) методы исследования.

Типы почек по их роли в развитии монокарпического побега выделены в соответствии с принципами и терминологией Т. И. Серебряковой (1983б) с дополнениями Т. А. Комаровой (1989).

Жизненные формы охарактеризованы с позиций эколого-морфологической (Серебряков, 1962, 1964; Савиных, 2003а; Лелекова, 2006), фитоценотической (Работнов, 1969; Смирнова с соавт., 1976) классификаций, по положению почек возобновления в неблагоприятный период (Raunkiaer, 1934).

Основное внимание уделено изучению особенностей побеговой структуры особей. Рассмотрено строение и развитие побеговых систем (по: Arber, 1920; Troll, 1937; Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971; Гатцук, 1974а, 1974б, 1994; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1986; Савиных, 2006; Серебрякова с соавт., 2006; Современные…, 2008; и др.), особенности морфологической дезинтеграции (Смирнова с соавт., 1976). Структурно-функциональные зоны монокарпического побега выделены согласно представлений И. В. Борисовой и Т. А. Поповой (1990); типы синфлоресценций – по W. Troll (1964, 1969) и Т. В. Кузнецовой (1985, 1986а, 1986б, 1986в); модели побегообразования – по Т. И. Серебряковой (1977, 1979, 1981, 1987), Н. П. Савиных (1998, 2004), Е. В. Лелековой (2006); архитектурные модели – по Т. И. Серебряковой (1977), Л. А. Гуркиной (1992), Л. Г. Коломейцевой (2004, 2005), Е. В. Байковой (2008).

Строение побеговых систем проанализировано с использованием трёх категорий модулей (Савиных, 2000, 2006; и др). Элементарный модуль – мельчайший, далее неделимый, метамер (терм.: Барыкина, Гуленкова, 1983); элементарная биоморфологическая единица побега, которая закладывается в течение одного пластохрона. Универсальный модуль – одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы. Основной модуль – пространственно-временная структура, которая формируется на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяется у зрелых генеративных особей; элементарная биоморфологическая единица особи, определяющая тип биоморфы.

Модусы морфологической эволюции приняты согласно представлениям А. Л. Тахтаджяна (1954) и Т. И. Серебряковой (1983а).

ГЛАВА 4. Биоморфология и таксономия, география, экология

и практическое использование сплавинообразующих гигрогелофитов

По литературным данным у каждого вида описаны систематическое положение, таксономия, распространение (в мире, РФ и Кировской обл.), местообитания, лекарственные свойства. На основании собственных исследований – строение монокарпического побега, его структурно-функциональные зоны и фазы развития, модель побегообразования, строение синфлоресценции; приведена характеристика трёх категорий модулей; охарактеризовано строение и формирование побеговой системы в ходе индивидуального развития, выделены различные типы побегов в её составе, определены особенности фаз онтоморфогенеза в связи со степенью вегетативной подвижности видов, охарактеризовано строение особей; с позиций различных классификаций охарактеризованы жизненные формы.

ГЛАВА 5. Сравнительная биоморфологическая характеристика

сплавинообразующих гигрогелофитов

Структурный элемент побеговой системы изученных видов – монокарпический побег. Его развитие начинается с заложения инициальной почки как пазушной в составе терминального комплекса почек (рис. 1), располагающегося у сабельника на высоте до 40 см, у вахты и белокрыльника – на поверхности субстрата. У вахты и белокрыльника этот комплекс вегетативно-генеративный: 1) морфологически открыт, но защищён влагалищами листьев и поэтому функционально закрыт; 2) образуется во второй-третьей декаде июля – первой декаде августа; 3) состоит из терминальной вегетативно-генеративной почки, в которой полностью сформированы элементы будущего побега n-го порядка (последние вегетативные метамеры и соцветие), а также инициальных почек побегов замещения (ёмкостью до 6-7 метамеров) и побегов ветвления (с меньшим числом зачатков) в пазухах листьев первых её метамеров.

