WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-востока европейской россии

На правах рукописи

ЛЕЛЕКОВА ЕКАТЕРИНА ВАЛЕРЬЕВНА

бИОМОРФОЛОГИЯ ВОДНЫХ И ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ

СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА

ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

03.00.05 – ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Пермь 2006

Работа выполнена на кафедре ботаники естественно-географического факультета Вятского государственного гуманитарного университета

(г. Киров)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент

Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Овёснов Сергей Александрович

кандидат биологических наук

Лапиров Александр Григорьевич

Ведущая организация:

Самарский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится 26 октября 2006 г. в «13» час. «30» мин. на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15.

Факс: (342) 2371611

E-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан «7» сентября 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.189.02

доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Водные растения – гидрофиты и прибрежно-водные – гелофиты (Папченков, 2001) исследуются в различных аспектах: экологическом, онтогенетическом, морфологическом, флористическом, фитоценотическом (Sculthorpe, 1967; Winston, 1979; Катанская, 1981; Лисицына, 1990; Лапиров, 1995, 2000; Горбачевская, 1997; Папченков, 1999, 2001; Щербаков, 1999; Алябышева и др., 2000; Васильева, 2000; Бобров, 2001; Краснова, Кузьмичев, 2004; Матвеев и др., 2004; Чемерис, 2004; Баранова, 2006; и др.). Однако с позиций современной биоморфологии они изучены недостаточно. Поэтому интерес к познанию структурной организации и процессов формообразования гидро- и гелофитов заметно возрастает (Савиных, 2003; Даровских, 2004; Петухова, 2006; Лапиров, 2004; Лебедева, Лапиров, 2006; Савиных, Лелекова, 2006). Подобные исследования пока немногочисленны. Отсутствие единого алгоритма характеристики и общепринятой системы жизненных форм растений водоемов и водотоков препятствует их анализу, а также построению и сравнению биоморфологических спектров флор различных регионов. Это и послужило основанием для настоящей работы.

Цели и задачи исследования. Цель диссертационной работы – изучение основных биоморфологических параметров водных и прибрежно-водных трав для уточнения эколого-морфологической классификации жизненных форм растений и выявления их структурных адаптаций.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

– уточнить состав флоры гидро- и гелофитов Кировской области;

– изучить основные биоморфологические параметры водных и прибрежно-водных растений и определить алгоритм характеристики их жизненных форм;

– уточнить эколого-морфологическую классификацию водных и прибрежно-водных растений;

– охарактеризовать жизненные формы гидро- и гелофитов (на примере модельных видов) с учетом обобщения литературных данных и собственных исследований;

– провести сравнительный биоморфологический анализ гидро- и гелофитов и наметить основные тенденции структурно-морфологической адаптации травянистых растений к водной среде и условиям избыточного увлажнения.

Научная новизна. Впервые сведены воедино и проанализированы с позиций современной биоморфологии основные сведения об особенностях организации гидро- и гелофитов. Изучены особенности побегообразования, цветорасположения и жизненные формы водных и прибрежно-водных травянистых растений на примере гидро- и гелофитов Кировской области. Проведен анализ строения побеговых систем этих растений с позиций цветорасположения, модульной организации и морфологической целостности. Уточнены и дополнены эколого-морфологическая классификация водных и прибрежно-водных растений и алгоритм характеристики их жизненных форм. Предложена система жизненных форм гидрофитов и гелофитов. Составлен биоморфологический спектр флоры гидро- и гелофитов Кировской области. Намечены основные тенденции структурно-морфологической адаптации этих растений к среде обитания.

Практическая значимость. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах, структурно-морфологических особенностях биоморф и модульной организации растений. Данные по биологическим особенностям модельных видов можно использовать при составлении «Биологических флор» и региональных определителей растений. Результаты работы используются в курсах по морфологии растений и спецкурсах по биоморфологии растений; они полезны для практических гидробиологов, фитоценологов, флористов, экологов и других специалистов.

Апробация работы. Результаты исследования представлены на VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика» (Киров, 2003); всероссийской школе-конференции «Гидроботаника-2005» (Борок, 2005; работа конференции прошла при поддержке гранта РФФИ № 05-04-58069, РАН и Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН); II всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; работа конференции прошла при поддержке гранта РФФИ № 06-04-58010); Школе по гидроботанике (Борок, 2003); Х Школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004); региональной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); Первой областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006); заседаниях кафедры ботаники ВятГГУ, Кировского отделения РБО, научных конференциях ВятГГУ (2003-2006 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, объемом 5 печатных листов.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 203 страницах машинописного текста (включая 14 страниц Приложений), содержит 40 рисунков, схем и цветных фотографий. Библиографический список включает 371 источник, в том числе 49 иностранных.

