Синтаксономия и динамика травяной растительности южно-уральского региона
На правах рукописи
ЯМАЛОВ СЕРГЕЙ МАРАТОВИЧ
СИНТАКСОНОМИЯ И ДИНАМИКА ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА
Специальность 03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
УФА – 2011
Работа выполнена на кафедре экологии Башкирского государственного университета
| Научный консультант | доктор биологических наук, профессор Миркин Борис Михайлович |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич |
| доктор биологических наук, старший научный сотрудник Королюк Андрей Юрьевич | |
| доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна | |
| Ведущая организация | ГОУ ВПО Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского |
Защита состоится «20» октября 2011 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс (347) 273-67-78, e-mail: [email protected].
Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет».
Автореферат разослан «____»________________2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета, д.б.н. 
М.Ю. Шарипова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Сохранение биологического разнообразия (БР) входит в число важнейших задач перехода мирового сообщества, стран и регионов на устойчивое развитие [Миркин, Наумова, 2004, 2006; Тишков, 2005; Марфенин, 2007; Хански, 2010]. БР обладает многомерной ценностью, в том числе как источник экологических услуг по сохранению экосистем и биосферы в целом [Примак, 2002; Браун, 2010]. Все это определяет актуальность исследований по изучению БР на уровне видов и, особенно – растительных сообществ, маркирующих экосистемы и предопределяющих состав гетеротрофной биоты.
В отличие от лесов, значительная часть которых защищена от интенсивного сельскохозяйственного освоения низким плодородием почв, холодным климатом и горным рельефом, травяные сообщества, в первую очередь – степи, связанные с более благоприятными условиями, практически полностью распаханы. Сохранившиеся фрагменты степей и равнинных лугов, как правило, расположены на неудобных для земледелия элементах рельефа и имеют малую площадь. Кроме того, они испытывают влияние высоких пастбищных нагрузок, что приводит к развитию процессов пастбищной дигрессии с обеднением флористического состава вплоть до формирования рудеральных сообществ [Горшкова и др., 1977; Работнов, 1983; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998, 2003; Черосов, 2006].
Сохранение БР травяной растительности, особенно степей, стала важной проблемой, решение которой входит в число приоритетных задач охраны природы в России [Мордкович, 1982; Мордкович и др., 1997; Рябинина, 1980; Чибилев, 1992, 2003; Левыкин, 2000, 2005; Стратегия…, 2007; Левыкин, Чибилев, 2010 и др.].
Южно-Уральский регион (ЮУР) является очагом высокого БР и включен Всемирным фондом дикой природы (WWF) в список 200 территорий, БР которых имеет глобальное значение. Однако, если в изучении БР коренной лесной растительности ЮУР в последние годы достигнуты существенные успехи – создана полная синтаксономия этих сообществ [Мартыненко и др., 2005; Флора и растительность…, 2008, 2010; Мартыненко, 2009], то результаты исследований травяной растительности носят фрагментарный характер.
Несмотря на достаточно длительную историю этих исследований, работы, в которых анализируются полные видовые списки сообществ на основе принципов эколого-флористической классификации, появились сравнительно недавно [Денисова и др., 1986; Попова и др., 1986; Мухамедьярова, 1988; Жирнова, Саитов, 1993; Соломещ и др., 1994; и др.]. На сегодняшний день полная синтаксономия травяной растительности остается неразработанной, фрагментарны представления о фиторазнообразии травяных сообществ региона, что не позволяет создать эффективную систему их мониторинга и охраны.
Цель исследования – разработка полной синтаксономии степных и луговых сообществ ЮУР как основы совершенствования системы рационального использования, охраны, экологического мониторинга, анализа динамики и оценки факторов формирования видового богатства сообществ.
Задачи исследования:
1. Выявить фиторазнообразие травяных растительных сообществ ЮУР и разработать их полную синтаксономию.
2. Выполнить сравнение синтаксономии травяных растительных сообществ ЮУР с аналогичными классификационными схемами Европы и Сибири, выявить специфику растительности региона и определить положение выделенных синтаксонов в системе высших единиц растительности Евразии.
3. Провести анализ основных форм антропогенной динамики травяной растительности – пастбищной дигрессии, рекреационных и восстановительных сукцессий.
4. Проанализировать закономерности видового богатства (-разнообразия) сообществ и выявить основные факторы его формирования.
5. Оценить природоохранную значимость и уровень обеспеченности охраной установленных синтаксонов, на этой основе разработать рекомендации по совершенствованию системы охраняемых природных территорий ЮУР и организации мониторинга.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Сообщества степей, лесных лугов и опушек ЮУР представляют переход между аналогичными сообществами Сибири и Европы и отличаются выраженным экотонным эффектом, который проявляется в перекрытии флористических комбинаций сибирских и европейских синтаксонов.
2. Наибольшей устойчивостью к влиянию фактора выпаса отличаются сообщества разнотравно-ковыльных степей. Толерантность луговых степей снижается вследствие недостаточного развития дернины злаков, а сухих ковыльных степей – вследствие более низкой продуктивности и отавности травостоев.
3. Восстановительные сукцессии растительности в горно-лесной зоне соответствуют модели ингибирования. Ингибирующим эффектом обладают доминанты рудеральных серийных сообществ начальных стадий сукцессии.
4. Главными факторами формирования видового богатства травяных сообществ ЮУР являются режим увлажнения и сукцессионный статус, отражающий процессы изменения растительных сообществ под влиянием внутренних (восстановительные сукцессии) и внешних (выпас, рекреация) факторов.
Научная новизна. Разработана полная синтаксономия травяной растительности ЮУР. В ее составе 6 классов, 10 порядков, 13 союзов, 9 подсоюзов, 63 ассоциации, 38 субассоциаций, а также значительное число вариантов и безранговых сообществ. Автором (и в соавторстве) впервые установлены – 1 союз, 6 подсоюзов, 34 ассоциации, 31 субассоциация, большинство вариантов и безранговых сообществ.
Выявлено влияние зонального фактора на особенности пастбищной дигрессии степных сообществ, охарактеризованы закономерности рекреационных и восстановительных сукцессий травяной растительности горно-лесной зоны ЮУР.
Предложен новый подход к оценке факторов, определяющих видовое богатство сообществ по характеру фитосоциологического спектра, сложность которого измеряется H-функцией; показана зависимость видового богатства сообществ от режима увлажнения и сукцессионного статуса сообществ.
Выполнен анализ природоохранной значимости синтаксонов. В качестве наиболее ценных объектов охраны отмечены 26 ассоциаций и безранговых сообществ луговой и степной растительности ЮУР.
Научно-практическая значимость работы. Исследование вносит вклад в развитие синтаксономии травяной растительности Евразии.
Разработанная синтаксономия травяной растительности ЮУР необходима для выявления закономерностей ее экологического, фитоценотического и флористического разнообразия, дальнейших исследований на популяционном и экосистемном уровнях (включая состав гетеротрофной биоты), что позволяет совершенствовать систему охраны и экологического мониторинга.
Данные по динамике травяной растительности позволят скорректировать экологические нормативы пастбищные нагрузки в разных типах степей, управлять восстановительными сукцессиями в естественной (степной) и полуестественной (луговой) растительности региона, улучшить систему рекреационного зонирования природных парков.
На основе результатов оценки природоохранной значимости синтаксонов разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны степной и луговой растительности: выявлены редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества; обоснованы предложения по их охране и созданию новых особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
Полученные результаты используются при чтении лекций, проведении практических занятий для студентов – экологов и биологов Башкирского государственного университета и Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы.
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 01-04-49337-а, 04-04-49269-а, 05-04-97939-р_агидель_а, 08-04-97019-р_поволжье_а, 11-05-00088-а, персонального гранта Президента РФ № МК-1174.2009.4.
Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследования, проведено 39 экспедиционных выездов с 1996 по 2010 гг., в ходе которых выполнено более 2700 геоботанических описаний травяной растительности ЮУР, создана общая база данных (3520 геоботанических описаний). Автором разработана синтаксономия травяной растительности; выделенные синтаксоны встроены в единую классификацию травяной растительности Евразии; разработаны рекомендации по совершенствованию системы охраны лугов и степей ЮУР. Часть исследований выполнена в соавторстве: синтаксономия горных степей – с к.б.н. Т.В. Жирновой, синтаксономия ксеротермных лесных опушек – с к.б.н. С.В. Кучеровой, изучение восстановительных сукцессий в горно-лесной зоне – с к.б.н. Н.М. Сайфуллиной, пастбищной дигрессии степной растительности – к.б.н. Р.Т. Муллагуловым. Ряд теоретических положений сформулирован совместно с научным консультантом.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 41 конференции, наиболее важные из которых: VI, VIII, IX молодежные конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000, 2004, 2006); I, III, V Международные симпозиумы «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке» (Оренбург, 2000, 2003, 2009); Международная научно-практическая конференция «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002); 18th Workshop European Vegetation Survey “Thermophilous Vegetation” (Roma, 2009); Международная научная конференция «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009); Международная научная конференция «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем» (Михайловск, 2010); Международная научная конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2010); Российско-Китайский семинар «Растительность субаридных регионов Внутренней Азии: экологические градиенты, пространственная структура, климатогенные тренды» (Новосибирск, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 110 работ, в том числе: главы в 4 монографиях; 23 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты докторских диссертаций; 8 статей в общероссийском геоботаническом журнале «Растительность России»; 9 статей в региональных изданиях.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений (отдельный том). Объем работы 514 страниц машинописного текста, содержит 68 таблиц и 26 рисунков. Приложения включают 83 фитосоциологических таблицы (10 синоптических и 73 характеризующих), 70 рисунков и составляют 324 страницы. В списке литературы 639 источников, в том числе 224 иностранных.
Глава 1. К ИСТОРИИ КЛАССИФИКАЦИИ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНО - УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА
(обзор литературы)
Рассматриваются история исследований флоры и травяной растительности ЮУР, которая разделена на пять этапов.
Первый этап. С 70-х годов XVIII в. до начала XIX в. [Georgi, 1775; Лепехин, 1772; Паллас, 1776 и др.].
Второй этап. С начала XIX в. до 60-х годов XIX в. [Lessing, 1835; Bunge, 1854; Meinshausen, 1860; Эверсман, 1840 и др.].
Третий этап. С 60-х годов XIX в. до 1917 г. [Крылов, 1878; Шелль, 1881, 1885; Гордягин, 1888; Коржинский, 1891, 1894, 1898; Литвинов, 1893; Федченко, Федченко, 1894; Талиев, 1903 и др.].
Четвертый этап. С 1917 г. до 60-х годов XX в. [Podpera, 1923; Новопокровский, 1929, 1931; Еленевский, 1926; Крашенинников, 1927, 1937; Бобров, 1929; Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Афанасьев, 1947; Крашенинников, Васильев, 1949 и др.].
Пятый этап. С 1960-х годов по настоящее время [Жудова, 1960, 1961, 1966; Горчаковский, 1963, 1969, 1988; Горчаковский, Крыленко, 1969; Нешатаев, Ухачева, 1988; Рябинина, 1990, 1996, 2003 и др.].
Характеризуются история и современное состояние эколого-флористической классификации травяной растительности региона:
– период становления – с 1960 по 1980 гг. [Растительность речных пойм, 1968; Анализ закономерностей …, 1971];
– период роста – с 1980 по 1990 гг. [Вопросы геоботаники …, 1980; Schubert et al., 1981; Кашапов, 1985; Миркин и др., 1985; Денисова и др., 1986а,б; Миркин и др., 1986; Попова и др., 1986; Klotz, Kck, 1986; Ишбирдин и др., 1988; Мухамедьярова, 1988; Ишбирдина и др., 1989; Мухаметшина, Латыпова, 1989; Саитов, 1989а,б; Хазиахметов и др., 1989; Mirkin et al., 1989a,б и др.];
– период развития – после 1990 г. [Ишбирдин, Антонова, 1990; Саитов, 1992; Жирнова, Саитов, 1993а,б; Соломещ и др., 1994; Ишбирдин и др., 1996; Ямалов, 2000; Кучерова, 2000; Ишбирдин, 2001; Филинов, 2002; Григорьев и др., 2002; Филинов и др., 2003; Ямалов и др., 2003; Говоров, 2004; Купцов, 2005; Мартыненко и др., 2005; Ямалов, 2005; Карпов, Юрицина, 2006; Сайфуллина, 2006; Жирнова и др., 2007; Синантропная растительность…, 2008; Суюндукова, 2008; Флора и растительность…, 2008, 2010; Ямалов, Баянов, 2008; Ямалов и др., 2008, 2009; Баянов, 2009; Ямалов, Кучерова, 2009; Ямалов, Миркин, 2010]. Развитие синтаксономии травяной растительности ЮУР показано в таблице 1.
Таблица 1
Развитие синтаксономии травяной растительности ЮУР
(в скобках – число невалидных синтаксонов в том числе)
| Синтаксономический ранг | Общее число | Периоды (годы) | |||||
| 1980- 1985 | 1986- 1990 | 1991- 1995 | 1996- 2000 | 2001-2005 | 2006-2010 | ||
| Ассоциация | 137 | 12(9) | 64(42) | 14(8) | 2(2) | 20 | 25 (16) |
| Союз | 24 | 1 | 19 (4) | 3 (1) | - | - | 1 (1) |
| Порядок | 13 | - | 12 (2) | - | - | 1 | - |
| Класс | 6 | - | 6(1) | - | - | - | - |
Примечание. Приводятся данные по синтаксонам классов Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Trifolio-Geranietea, Galio-Urticetea, Plantaginetea majoris, Polygono-Artemisietea.
ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫе УСЛОВИя
ЮУР включает собственно Южный Урал, Предуралье и Зауралье. Основная часть ЮУР приходится на территорию Республики Башкортостан (РБ).
В главе охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы [Физико-географическое…, 1964; Тайчинов, 1973; Агроклиматические ресурсы..., 1976; Мукатанов, 1992; 2002; Почвы…, 1995; Атлас…, 2005; Реестр, 2006 и др.].
Дана общая характеристика растительности [Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Жудова, 1961; Лавренко, 1970; Попов, 1980; Ишбирдин и др., 1988; Мартыненко и др., 2003, 2005; Водоохранно-защитные леса…, 2007; Флора и растительность…, 2008, 2010; Мартыненко, 2009; и др.]. Природное районирование характеризуется на основе работ И.М. Крашенинникова, С.Е. Кучеровской-Рожанец [1941], П.П. Жудовой [1966], П.Л. Горчаковского [1988], А.А. Мулдашева [Реестр…, 2006].
Глава 3. Принципы классификации, методы и объем
исходных данных
В основу работы положены 3520 геоботанических описаний травяной растительности ЮУР. Полевыми исследованиями охвачены территория РБ, а также западная часть Челябинской и северная часть Оренбургской областей. Автором лично выполнено более 2700 описаний в течение полевых сезонов с 1996 по 2010 гг. Кроме того, для выполнения синтаксономического обобщения данных по травяной растительности региона использованы описания из публикаций башкирских и немецких геоботаников [Кашапов, 1985; Klotz, Kck, 1986; Денисова и др., 1986а; Попова и др., 1986; Ишбирдин и др., 1988; Мухамедьярова, 1988; Жирнова, Саитов, 1993а,б; Дубравная лесостепь…, 1994; Синантропная растительность…, 2008; Ямалов, Кучерова, 2009]. Исследовались естественные сообщества – степи (класс Festuco-Brometea), полуестественные – луга (класс Molinio-Arrhenatheretea), опушки (класс Trifolio-Geranietea), а также синантропные сообщества – нитрофильные опушки (класс Galio-Urticetea), пастбища (классы Plantaginetea majoris и Polygono-Artemisietea austriacae) как составляющие антропогенной динамики растительности.
Автором создана база данных с использованием программного пакета TURBOVEG [Hennekens, 1996]. Видовые названия всех растений даны в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [1995], Флорой Восточной Европы [1996, 2001] и другими современными таксономическими работами. Для обработки описаний использовались как количественные методы классификации по программе TWINSPAN [Hill et al., 1975], так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц с применением программы MEGATAB [Hennekens, 1996].
Синтаксономия разработана на основе принципов эколого-флористической классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978].