 Схемы строения терминальных вегетативно-генеративных комплексов почек-0

Рис. 1. Схемы строения терминальных вегетативно-генеративных комплексов почек Menyanthes trifoliata и Calla palustris (А) и Comarum palustre (Б); В – терминальный комплекс почек вахты с растущим побегом замещения; 1 – инициальная почка побега замещения; 2 – почка возобновления

 Рис. 2. Структурно функциональные зоны Comarum palustre (А), Menyanthes-1

Рис. 2. Структурно функциональные зоны Comarum palustre (А), Menyanthes trifoliata (Б) и Сalla palustris (В), схемы (не указаны корни, пазушные почки, нижняя зона торможения и зона возобновления у побегов сабельника и вахты): ГС – главное соцветие; ВЦ – верхушечный цветок; ВЗ – вегетативная зона; ЗО – зона обогащения; ЗВ – зона возобновления; НЗТ – нижняя зона торможения; СЗТ – средняя зона торможения

Количественные показатели роста побегов вахты и белокрыльника во многом зависят от внешних условий (погодных и микроклимата сплавины). Инициальная почка побега замещения у этих растений способна тронуться в рост тёплой осенью. В этом случае боковой побег смещает соцветие в сторону, но оно по-прежнему остаётся защищённым влагалищами ниже расположенных листьев. Это характеризует Menyanthes trifoliata и Calla palustris как апериодические растения с большими возможностями роста, которые не всегда удаётся реализовать в климатических условиях района исследований (Scribailo, Tomlinson, 1992).

У сабельника осенью на верхушке вегетативного побега содержится вегетативный комплекс в виде открытой почки с пазушными почками небольшой ёмкости. Терминальный вегетативно-генеративный комплекс почек, подобный таковому у вахты и белокрыльника, существует кратковременно, поскольку соцветие закладывается непосредственно перед цветением. Инициальные почки побега замещения и побегов ветвления содержат по 2-3 метамера и трогаются в рост одновременно с развитием соцветия весной. По степени развития побега в почках вахта и белокрыльник входят в группу растений с полностью сформированным в них с осени побегом, а сабельник – лишь с заложенной вегетативной частью побега будущего года. В тоже время типичной для монокарпических побегов фазы почки (как самостоятельного этапа в развитии побега) у этих растений нет.

Фаза вегетативного ассимилирующего побега у побегов Сalla palustris продолжается
1-2 года, у вахты и сабельника – от 1 до 5 и более лет. В результате вегетативная зона (рис. 2) у побегов сабельника и вахты состоит из 1-5 годовых приростов, отграниченных метамерами с более короткими междоузлиями и листьями низовой формации. Здесь чередуются участки со спящими почками (в удлинённой части) – условно нижняя зона торможения; и участки с почками возобновления, большим числом придаточных корней (метамеры с относительно короткими междоузлиями) – условно зона возобновления. Эти зоны у сабельника и вахты строго не локализованы, регулярно чередуются в пределах вегетативного побега, образованы разным числом метамеров. За счёт почек «нижней зоны торможения» обеспечивается рассеянное ветвление и этажированное расположение особи на сплавине. Бльшая часть корней вахты, как и у белокрыльника, располагается в зоне возобновления каждого годового прироста, у сабельника – в вегетативной зоне, начиная с трёхлетних участков побегов. Корни закрепляют растения на субстрате, «сшивают» разные слои сплавины и «этажи» побеговых систем растений, чему способствует контрактильность корней вахты. Корни также удерживают различные органические остатки, что ведёт к накоплению их на сплавине. Участки «зоны возобновления» образуют своеобразные центры закрепления особей. Они расположены диффузно, поэтому особи вахты и сабельника неявнополицентрические.

Вегетативная зона у белокрыльника состоит из 1-2(3) таких же годовых приростов. У него, в отличие от сабельника и вахты, участки с укороченными и удлинёнными метамерами отчетливо выражены. Побеги белокрыльника верхнерозеточные, растения – явнополицентрические.

В фазе вегетативно-генеративного побега формируется последний годовой прирост, который у всех видов одинаков – вегетативно-генеративный побег с одним или несколькими боковыми вегетативными побегами из почек вегетативно-генеративного комплекса. По длительности периода покоя пазушных почек этот участок соответствует зоне обогащения типичных многолетних трав, поскольку образующиеся из них побеги пролептические, а по функции – зоне возобновления, так как именно из этих почек образуются будущие монокарпические побеги. По структуре эта побеговая система близка к системе зрелого моноподиального побега (терм: Савиных, 1979). Её образование обусловлено особым ритмом развития побегов, который подобен итеративному ветвлению типичных гидрофитов.