Основное содержание работы

Глава 1. Специфика изучения и принципы построения классификаций водных и прибрежно-водных растений


Рассмотрены основные проблемы изучения водных и прибрежно-водных растений; указаны некоторые причины отставания биоморфологического анализа растений этих групп (Лапиров, 2003; Лисицына, 2003; Папченков, 2003; Савиных, 2003) по сравнению с таковым для наземных растений. Проанализированы различные подходы к построению классификаций и систем жизненных форм растений водоемов и водотоков: аутэкологический, типологический, физиономический и эколого-морфологический (Raunkiaer, 1934; Шенников, 1950; Кутова, 1957; Hejny, 1960; Серебряков, 1962; Корелякова, Hutchinson, 1975; 1977; Катанская, 1981; Свириденко, 1991; Папченков, 2003; Савиных, 2003; и др.).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

Кировская область входит в состав Вятско-Камского региона, приуроченного к зоне контакта таежных и лесостепных биомов. Физико-географическая характеристика области дана с позиций Е.М. Исуповой, М.А. Кузницына (1996), А.М. Прокашева (1992, 2003), М.О. Френкеля (1997), Л.А. Зубаревой (1997), А.Н. Соловьева (1997), А.Н. Кашиной и др. (1996) и А.Н. Кликашевой (1997).

Глава 3. Материал, методы, методики исследования и используемая терминология

По данным литературных источников (Определитель.., 1975; Тарасова, 1994, 2003; Лисицына и др., 1993; Лисицына, Папченков, 2000; Папченков, 2001) и собственных полевых исследований (Семакина, 2004а, б, 2005а) в Кировской области выявлено 58 видов и один гибрид гидрофитов и гелофитов. Они составляют 4% от общего числа (1495 по: Тарасова, 2003) сосудистых растений. Представлен конспект флоры травянистых гидрофитов и гелофитов региона.

Для полного биоморфологического анализа, с учетом характерного строения жизненной формы и доступности мест произрастания для проведения сборов, выбраны 9 модельных видов. Это Alisma plantago-aquatica L., Ceratophyllum demersum L., Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna minor L., Nuphar lutea (L.) Smith, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Potamogeton lucens L., Sagittaria sagittifolia L. и Sparganium emersum Rehm. Их родовые названия использованы для обозначения модельных групп, объединяющих различные виды гидро- и гелофитов, сходных по особенностям побегообразования и основным биоморфологическим параметрам: длительность нарастания побегов до первого цветения, число плодоношений, положение побегов в пространстве, тип подземных органов, тип ветвления и способ нарастания.

Полевые материалы собраны в 2002-2005 гг. в районах Кировской области, расположенных в подзонах с различными типами растительности. Всего за время исследования проанализировано по 30-100 особей модельных видов и видов модельных групп. Рисунки и схемы строения побеговых систем растений выполнены в единых условных обозначениях (рис. 1).

Для уточнения особенностей биоморфологии просмотрены гербарные образцы в Гербарии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW) и гербарная коллекция кафедры ботаники ВятГГУ.

В ходе исследования применен сравнительно-морфологический метод с использованием общепринятых методик и подходов (Серебряков, 1947, 1948, 1949, 1952, 1954, 1964; Troll, 1964; Уранов, 1965; Работнов, 1969; Серебрякова, 1972, 1976, 1977, 1981, 1987; Нухимовский, 1973, 1997; Гатцук, 1974, 1994; Мусина, 1976, 1977; Ценопопуляции …, 1976; Шафранова, 1980; Борисова, Попова, 1990; Кузнецова и др., 1992; Шафранова, Гатцук, 1994; Жукова, 1995; Савиных, 1998, 2000, 2002).

Онтогенез вегетативно подвижных растений изучен на примере развития рамет, так как проследить полный онтогенез отдельного растения с ранней полной морфологической дезинтеграцией невозможно.

Основное внимание уделено изучению особенностей побеговой структуры особей. Рассмотрено развитие и строение систем побегов, формирующихся в течение моноподиального нарастания и жизни материнского побега, строение особей к моменту наступления морфологической дезинтеграции.

Строение побеговых систем проанализировано с учетом модулей, выделенных Н.П. Савиных (2002):

– элементарный модуль – элементарный метамер (терм.: Барыкина, Гуленкова, 1983);

– универсальный модуль – одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы;

– основной модуль – пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.

Элементарный модуль исследуемых растений охарактеризован по длине междоузлия; типу, степени видоизменения, степени погружения в толщу воды и длительности жизни листа; производным пазушных почек.

Выделены основные группы жизненных форм растений, с учетом положения почек возобновления в неблагоприятный период (с позиций Raunkiaer, 1964; Ellenberg, Mueller-Dombois, 1967).

