Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-востока европейской россии
На правах рукописи
ЛЕЛЕКОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРЬЕВНА
бИОМОРФОЛОГИЯ ВОДНЫХ И ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ
СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА
ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
03.00.05 – ботаника
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Пермь 2006
Работа выполнена на кафедре ботаники естественно-географического факультета Вятского государственного гуманитарного университета
(г. Киров)
Научный руководитель:
доктор биологических наук, доцент
Савиных Наталья Павловна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Овёснов Сергей Александрович
кандидат биологических наук
Лапиров Александр Григорьевич
Ведущая организация:
Самарский государственный педагогический университет
Защита диссертации состоится 26 октября 2006 г. в «13» час. «30» мин. на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15.
Факс: (342) 2371611
E-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета
Автореферат разослан «7» сентября 2006 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Д 212.189.02
доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Водные растения – гидрофиты и прибрежно-водные – гелофиты (Папченков, 2001) исследуются в различных аспектах: экологическом, онтогенетическом, морфологическом, флористическом, фитоценотическом (Sculthorpe, 1967; Winston, 1979; Катанская, 1981; Лисицына, 1990; Лапиров, 1995, 2000; Горбачевская, 1997; Папченков, 1999, 2001; Щербаков, 1999; Алябышева и др., 2000; Васильева, 2000; Бобров, 2001; Краснова, Кузьмичев, 2004; Матвеев и др., 2004; Чемерис, 2004; Баранова, 2006; и др.). Однако с позиций современной биоморфологии они изучены недостаточно. Поэтому интерес к познанию структурной организации и процессов формообразования гидро- и гелофитов заметно возрастает (Савиных, 2003; Даровских, 2004; Петухова, 2006; Лапиров, 2004; Лебедева, Лапиров, 2006; Савиных, Лелекова, 2006). Подобные исследования пока немногочисленны. Отсутствие единого алгоритма характеристики и общепринятой системы жизненных форм растений водоемов и водотоков препятствует их анализу, а также построению и сравнению биоморфологических спектров флор различных регионов. Это и послужило основанием для настоящей работы.
Цели и задачи исследования. Цель диссертационной работы – изучение основных биоморфологических параметров водных и прибрежно-водных трав для уточнения эколого-морфологической классификации жизненных форм растений и выявления их структурных адаптаций.
В соответствии с целью поставлены следующие задачи:
– уточнить состав флоры гидро- и гелофитов Кировской области;
– изучить основные биоморфологические параметры водных и прибрежно-водных растений и определить алгоритм характеристики их жизненных форм;
– уточнить эколого-морфологическую классификацию водных и прибрежно-водных растений;
– охарактеризовать жизненные формы гидро- и гелофитов (на примере модельных видов) с учетом обобщения литературных данных и собственных исследований;
– провести сравнительный биоморфологический анализ гидро- и гелофитов и наметить основные тенденции структурно-морфологической адаптации травянистых растений к водной среде и условиям избыточного увлажнения.
Научная новизна. Впервые сведены воедино и проанализированы с позиций современной биоморфологии основные сведения об особенностях организации гидро- и гелофитов. Изучены особенности побегообразования, цветорасположения и жизненные формы водных и прибрежно-водных травянистых растений на примере гидро- и гелофитов Кировской области. Проведен анализ строения побеговых систем этих растений с позиций цветорасположения, модульной организации и морфологической целостности. Уточнены и дополнены эколого-морфологическая классификация водных и прибрежно-водных растений и алгоритм характеристики их жизненных форм. Предложена система жизненных форм гидрофитов и гелофитов. Составлен биоморфологический спектр флоры гидро- и гелофитов Кировской области. Намечены основные тенденции структурно-морфологической адаптации этих растений к среде обитания.
Практическая значимость. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах, структурно-морфологических особенностях биоморф и модульной организации растений. Данные по биологическим особенностям модельных видов можно использовать при составлении «Биологических флор» и региональных определителей растений. Результаты работы используются в курсах по морфологии растений и спецкурсах по биоморфологии растений; они полезны для практических гидробиологов, фитоценологов, флористов, экологов и других специалистов.
Апробация работы. Результаты исследования представлены на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» (Киров, 2003); всероссийской школе-конференции «Гидроботаника-2005» (Борок, 2005; работа конференции прошла при поддержке гранта РФФИ № 05-04-58069, РАН и Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН); II всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; работа конференции прошла при поддержке гранта РФФИ № 06-04-58010); Школе по гидроботанике (Борок, 2003); Х Школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004); региональной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); Первой областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006); заседаниях кафедры ботаники ВятГГУ, Кировского отделения РБО, научных конференциях ВятГГУ (2003-2006 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, объемом 5 печатных листов.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 203 страницах машинописного текста (включая 14 страниц Приложений), содержит 40 рисунков, схем и цветных фотографий. Библиографический список включает 371 источник, в том числе 49 иностранных.