В строении монокарпического побега всех видов выделяются: вегетативная зона с функциями ассимиляции, зона расселения и ветвления, зона обогащения (возобновления), главное соцветие, а у белокрыльника – еще нижняя и средняя зоны торможения (рис. 2). Побеги и почки нижней зоны торможения у Calla palustris способны отделяться от материнского растения, образуя особые вегетативные диаспоры для дополнительного вегетативного размножения и расселения растения.

Слабая дифференциация монокарпических побегов на зоны компенсируется у рассматриваемых видов функциональной пластичностью их отдельных участков. Подобное описано и для других прибрежно-водных растений-гигрогелофитов, в частности – кистекорневых трав (Савиных, Мальцева, 2008; Мальцева, 2009).

Побеги сабельника и вахты после цветения и отмирания соцветия существуют в виде резидов с придаточными корнями в течение 5-10 и более лет в составе симподия. Это – фаза вторичной деятельности побега. У белокрыльника эта фаза не выражена из-за ранней морфологической дезинтеграции особей в виде быстрого отмирания базальных участков монокарпических побегов.

Модель побегообразования у Comarum palustre и Menyanthes trifoliata симподиальная длиннопобеговая (в понимании Т. И. Серебряковой, 1977), однако: 1) фаза вегетативного ассимилирующего побега продолжается несколько лет, что вместе с акросимподиальным нарастанием приводит к удлинению резида; 2) рост побегов горизонтальный. Поэтому с учётом особенностей роста побегов мы дополнили характеристику модели побегообразования этих растений и определили её как симподиальную длиннопобеговую плагиотропную (рис. 3).

Модель побегообразования Calla palustris полурозеточная симподиальная плагиотропная. Она отличается от симподиальной полурозеточной модели (в понимании Т. И. Серебряковой, 1977) следующими особенностями: 1) верхнерозеточными побегами; 2) акросимподиальным нарастанием побеговой системы; 3)  горизонтальным ростом побегов (рис. 3).

Способ образования побеговых систем у сабельника и вахты близок к архитектурной модели Koriba (Hall et al., 1978), характерной для ряда тропических деревьев. Отличия – в направлении роста побегов (они плагиотропные), расположении «этажей кроны» (в горизонтальной, а не в вертикальной плоскости), отсутствии выраженного ствола и меньших размерах растений.

Механизм формирования побеговых систем у белокрыльника подобен таковому у некоторых тропических деревьев сем. Araceae и соответствует архитектурной модели Chamberlain (Hall et al., 1978). Побеговые системы отличаются меньшими размерами, плагиотропным побегами и ранним отмиранием осей.

Модульная организация. Побеговые системы описаны с использованием трёх категорий модулей. Нами выделено 12 вариантов элементарных модулей, отличающихся строением их элементов (табл. 1).

Универсальные модули – монокарпические побеги, несколько отличающиеся, по «набору» структурно-функциональных зон, степени их выраженности и длительности нарастания побега до цветения.

Они олигоциклические удлинённые анизотропные у Comarum palustre и плагиотропные у Menyanthes trifoliata; у Calla palustris – анизотропные из 1-3 верхнерозеточных годичных приростов.

Таблица 1

Варианты строения элементарных модулей


п/п
Характеристика модуля Comarum palustre Menyanthes trifoliata Calla palustris
1. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и спящей почкой + +
2. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и почкой возобновления, развивающейся пролептически (впоследствии – с вегетативным побегом) + +
3. Укороченное междоузлие с катафиллом и редуцированной почкой + +
4. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и системой цветоносных осей[1] +
5. Укороченное междоузлие с брактеей и системой цветоносных осей[2] + +
6. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и редуцированной почкой + +
7. Укороченное междоузлие с катафиллом и спящей почкой +
8. Укороченное междоузлие с листом срединной формации и почкой обогащения-возобновления, развивающейся пролептически + +
9. Укороченное междоузлие с листом срединной формации и редуцированной почкой +
10. Укороченное междоузлие с профиллом и редуцированной почкой +
11. Удлинённое междоузлие (ось соцветия) с покрывалом соцветия +
12. Удлинённое междоузлие с листом срединной формации и почкой (аналогичной по строению спящим почкам вахты, но с меньшим периодом покоя) +

Основные модули у Comarum palustre и Menyanthes trifoliata – симподии-монохазии из
3-4 резидов, образованных всей вегетативной частью монокарпического побега (рис. 4). Эти побеговые системы по строению и выполняемым функциям можно оценить как комплексы побегов оси одного видимого порядка (Гатцук, 2008), серию резидов, возникших на основе побегов формирования нескольких последовательных порядков ветвления, составные скелетные оси древесных растений (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1986).