Строение универсального модуля описано с учетом длительности жизни надземных осей (в понимании: Гатцук и др., 1974; Гатцук, 1976; Серебрякова, 1973; Хохряков, 1976; Elten, 1991); взаимного расположения укороченных и удлинённых участков (Серебряков, 1952); направления роста побегов (Серебряков, 1952); степени и характера закрепления побегов в грунте и погружения их в водную среду (укореняющиеся побеги гидрофитов, верхушки которых пассивно выносятся в верхние горизонты за счет выталкивающей силы воды, охарактеризованы как плагиотропные всплывающие; при понижении уровня воды, они полегают и стелются по донному грунту); числа элементарных побегов (терм.: Грудзинская, 1960), составляющих универсальный модуль; наличия генеративных органов; цветорасположения (Parkin, 1914; Имс, 1964; Troll, 1964; Кузнецова и др., 1992); наличия и типа специализированных геофильных побегов (Серебряков, 1952; Серебряков, Серебрякова, 1965; Нухимовский, 1969, 1997; Любарский, 1973); типа корневой системы (Михайловская, 1981); фаз в развитии побега (Серебряков, 1952); расположения структурно-функциональных зон монокарпических (Troll, 1964; Мусина, 1976, 1977; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 1982, 1999) и поликарпических (Савиных (1982, 1999, 2000) побегов.

У моно- и поликарпических побегов охарактеризованы модели побегообразования (с позиций Т.И. Серебряковой, 1977, 1981, 1987 и др.).

Основной модуль детализируется описанием числа, расположения и типа слагающих его побегов. Описаны разные типы боковых побегов.

Варианты воздействия биоморф водных и прибрежно-водных растений на среду обитания и специфика их морфологической дезинтеграции рассмотрены с учетом степени, типа и места в онтогенезе (Уранов, 1965; Ценопопуляции.., 1976; Шорина, 1981; Нухимовский, 1997).

Глава 4. Биоморфологические особенности растений основных групп жизненных форм гидрофитов и гелофитов на примере модельных видов

Группа Alisma. Модельный вид Alisma plantago-aquatica – травянистый поликарпический летнезеленый вегетативно неподвижный моноцентрический короткокорневищный многолетник с кистевидной корневой системой, полурозеточными ортотропными моноциклическими монокарпическими побегами с погруженными, плавающими, воздушными листьями, брактеозными терминальными метельчатыми соцветиями, и с полной поздней неспециализированной морфологической дезинтеграцией; гемикриптофит. До перехода в генеративное возрастное состояние, нарастание особи моноподиальное. Впоследствии оно становится акросимподиальным. За один вегетационный период у особей Alisma образуется симподий из 2-3 (4) побегов замещения (рис. 2е), отмирающий с базального конца. Акросимподиальное нарастание побеговой системы будущего года закладывается уже в почке возобновления побега последнего порядка ветвления симподия текущего года. Модель побегообразования – вариант симподиальной полурозеточной модели (рис 3д).

Группа Ceratophyllum. Объединены Elodea canadensis Michx. (рис. 3б), виды родов Utricularia L. и Callitriche L. (рис. 3а). Модельный вид Ceratophyllum demersum – травянистый поликарпик; летне-зимнезеленый вегетативно подвижный ацентрический бескорневой однолетник вегетативного происхождения с удлиненными полициклическими поликарпическими побегами (вегетативными свободно плавающими и вегетативно-генеративными, пассивно закрепляющимися) с погруженными листьями, интеркалярными фрондозными соцветиями, и с ранней полной неспециализированной морфологической дезинтеграцией; гидрофит.

Побеги растений группы – фактически однолетние из-за ранней полной морфологической дезинтеграции, но структурно и с учетом развития – моноподиально нарастающие полициклические поликарпические плагиотропные с рассеянным ветвлением, погруженные всплывающие укореняющиеся и свободно плавающие. Зимующие почки E. canadensis и Utricularia – частично специализированные структуры для перенесения неблагоприятного периода – турионы s. l. Модель побегообразования – моноподиальная длиннопобеговая.

Группа Hydrocharis. В группу объединены Hydrocharis morsus-ranae и Stratiotes aloides L. (рис. 3г). H. morsus-ranae – травянистый поликарпик; летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический однолетник вегетативного происхождения с мочковатой корневой системой, верхнерозеточными анизотропными монокарпическими моно- и дициклическими побегами с плавающими листьями, фрондозными соцветиями, и с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией; гидрофит.

Побеги растений группы – верхнерозеточные анизотропные (Петухова, 2006) с рассеянным ветвлением – автономные структурно-функциональные центры воздействия на среду обитания, выполняющие ассимилирующую функцию, вегетативное размножение, расселение и возобновление. Побеговые системы образуются за счет итеративного ветвления (терм.: Troll, 1964). Почки возобновления – специализированные турионы s. str. – вегетативные диаспоры с большой емкостью и запасом питательных веществ. Модель побегообразования – симподиальная верхнерозеточная.

Группа Lemna. Объединены Lemna trisulca L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Модельный вид L. minor – травянистый поликарпик; летне-зимнезеленый вегетативно подвижный ацентрический однолетник вегетативного происхождения с плавающими листецами, единственным придаточным корнем, сильно редуцированными соцветиями, и с ранней полной неспециализированной морфологической дезинтеграцией; гидрофит.

Все виды этой группы – свободно плавающие редко цветущие растения с упрощенной организацией вегетативного тела до листецов, выполняющих все жизненно важные функции целого организма: ассимилирующую, размножения, расселения и воспроизведения.