Основное содержание работы
Глава 1. Специфика изучения и принципы построения классификаций водных и прибрежно-водных растений
Рассмотрены основные проблемы изучения водных и прибрежно-водных растений; указаны некоторые причины отставания биоморфологического анализа растений этих групп (Лапиров, 2003; Лисицына, 2003; Папченков, 2003; Савиных, 2003) по сравнению с таковым для наземных растений. Проанализированы различные подходы к построению классификаций и систем жизненных форм растений водоемов и водотоков: аутэкологический, типологический, физиономический и эколого-морфологический (Raunkiaer, 1934; Шенников, 1950; Кутова, 1957; Hejny, 1960; Серебряков, 1962; Корелякова, Hutchinson, 1975; 1977; Катанская, 1981; Свириденко, 1991; Папченков, 2003; Савиных, 2003; и др.).
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования
Кировская область входит в состав Вятско-Камского региона, приуроченного к зоне контакта таежных и лесостепных биомов. Физико-географическая характеристика области дана с позиций Е.М. Исуповой, М.А. Кузницына (1996), А.М. Прокашева (1992, 2003), М.О. Френкеля (1997), Л.А. Зубаревой (1997), А.Н. Соловьева (1997), А.Н. Кашиной и др. (1996) и А.Н. Кликашевой (1997).
Глава 3. Материал, методы, методики исследования и используемая терминология
По данным литературных источников (Определитель.., 1975; Тарасова, 1994, 2003; Лисицына и др., 1993; Лисицына, Папченков, 2000; Папченков, 2001) и собственных полевых исследований (Семакина, 2004а, б, 2005а) в Кировской области выявлено 58 видов и один гибрид гидрофитов и гелофитов. Они составляют 4% от общего числа (1495 по: Тарасова, 2003) сосудистых растений. Представлен конспект флоры травянистых гидрофитов и гелофитов региона.
Для полного биоморфологического анализа, с учетом характерного строения жизненной формы и доступности мест произрастания для проведения сборов, выбраны 9 модельных видов. Это Alisma plantago-aquatica L., Ceratophyllum demersum L., Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna minor L., Nuphar lutea (L.) Smith, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Potamogeton lucens L., Sagittaria sagittifolia L. и Sparganium emersum Rehm. Их родовые названия использованы для обозначения модельных групп, объединяющих различные виды гидро- и гелофитов, сходных по особенностям побегообразования и основным биоморфологическим параметрам: длительность нарастания побегов до первого цветения, число плодоношений, положение побегов в пространстве, тип подземных органов, тип ветвления и способ нарастания.
Полевые материалы собраны в 2002-2005 гг. в районах Кировской области, расположенных в подзонах с различными типами растительности. Всего за время исследования проанализировано по 30-100 особей модельных видов и видов модельных групп. Рисунки и схемы строения побеговых систем растений выполнены в единых условных обозначениях (рис. 1).
Для уточнения особенностей биоморфологии просмотрены гербарные образцы в Гербарии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW) и гербарная коллекция кафедры ботаники ВятГГУ.
В ходе исследования применен сравнительно-морфологический метод с использованием общепринятых методик и подходов (Серебряков, 1947, 1948, 1949, 1952, 1954, 1964; Troll, 1964; Уранов, 1965; Работнов, 1969; Серебрякова, 1972, 1976, 1977, 1981, 1987; Нухимовский, 1973, 1997; Гатцук, 1974, 1994; Мусина, 1976, 1977; Ценопопуляции …, 1976; Шафранова, 1980; Борисова, Попова, 1990; Кузнецова и др., 1992; Шафранова, Гатцук, 1994; Жукова, 1995; Савиных, 1998, 2000, 2002).
Онтогенез вегетативно подвижных растений изучен на примере развития рамет, так как проследить полный онтогенез отдельного растения с ранней полной морфологической дезинтеграцией невозможно.
Основное внимание уделено изучению особенностей побеговой структуры особей. Рассмотрено развитие и строение систем побегов, формирующихся в течение моноподиального нарастания и жизни материнского побега, строение особей к моменту наступления морфологической дезинтеграции.
Строение побеговых систем проанализировано с учетом модулей, выделенных Н.П. Савиных (2002):
– элементарный модуль – элементарный метамер (терм.: Барыкина, Гуленкова, 1983);
– универсальный модуль – одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы;
– основной модуль – пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.
Элементарный модуль исследуемых растений охарактеризован по длине междоузлия; типу, степени видоизменения, степени погружения в толщу воды и длительности жизни листа; производным пазушных почек.
Выделены основные группы жизненных форм растений, с учетом положения почек возобновления в неблагоприятный период (с позиций Raunkiaer, 1964; Ellenberg, Mueller-Dombois, 1967).