У особей вахты и сабельника морфологическая дезинтеграция полная нормальная неспециализированная. Анатомическое строение стеблей сабельника типично для древесных растений, наибольшие размеры имеет первый годовой прирост ксилемы (рис. 5), в дальнейшем ширина годичных колец уменьшается, что связано с затуханием деятельности камбия, которое происходит постепенно – на 8-10-летних побегах камбий практически не делится. Отмирание живых тканей по периферии стебля не сопровождается перегниванием древесины. Поэтому физиологическая целостность побеговой системы растения прерывается на 5-8(10) год, а морфологическая целостность сохраняется значительно дольше.

Это позволяет растениям сохранять протяжённые системы побегов и длительно удерживать территорию.

Рис. 5. Анатомическое строение стебля Comarum palustre: А-Г – поперечные срезы однолетнего вегетативного побега; А – 2 см от апекса; Б – 7 см; В – 10 см; Г – 15 см; Д – поперечный срез двулетнего побега; Е – поперечный срез трёхлетнего побега (увел. 158);

1 – эпидермис; 2 – пластинчатая колленхима; 3 – паренхима первичной коры; 4 – флоэма; 5 – камбий; 6 – ксилема; 7 – паренхима сердцевины; 8 – полость; 9 – перидерма

У Calla из-за ранней полной неспециализированной морфологической дезинтеграции симподии подобные таковым у вахты и сабельника не отмечены, но они описаны в условиях более мягкого климата восточного побережья США (Scribailo, Tomlinson, 1992). Поэтому основным модулем этого растения в районе исследования является система зрелого моноподиального побега, формирующаяся на основе одного монокарпического (однолетнего или двулетнего) побега и включающая в себя исходный монокарпический побег и первые годовые приросты побегов замещения и ветвления. Эта система идентична последним годовым приростам Comarum palustre и Menyanthes trifoliata. Побеговые системы белокрыльника по сравнению с таковыми у последних развиваются во времени быстрее, с регулярным образованием новых универсальных и основных модулей из более молодых меристем.

Таким образом, у изученных растений различны длительность жизни осей и особенности морфологической дезинтеграции, что обуславливает структуру реально существующих в природе особей. У Comarum palustre и Menyanthes trifoliata они – многолетние неявнополицентрические растения, представлены в основном системами побегов, сформировавшихся на основе симподиев-монохазиев и являются с этих позиций моно-, или олигомодульными организмами – из одного или нескольких основных модулей (рис. 6). В результате у этих видов образуются протяжённые клоны, их особи способны длительное время удерживать территорию, а в благоприятных условиях формировать чистые сообщества.

Оси у Calla palustris развиваются и отмирают быстрее из-за ранней морфологической дезинтеграции и меньшей длительности фазы вегетативного ассимилирующего побега, живые участки у них однолетние. Поэтому отдельные растения менее сложны по сравнению с сабельником и вахтой: особи мономодульные, клоны более компактны. Основная биоморфа (терм.: по Хохряков, 1981) – малолетник вегетативного происхождения, явнополицентрический.

Семенное возобновление у изученных растений мы не наблюдали, литературные данные о нём малочисленны, чрезвычайно противоречивы и разрозненны. Вероятно, в условиях значительного увлажнения наиболее оправданным является вегетативное образование потомков, что и показали наши исследования. Онтогенезы всех видов относятся по классификации Л. А. Жуковой (1995) ко II надтипу, Г-типу, Г1-подтипу: протекают в ряду вегетативно-возникших особей (рамет); в молодом или средневозрастном генеративных состояниях происходит многократная партикуляция, при этом партикулы испытывают слабое омоложение до молодого генеративного и средневозрастного онтогенетического состояния. Поэтому в нашем исследовании мы рассматриваем только развитие рамет в составе клонов. Анализ строения и развития особей позволил выделить следующие фазы формирования раметы[3] .