Установленные синтаксоны травяной растительности ЮУР охарактеризованы и включены в общую классификационную схему травяной растительности Евразии, которая разработана в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Weber et al., 2000]. Синтаксономические решения в наиболее сложных случаях проиллюстрированы синоптическими таблицами сравниваемых синтаксонов из разных регионов Евразии. Для определения различий состава сообществ использовался коэффициент Съеренсена (Ks). Использованы разные варианты принятия синтаксономических решений, в том числе – дедуктивный метод К. Копечки и С. Гейни [Kopeky, Hejny, 1974].
Для экологического анализа закономерностей травяной растительности, а также при обсуждении результатов синтаксономического анализа использовалась непрямая ординация методом Detrended correspondence analysis (DCA - ординация), реализованным в пакете программ CANOCO 4.5 [ter Braak, milauer, 2002].
Сукцессии растительных сообществ изучались методом экстраполяции пространственных рядов во временные [Александрова, 1964]. Использованы экологические шкалы пастбищной дигрессии [Раменский и др., 1956], гемеробии [Kunick, 1974; Klotz, 1984; Ильминских, 1993], урбанитета [Frank, Klotz, 1990; Ильминских, 1993], реализованные в интегрированной информационной системе IBIS [Зверев, 2007].
Оценка уровня синантропизации проводилась по доле видов синантропных классов растительности в ценофлоре (Горчаковский, 1999; Абрамова, Миркин, 2000).
При характеристике синтаксонов, изучении сукцессий и для объяснения факторов, определяющих видовое богатство, использовались фитосоциологические спектры сообществ, т.е. определялось соотношение доли участия в составе ценофлор групп видов, связанных с разными высшими единицами эколого-флористической классификации [Мартыненко, Миркин, 2003; Миркин и др., 2009].
Для оценки сложности фитосоциологического спектра применен индекс Шеннона-Уивера (Н-функция):
где ui – число видов в порядке i, N – общее число порядков,
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА
Продромус изученной травяной растительности ЮУР
(до уровня подсоюза):
КЛАСС MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937
ПОРЯДОК ARRHENATHERETALIA R. Tx. 1931
Союз Cynosurion R. Tx. 1947
Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985
ПОРЯДОК GALIETALIA VERI Mirkin et Naumova 1986
Союз Trifolion montanae Naumova 1986
ПОРЯДОК CARICI MACROURAE-СREPIDETALIA SIBIRICAE Ermakov et al. 1999
Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985
Подсоюз Amoriо montanae-
Bistortenion majoris Mukhamediarova ex Yamalov suball. nov.Подсоюз Polygonenion krasheninnikovii Yamalov in Yamalov et Sultangareeva 2010
КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949
ПОРЯДОК FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et R. Tx. ex Br.-Bl. 1950
Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Подсоюз ?
Подсоюз Centaurеnion sibiricae suball. nov.
ПОРЯДОК HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969
Союз Helictotricho-Stipion Toman 1969
Подсоюз Artemisio austriacae-Stipenion zalesskii Korolyuk 2007
Подсоюз Helictotricho desertori-Stipenion rubentis Toman 1969
Союз Amygdalion nanae V. Golub ex Yamalov all. nov.
Подсоюз Caraganenion fruticis suball. nov.
Подсоюз Aizopsienion hybridae suball. nov.
Союз Aconogononion alpini all. nov.
Подсоюз Aconogononenion alpini suball. nov.
Подсоюз Allio rubentis-Artemisienion frigidae suball. nov.
КЛАСС TRIFOLIO-GERANIETEA SANGUINEI Th. Mller 1962
ПОРЯДОК ORIGANETALIA Th. Mller 1962
Союз Geranion sanguinei R. Tx. in Th. Mller 1962
Класс Plantaginetea majoris R. Tx. et Preising in R. Tx. 1950
ПОРЯДОК PLANTAGINETALIA MAJORIS R. Tx. et Preising in R.Tx. 1950
Союз Polygonion avicularis Br.-Bl. ex Aichinger 1933
ПОРЯДОК АGROSTIETALIA STOLONIFERAE Oberdorfer in Oberdorfer et al. 1967
Союз Agropyro-Rumicion crispi Nordhagen 1940
КЛАСС POLYGONO-ARTEMISIETEA AUSTRIACAE Mirkin, Sakhapov et
Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988
ПОРЯДОК POLYGONO-АRTEMISIETALIA AUSTRIACAE Sakhapov et
Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988
Союз Bassio-Artemision austriacae Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988
КЛАСС Galio-Urticetea Passarge ex Kopek 1969
ПОРЯДОК Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici Kopek 1969
Союз Aegopodion podagrariae R. Tx. 1967
Структура разработанной синтаксономии показана в таблице 2.
Класс Molinio-Arrhenatheretea объединяет вторичные послелесные луга на достаточно богатых незасоленных почвах, формирующиеся в результате сведения лесов с последующим сенокосным или пастбищным использованием. Разнообразие сообществ класса представлено тремя порядками[1] – настоящих (Arrhenatheretalia), остепненных (Galietalia veri) и среднегорных лесных лугов (Carici-Сrepidetalia), дифференциация и структура которых показаны на рисунке 1.
Таблица 2
Структура синтаксономии травяной растительности ЮУР
| Класс | Порядок | Союз | Подсоюз | Асс. | Субасс. | Вариант | Сообщ. |
| Molinio-Arrhenatheretea | 3/0 | 4/0 | 2/1 | 28/14 | 18/13 | 31/24 | 14/9 |
| Festuco-Brometea | 2/0 | 4/1 | 7/5 | 24/19 | 16/16 | 28/28 | 10/10 |
| Trifolio-Geranietea | 1/0 | 1/0 | 0/0 | 2/0 | 2/0 | 0/0 | 2/1 |
| Plantaginetea majoris | 2/0 | 2/0 | 0/0 | 8/0 | 0/0 | 9/4 | 1/1 |
| Polygono-Artemisietea | 1/0 | 1/0 | 0/0 | 1/1 | 2/2 | 0/0 | 6/6 |
| Galio-Urticetea | 1/0 | 1/0 | 0/0 | 0/0 | 0/0 | 0/0 | 7/7 |
| Всего | 10/0 | 13/1 | 9/6 | 63/34 | 38/31 | 68/56 | 40/34 |
Примечание. В числителе – общее число синтаксонов, в знаменателе – число синтаксонов, установленных автором (и в соавторстве).
Отмечена экотонная природа среднегорных лесных лугов союза Polygonion krascheninnikovii, формирующихся на месте гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea Ermakov et al. 1991 в горно-лесной зоне Южного Урала. Экотонная природа выражается в перекрытии диагностических комбинаций европейского класса опушек Trifolio-Geranietea, находящегося на Южном Урале на восточном пределе своего распространения, и сибирского порядка лесных лугов Сarici-Сrepidetalia, который в регионе находиться на западной границе ареала.
Класс Festuco-Brometea объединяет степи Евразии. В ЮУР он представлен двумя порядками: Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia, которые соответствуют зональному расчленению степной области. Первый – объединяет луговые степи лесостепной зоны Евразии, второй – настоящие степи заволжско-казахстанского типа степной зоны Южного Урала, Западной Сибири и Казахстана. В ЮУР проходит западная граница ареала сплошного распространения сообществ порядка Helictotricho-Stipetalia. Благодаря рельефу и микроклиматическим различиям склонов разной экспозиции, в одном ландшафте часто сочетаются фитоценозы, относящиеся к разным порядкам. Диагностические комбинации порядков Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia перекрываются, образуя общую группу видов, характерную для всей совокупности степных сообществ. Тем не менее, возможно различение сообществ двух порядков по отсутствию в составе сообществ порядка Festucetalia valesiacae диагностической комбинации видов союза Helictotricho-Stipion (таблица 3).
Внутри порядка Helictotricho-Stipetalia союзы хорошо дифференцируются по своим диагностическим видам (рисунок 2).
Рисунок 1 – Дифференциация высших единиц класса Molinio-Arrhenatheretea в ЮУР.