Строение универсального модуля описано с учетом длительности жизни надземных осей (в понимании: Гатцук и др., 1974; Гатцук, 1976; Серебрякова, 1973; Хохряков, 1976; Elten, 1991); взаимного расположения укороченных и удлинённых участков (Серебряков, 1952); направления роста побегов (Серебряков, 1952); степени и характера закрепления побегов в грунте и погружения их в водную среду (укореняющиеся побеги гидрофитов, верхушки которых пассивно выносятся в верхние горизонты за счет выталкивающей силы воды, охарактеризованы как плагиотропные всплывающие; при понижении уровня воды, они полегают и стелются по донному грунту); числа элементарных побегов (терм.: Грудзинская, 1960), составляющих универсальный модуль; наличия генеративных органов; цветорасположения (Parkin, 1914; Имс, 1964; Troll, 1964; Кузнецова и др., 1992); наличия и типа специализированных геофильных побегов (Серебряков, 1952; Серебряков, Серебрякова, 1965; Нухимовский, 1969, 1997; Любарский, 1973); типа корневой системы (Михайловская, 1981); фаз в развитии побега (Серебряков, 1952); расположения структурно-функциональных зон монокарпических (Troll, 1964; Мусина, 1976, 1977; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 1982, 1999) и поликарпических (Савиных (1982, 1999, 2000) побегов.
У моно- и поликарпических побегов охарактеризованы модели побегообразования (с позиций Т.И. Серебряковой, 1977, 1981, 1987 и др.).
Основной модуль детализируется описанием числа, расположения и типа слагающих его побегов. Описаны разные типы боковых побегов.
Варианты воздействия биоморф водных и прибрежно-водных растений на среду обитания и специфика их морфологической дезинтеграции рассмотрены с учетом степени, типа и места в онтогенезе (Уранов, 1965; Ценопопуляции.., 1976; Шорина, 1981; Нухимовский, 1997).
Глава 4. Биоморфологические особенности растений основных групп жизненных форм гидрофитов и гелофитов на примере модельных видов
Группа Alisma. Модельный вид Alisma plantago-aquatica – травянистый поликарпический летнезеленый вегетативно неподвижный моноцентрический короткокорневищный многолетник с кистевидной корневой системой, полурозеточными ортотропными моноциклическими монокарпическими побегами с погруженными, плавающими, воздушными листьями, брактеозными терминальными метельчатыми соцветиями, и с полной поздней неспециализированной морфологической дезинтеграцией; гемикриптофит. До перехода в генеративное возрастное состояние, нарастание особи моноподиальное. Впоследствии оно становится акросимподиальным. За один вегетационный период у особей Alisma образуется симподий из 2-3 (4) побегов замещения (рис. 2е), отмирающий с базального конца. Акросимподиальное нарастание побеговой системы будущего года закладывается уже в почке возобновления побега последнего порядка ветвления симподия текущего года. Модель побегообразования – вариант симподиальной полурозеточной модели (рис 3д).
Группа Ceratophyllum. Объединены Elodea canadensis Michx. (рис. 3б), виды родов Utricularia L. и Callitriche L. (рис. 3а). Модельный вид Ceratophyllum demersum – травянистый поликарпик; летне-зимнезеленый вегетативно подвижный ацентрический бескорневой однолетник вегетативного происхождения с удлиненными полициклическими поликарпическими побегами (вегетативными свободно плавающими и вегетативно-генеративными, пассивно закрепляющимися) с погруженными листьями, интеркалярными фрондозными соцветиями, и с ранней полной неспециализированной морфологической дезинтеграцией; гидрофит.
Побеги растений группы – фактически однолетние из-за ранней полной морфологической дезинтеграции, но структурно и с учетом развития – моноподиально нарастающие полициклические поликарпические плагиотропные с рассеянным ветвлением, погруженные всплывающие укореняющиеся и свободно плавающие. Зимующие почки E. canadensis и Utricularia – частично специализированные структуры для перенесения неблагоприятного периода – турионы s. l. Модель побегообразования – моноподиальная длиннопобеговая.
Группа Hydrocharis. В группу объединены Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides L. (рис. 3г). H. morsus-ranae – травянистый поликарпик; летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с мочковатой корневой системой, верхнерозеточными анизотропными монокарпическими моно- и дициклическими побегами с плавающими листьями, фрондозными соцветиями, и с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией; гидрофит.
Побеги растений группы – верхнерозеточные анизотропные (Петухова, 2006) с рассеянным ветвлением – автономные структурно-функциональные центры воздействия на среду обитания, выполняющие ассимилирующую функцию, вегетативное размножение, расселение и возобновление. Побеговые системы образуются за счет итеративного ветвления (терм.: Troll, 1964). Почки возобновления – специализированные турионы s. str. – вегетативные диаспоры с большой емкостью и запасом питательных веществ. Модель побегообразования – симподиальная верхнерозеточная.
Группа Lemna. Объединены Lemna trisulca L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Модельный вид L. minor – травянистый поликарпик; летне-зимнезеленый вегетативно подвижный ацентрический однолетник вегетативного происхождения с плавающими листецами, единственным придаточным корнем, сильно редуцированными соцветиями, и с ранней полной неспециализированной морфологической дезинтеграцией; гидрофит.