1. Фаза моноподиального нарастания исходной оси (монокарпического побега). Продолжается в течение 1-5 лет у сабельника и вахты, 1-2(3) лет у белокрыльника, завершается цветением исходного побега и одновременным развитием одного или нескольких вегетативных боковых побегов в зоне возобновления.

2. Фаза системы зрелого моноподиального побега. Она кратковременна, продолжается в течение одного вегетационного сезона, является переходной и проявляется в формировании системы побегов в зоне возобновления последнего годового прироста исходного побега. Один из боковых побегов обеспечивает акросимподиальное нарастание оси и формирование исходного основного модуля, второй и последующие – ветвление. На основе последних развиваются новые основные модули – наступает следующая стадия развития раметы.

3. Фаза симподиального нарастания осей. После первого перевершинивания образуется симподий не только на основе исходной, но и боковых осей всех порядков ветвления. Поэтому особи имеют вид растений, образованных симподиями-монохазиями из разного числа резидов. Чем больше порядок ветвления оси, тем меньшим числом резидов образован симподий-монохазий.

Первые этапы формирования боковых элементов – симподиев-монохазиев и впоследствии (после морфологической дезинтеграции) дочерних особей – проходят в пределах материнского организма. Они способны возникнуть и из спящих почек. Оси в рамках одной особи могут

Рис. 6. Схема строения клонов Comarum palustre и Menyanthes trifoliata (А) и Calla palustris (Б): 1 – границы годовых приростов; 2 – место морфологической дезинтеграции;
3 – терминальные вегетативные почки; 4 – обрыв или отмершая терминальная почка; 5 – соцветия (масштаб не соблюдён)

находиться на разных стадиях развития раметы. В результате формируются особи в виде «этажированных» в пространстве побеговых систем. Растения осваивают среду в нескольких плоскостях: в горизонтальной (занятие наибольшей площади на сплавине) и в вертикальной (распространение по толще сплавины).

Рис. 7. Схема развития рамет Comarum palustre, Menyanthes trifoliata и Calla palustris:

УМ – универсальный модуль; СЗМП – система зрелого моноподиального побега; ОМ – основной модуль; МД – морфологическая дезинтеграция; 1 – путь развития белокрыльника, 2 – вахты и сабельника

4. Фаза клона. Наступает после морфологической дезинтеграции раметы на 5-10 год у сабельника и вахты, на 2(3) год, сразу же после цветения – у белокрыльника. В результате у всех видов формируются протяжённые диффузные клоны (рис. 6). Дочерние особи белокрыльника почти всегда однотипны: вегетативно-генеративная или вегетативная система зрелого моноподиального побега. В последнем случае дочерние особи могут развиваться с перерывом в цветении. У вахты и сабельника дочерние особи разнообразны: от удлиненных вегетативных и вегетативно-генера­тивных побегов до разнообразных симподиев-монохазиев и систем из них.

Онтогенез раметы белокрыльника значительно короче, чем таковой у сабельника и вахты, а число модулей в составе особи стремится к одному, чем и определяется его жизненная форма.

Таким образом, развитие рамет исследованных видов (рис. 7) отличается длительностью фазы моноподиального нарастания исходной оси и временем наступления морфологической дезинтеграции. Поэтому особи вахты и сабельника существуют, как правило, в виде олигомодульных организмов и только после партикуляции в составе клона могут быть представлены одним универсальным или основным модулем, на основе которого в дальнейшем вновь образуются сложные олигомодульные индивиды.

Особи белокрыльника в большинстве случаев представлены одним основным модулем. В ходе морфологической дезинтеграции растение способно разделиться на самостоятельные вегетативные зачатки – отдельные побеги и почки. Из них образуются дочерние особи, каждая из которых также представлена одним основным модулем. Поэтому онтогенез рамет белокрыльника аналогичен индивидуальному развитию типичных водных трав – гидрофитов, описанному ранее (Лелекова, 2006б; Петухова, 2008). Как и другие гигрогелофиты (Мальцева, 2009), эти растения также демонстрируют тенденцию к монокарпичности особей путем возникновения в ходе эволюции в этой группе малолетников вегетативного происхождения.