Таблица 3
Дифференциация порядков класса Festuco-Brometea в ЮУР
| Порядок Festucetalia valesiacae (луговые степи) | Порядок Helictotricho-Stipetalia (настоящие степи) | |
| разнотравно-ковыльные | типчаково-ковыльные | |
| Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae: Campanula sibirica, Dianthus versicolor, Festuca pseudovina, F. valesiaca, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Inula hirta, Koeleria cristata, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Seseli libanotis, Stipa capillata, S. pennata, Veronica spicata | ||
| Диагностические виды порядка Helictotricho-Stipetalia: Carex supina, Euphorbia caesia, Galatella angustissima, Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Potentilla humifusa, Salvia stepposa | ||
| Диагностические виды союза Festucion valesiacae: Adonis vernalis, Amoria montana, Centaurea scabiosa, Onobrychis arenaria, Poa angustifolia, Polygala comosa, Potentilla argentea, Trommsdorfia maculata | ||
| Диагностические виды союза Helictotricho-Stipion: Achillea nobilis, Artemisia austriaca, Astragalus onobrychis, Hieracium virosum, Poa transbaicalica, Scorzonera austriaca, Stipa zalesskii, Verbascum phoenicеum, Veronica incana | ||
Рисунок 2 – Дифференциация союзов порядка Helictotricho-Stipetalia в ЮУР.
Благодаря рельефу, сообщества порядка Helictotricho-Stipetalia в ЮУР продвигаются намного севернее границы ареала их сплошного распространения в степной зоне и встречаются даже в условиях северной лесостепи. В результате этого в регионе образуется сложная мозаика сообществ, относящихся к разным союзам настоящих и луговых степей (рисунок 3).
Рисунок 3 – Распространение союзов класса Festuco-Brometea на территории РБ.
Примечание. Римскими цифрами обозначены зоны: I – горно-лесная, II – лесная, III – лесостепная, IV – степная.
Класс Trifolio-Geranietea объединяет термофитные и мезофитные сообщества лесных опушек, местообитания которых расположены в зоне контакта леса и травяных экосистем. Растительные сообщества лесных опушек в ЮУР имеют высокое фитоценотическое разнообразие. В результате синтаксономического анализа они отнесены не только к европейскому классу собственно опушек Trifolio-Geranietea, но и к классам лугов Molinio-Arrhenatheretea и степей Festuco-Brometea. Показано, что сообщества класса Trifolio-Geranietea отличаются более высокой представленностью группы видов, характерных для широколиственных лесов класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (рисунок 4).
Сообщества класса Trifolio-Geranietea в ЮУР распространены в лесостепной зоне Башкирского Предуралья до западного макросклона Южного Урала (рисунок 5), по которому проходит восточная граница ареала класса, как и широколиственных лесов класса Querco-Fagetea, на месте которых они формируются.
Рисунок 4 – Фитосоциологический спектр разных типов сообществ лесных опушек
Примечание. 1 – cообщества, отнесенные к классу Trifolio-Geranietea; 2,3 – cообщества, отнесенные к классу Molinio-Arrhenatheretea; 4-7 – cообщества, отнесенные к классу Festuco-Brometea. T-G – Trifolio-Geranietea, Q-F – Querco-Fagetea, B-B – Brachypodio-Betuletea, M-A – Molinio-Arrhenatheretea, F-B – Festuco-Brometea.
Рисунок 5 – Распространение разных типов сообществ лесных опушек на территории РБ
Примечание. 1 – Trifolio-Geranietea, 2 – Molinio-Arrhenatheretea, 3 – Festuco-Brometea, 4 – Querco- Fagetea, 5 – Brachypodio-Betuletea, 6 – фрагменты широколиственных лесов, пашня, луга, степи и вторичные леса на месте широколиственных лесов, 7 – фрагменты светлохвойных лесов, пашня, луга, степи и вторичные леса на месте светлохвойных лесов, 8 – Vaccinio-Piceetea.
ГЛАВА 5. СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АНТРОПОГЕННОЙ ДИНАМИКИ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Сукцессионнный статус серийных сообществ может отражаться на всех уровнях иерархии синтаксономических единиц – от классов (Plantaginetea majoris, Polygono-Artemisietea, Chenopodietea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952, Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951; Bidentetea tripartitae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 и др.) и союзов (Cynosurion) до ассоциаций и более дробных единиц (субассоциации, варианты). Кроме того, серийные сообщества классифицируются дедуктивным методом и выделяются базальные и дериватные сообщества [Булохов, 2001; Абрамова, 2003; Середа, 2003; Motiekaityte et al., 2004, Heerde et al., 2006; Zehm, 2006; Черосов и др., 2005; Сайфуллина, 2006; Сорокин, 2007; Булохов, Харин, 2008; Семенищенков, 2009; Аверинова, 2010 и др.].
На основе разработанной синтаксономии выявлены закономерности антропогенной динамики травяной растительности – пастбищной дигрессии, рекреационных и восстановительных сукцессий.
Синтаксономический анализ пастбищной дигрессии луговой растительности
При изучении пастбищной дигрессии сообществ двух ассоциаций щучковых лугов: Festuco pratensis-Deschampsietum caespitosae Turubanova 1986 и Cerastio holosteoidis-Deschampsietum cespitosae Grigorjev et al. 2002, связанных с разным режимом увлажнения – нормального и избыточного соответственно, было показано, что общая схема пастбищной дигрессии сохраняется. Снижается видовое богатство (рисунок 6), идет активный процесс изменения фитосоциологического спектра с увеличением доли видов синантропных классов (рисунок 7). В то же время, при более высоком увлажнении пастбищная дигрессия происходит интенсивнее (рисунок 8).
Синтаксономический анализ пастбищной дигрессии степной растительности
Пастбищная дигрессия степной растительности изучена на примере трех зональных вариантов степей разных климатических условий: луговых (асс. Poo angustifoliae-Stipetum pinnatae ass. nov.), разнотравно-ковыльных (асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii ass. nov.) и сухих ковыльных (асс. Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae ass. nov.). Синтаксономическая схема изменения степной растительности показана на рисунке 9.
Рисунок 6 – Изменение видового богатства Рисунок 8 – Изменение уровня синантропизации
Примечание. Здесь и на рисунках 7,8:
А – луга нормального увлажнения, Б – луга избыточного увлажнения.
Рисунок 7 – Изменение фитосоциологического спектра
I II III IV V
Стадия
Рисунок 9 – Синтаксономическая схема пастбищной дигрессии степной растительности.
Примечание: Типы степей: А – луговые, Б – разнотравно-ковыльные, В – сухие ковыльные. 
– порядок Festucetalia valesiacae; 
– порядок Helictotricho-Stipetalia; 
– класс Plantaginetea majoris; 
– класс Polygono-Artemisietea austriacae. Здесь и далее б.с. – базальное сообщество.
В ходе сукцессии снижаются синтетические показатели растительных сообществ (видовое богатство, общее проективное покрытие, высота травостоя) всех типов исследованных степей (таблица 4). Показатели видового богатства и несходства начальной и терминальной стадий сукцессии (1-Кs) отражают меньшую интенсивность изменения видового состава в разнотравно-ковыльных степях. Это можно объяснить наличием хорошо развитой и толерантной к выпасу дернины многолетних плотнокустовых злаков. Высокая интенсивность смены видов в луговых степях связана со слабым задернением вследствие высокого участия в них разнотравья и бобовых, в сухих ковыльных степях – с низкой отавностью травостоев.
Таблица 4
Изменение синтетических показателей сообществ в ходе пастбищной дигрессии разных типов степей
| Типы степей (ассоциация) | Стадия | Интенсивность изменения видового богатства (1–Кs) | |||||
| I | II | III | IV | V | |||
| Луговые (Poo angustifoliae-Stipetum pinnatae) | 1 | 66 | 57 | 37 | 10 | 9 | 0,93 |
| 2 | 87 | 47 | 31 | 10 | 9 | ||
| 3 | 36 | 25 | 18 | 12 | 8 | ||
| Разнотравно-ковыльные (Amorio montanae-Stipetum zalesskii) | 1 | 59 | 39 | 27 | 22 | 12 | 0,77 |
| 2 | 85 | 71 | 63 | 54 | 26 | ||
| 3 | 37 | 27 | 20 | 11 | 8 | ||
| Сухие ковыльные (Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae) | 1 | 24 | 30 | 29 | 12 | 9 | 0,86 |
| 2 | 90 | 88 | 66 | 47 | 36 | ||
| 3 | 25 | 20 | 18 | 15 | 8 | ||
Примечание: 1 – число видов на 100 м2; 2 – ОПП, %; 3 – высота травостоя, см.