Группа Nuphar. В группу объединены Nymphaea candida J. Presl., N. tetragona Georgi, Butomus umbellatus L. (рис. 3в), Scirpus lacustris L. и S. tabernaemontani C. C. Gmel. Модельный вид Nuphar lutea (рис. 2а) – травянистый поликарпический летне-зимнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический короткокорневищный многолетник с бахромчатой корневой системой, полициклическими поликарпическими плагиотропными розеточными побегами с погруженными и плавающими листьями, фрондозными интеркалярными соцветиями, и с полной нормальной специализированной морфологической дезинтеграцией; водный гемикриптофит.

Побеги всех растений полициклические поликарпические плагиотропные с моноподиальным нарастанием, рассеянным ветвлением и эпи- и гипогеогенными корневищами. Почки возобновления располагаются в грунте или в воде у самой его поверхности.

У B. umbellatus и Scirpus образуются специализированные моноциклические ортотропные пазушные ассимилирующие генеративные побеги-стрелки.

Морфологическая дезинтеграция – полная нормальная специализированная. Модели побегообразования моноподиальные: длиннопобеговая (у Scirpus) и розеточная (у всех остальных).

Группа Phragmites. Объединены Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., G. arundinacea Kunth. Модельный вид Phragmites australis (рис. 3ж) – травянистый поликарпический летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический длиннокорневищный многолетник с бахромчатой корневой системой, моноциклическими монокарпическими анизотропными удлиненными побегами с частично погруженными и воздушными листьями, терминальными метельчатыми соцветиями, и с полной нормальной специализированной морфологической дезинтеграцией; геофит.

Побеги растений группы анизотропные монокарпические: моно-, дициклические, озимые и с неполным циклом развития. Ветвление рассеянное, концентрированное и итеративное. Почки возобновления располагаются на геофильных участках побегов – резидах гипогеогенных корневищ. Морфологическая дезинтеграция полная нормальная специализированная. Модели побегообразования симподиальные: длиннопобеговая (у Phragmites) и среднерозеточная (у Glyceria).

Группа Potamogeton. Объединены Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray (рис. 2б), виды родов Batrachium (DC.) S. F. Gray, Myriophyllum L. и Potamogeton L. Модельный вид Potamogeton lucens (рис. 2д) – травянистый поликарпик; летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический длиннокорневищный с бахромчатой корневой системой малолетник вегетативного происхождения с анизотропными удлиненными монокарпическими побегами, погруженными листьями, терминальными фрондозными соцветиями, и с полной ранней специализированной морфологической дезинтеграцией; геофит.

Монокарпические побеги этих растений – погруженные анизотропные и плагиотропные всплывающие моно-, дициклические, озимые и с неполным циклом развития. Средние и апикальные участки всех побегов выносятся в верхние горизонты за счет выталкивающей силы воды. Ветвление итеративное и рассеянное. Почки возобновления располагаются в толще воды (турионы s. l.) и в грунте. Морфологическая дезинтеграция ранняя полная. Модели побегообразования симподиальные: полурозеточная со сменой на длиннопобеговую (у Batrachium) и длиннопобеговая (у всех остальных).

Группа Sagittaria. Модельный вид Sagittaria sagittifolia (рис. 2ж) – травянистый поликарпик; летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический столонно-клубневой однолетник вегетативного происхождения с мочковатой корневой системой, среднерозеточным дициклическим анизотропным и полурозеточными моноциклическими ортотропными монокарпическими побегами с погруженными, плавающими и воздушными листьями, терминальными брактеозными соцветиями, и с полной ранней специализированной морфологической дезинтеграцией; геофит. Нарастание побеговой системы акросимподиальное. Осенью она полностью отмирает, перезимовывают лишь клубни – вегетативные диаспоры с верхушечной почкой и запасом крахмала (турионы s. str.). Модель побегообразования симподиальная среднерозеточная.

Группа Sparganium. Объединены Typha latifolia L., Typha angustifolia L. (рис. 2в) и виды рода Sparganium L. Модельный вид Sparganium emersum (рис. 2г) – травянистый поликарпик; летнезеленый вегетативно подвижный явнополицентрический длиннокорневищный малолетник вегетативного происхождения с кистевидной корневой системой, анизотропными трициклическими среднерозеточными монокарпическими побегами с частично погруженными листьями, сложными терминальными фрондозно-франдулозно-брактеозно-эбрактеозными соцветиями, и с полной нормальной специализированной дезинтеграцией; гемикриптофит.

Побеги растений группы – монокарпические среднерозеточные, ди- и трициклические, с концентрированным и итеративным ветвлением – центры закрепления и воздействия на среду обитания. Почки возобновления расположены в грунте и у самой его поверхности. Морфологическая дезинтеграция нормальная полная специализированная. Модель побегообразования симподиальная среднерозеточная.