В системе жизненных форм (по: Савиных, 2003а; Лелекова, 2006б) отдел «Водные и прибрежно-водные растения» содержит, согласно экотипам растений, два подотдела: «Настоящие водные растения – гидрофиты» и «Прибрежно-водные растения – гелофиты». Эта система открытая, «допускает введение новых таксонов всех рангов» (Лелекова, 2006б:11). Мы (Вишницкая с соавт., 2008б) сочли возможным расширить её за счет введения подотдела «Прибрежно-водные растения – гигрогелофиты». Этот подотдел включает три типа, два из них представленные кистекорневыми гигрогелофитами, описаны Т. А. Мальцевой (2008). Исследованные нами виды представляют два подтипа одного типа – «Поликарпики». Данная часть системы выглядит следующим образом.

ПОДОТДЕЛ 3. ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ ГИГРОГЕЛОФИТЫ

Тип 1. Поликарпики

Подтип 1. Многолетники

Класс 1. Вегетативно-подвижные многолетники

Подкласс 1. Древесные растения

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией[4]

Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией

Секция 1. Хамефиты с анизотропными удлинёнными побегами

(Comarum palustre)

Подкласс 2. Многолетние травы

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией

Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией

Подгруппа а. Неявнополицентрические побеговые со стеблеродными придаточными корнями.

Секция 1. Гемикриптофиты с плагиотропными удлинёнными побегами (Menyanthes trifoliata)

Подтип 2. Малолетники

Класс 1. Вегетативно-подвижные малолетники

Подкласс 1. Малолетние травы

Группа А. Со специализированной морфологической дезинтеграцией

Группа Б. С неспециализированной морфологической дезинтеграцией

Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые со стеблеродными придаточными корнями.

Секция 1. Гемикриптофиты с плагиотропными верхнерозеточными побегами (Calla palustris)

По своей функциональной значимости в формировании сообществ на территориях с повышенной влажностью все три вида являются сплавинообразующими гигрогелофитами. Они обитают в составе прибрежных растений достаточно давно. Menyanthes trifoliata и Comarum palustre известны в ископаемом состоянии с конца третичного периода; Calla palustris – верхнего плейстоцена (Арискина, 1950; Никитин, 1979). Несмотря на то, что сабельник, вахта и белокрыльник входят в разные семейства цветковых, структура и развитие побеговых систем у них достаточно однотипны: 1)  моноподиальное нарастание у длиннопобеговых растений в течение нескольких лет с образованием удлинённых плагиотропных побегов и их систем обеспечивает первичное и вторичное освоение пространства; 2) корневая система, обеспечивающая вертикальное скрепления сплавины (особенно у вахты) и удержание органических остатков, которые служат в качестве субстрата для прорастания семян других видов растений (в частности кистекорневых гигрогелофитов); 3) регулярное рассеянное ветвление, способствующее многократному заселению одной территории и закреплению на ней растения; 4) интенсивное разрастание и вегетативное размножение, обеспечивающее быстрое освоение территории; 5) «этажное» строение особей в горизонтальном и вертикальном направлении на сплавине в результате регулярного ветвления и особенностей направления роста побегов (особенно у белокрыльника). По-видимому, именно в этих направлениях эволюировали растения из разных таксонов при освоении территорий низких уровней зоны затопления и отмелей при формировании особой группы «сплавинообразующие гигрогелофиты».

Считаем возможным оценить вышеперечисленные особенности биоморфологии растений с позиции представлений Т. И. Серебряковой (1983а) о модусах морфологической эволюции.

Модусы реализовывались на разных уровнях структурной организации особей и могли быть следующими.

На уровне элементарного модуля.

Терминальная девиация в морфогенезе побега – сокращение длины междоузлия последних метамеров годичного побега. В результате обеспечивается автономность универсального и основного модуля, а также монокарпичность вегетативно возникших особей. В наибольшей степени это проявляется у белокрыльника.

На уровне универсального модуля.

1. Базальная пролонгация – удлинение фазы вегетативного ассимилирующего побега (у вахты и сабельника), способствующее вегетативному разрастанию и расселению особей, удержанию территории, а также образованию сплавин.

2. Терминальная девиация – закладка дочерних почек во внутрипочечную фазу развития побега с формированием терминального комплекса почек, в котором объединены зачатки побегов двух порядков ветвления. Эта особенность выражена у сабельника в меньшей степени, чем у вахты и белокрыльника. Из-за особой значимости в условиях повышенной влажности возникновение такого комплекса почек можно оценить как акселерацию на уровне целой особи.