Во всех проанализированных типах степей в ходе пастбищной дигрессии происходит уменьшение доли видов луговых (порядок Festucetalia valesiacae) и настоящих (порядок Helictotricho-Stipetalia) степей, увеличение доли пастбищных видов классов Polygono-Artemisietea и Plantaginetea majoris, а также рудеральных видов классов Artemisietea и Chenopodietea. Процесс смены видов в сообществах при увеличении пастбищной нагрузки отражается показателем уровня синантропизации, который на начальных стадиях дигрессии составляет 3,2-11%, а на последних достигает 74-100% (таблица 5).
Таблица 5
Динамика фитосоциологического спектра сообществ разных типов степей при пастбищной дигрессии
| Стадия | I | II | III | IV | V | |
| Число видов в ядре* | 1 | 75 | 55 | 43 | 17 | 12 |
| 2 | 70 | 40 | 28 | 12 | 7 | |
| 3 | 34 | 35 | 27 | 15 | 9 | |
| Доля видов ценофлор в ядре, % | ||||||
| Festucetalia valesiacae | 1 | 60,4 | 46,7 | 35,1 | 0,0 | 0,0 |
| 2 | 54,8 | 45,8 | 40,5 | 22,7 | 0,0 | |
| 3 | 12,7 | 10,0 | 12,5 | 10,3 | 6,0 | |
| Helictotricho-Stipetalia | 1 | 14,6 | 31,1 | 18,9 | 0,0 | 0,0 |
| 2 | 32,3 | 45,8 | 46,7 | 30,6 | 12,4 | |
| 3 | 63,6 | 57,8 | 52,9 | 35,9 | 13,4 | |
| Molinio-Arrhenatheretea | 1 | 4,2 | 0,0 | 10,8 | 0,0 | 0,0 |
| 2 | 1,6 | 0,8 | 0,8 | 4,3 | 1,9 | |
| 3 | 0,0 | 1,1 | 0,8 | 0,0 | 0,0 | |
| Artemisietea | 1 | 4,2 | 11,1 | 16,2 | 20,0 | 20,0 |
| 2 | 0,0 | 0,8 | 6,1 | 9,6 | 10,9 | |
| 3 | 5,5 | 4,4 | 4,9 | 5,1 | 8,4 | |
| Chenopodietea | 1 | 0,0 | 0,0 | 0,0 | 30,0 | 9,1 |
| 2 | 0,0 | 0,0 | 0,0 | 10,3 | 27,9 | |
| 3 | 0,0 | 2,2 | 3,4 | 7,7 | 14,1 | |
| Polygono-Artemisietea | 1 | 4,2 | 4,4 | 8,1 | 30,0 | 27,3 |
| 2 | 3,2 | 6,1 | 11,0 | 18,2 | 28,6 | |
| 3 | 5,5 | 7,8 | 10,6 | 28,2 | 35,2 | |
| Plantaginetea majoris | 1 | 2,1 | 0,0 | 5,4 | 20,0 | 36,4 |
| 2 | 0,0 | 0,0 | 2,9 | 12,1 | 20,2 | |
| 3 | 0,0 | 1,1 | 1,7 | 5,1 | 15,9 | |
| Прочие | 1 | 10,4 | 6,7 | 5,4 | 0,0 | 0,0 |
| 2 | 8,1 | 0,8 | 1,7 | 0,0 | 0,0 | |
| 3 | 12,7 | 17,8 | 13,1 | 7,7 | 6,9 | |
| Уровень синантропизации, % | 1 | 10,5 | 15,6 | 29,7 | 100,0 | 92,7 |
| 2 | 3,2 | 6,9 | 20,0 | 50,2 | 87,6 | |
| 3 | 10,9 | 15,6 | 20,6 | 46,1 | 73,6 | |
Примечание. *виды, постоянство которых в синтаксоне выше 20%. Тип степей (ассоциация): 1 – луговые (асс. Poo angustifoliae-Stipetum pinnatae); 2 – разнотравно-ковыльные (асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii); 3 – сухие ковыльные (асс. Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae).
Синтаксономический анализ рекреационных сукцессий
Изучение рекреационных сукцессий, проведенное на территории Национального парка «Башкирия», позволило выстроить синтаксономическую схему стадий изменения луговой растительности, в составе которой 3 ассоциации и 2 безранговых сообщества (рисунок 10). Показано, что сукцессии под влиянием факторов выпаса и рекреации имеют, в целом, общие закономерности – в состав сообществ внедряются виды синантропных классов Plantaginetea majoris, Artemisietea vulgaris и Chenopodietea при убывании участия видов классов Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea, что ведет к повышению уровня синантропизации сообществ (таблица 6).
Рисунок 10 – Синтаксономическая схема рекреационной сукцессии луговой растительности
Примечание: – класс Molinio-Arrhenatheretea; 
– класс Plantaginetea majoris.
Рисунок 11 – Синтаксономическая схема восстановительных сукцессий растительности заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны при разном хозяйственном использовании
Примечание: – класс Molinio-Arrhenatheretea; – класс Galio-Urticetea; – класс Artemisietea vulgaris.
Использование: С – сенокосное, П – пастбищное, З – залежь.
Таблица 6
Динамика фитосоциологического спектра луговых сообществ в ходе рекреационной сукцессии
| Ценофлора | Стадия | ||||
| I | II | III | IV | V | |
| Число видов | |||||
| Molino-Arrhenatheretea | 24 | 25 | 19 | 7 | 5 |
| Trifolio-Geranietea | 17 | 10 | 4 | 2 | 2 |
| Festuco-Brometea | 29 | 10 | 2 | - | - |
| Carici-Crepidetalia | 21 | - | 1 | - | - |
| Artemisietea vulgaris | 4 | 17 | 7 | 6 | 4 |
| Chenopodietea | 2 | 3 | 1 | - | - |
| Galio-Urticetea | 4 | 1 | 2 | - | - |
| Plantaginetea majoris | 3 | 9 | 13 | 8 | 8 |
| Прочие | 9 | 4 | 3 | - | - |
| Уровень синантропизации, % | 11,5 | 38,0 | 44,2 | 60,9 | 63,2 |
| Всего | 113 | 79 | 52 | 23 | 19 |
Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий
Анализ восстановительных сукцессий на месте 35 заброшенных населенных пунктов в горно-лесной зоне за период с 1918 по 1988 гг., позволил выстроить синтаксономическую схему с учетом двух ведущих факторов: характера использования (по трем градациям: сенокос, пастбище, залежь) и «сукцессионного времени» (в трех классах возраста сообществ: менее 30 лет, 30-45 лет, свыше 45 лет). Результаты представлены на рисунке 11.
Показано, что сукцессии в направлении формирования климаксовых сообществ замедлены. Рудеральные виды из классов Galio-Urticetea (Chaerophyllum prescottii, Geum urbanum, Urtica dioica и др.) и Artemisietea vulgaris (Arctium tomentosum, Artemisia absinthium, Bunias orientalis, Leonurus quinquelobatus и др.) сохраняются в сообществах десятки лет, а внедрение луговых и опушечных видов классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea не ведет к их вытеснению. Значительное влияние на состав сообществ оказывает не «сукцессионное время», а режим использования – выпас, сенокошение или отсутствие использования (залежь). Такая сукцессия интерпретирована как модель ингибирования [Connell, Slatyer, 1977; Kuusipalo et al., 1995; Миркин, Наумова, 1998], когда виды ранних стадий ингибируют внедрение в состав сообществ луговых, опушечных и лесных видов за счет того, что эвтрофицированные субстраты усиливают их конкурентную способность. Особенно это очевидно для залежного варианта сукцессий, при котором нет выноса из почвы элементов минерального питания (в первую очередь азота). При использовании сообществ как сенокосов и пастбищ отчуждение фитомассы ведет к обеднению почвы и ускорению сукцессий.
ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФАКТОРОВ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО БОГАТСТВА ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ
Для изученных травяных сообществ главными факторами, определяющими видовое богатство, являются условия экотопа и сукцессионный статус. Для оценки их вклада был использован фитосоциологический спектр сообществ, т.е. соотношение в их составе видов, относящихся к ценофлорам порядков, индицирующих разные экотопы и стадии сукцессии (т.н. индикаторные ценофлоры, ИЦФ). Соответственно, ИЦФ порядков отнесены к двум группам. Первая группа – экологические (экотопические) ИЦФ порядков, связанных с разными экотопами, различающимися, прежде всего, режимом увлажнения почвы (Arrhenatheretalia, Molinietalia, Festucetalia valesiaceae, Helictotricho-Stipetalia). Вторая группа – сукцессионные ИЦФ порядков, формирование которых связано с процессами динамики растительности: восстановительных сукцессий (порядки рудеральной растительности Sisymbritalia, Lamio albi-Chenopodietalia, Artemisietalia vulgaris) или пастбищной дигрессии (порядки Plantaginetalia majoris, Polygono-Artemisietalia). К сукцессионным ИЦФ относятся также ценофлоры порядков лесной растительности, если они входят в состав вторичных лугов.