Глава 5. Система жизненных форм и сравнительный биоморфологический анализ гидрофитов и гелофитов

Система жизненных форм гидрофитов и гелофитов


Исследуемые растения, с учетом условий обитания по их экотипам (Папченков, 2001), разделены на два Подотдела в Отделе «Водные и прибрежно-водные травы». Ведущими признаками при составлении системы жизненных форм избраны: число плодоношений, длительность жизни особей, степень вегетативной подвижности, длительность жизни надземных осей, тип морфологической дезинтеграции, степень воздействия особей на среду обитания, наличие и строение подземных побегов и корневой системы, положение почек возобновления, тип побегов по положению в пространстве, наличие или отсутствие розеточной части, тип листьев относительно водной поверхности. Для конкретизации строения побегов некоторых растений, дополнительно использованы признаки числа цветения и закрепления их в грунте. Предложена открытая (допускающая введение новых таксонов всех рангов) система жизненных форм гидрофитов и гелофитов. Указаны соответствующие виды.

Отдел Водные и прибрежно-водные растения

Подотдел 1. Настоящие водные растения гидрофиты

Тип 1. Поликарпики

Подтип 1. Многолетники

Класс 1. Вегетативно подвижные многолетники

Подкласс 1. Вегетативно подвижные многолетние травы

Группа А. Многолетние травы со специализированной дезинтеграцией

Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с бахромчатой корневой системой

Секция 1. Геофиты с анизотропными удлиненными побегами и погруженными и плавающими листьями (Persicaria amphibia)

Подгруппа б. Явнополицентрические побеговые, короткокорневищные с бахромчатой корневой системой

Секция 1. Водные гемикриптофиты с плагиотропными розеточными побегами и погруженными и плавающими листьями (Nuphar lutea)

Подтип 2. Малолетники вегетативного происхождения

Класс 1. Вегетативно подвижные малолетники

Подкласс 1. Травянистые малолетники

Группа А. Травянистые малолетники со специализированной дезинтеграцией

Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с кистевидной корневой системой

Секция 1. Водные гемикриптофиты с анизотропными среднерозеточными побегами и погруженными листьями (Sparganium angustifolium)

Подгруппа б. Явнополицентрические длиннокорневищные с бахромчатой корневой системой

Секция 1. Геофиты с анизотропными удлиненными побегами и плавающими и/или погруженными листьями (широколистные виды рода Potamogeton)

Подгруппа в. Явнополицентрические побеговые, надземно-столонные с мочковатой корневой системой

Секция 1. Гидрофиты с анизотропными верхне-розеточными побегами и частично-погруженными листьями (Stratiotes aloides)

Подтип 3. Однолетники вегетативного происхождения

Класс 1. Вегетативно подвижные однолетники

Подкласс 1. Травянистые однолетники

Группа А. Травянистые однолетники со специализированной дезинтеграцией

Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, подземно-столонно-клубневые со стеблеродными придаточными корнями

Секция 1. Геофиты с анизотропными удлиненными побегами и погруженными листьями (Potamogeton pectinatus)

Подгруппа б. Явнополицентрические побеговые, надземно-столонные с мочковатой корневой системой

Секция 1. Свободноплавающие гидрофиты с анизотропными верхне-розеточными побегами и плавающими листьями (Hydrocharis morsus-ranae)

Группа Б. Травянистые однолетники с неспециализированной и частично специализированной дезинтеграцией

Подгруппа а. Моноцентрические побеговые, со стеблеродными придаточными корнями

Секция 1. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими удлиненными побегами и погруженными листьями (Myriophyllum verticillatum)

Подгруппа б. Ацентрические побеговые, со стеблеродными придаточными корнями

Секция 1. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими полурозеточными побегами и погруженными листьями (Batrachium trichophyllum)

Секция 2. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими верхне-розеточными побегами, погруженными и плавающими листьями (Callitriche palustris)

Секция 3. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими удлиненными монокарпическими побегами и погруженными листьями (Potamogeton compressus)

Секция 4. Гидрофиты с плагиотропными всплывающими удлиненными поликарпическими побегами и погруженными листьями (Elodea canadensis)

Подгруппа в. Ацентрические побеговые, бескорневые

Секция 1. Свободноплавающие гидрофиты с удлиненными побегами и погруженными листьями (Ceratophyllum demersum, Utricularia vulgaris)

Подгруппа г. Ацентрические листецовые, со стеблеродными придаточными корнями

Секция 1. Свободноплавающие гидрофиты с погруженными листецами (Lemna trisulca)

Секция 2. Свободноплавающие гидрофиты с плавающими листецами (Spirodela polyrhisa, Lemna minor)

Тип 2. Монокарпики

Подтип 4. Однолетники

Класс 1. Вегетативно неподвижные однолетники

Подкласс 1. Однолетники без дезинтеграции

Группа А. Моноцентрические побеговые с мочковатой корневой системой

Подгруппа а. Терофиты с плагиотропными всплывающими удлиненными побегами и погруженными листьями (Callitriche hermaphroditica)