На уровне организма.

1. Пролонгация онтогенеза – удлинение онтогенеза за счёт вегетативного разрастания и размножения.

2. Аббревиация в развитии побеговых систем в виде более ранней морфологической дезинтеграции (у белокрыльника болотного) обеспечивает появление биоморфы малолетник вегетативного происхождения.

Рассмотренные виды выполняют разную роль в формировании сплавин. Comarum palustre и Menyanthes trifoliata создают её основу за счёт длительной жизни побегов, образования их из разных по длительности покоя почек, особой роли корней. Малолетник вегетативного происхождения Calla palustris заполняет промежутки и создает субстрат для жизни других растений. Таким образом, при этапном формировании сплавин многолетние вегетативно-подвижные растения создают условия для произрастания других (малолетних и вегетативно-неподвижных), что отражается в стадийном развитии сплавин и поясности растительности на них.

На начальных стадиях сплавинообразования и зарастания водоёмов абиотические условия оптимальны для сабельника и вахты. Поэтому здесь особи этих растений имеют высокую жизненность, доминируют в фитоценозах, выступают как эдификаторы (или «соэдификаторы»), длительное время удерживают территорию, преодолевают конкуренцию с другими видами на сплавине. В подобных условиях белокрыльник никогда не преобладает в сообществах, формирует только «пятна» в составе другой растительности. Позднее при уменьшении влажности на сплавине у исследованных растений снижается жизненность, скорость вегетативного размножения и разрастания, что в итоге приводит к их выпадению из состава фитоценозов.

Поэтому, по классификации Л. Г. Раменского – Д. Грайма (Раменский, 1938; Grime, 1979) в зависимости от условий произрастания вахта и сабельник проявляют эколого-ценотическую стратегию виолент-патиент, а белокрыльник является патиентом.

Выводы

1. Comarum palustre – многолетний летне-зелёный вегетативно-подвижный неявнополицентрический стланик с удлинёнными анизотропными укореняющимися обычно на третий год олигоциклическими погружающимися в субстрат монокарпическими побегами, неспециализированной полной нормальной морфологической дезинтеграцией, акросимподиальным нарастанием побеговой системы; поликарпик; хамефит.

Menyanthes trifoliata – многолетнее летне-зелёное вегетативно-подвижное неявнополицентрическое травянистое растение с удлинёнными плагиотропными укореняющимися олигоциклическими погружающимися в субстрат монокарпическими побегами, полной нормальной неспециализированной морфологической дезинтеграцией, акросимподиальным нарастанием побеговой системы; поликарпик; гемикриптофит.

Calla palustris – травянистый вегетативно-подвижный явнополицентрический летне-зелёный малолетник вегетативного происхождения с плагиотропными монокарпическими моно-, дициклическими верхнерозеточными побегами, ранней полной неспециализированной дезинтеграцией, акросимподиальным нарастанием побеговой системы; поликарпик; гемикриптофит.

2. Сплавинообразующие гигрогелофиты – особая группа длиннопобеговых и полурозеточных растений с плагиотропными побегами и сходной структурой побеговых систем, которые выполняют собственную особую роль в формировании и поддержании сообществ на территориях низких уровней затопления и отмелей в прибрежной зоне водоёмов.

3. Онтогенез сплавинообразующих гигрогелофитов относится ко II надтипу, Г-типу,
Г1-подтипу. Начальные этапы онтоморфогенеза вторичных особей у Comarum palustre и Menyanthes trifoliata протекают в пределах индивидуального развития исходной раметы. У Calla palustris особи в большей степени автономны.

5. Основными морфо-биологическими адаптациями сплавинообразующих гигрогелофитов являются следующие: 1) длительное моноподиальное нарастание у длиннопобеговых растений и образование удлинённых плагиотропных побегов или их систем, обеспечивающих первичное и вторичное занятие пространства; 2) развитие мощной корневой системы из стеблеродных придаточных корней, обеспечивающих вертикальное скрепление сплавины и удержание органических остатков; 3) регулярное ветвление, способствующее многократному заселению одной территории и закреплению растения на ней; 4) интенсивное разрастание и вегетативное размножение, обеспечивающее быстрое освоение новых территорий; 5) удержание занятых территорий за счёт «этажного» строения особей в горизонтальном и вертикальном направлениях в результате регулярного ветвления и особенностей направления роста побегов.