Все виды этой группы – свободно плавающие редко цветущие растения с упрощенной организацией вегетативного тела до листецов, выполняющих все жизненно важные функции целого организма: ассимилирующую, размножения, расселения и воспроизведения.
Группа Nuphar. В группу объединены Nymphaea candida J. Presl., N. tetragona Georgi, Butomus umbellatus L. (рис. 3в), Scirpus lacustris L. и S. tabernaemontani C. C. Gmel. Модельный вид Nuphar lutea (рис. 2а) – травянистый поликарпический летне-зимнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический короткокорневищный многолетник с бахромчатой корневой системой, полициклическими поликарпическими плагиотропными розеточными побегами с погруженными и плавающими листьями, фрондозными интеркалярными соцветиями, и с полной нормальной специализированной морфологической дезинтеграцией; водный гемикриптофит.
Побеги всех растений полициклические поликарпические плагиотропные с моноподиальным нарастанием, рассеянным ветвлением и эпи- и гипогеогенными корневищами. Почки возобновления располагаются в грунте или в воде у самой его поверхности.
У B. umbellatus и Scirpus образуются специализированные моноциклические ортотропные пазушные ассимилирующие генеративные побеги-стрелки.
Морфологическая дезинтеграция – полная нормальная специализированная. Модели побегообразования моноподиальные: длиннопобеговая (у Scirpus) и розеточная (у всех остальных).
Группа Phragmites. Объединены Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., G. arundinacea Kunth. Модельный вид Phragmites australis (рис. 3ж) – травянистый поликарпический летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический длиннокорневищный многолетник с бахромчатой корневой системой, моноциклическими монокарпическими анизотропными удлиненными побегами с частично погруженными и воздушными листьями, терминальными метельчатыми соцветиями, и с полной нормальной специализированной морфологической дезинтеграцией; геофит.
Побеги растений группы анизотропные монокарпические: моно-, дициклические, озимые и с неполным циклом развития. Ветвление рассеянное, концентрированное и итеративное. Почки возобновления располагаются на геофильных участках побегов – резидах гипогеогенных корневищ. Морфологическая дезинтеграция полная нормальная специализированная. Модели побегообразования симподиальные: длиннопобеговая (у Phragmites) и среднерозеточная (у Glyceria).
Группа Potamogeton. Объединены Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray (рис. 2б), виды родов Batrachium (DC.) S. F. Gray, Myriophyllum L. и Potamogeton L. Модельный вид Potamogeton lucens (рис. 2д) – травянистый поликарпик; летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический длиннокорневищный с бахромчатой корневой системой малолетник вегетативного происхождения с анизотропными удлиненными монокарпическими побегами, погруженными листьями, терминальными фрондозными соцветиями, и с полной ранней специализированной морфологической дезинтеграцией; геофит.
Монокарпические побеги этих растений – погруженные анизотропные и плагиотропные всплывающие моно-, дициклические, озимые и с неполным циклом развития. Средние и апикальные участки всех побегов выносятся в верхние горизонты за счет выталкивающей силы воды. Ветвление итеративное и рассеянное. Почки возобновления располагаются в толще воды (турионы s. l.) и в грунте. Морфологическая дезинтеграция ранняя полная. Модели побегообразования симподиальные: полурозеточная со сменой на длиннопобеговую (у Batrachium) и длиннопобеговая (у всех остальных).
Группа Sagittaria. Модельный вид Sagittaria sagittifolia (рис. 2ж) – травянистый поликарпик; летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический столонно-клубневой однолетник вегетативного происхождения с мочковатой корневой системой, среднерозеточным дициклическим анизотропным и полурозеточными моноциклическими ортотропными монокарпическими побегами с погруженными, плавающими и воздушными листьями, терминальными брактеозными соцветиями, и с полной ранней специализированной морфологической дезинтеграцией; геофит. Нарастание побеговой системы акросимподиальное. Осенью она полностью отмирает, перезимовывают лишь клубни – вегетативные диаспоры с верхушечной почкой и запасом крахмала (турионы s. str.). Модель побегообразования симподиальная среднерозеточная.
Группа Sparganium. Объединены Typha latifolia L., Typha angustifolia L. (рис. 2в) и виды рода Sparganium L. Модельный вид Sparganium emersum (рис. 2г) – травянистый поликарпик; летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический длиннокорневищный малолетник вегетативного происхождения с кистевидной корневой системой, анизотропными трициклическими среднерозеточными монокарпическими побегами с частично погруженными листьями, сложными терминальными фрондозно-франдулозно-брактеозно-эбрактеозными соцветиями, и с полной нормальной специализированной дезинтеграцией; гемикриптофит.
Побеги растений группы – монокарпические среднерозеточные, ди- и трициклические, с концентрированным и итеративным ветвлением – центры закрепления и воздействия на среду обитания. Почки возобновления расположены в грунте и у самой его поверхности. Морфологическая дезинтеграция нормальная полная специализированная. Модель побегообразования симподиальная среднерозеточная.