Подотдел 2. Прибрежно-водные растения гелофиты

Тип 1. Поликарпики

Подтип 1. Многолетники

Класс 1. Вегетативно подвижные многолетники

Подкласс 1. Вегетативно подвижные многолетние травы

Группа А. Многолетние травы со специализированной дезинтеграцией

Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с бахромчатой корневой системой

Секция 1. Геофиты с анизотропными удлиненными побегами и частично-погруженными и воздушными листьями (Phragmites australis)

Секция 2. Геофиты с анизотропными среднерозеточными побегами и частично-погруженными и воздушными листьями (Glyceria maxima)

Секция 3. Геофиты с анизотропными среднерозеточными побегами и частично-погруженными листьями (Typha latifolia)

Подгруппа б. Неявнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с бахромчатой корневой системой

Секция 1. Геофиты с двумя типами побегов: плагиотропными вегетативными с чешуевидными листьями и ортотропными генеративными с погруженными редуцированными листьями (Scirpus lacustris)

Класс 2. Вегетативно неподвижные многолетники

Подкласс 1. Вегетативно неподвижные многолетние травы

Группа А. Многолетние травы с неспециализированной дезинтеграцией

Подгруппа а. Моноцентрические побеговые, короткокорневищные с кистевидной корневой системой

Секция 1. Гемикриптофиты с ортотропными, полурозеточными побегами, погруженными, плавающими и воздушными листьями (Alisma plantago-aquatica)

Подтип 2. Малолетники вегетативного происхождения

Класс 1. Вегетативно подвижные малолетники

Подкласс 1. Травянистые малолетники

Группа А. Травянистые малолетники со специализированной дезинтеграцией

Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, длиннокорневищные с кистевидной корневой системой

Секция 1. Гемикриптофиты с анизотропными среднерозеточными побегами и частично-погруженными листьями (Sparganium emersum)

Подгруппа б. Неявнополицентрические побеговые, короткокорневищные с бахромчатой корневой системой

Секция 1. Геофиты с двумя типами побегов: плагиотропными розеточными вегетативными с частично-погруженными листьями и ортотропными удлиненными безлистными генеративными (Butomus umbellatus)

Подтип 3 Однолетники вегетативного происхождения

Класс 1. Вегетативно подвижные однолетники

Подкласс 1. Травянистые однолетники

Группа А. Однолетники со специализированной дезинтеграцией

Подгруппа а. Явнополицентрические побеговые, подземно-столонно-клубневые с мочковатой корневой системой

Секция 1. Геофиты с анизотропными, среднерозеточными побегами, погруженными, плавающими и воздушными листьями (Sagittaria sagittifolia)

Гидрофиты Кировской области представлены 41 видом из 11 семейств и 15 родов и одним гибридом (род Potamogeton); гелофиты – 17 видами из 6 семейств и 9 родов. На основании их биоморфологического анализа составлен спектр флоры гидро- и гелофитов (результаты его даны в 4 выводе).

Анализ побеговых систем гидро- и гелофитов проведен на уровне двух основных биоморфологических единиц – универсального и основного модулей.

Универсальный модуль представлен 11 вариантами побегов; длительность их жизни определена без учета фазы почки (по: Серебряков, 1952); рассмотрены основные типы цветорасположения (Савиных, Лелекова, 2006):

Поликарпические побеги с интеркалярными фрондозными соцветиями: полициклические плагиотропные у Nuphar lutea (рис. 2а), Nymphaea candida, Butomus umbellatus (рис. 3в) и Scirpus lacustris (за вегетационный период у этих растений формируется не одна, а, чаще, две-три флоральные зоны, отделенные друг от друга многометамерными вегетативными зонами; флоральные единицы у Scirpus – побеги-стрелки – образуются в пазухах чешуевидных листьев полициклических побегов); полициклические плагиотропные всплывающие (рис. 3а-б) у Elodea canadensis, Utricularia (с немногочисленными флоральными единицами), и Ceratophyllum demersum и верхнерозеточных видов рода Callitriche (с многометамерными флоральными зонами).

Монокарпические побеги (с терминальными соцветиями) различаются по времени нарастания до цветения и положению в пространстве: трициклические анизотропные у Typha angustifolia (рис. 2в) и видов рода Sparganium (рис. 3е); дициклические анизотропные у Hydrocharis morsus-ranae, Sagittaria sagittifolia (рис. 2ж), Potamogeton pectinatus и широколистных видов этого рода, Persicaria amphibia (рис. 3ж), Typha latifolia; на основе этих побегов за счет итеративного ветвления образуются сложные побеговые системы; дициклические плагиотропные всплывающие у Myriophyllum; озимые моноциклические анизотропные у Glyceria maxima; озимые моноциклические плагиотропные всплывающие у Batrachium; моноциклические ортотропные у Alisma (рис. 3д), Sagittaria, Butomus и Scirpus; моноциклические анизотропные у Phragmites australis (рис. 3ж), Glyceria maxima, Potamogeton, Hydrocharis; моноциклические плагиотропные всплывающие у Callitriche hermaphroditica, Batrachium, узколистных видов Potamogeton (в побеговой системе Batrachium – это побеги замещения различного типа (Лебедева, Лапиров, 2006), слагающие фрондозное симподиальное соцветие).