6. Биоморфы сплавинообразующих гигрогелофитов могли возникнуть при вторичном освоении водоёмов в результате реализации следующих модусов морфологической эволюции: терминальной девиации на уровне элементарного модуля; базальной пролонгации и терминальной девиации в пределах универсального модуля (побега); пролонгации онтогенеза и аббревиации организма в целом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Побегообразование и структура соцветий Comarum palustre (Rosaceae) // Растительные ресурсы. 2008а. № 1. С. 3-12.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Формирование жизненной формы Мenyanthes trifoliata (Мenyanthaceae) // Растительные ресурсы. 2008г. № 3. С. 1-8.

Вишницкая О. Н. Строение соцветий Menyanthes trifoliata L. // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». Вып. 9 (25). 2008з. С. 295-297.

В прочих изданиях:

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata L.) как сплавинообразующий гигрогелофит // Экология родного края – проблемы и пути их решения: Материалы первой областной науч.-практич. конф. молодежи (25 апреля 2006 г.). Киров: Типография «Старая Вятка», 2006а. С. 68-69.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. О цветорасположении сабельника болотного – Comarum palustre L. // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. матер. Всерос. науч. школы (Киров, 28-30 ноября 2006 г.). Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006б. С. 28-30.

Вишницкая О. Н. Menyanthes trifoliata L. как сплавинообразующий гигрогелофит // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. докл. I (XIV) Всеросс. молодежн. науч. конф.
(3-6 апреля 2007 г.) Сыктывкар, 2007а. С. 36-39.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Анатомия побега Comarum palustre L. // Экология родного края – проблемы и пути их решения: Матер. второй областной науч.-практич. конф. молодежи (25 апреля 2007г.). Киров: Типография «Старая Вятка», 2007б. С. 50.

Вишницкая О. Н. Типы побегов Comarum palustre L. // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Матер. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ.
85-летию ВНИИОЗ (Киров, 22-25 мая 2007 г.) / ГНУ ВНИИОЗ, РАСХН; под общ. ред. В. В. Ширяева. Киров, 2007в. С. 69.

Вишницкая О. Н. Развитие структурных элементов побеговой системы сабельника болотного // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. матер. Всерос. науч.-практ. конф. в 2-х частях. Часть 2. (г. Киров, 27-29 ноября 2007 г.). Киров: Изд-во ВятГГУ, 2007г. С. 74-76.

Вишницкая О. Н. Разнообразие побегов и почек у сплавинообразующих гигрогелофитов // Биология внутренних вод: Матер. XIII международ. школы-конф. (Борок, 23-27 октября 2007 г.). Борок, 2007д. С. 50-57.

Вишницкая О. Н., Мальцева Т. А., Савиных Н. П. О жизненных формах гигрогелофитов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино, 2008б. С. 56-58.

Вишницкая О. Н. Модульная организация Calla palustris L. и Мenyanthes trifoliata L. // Молодежь и наука на севере: Матер. докл. I Всеросс. молодежн. науч. конф. (14-18 апреля 2008 г.). Сыктывкар, 2008в. С. 42-44.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Модульная организация некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов // Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. Киров: ООО «Лобань», 2008д. С. 185-189.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Биоморфология Calla palustris L. // Современные подходы к описанию структуры растений / под ред. Н. П. Савиных и Ю. А. Боброва. Киров: ООО «Лобань», 2008е. С. 173-184.

Вишницкая О. Н., Савиных Н. П. Сравнительная характеристика биоморф некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22–27 сентября 2008 г.). Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008ж. С. 103-104.


[1] Не указаны типы элементарных модулей, различающиеся только строением цветоносных осей.

[2] Не указан элементарный модуль белокрыльника «укороченное междоузлие с цветком» (в початке).

[3] Мы не рассматриваем фазу почки из-за достаточно краткого её существования (у белокрыльника и вахты – менее года, у сабельника – ещё короче). Однако у вахты и сабельника побеги могут формироваться и из спящих почек.

[4] В системе в рамках рассматриваемого типа показаны не только изученные нами, но и другие возможные группы биоморф.



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.