В таблице 7 показаны объемы ИЦФ 15 порядков, виды которых входят в состав изученных сообществ и вносят наибольший вклад в формирование видового богатства травяной растительности ЮУР.
Таблица 7
Объем ИЦФ некоторых порядков входящих в состав сообществ травяной растительности ЮУР
| № | Порядок | Категория ИЦФ | Число видов |
| Helictotricho-Stipetalia | Э | 111 | |
| Festucetalia valesiaceae | Э | 99 | |
| Arrhenatheretalia | Э | 40 | |
| Origanetalia vulgaris | С | 33 | |
| Molinietalia | Э | 23 | |
| Onopordetalia acanthii | С | 21 | |
| Carci macrourae-Crepidetalia sibiricae | Э | 20 | |
| Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris | С | 19 | |
| Lamio albi-Chenopodietalia | С | 15 | |
| Plantaginetalia majoris | С | 14 | |
| Artemisietalia vulgaris | С | 13 | |
| Sisymbritalia | С | 13 | |
| Fagetalia sylvaticae | С | 12 | |
| Secalietalia | С | 7 | |
| Polygono-Artemisietalia austriacae | С | 6 |
Примечание. Э – экологически-дополняющие; С – сукцессионно-дополняющие.
Cложность фитосоциологического спектра оценена с использованием Н-функции. Результаты оценки для некоторых ассоциаций и безранговых сообществ показаны в таблице 8.
Таблица 8
H-функция, фитосоциологический спектр, видовое богатство ассоциаций и безранговых сообществ травяной растительности ЮУР
| Ассоциация, сообщество | Н-функция | Число описаний | Число порядков | Видовое богатство | ||
| Всего | Экологически-дополняющие | Сукцессионно-дополняющие | ||||
| Bistorto-Caricetum Filinov et al. 2002 | 86,26 | 50 | 16 | 6 | 10 | 73 |
| Carici-Fragarietum Yam. in Yam. et Kucherova 2009 | 73,40 | 21 | 14 | 6 | 8 | 72 |
| Serratulo-Bistortetum Yam. in Filinov et al. 2002 | 70,82 | 15 | 14 | 5 | 9 | 54 |
| Anthoxantho-Trollietum Yam. 2008 | 70,08 | 17 | 14 | 5 | 9 | 60 |
| Dianthо-Saponarietum Yam. in Yam. et al. 2003 | 56,56 | 22 | 12 | 5 | 7 | 57 |
| Heracleum sibiricum-Filipendula ulmaria | 54,13 | 6 | 12 | 6 | 6 | 45 |
| Amorio-Bromopsidetum Mirk. ex Yam. ass. nov | 53,36 | 15 | 11 | 5 | 6 | 44 |
| Сооб. Artemisia armeniaca-Elytrigia repens | 52,53 | 11 | 10 | 4 | 6 | 44 |
| Agrostio-Festucetum Yam. 2005 | 51,14 | 82 | 11 | 4 | 7 | 40 |
| Festuco-Deschampsietum Turubanova 1986 | 40,65 | 59 | 10 | 4 | 6 | 38 |
| Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 | 39,41 | 20 | 9 | 4 | 5 | 39 |
| Elytrigio repentis-Bromopsidetum inermis ass. nov. | 38,86 | 23 | 9 | 3 | 6 | 30 |
| б.с. Poa angustifolia [Galietalia veri] | 28,14 | 10 | 8 | 4 | 4 | 21 |
| б.с. Poa pratensis [Cynosurion] | 26,35 | 10 | 7 | 4 | 3 | 18 |
| Poetum annuae Gams 1927 | 22,99 | 16 | 7 | 2 | 5 | 13 |
| б.с. Ceratocarpus arenarius [Polygono-Artemisietea] | 20,65 | 9 | 7 | 2 | 5 | 11 |
| Matricario-Polygonetum Th. Muller in Oberdorfer 1971 | 18,40 | 19 | 6 | 1 | 5 | 8 |
| д.с. Cannabis ruderalis [Galio-Urticetea] | 8,97 | 10 | 3 | 0 | 3 | 5 |
Примечание. б.с. – базальное сообщество; д.с. – дериватное сообщество.
На рисунке 9 раскрывается зависимость между величиной Н-функции и видовым богатством для 92 ассоциаций и безранговых сообществ травяной растительности ЮУР. Очевидно, что с увеличением сложности фитосоциологического спектра и, соответственно, величины Н-функции, видовое богатство увеличивается. Коэффициент корреляции Пирсона между величиной Н-функции и видовым богатством составляет 0,70.
Рисунок 9 – Связь между видовым богатством и величиной Н-функции
ГЛАВА 7. ВКЛАД СИНТАКСОНОМИИ В ОХРАНУ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ
Обсуждается развитие системы критериев для оценки природоохранной значимости растительных сообществ. Первая система была предложена Е.М. Лавренко [1971] и в дальнейшем развита в ряде других исследований [Левичев, Красовская, 1982; Стойко, 1983; Зеленая книга Украинской ССР, 1987; Балявичене, 1991; Зеленая книга Сибири, 1996; Стойко и др., 1996а,б]. На основе анализа и обобщения опыта российских и зарубежных авторов [Rabinowich, 1981; Dierssen et al., 1988; Балявичене, 1991; Westhoff et al., 1993; Loidi, 1994; Borhidi, 1995; Moravec et al., 1995; Rodwell, Cooch, 1997; Izco, 1998;] лабораторией геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН под руководством А.И. Соломеща был предложен набор ключевых характеристик и разработаны шкалы для оценки природоохранной значимости растительных сообществ [Журавлева, 1999]. На основе этой системы оценки была определена природоохранная значимость лесной растительности ЮУР [Мартыненко, 2009].
Разработанная система критериев, с некоторыми изменениями, была использована автором для оценки природоохранной значимости ассоциаций и сообществ травяной растительности ЮУР. Она включает в себя следующие критерии: флористико-фитосоциологическая значимость (1 – очень высокая, 2 – высокая, 3 – средняя, 4 – низкая); редкость (1 – в пределах ареала, высокая и средняя встречаемость; 2 – в пределах ареала, низкая встречаемость; 3 – у границы ареала, высокая и средняя встречаемость; 4 – у границы ареала, низкая встречаемость; 5 – за пределами ареала, высокая и средняя встречаемость; 6 – за пределами ареала, низкая встречаемость); естественность (четыре градации: от 1 – умеренно используемые – послелесные луга и степи (сенокосы, сенокосно-пастбищные сообщества) до 4 – синантропные сообщества); сокращение площади (1 – сокращается; 2 – не сокращается; 3 – увеличивается); восстанавливаемость (0 – не восстанавливаются, 1 – для восстановления требуется более 100 лет, 2 – требуется от 20 до 100 лет); обеспеченность охраной (0 – не охраняется; 1 – охраняется менее 50% сообществ; 2 – охраняется более 50% сообществ).
На базе этих критериев вычислялись два интегральных показателя:
опасность исчезновения, или угрожаемость – экспертная оценка на основе учета: 1) редкости; 2) сокращения площади; 3) восстановливаемости; 4) обеспеченности охраной; 5) наличия угрожающих факторов. Показатель оценивается по пятибалльной шкале: 1 – на грани исчезновения; 2 – исчезающие; 3 – уязвимые; 4 – подверженные меньшему риску; 5 – недостаточно изученные;
категория охраны – экспертная оценка на основе учета: 1) флористико-фитосоциологической значимости; 2) естественности; 3) опасности исчезновения. Показатель оценивается по четырехбалльной шкале: 1 – высшая; 2 – высокая; 3 – средняя; 4 – низкая.