Глава 5. Система жизненных форм и сравнительный биоморфологический анализ гидрофитов и гелофитов
Система жизненных форм гидрофитов и гелофитов
Исследуемые растения, с учетом условий обитания по их экотипам (Папченков, 2001), разделены на два Подотдела в Отделе «Водные и прибрежно-водные травы». Ведущими признаками при составлении системы жизненных форм избраны: число плодоношений, длительность жизни особей, степень вегетативной подвижности, длительность жизни надземных осей, тип морфологической дезинтеграции, степень воздействия особей на среду обитания, наличие и строение подземных побегов и корневой системы, положение почек возобновления, тип побегов по положению в пространстве, наличие или отсутствие розеточной части, тип листьев относительно водной поверхности. Для конкретизации строения побегов некоторых растений, дополнительно использованы признаки числа цветения и закрепления их в грунте. Предложена открытая (допускающая введение новых таксонов всех рангов) система жизненных форм гидрофитов и гелофитов. Указаны соответствующие виды.
Отдел Водные и прибрежно-водные растения
Подотдел 1. Настоящие водные растения – гидрофиты
Тип 1. Поликарпики
Подтип 1. Многолетники
Класс 1. Вегетативно подвижные многолетники
Подкласс 1. Вегетативно подвижные многолетние травы
Группа А. Многолетние травы со специализированной дезинтеграцией
Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с бахромчатой корневой системой
Секция 1. Геофиты с анизотропными удлиненными побегами и погруженными и плавающими листьями (Persicaria amphibia)
Подгруппа б. Явнополицентрические побеговые, короткокорневищные с бахромчатой корневой системой
Секция 1. Водные гемикриптофиты с плагиотропными розеточными побегами и погруженными и плавающими листьями (Nuphar lutea)
Подтип 2. Малолетники вегетативного происхождения
Класс 1. Вегетативно подвижные малолетники
Подкласс 1. Травянистые малолетники
Группа А. Травянистые малолетники со специализированной дезинтеграцией
Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с кистевидной корневой системой
Секция 1. Водные гемикриптофиты с анизотропными среднерозеточными побегами и погруженными листьями (Sparganium angustifolium)
Подгруппа б. Явнополицентрические длиннокорневищные с бахромчатой корневой системой
Секция 1. Геофиты с анизотропными удлиненными побегами и плавающими и/или погруженными листьями (широколистные виды рода Potamogeton)
Подгруппа в. Явнополицентрические побеговые, надземно-столонные с мочковатой корневой системой
Секция 1. Гидрофиты с анизотропными верхне-розеточными побегами и частично-погруженными листьями (Stratiotes aloides)
Подтип 3. Однолетники вегетативного происхождения
Класс 1. Вегетативно подвижные однолетники
Подкласс 1. Травянистые однолетники
Группа А. Травянистые однолетники со специализированной дезинтеграцией
Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, подземно-столонно-клубневые со стеблеродными придаточными корнями
Секция 1. Геофиты с анизотропными удлиненными побегами и погруженными листьями (Potamogeton pectinatus)
Подгруппа б. Явнополицентрические побеговые, надземно-столонные с мочковатой корневой системой
Секция 1. Свободноплавающие гидрофиты с анизотропными верхне-розеточными побегами и плавающими листьями (Hydrocharis morsus-ranae)
Группа Б. Травянистые однолетники с неспециализированной и частично специализированной дезинтеграцией
Подгруппа а. Моноцентрические побеговые, со стеблеродными придаточными корнями
Секция 1. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими удлиненными побегами и погруженными листьями (Myriophyllum verticillatum)
Подгруппа б. Ацентрические побеговые, со стеблеродными придаточными корнями
Секция 1. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими полурозеточными побегами и погруженными листьями (Batrachium trichophyllum)
Секция 2. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими верхне-розеточными побегами, погруженными и плавающими листьями (Callitriche palustris)
Секция 3. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими удлиненными монокарпическими побегами и погруженными листьями (Potamogeton compressus)
Секция 4. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими удлиненными поликарпическими побегами и погруженными листьями (Elodea canadensis)
Подгруппа в. Ацентрические побеговые, бескорневые
Секция 1. Свободноплавающие гидрофиты с удлиненными побегами и погруженными листьями (Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris)
Подгруппа г. Ацентрические листецовые, со стеблеродными придаточными корнями
Секция 1. Свободноплавающие гидрофиты с погруженными листецами (Lemna trisulca)
Секция 2. Свободноплавающие гидрофиты с плавающими листецами (Spirodela polyrhisa, Lemna minor)
Тип 2. Монокарпики
Подтип 4. Однолетники
Класс 1. Вегетативно неподвижные однолетники
Подкласс 1. Однолетники без дезинтеграции
Группа А. Моноцентрические побеговые с мочковатой корневой системой
Подгруппа а. Терофиты с плагиотропными всплывающими удлиненными побегами и погруженными листьями (Callitriche hermaphroditica)