Моноциклические побеги с неполным циклом развития у Glyceria, Phragmites, Potamogeton, Callitriche и других.

Часто у одного растения (Potamogeton pectinatus, Glyceria maxima, Sagittaria sagittifolia, Hydrocharis morsus-ranae и др.) сочетаются два типа побегов, различающихся происхождением (из почек с различным периодом покоя и положением на побеге), строением и длительностью жизни.

Вегетативное тело представителей семейства Lemnaceae, как не дифференцированное на стебель и листья, выделяем в листецовый тип.

Модели побегообразования (рис. 3)

Моноподиальные: длиннопобеговая плагиотропная у Ceratophyllum, Elodea, Utricularia и др.; розеточная у Butomus, Nuphar, Nymphaea; полурозеточная у верхнерозеточных видов рода Callitriche (модель побегообразования ранее не описана; из-за ранней полной морфологической дезинтеграции пронаблюдать полное развитие побега невозможно, но мы считаем, что эти растения развиваются именно по этой модели).

Симподиальные: длиннопобеговая у Persicaria amphibia, Phragmites australis; полурозеточная у Alisma plantago-aquatica; среднерозеточная у Glyceria, Sparganium, Typha, Sagittaria sagittifolia; верхнерозеточная у Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides.

Основные модули (рис. 2)

У трав с неограниченным моноподиальным нарастанием – система иерархически соподчиненных побегов 3-4 порядков ветвления: у Nymphaea, Nuphar, Scirpus имеются конструктивные элементы; у Callitriche, Ceratophyllum, Elodea, Utricularia – однолетников вегетативного происхождения без конструктивных элементов – побеговые системы достигают того же порядка ветвления за один вегетационный период.

У трав с симподиальным нарастанием:

1. Побеговая система из моно- и дициклических удлиненных побегов различного типа – вегетативных, вегетативно-генеративных и надземных симподиев, образующаяся на основе анизотропных монокарпических побегов и побегов с неполным циклом развития. За счет итеративного ветвления анизотропных побегов формируется многочленная симподиальная побеговая система с ранней полной морфологической дезинтеграцией (большинство широколистных видов рода Potamogeton; и др.).

2. Симподий с нормальной морфологической дезинтеграцией из моно- и дициклических анизотропных и ортотропных побегов, образующийся на основе монокарпических побегов и побегов с неполным циклом развития (Persicaria amphibia, Phragmites australis и др.).

3. Своеобразный парциальный куст из разновозрастных трициклических анизотропных среднерозеточных монокарпических побегов замещения с длинными геофильными участками, ежегодно образующихся из пазушных почек розеточного участка исходного побега (зоны возобновления), нарастающего в течение трех лет. Каждый побег замещения – центр закрепления и воздействия на среду обитания – образуется за счет интенсивного итеративного ветвления; морфологическая дезинтеграция нормальная (виды рода Sparganium).

4. Парциальный куст из разновозрастных апо- и диагеотропных ди- (Typha latifolia) и трициклических (T. angustifolia) среднерозеточных анизотропных монокарпических побегов замещения с меньшей интенсивностью итеративного ветвления и разной длиной геофильных участков. Центр воздействия на среду обитания – парциальный куст; морфологическая дезинтеграция нормальная.

5. Двух-трех членный симподий из дициклического среднерозеточного и моноциклических полурозеточных монокарпических побегов и столонов с клубнями на их апикальных участках в основании оси (Sagittaria sagittifolia). Морфологическая дезинтеграция ранняя.

6. Трех (четырех) членный симподий из ортотропных полурозеточных монокарпических побегов замещения с поздней морфологической дезинтеграцией (Alisma).

7. Универсальный модуль Stratiotes aloides – столонно-верхнерозеточный анизотропный побег – совпадает с основным из-за ранней полной морфологической дезинтеграции побеговой системы и сочетания в пределах побега многих жизненно важных функций целого организма.

Выводы

1. Гидрофиты Кировской области представлены 41 видом из 11 семейств и 15 родов и одним гибридом (род Potamogeton); гелофиты – 17 видами (6 семейств и 9 родов). Это составляет 4% от общего числа сосудистых растений области.

2. Наиболее существенные признаки для характеристики биоморф водных и прибрежно-водных растений те же, что и для наземных растений: число плодоношений; длительность жизни особей; степень вегетативной подвижности и воздействия особи на среду обитания; длительность жизни надземных осей; тип, время и степень морфологической дезинтеграции; тип подземных органов и корневой системы; группы растений по длительности жизни листьев; тип побегов по длине междоузлий и положению в пространстве; тип соцветия; модель побегообразования; расположение почек возобновления. Дополнительно следует учитывать степень погружения побегов в водную среду; тип листьев по отношению к водной поверхности и экотип в зависимости от условий обитания растений.