В таблице 9 приведен пример оценки природоохранной значимости некоторых ассоциаций степной и опушечной растительности ЮУР. Высокую оценку категории охраны (С2) получили 26 синтаксонов. В их числе 11 луговых ассоциаций и безранговых сообществ класса Molinio-Arrhenatheretea и 15 степных ассоциаций и безранговых сообществ класса Festuco-Brometea.
Кроме того, при оценке природоохранной значимости синтаксонов выявлена фитоценотическая приуроченность редких и нуждающихся в охране видов, реликтов и эндемиков. Проанализирована степень защищенности сообществ разных синтаксонов лугов и степей (таблица 10). На территории заповедников охраной охвачено только 19% ассоциаций и безранговых сообществ луговой и 12% – степной растительности. Значительная их часть – 57% и 35% соответственно, остается не обеспеченной охраной. В настоящее время они находятся под воздействием негативных факторов.
В результате оценки природоохранной значимости синтаксонов сформулированы рекомендации по охране наиболее ценных степных и луговых сообществ. Даны обоснования для создания новых ООПТ в регионе, в частности, заповедника «Шайтан-Тау», природных парков «Юрюзань», «Агидель», «Ирендык», «Крыкты», заказников «Месягутовская лесостепь», «Учалинская лесостепь», «Бухтанайская степь», «Балыклинская степь», «Степи у с. Кипчак-Аскарово», «Таналыкская степь», «Зауральская степь» и др.
Таблица 9
Оценка природоохранной ценности некоторых ассоциаций лугов и степей ЮУР
| Ассоциация | Критерий | |||||||
| F | R | N | D | V | P | T | C | |
| Класс Molinio-Arrhenatheretea | ||||||||
| Anthoxantho-Agrostietum Sillinger 1933 | F 3 | R 4 | N 1 | D 1 | V3 | P 0 | T 3 | C 2 |
| Dianthо-Saponarietum Yam. in Yam. et al. 2003 | F 2 | R 2 | N 1 | D 1 | V3 | P 2 | T 3 | C 2 |
| Drabo-Primuletum Yam. in Yam. et Kucherova 2009 | F 2 | R 2 | N 1 | D 1 | V3 | P 0 | T 3 | C 2 |
| Artemisio-Festucetum Mukhamediarova ex Yam. ass. nov. | F 2 | R 4 | N 1 | D 2 | V2 | P 2 | T 3 | C 2 |
| Elytrigio-Bromopsidetum аss. nov. | F 4 | R 2 | N 1 | D 1 | V3 | P 1 | T 3 | C 3 |
| Bromopsido-Alopecuretum Mirkin ex Yam. ass. nov. | F 3 | R 2 | N 1 | D 1 | V3 | P 1 | T 3 | C 3 |
| Loto-Agrostietum Khaziach. et al. ex Yam. 2005 | F 4 | R 1 | N 2 | D 3 | V3 | P 0 | T 4 | C 4 |
| Agrostio-Festucetum Yam. 2005 | F 4 | R 1 | N 2 | D 3 | V3 | P 1 | T 4 | C 4 |
| Класс Festuco-Brometea | ||||||||
| Poo-Stipetum аss. nov. | F 1 | R 1 | N 1 | D 1 | V2 | P 1 | T 3 | C 2 |
| Leucanthemo-Stipetum аss. nov. | F 1 | R 2 | N 1 | D 1 | V2 | P 1 | T 2 | C 2 |
| Stipo-Centauretum аss. nov. | F 2 | R 2 | N 1 | D 1 | V3 | P 1 | T 3 | C 2 |
| Astragalo-Stipetum аss. nov. | F 1 | R 4 | N 1 | D 1 | V2 | P 1 | T 2 | C 2 |
| Salvio-Stipetum аss. nov. | F 2 | R 6 | N 1 | D 1 | V3 | P 1 | T 2 | C 2 |
| Amorio-Stipetum аss. nov. | F 1 | R 4 | N 1 | D 1 | V2 | P 0 | T 2 | C 2 |
| Hedysaro-Stipetum аss. nov. | F 1 | R 4 | N 1 | D 1 | V3 | P 1 | T 2 | C 2 |
| Scorzonerо-Stipetum аss. nov | F 2 | R 4 | N 1 | D 1 | V2 | P 1 | T 2 | C 2 |
| Artemisio-Stipetum аss. nov. | F 2 | R 4 | N 2 | D 2 | V3 | P 1 | T 3 | C 2 |
| Diantho-Orostachetum Schubert et al. ex Yam. аss. nov | F 2 | R 3 | N 1 | D 2 | V3 | P 1 | T 3 | C 2 |
| Minuartio-Festucetum Bayanov 2011 | F 2 | R 6 | N 1 | D 1 | V1 | P 2 | T 3 | C 2 |
| Poо-Cotoneastretum аss. nov. | F 2 | R 2 | N 1 | D 2 | V3 | P 0 | T 3 | C 2 |
| Galio veri-Stipetum аss. nov. | F 1 | R 2 | N 2 | D 2 | V3 | P 1 | T 3 | C 2 |
| Amygdalo-Stipetum Yam. et Sultang. 2010 | F 1 | R 2 | N 1 | D 2 | V2 | P 2 | T 4 | C 3 |
| Centaureo-Poetum Filinov et al. 2002 | F 2 | R 2 | N 1 | D 2 | V3 | P 2 | T 4 | C 3 |
| Hedysaro-Centauretum Yam. et Sultang. 2010 | F 1 | R 2 | N 1 | D 2 | V3 | P 2 | T 4 | C 3 |
Примечание. Критерии: F – флористико-фитосоциологическая значимость, R – редкость, N – естественность, D – сокращение площади, V – восстанавливаемость, P – обеспеченность охраной, T – опасность исчезновения, C – категория охраны.
Таблица 10
Представленность синтаксонов лугов и степей на действующих ООПТ
| Порядок | Ассоциации, безранговые сообщества | ||||
| Всего | Из них: | ||||
| охраняется в заповедниках | охраняется в природных парках | охраняется в других ООПТ | не охраняется | ||
| Класс Molinio-Arrhenatheretea | |||||
| Arrhenatheretalia | 12 | 1 | 0 | 2 | 9 |
| Galietalia veri | 18 | 1 | 4 | 1 | 12 |
| Сarici-Сrepidetalia | 12 | 6 | 3 | 0 | 3 |
| Всего (число / %) | 42/100 | 8 / 19 | 7 / 17 | 3 / 7 | 24 / 57 |
| Класс Festuco-Brometea | |||||
| Festucetalia valesiacae | 9 | 1 | 3 | 2 | 3 |
| Helictotricho-Stipetalia | 25 | 3 | 8 | 5 | 9 |
| Всего (число / %) | 34/100 | 4 / 12 | 11 / 32 | 7 / 21 | 12 / 35 |
ВЫВОДЫ
1. Синтаксономическое разнообразие травяной растительности Южно-Уральского региона включает 6 классов (Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Trifolio-Geranietea, Plantaginetea majoris, Polygono-Artemisietea austriacae, Galio-Urticetea), 10 порядков, 13 союзов, 9 подсоюзов, 63 ассоциации, 38 субассоциаций, а также значительное число вариантов и безранговых сообществ. Диссертантом (в том числе и в соавторстве) впервые установлены – 1 союз, 6 подсоюзов, 34 ассоциации, 31 субассоциация.
2. Своеобразие изученной растительности заключается в ее экотонной природе. Степи, лесные луга и опушки представляют переход между аналогичными сообществами Европы и Сибири и отличаются перекрытием флористических комбинаций сибирских и европейских синтаксонов. По Южно-Уральскому региону проходят границы ареалов некоторых высших единиц травяной растительности: западные границы порядков Сarici macrourae-Сrepidetalia sibiricae, Helictotricho-Stipetalia и восточная граница класса Trifolio-Geranietea.
3. Наибольшей устойчивостью к влиянию фактора выпаса отличаются сообщества разнотравно-ковыльных степей. Толерантность луговых степей снижается вследствие недостаточного развития дернины злаков, сухих ковыльных – более низкой отавности травостоев при снижении биологической продуктивности. Изменение луговой растительности под влиянием усиления действия рекреационного фактора аналогично сукцессиям при выпасе. Восстановительные сукцессии растительности в горно-лесной зоне соответсвуют модели ингибирования. Ингибирующим эффектом обладают доминанты рудеральных серийных сообществ начальных стадий сукцессии.