Подотдел 2. Прибрежно-водные растения – гелофиты
Тип 1. Поликарпики
Подтип 1. Многолетники
Класс 1. Вегетативно подвижные многолетники
Подкласс 1. Вегетативно подвижные многолетние травы
Группа А. Многолетние травы со специализированной дезинтеграцией
Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с бахромчатой корневой системой
Секция 1. Геофиты с анизотропными удлиненными побегами и частично-погруженными и воздушными листьями (Phragmites australis)
Секция 2. Геофиты с анизотропными среднерозеточными побегами и частично-погруженными и воздушными листьями (Glyceria maxima)
Секция 3. Геофиты с анизотропными среднерозеточными побегами и частично-погруженными листьями (Typha latifolia)
Подгруппа б. Неявнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с бахромчатой корневой системой
Секция 1. Геофиты с двумя типами побегов: плагиотропными вегетативными с чешуевидными листьями и ортотропными генеративными с погруженными редуцированными листьями (Scirpus lacustris)
Класс 2. Вегетативно неподвижные многолетники
Подкласс 1. Вегетативно неподвижные многолетние травы
Группа А. Многолетние травы с неспециализированной дезинтеграцией
Подгруппа а. Моноцентрические побеговые, короткокорневищные с кистевидной корневой системой
Секция 1. Гемикриптофиты с ортотропными, полурозеточными побегами, погруженными, плавающими и воздушными листьями (Alisma plantago-aquatica)
Подтип 2. Малолетники вегетативного происхождения
Класс 1. Вегетативно подвижные малолетники
Подкласс 1. Травянистые малолетники
Группа А. Травянистые малолетники со специализированной дезинтеграцией
Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с кистевидной корневой системой
Секция 1. Гемикриптофиты с анизотропными среднерозеточными побегами и частично-погруженными листьями (Sparganium emersum)
Подгруппа б. Неявнополицентрические побеговые, короткокорневищные с бахромчатой корневой системой
Секция 1. Геофиты с двумя типами побегов: плагиотропными розеточными вегетативными с частично-погруженными листьями и ортотропными удлиненными безлистными генеративными (Butomus umbellatus)
Подтип 3 Однолетники вегетативного происхождения
Класс 1. Вегетативно подвижные однолетники
Подкласс 1. Травянистые однолетники
Группа А. Однолетники со специализированной дезинтеграцией
Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, подземно-столонно-клубневые с мочковатой корневой системой
Секция 1. Геофиты с анизотропными, среднерозеточными побегами, погруженными, плавающими и воздушными листьями (Sagittaria sagittifolia)
Гидрофиты Кировской области представлены 41 видом из 11 семейств и 15 родов и одним гибридом (род Potamogeton); гелофиты – 17 видами из 6 семейств и 9 родов. На основании их биоморфологического анализа составлен спектр флоры гидро- и гелофитов (результаты его даны в 4 выводе).
Анализ побеговых систем гидро- и гелофитов проведен на уровне двух основных биоморфологических единиц – универсального и основного модулей.
Универсальный модуль представлен 11 вариантами побегов; длительность их жизни определена без учета фазы почки (по: Серебряков, 1952); рассмотрены основные типы цветорасположения (Савиных, Лелекова, 2006):
Поликарпические побеги с интеркалярными фрондозными соцветиями: полициклические плагиотропные у Nuphar lutea (рис. 2а), Nymphaea candida, Butomus umbellatus (рис. 3в) и Scirpus lacustris (за вегетационный период у этих растений формируется не одна, а, чаще, две-три флоральные зоны, отделенные друг от друга многометамерными вегетативными зонами; флоральные единицы у Scirpus – побеги-стрелки – образуются в пазухах чешуевидных листьев полициклических побегов); полициклические плагиотропные всплывающие (рис. 3а-б) у Elodea canadensis, Utricularia (с немногочисленными флоральными единицами), и Ceratophyllum demersum и верхнерозеточных видов рода Callitriche (с многометамерными флоральными зонами).
Монокарпические побеги (с терминальными соцветиями) различаются по времени нарастания до цветения и положению в пространстве: трициклические анизотропные у Typha angustifolia (рис. 2в) и видов рода Sparganium (рис. 3е); дициклические анизотропные у Hydrocharis morsus-ranae, Sagittaria sagittifolia (рис. 2ж), Potamogeton pectinatus и широколистных видов этого рода, Persicaria amphibia (рис. 3ж), Typha latifolia; на основе этих побегов за счет итеративного ветвления образуются сложные побеговые системы; дициклические плагиотропные всплывающие у Myriophyllum; озимые моноциклические анизотропные у Glyceria maxima; озимые моноциклические плагиотропные всплывающие у Batrachium; моноциклические ортотропные у Alisma (рис. 3д), Sagittaria, Butomus и Scirpus; моноциклические анизотропные у Phragmites australis (рис. 3ж), Glyceria maxima, Potamogeton, Hydrocharis; моноциклические плагиотропные всплывающие у Callitriche hermaphroditica, Batrachium, узколистных видов Potamogeton (в побеговой системе Batrachium – это побеги замещения различного типа (Лебедева, Лапиров, 2006), слагающие фрондозное симподиальное соцветие).