3. Отдел биоморф «Водные растения» (Савиных, 2003) преобразован в Отдел «Водные и прибрежно-водные растения». Выделены и охарактеризованы на два Подотдела «Настоящие водные растения – гидрофиты» и «Прибрежно-водные растения – гелофиты». Конкретизирована характеристика и положение видов растений в предложенной системе жизненных форм.

4. Среди травянистых гидрофитов 98% вегетативно подвижных поликарпиков, 2% вегетативно неподвижных монокарпиков; 64% однолетников вегетативного происхождения, 24% малолетников вегетативного происхождения, 10% многолетников, 2% однолетников; 93% побеговых и 7% листецовых. Среди травянистых побеговых поликарпических гелофитов 88% вегетативно подвижных, 12% вегетативно неподвижных; 59% многолетников, 35% малолетников вегетативного происхождения, 6% однолетников вегетативного происхождения.

5. Основные тенденции структурно-морфологической адаптации гидро- и гелофитов:

На уровне универсального модуля:

– длительное нарастание побегов (с интеркалярными фрондозными соцветиями) с постоянным отмиранием их базальных участков;

– формирование высоко специализированных монокарпических побегов, дифференцированных на структурно-функциональные зоны, сочетающих многие жизненно важные функции целого организма;

– развитие монокарпических побегов из почек обогащения, возобновления и спящих;

– формирование турионов s. l. и s. str. наряду с упрощением организации геофильных участков побегов и корневых систем.

На уровне основного модуля:

– интенсификация вегетативной подвижности за счет итеративного ветвления монокарпических побегов и побегов с неполным циклом развития – центров закрепления и воздействия на среду обитания;

– ранняя полная морфологическая дезинтеграция наряду с удлинением онтогенеза;

– появление свободно плавающих растений.

Адаптации гидро- и гелофитов во многом обеспечиваются наличием большого числа модулей разного ранга и их комбинацией. Меньшие адаптации одного уровня организации компенсируются большими в другом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Семакина Е.В. Водные растения как перспективные объекты экологического мониторинга // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика. Сборник материалов Всероссийской научной школы (г. Киров, 13-15 ноября 2003 г.). Киров: Изд-во ВятГГУ, 2003а. С. 240-242.

2. Семакина Е.В. О характеристике биоморф водных и прибрежно-водных растений // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов X молодежной научной конференции (Сыктывкар, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2003б. С. 194-195.

3. Семакина Е.В. Биоморфологический спектр флоры водных и прибрежно-водных семенных растений Кировской области // Вестник Вятского государственного гуманитарного университета: Научно-методический журнал. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2004а. № 11. С. 141-146.

4. Семакина Е.В. Биоморфологический спектр флоры семенных гидрофитов заповедника «Нургуш» // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва»): материалы научно-практической конференции (Сыктывкар, 25-29 октября 2004 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2004б. С. 137-140.

5. Семакина Е.В. К характеристике и системе биоморф прибрежно-водных растений // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004в. С. 224-225.

6. Семакина Е.В. Биоморфологическая характеристика побегов Sparganium emersum Rehm. // Актуальные проблемы биологии и экологии: тезисы докладов XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2005. С. 211-212.

7. Семакина Е.В. Биоморфологический спектр флоры семенных гелофитов заповедника «Нургуш» // Экология и научно-технический прогресс: материалы III международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2005а. С. 335-338. (соавтор – Савиных Н.П.).

8. Семакина Е.В. Развитие монокарпического побега у Sparganium emersum Rehm. // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 4-7 апреля, 2005 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2005б. С. 146-147. (соавтор – Савиных Н.П.).

9. Семакина Е.В. Побеговая система и жизненная форма Sparganium emersum Rehm. // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 4-7 апреля, 2005 г.). Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2005в. С. 144-146. (соавтор – Савиных Н.П.).

10. Семакина Е.В. Особо охраняемые природные территории как объект изучения в школьном биологическом образовании // Предпрофильная подготовка и профильное обучение учащихся по естественнонаучным и географическим дисциплинам: материалы 32-й научно-практической конференции учителей географии, химии, экологии, биологии общеобразовательных учреждений г. Кирова и Кировской области. – Киров: Изд-во Кировского ИПК и ПРО, 2005. – С. 39-42. (соавторы – Пересторонина О.Н., Пичугина Е.В., Савиных Н.П.).

11. Лелекова Е.В. Особенности побегообразования и жизненной формы Ceratophyllum demersum L. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы II Всероссийской научной конференции (28-31 января 2006 г.). Йошкар-Ола, 2006. С. 38-39.

12. Лелекова Е.В. Особенности побегообразования и жизненной формы Elodea canadensis Michx. (Hydrocharitaceae Juss.) // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006а. С. 298-300. (соавтор – Савиных Н.П.).

13. Лелекова Е.В. Цветорасположение у водных и прибрежно-водных растений // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006б. С. 97-105. (соавтор – Савиных Н.П.).

14. Лелекова Е.В. Биоморфология Sagittaria sagittifolia L. // Материалы первой областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 25 апреля 2006 г.). Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006в. С. 56-57. (соавтор – Савиных Н.П.).



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.