Моноциклические побеги с неполным циклом развития у Glyceria, Phragmites, Potamogeton, Callitriche и других.
Часто у одного растения (Potamogeton pectinatus, Glyceria maxima, Sagittaria sagittifolia, Hydrocharis morsus-ranae и др.) сочетаются два типа побегов, различающихся происхождением (из почек с различным периодом покоя и положением на побеге), строением и длительностью жизни.
Вегетативное тело представителей семейства Lemnaceae, как не дифференцированное на стебель и листья, выделяем в листецовый тип.
Модели побегообразования (рис. 3)
Моноподиальные: длиннопобеговая плагиотропная у Ceratophyllum, Elodea, Utricularia и др.; розеточная у Butomus, Nuphar, Nymphaea; полурозеточная у верхнерозеточных видов рода Callitriche (модель побегообразования ранее не описана; из-за ранней полной морфологической дезинтеграции пронаблюдать полное развитие побега невозможно, но мы считаем, что эти растения развиваются именно по этой модели).
Симподиальные: длиннопобеговая у Persicaria amphibia, Phragmites australis; полурозеточная у Alisma plantago-aquatica; среднерозеточная у Glyceria, Sparganium, Typha, Sagittaria sagittifolia; верхнерозеточная у Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides.
Основные модули (рис. 2)
У трав с неограниченным моноподиальным нарастанием – система иерархически соподчиненных побегов 3-4 порядков ветвления: у Nymphaea, Nuphar, Scirpus имеются конструктивные элементы; у Callitriche, Ceratophyllum, Elodea, Utricularia – однолетников вегетативного происхождения без конструктивных элементов – побеговые системы достигают того же порядка ветвления за один вегетационный период.
У трав с симподиальным нарастанием:
1. Побеговая система из моно- и дициклических удлиненных побегов различного типа – вегетативных, вегетативно-генеративных и надземных симподиев, образующаяся на основе анизотропных монокарпических побегов и побегов с неполным циклом развития. За счет итеративного ветвления анизотропных побегов формируется многочленная симподиальная побеговая система с ранней полной морфологической дезинтеграцией (большинство широколистных видов рода Potamogeton; и др.).
2. Симподий с нормальной морфологической дезинтеграцией из моно- и дициклических анизотропных и ортотропных побегов, образующийся на основе монокарпических побегов и побегов с неполным циклом развития (Persicaria amphibia, Phragmites australis и др.).
3. Своеобразный парциальный куст из разновозрастных трициклических анизотропных среднерозеточных монокарпических побегов замещения с длинными геофильными участками, ежегодно образующихся из пазушных почек розеточного участка исходного побега (зоны возобновления), нарастающего в течение трех лет. Каждый побег замещения – центр закрепления и воздействия на среду обитания – образуется за счет интенсивного итеративного ветвления; морфологическая дезинтеграция нормальная (виды рода Sparganium).
4. Парциальный куст из разновозрастных апо- и диагеотропных ди- (Typha latifolia) и трициклических (T. angustifolia) среднерозеточных анизотропных монокарпических побегов замещения с меньшей интенсивностью итеративного ветвления и разной длиной геофильных участков. Центр воздействия на среду обитания – парциальный куст; морфологическая дезинтеграция нормальная.
5. Двух-трех членный симподий из дициклического среднерозеточного и моноциклических полурозеточных монокарпических побегов и столонов с клубнями на их апикальных участках в основании оси (Sagittaria sagittifolia). Морфологическая дезинтеграция ранняя.
6. Трех (четырех) членный симподий из ортотропных полурозеточных монокарпических побегов замещения с поздней морфологической дезинтеграцией (Alisma).
7. Универсальный модуль Stratiotes aloides – столонно-верхнерозеточный анизотропный побег – совпадает с основным из-за ранней полной морфологической дезинтеграции побеговой системы и сочетания в пределах побега многих жизненно важных функций целого организма.
Выводы
1. Гидрофиты Кировской области представлены 41 видом из 11 семейств и 15 родов и одним гибридом (род Potamogeton); гелофиты – 17 видами (6 семейств и 9 родов). Это составляет 4% от общего числа сосудистых растений области.
2. Наиболее существенные признаки для характеристики биоморф водных и прибрежно-водных растений те же, что и для наземных растений: число плодоношений; длительность жизни особей; степень вегетативной подвижности и воздействия особи на среду обитания; длительность жизни надземных осей; тип, время и степень морфологической дезинтеграции; тип подземных органов и корневой системы; группы растений по длительности жизни листьев; тип побегов по длине междоузлий и положению в пространстве; тип соцветия; модель побегообразования; расположение почек возобновления. Дополнительно следует учитывать степень погружения побегов в водную среду; тип листьев по отношению к водной поверхности и экотип в зависимости от условий обитания растений.
3. Отдел биоморф «Водные растения» (Савиных, 2003) преобразован в Отдел «Водные и прибрежно-водные растения». Выделены и охарактеризованы на два Подотдела «Настоящие водные растения – гидрофиты» и «Прибрежно-водные растения – гелофиты». Конкретизирована характеристика и положение видов растений в предложенной системе жизненных форм.
4. Среди травянистых гидрофитов 98% вегетативно подвижных поликарпиков, 2% вегетативно неподвижных монокарпиков; 64% однолетников вегетативного происхождения, 24% малолетников вегетативного происхождения, 10% многолетников, 2% однолетников; 93% побеговых и 7% листецовых. Среди травянистых побеговых поликарпических гелофитов 88% вегетативно подвижных, 12% вегетативно неподвижных; 59% многолетников, 35% малолетников вегетативного происхождения, 6% однолетников вегетативного происхождения.
5. Основные тенденции структурно-морфологической адаптации гидро- и гелофитов:
На уровне универсального модуля:
– длительное нарастание побегов (с интеркалярными фрондозными соцветиями) с постоянным отмиранием их базальных участков;
– формирование высоко специализированных монокарпических побегов, дифференцированных на структурно-функциональные зоны, сочетающих многие жизненно важные функции целого организма;
– развитие монокарпических побегов из почек обогащения, возобновления и спящих;
– формирование турионов s. l. и s. str. наряду с упрощением организации геофильных участков побегов и корневых систем.
На уровне основного модуля:
– интенсификация вегетативной подвижности за счет итеративного ветвления монокарпических побегов и побегов с неполным циклом развития – центров закрепления и воздействия на среду обитания;
– ранняя полная морфологическая дезинтеграция наряду с удлинением онтогенеза;
– появление свободно плавающих растений.
Адаптации гидро- и гелофитов во многом обеспечиваются наличием большого числа модулей разного ранга и их комбинацией. Меньшие адаптации одного уровня организации компенсируются большими в другом.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Семакина Е.В. Водные растения как перспективные объекты экологического мониторинга // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика. Сборник материалов Всероссийской научной школы (г. Киров, 13-15 ноября 2003 г.). Киров: Изд-во ВятГГУ, 2003а. С. 240-242.
2. Семакина Е.В. О характеристике биоморф водных и прибрежно-водных растений // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов X молодежной научной конференции (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2003б. С. 194-195.
3. Семакина Е.В. Биоморфологический спектр флоры водных и прибрежно-водных семенных растений Кировской области // Вестник Вятского государственного гуманитарного университета: Научно-методический журнал. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2004а. № 11. С. 141-146.
4. Семакина Е.В. Биоморфологический спектр флоры семенных гидрофитов заповедника «Нургуш» // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва»): материалы научно-практической конференции (Сыктывкар, 25-29 октября 2004 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2004б. С. 137-140.
5. Семакина Е.В. К характеристике и системе биоморф прибрежно-водных растений // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004в. С. 224-225.
6. Семакина Е.В. Биоморфологическая характеристика побегов Sparganium emersum Rehm. // Актуальные проблемы биологии и экологии: тезисы докладов XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2005. С. 211-212.
7. Семакина Е.В. Биоморфологический спектр флоры семенных гелофитов заповедника «Нургуш» // Экология и научно-технический прогресс: материалы III международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2005а. С. 335-338. (соавтор – Савиных Н.П.).
8. Семакина Е.В. Развитие монокарпического побега у Sparganium emersum Rehm. // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 4-7 апреля, 2005 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2005б. С. 146-147. (соавтор – Савиных Н.П.).
9. Семакина Е.В. Побеговая система и жизненная форма Sparganium emersum Rehm. // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 4-7 апреля, 2005 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2005в. С. 144-146. (соавтор – Савиных Н.П.).
10. Семакина Е.В. Особо охраняемые природные территории как объект изучения в школьном биологическом образовании // Предпрофильная подготовка и профильное обучение учащихся по естественнонаучным и географическим дисциплинам: материалы 32-й научно-практической конференции учителей географии, химии, экологии, биологии общеобразовательных учреждений г. Кирова и Кировской области. – Киров: Изд-во Кировского ИПК и ПРО, 2005. – С. 39-42. (соавторы – Пересторонина О.Н., Пичугина Е.В., Савиных Н.П.).
11. Лелекова Е.В. Особенности побегообразования и жизненной формы Ceratophyllum demersum L. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы II Всероссийской научной конференции (28-31 января 2006 г.). Йошкар-Ола, 2006. С. 38-39.
12. Лелекова Е.В. Особенности побегообразования и жизненной формы Elodea canadensis Michx. (Hydrocharitaceae Juss.) // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006а. С. 298-300. (соавтор – Савиных Н.П.).
13. Лелекова Е.В. Цветорасположение у водных и прибрежно-водных растений // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006б. С. 97-105. (соавтор – Савиных Н.П.).
14. Лелекова Е.В. Биоморфология Sagittaria sagittifolia L. // Материалы первой областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 25 апреля 2006 г.). Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006в. С. 56-57. (соавтор – Савиных Н.П.).