4. Видовое богатство сообществ травяной растительности Южно-Уральского региона меняется в широких пределах – от 73 видов (сообщества среднегорных лесных лугов ассоциации Bistorto majoris-Caricetum polyphyllaeа) до 5 видов (дериватное сообщество Cannabis ruderalis [Galio-Urticetea]). На основе оценки фитосоциологических спектров с использованием H-функции установлено, что между сложностью фитосоциологического спектра и видовым богатством имеется высокая положительная корреляция (коэффициент Пирсона – 0,70). Главными факторами формирования видового богатства сообществ травяной растительности являются переменность режима увлажнения и сукцессионный статус, отражающий процессы изменения растительных сообществ под влиянием внутренних (восстановительные сукцессии) и внешних (выпас, рекреация) факторов.
5. Оценка природоохранной значимости сообществ позволила выявить 26 ассоциаций и безранговых сообществ лугов и степей, относящихся к редким и нуждающимся в охране. Значительная часть сообществ остается не обеспеченной охраной. Разработаны рекомендации для создания в регионе новых ООПТ.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
Монографии
1. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов А.А. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.
2. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина, Я.Т. Суюндукова. Уфа: Гилем, 2008. 512с.
3. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.
4. Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование) / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2010. 512 с.
Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ
для защиты докторских диссертаций
1. Ямалов С.М., Хасанова Г.Р. Анализ факторов ассоциирования видов в серийных сообществах посевов многолетних трав методом прямой и непрямой ординации // Экология. 2003. № 2. С. 152-154.
2. Ямалов С.М., Говоров Е.В. Топоклин флористического состава суходольных пастбищ Башкирского Предуралья // Экология. 2004. № 5. С. 389-392.
3. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономическое изучение растительности Республики Башкортостан: история, оценка современного состояния, перспективы // Известия Самарского научного центра РАН. 2004. Т. 6, № 2. С. 306-312.
4. Говоров Е.В., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Влияние размера населенных пунктов на показатели разнообразия синантропной растительности // Экология. 2005. № 5. С. 394-396.
5. Миркин Б.М., Сайфуллина Н.М., Ямалов С.М. Модель ингибирования автогенной сукцессии восстановления растительности на месте заброшенных деревень в горно-лесной зоне Южного Урала // Известия Самарского научного центра РАН. 2006. Т.8, № 2. С. 522-526.
6. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Мартыненко В.Б. Синтаксономия растительности Башкортостана: 25 лет развития (1979-2004 гг.) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 1. С. 72-77.
7. Миркин Б.М., Шайхисламова Э.Ф., Ямалов С.М., Суюндуков Я.Т. Анализ динамики сегетальной растительности Башкирского Зауралья за 20 лет (1982-2002 гг.) с использованием метода Браун-Бланке // Экология. 2007. № 2. С. 158-160.
8. Жирнова Т.В., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Степи Башкирского Государственного Природного заповедника: анализ вклада ведущих факторов и синтаксономия // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2007. Т.112, вып. 5. С. 36-45.
9. Сайфуллина Н.М., Ямалов С.М. Флора заброшенных деревень горно-лесного пояса Республики Башкортостан // Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № 9. С.1399-1407.
10. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Синантропные растительные сообщества: модели организации и особенности классификации // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68, № 6. С. 435-443.
11. Сайфуллина Н.М., Ямалов С.М., Шайхисламова Э.Ф., Миркин Б.М. Статистический анализ восстановительных сукцессий зарастания заброшенных населенных пунктов в горно-лесной зоне Республики Башкортостан // Экология. 2008. № 5. С. 385-389.
12. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Наумова Л.Г., Сайфуллина Н.М., Суюндукова Г.Я. Особенности синантропных сообществ как объектов классификации: роль дедуктивного метода // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2008. Т.113, вып. 4. С. 51-59.
13. Баянов А.В., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Опыт анализа факторов, определяющих состав луговых сообществ с использованием ординационных подходов (на примере северо-востока Республики Башкортостан) // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1. С. 31-33.
14. Миркин Б.М., Ямалов С.М., Баянов А.В., Наумова Л.Г. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ // Журнал общей биологии. 2009. Т. 70, № 4. С. 285-295.
15. Ямалов С.М., Баянов А.В., Миркин Б.М. К эколого-флористической классификации степей Республики Башкортостан // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 466-468.
16. Бактыбаева З.Б., Юнусбаев У.Б., Ямалов С.М., Бобров А.А. Водная и прибрежно-водная растительность реки Таналык (Зауралье Республики Башкортостан) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 60-64.
17. Муллагулов Р.Т., Суюндуков Я.Т., Ямалов С.М. Влияние выпаса на растительный и почвенный компоненты степи Башкирского Зауралья // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 589-591.
18. Бактыбаева З.Б., Ямалов С.М., Юнусбаев У.Б., Суюндуков Я.Т. Динамика сообществ Phragmitetum communis вдоль градиента загрязнения тяжелыми металлами // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 10. С. 533-535.
19. Ямалов С.М., Баянов А.В. Фитосоциологический спектр как индикатор видового богатства растительных сообществ // Экология. 2010. № 2. С. 148-150.
20. Бактыбаева З.Б., Ямалов С.М., Юнусбаев У.Б., Суюндуков Я.Т. Водная и прибрежно-водная растительность реки Таналык (Республика Башкортостан) и ее динамика в зоне влияния горнорудных объектов // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 67-73.
21. Верещак Е.В. Ямалов С.М., Баянов А.В. Эколого-фитоценотические характеристики Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb на Южном Урале // Известия Самарского научного центра РАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 657-660.
22. Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. 2010. № 2 (6). С.58-65.
23. Муллагулов Р.Т., Суюндуков Я.Т., Ямалов С.М. Динамика ферментативной активности почв на градиенте пастбищной дигрессии в Абзелиловском районе Республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13, № 1. С. 28-30.
Статьи в общероссийском геоботаническом журнале «Растительность России»
1. Филинов А.А., Ямалов С.М., Соломещ А.И. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан // Растительность России. СПб., 2002. № 3. С. 63-76.
2. Ямалов С.М., Филинов А.А., Соломещ А.И. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. СПб., 2003. № 5. С. 62-80.
3. Ямалов С.М. Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia R.Tx. 1931 в Республике Башкортостан // Растительность России. СПб, 2005. № 7. С. 97-111.
4. Ямалов С.М., Шайхисламова Э.Ф., Миркин Б.М. Сегетальная растительность Башкирского Зауралья // Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 89-99.
5. Ямалов С.М., Сайфуллина Н.М., Миркин Б.М. Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан // Растительность России. СПб., 2008. № 12. С. 104-130.
6. Ямалов С.М., Баянов С.М. О двух ассоциациях настоящих лугов Северо-Востока Республики Башкортостан // Растительность России. СПб., 2008. № 13. С.82-92.
7. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе // Растительность России. СПб., 2009. № 14. С. 142-152.
8. Ямалов С.М., Кучерова С.В. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан) // Растительность России. СПб., 2009. №15. С. 54-96.
Статьи в региональных изданиях и сборниках трудов
1. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан (Препринт). Уфа: Гилем, 2004. 60 с.
2. Аминев А.Ф., Чибилев Е.А., Ямалов С.М. К синтаксономии степных сообществ музея-заповедника Аркаим и прилегающих территорий // Вопросы степеведения. Оренбург, 2005. № 5. С. 122-125.
3. Ямалов С.М., Баянов А.В. О лугах ассоциации Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 em. Jurko 1969 в Республике Башкортостан // Вестник Башкирского государственного университета. Вып. 2. Уфа, 2006. С. 63-66.
4. Жирнова Т.В., Ямалов С.М., Миркин Б.М. Степные острова в лесах Башкирского заповедника как объекты мониторинга // Степной бюллетень. 2007. № 23-24. С. 47-49.
5. Ямалов С.М. Луга Башкортостана: биологическое разнообразие и перспективы его сохранения // Вестник АН РБ. Уфа, 2008. Т.13, № 1. С. 17-23.
6. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Ямалов С.М. Синантропная растительность Башкортостана: изученность, разнообразие, экологическое значение // Вестник АН РБ. Уфа, 2009. Т.14, № 1. С. 18-26.
7. Yamalov S., Bayanov A., Muldashev A. The diversity of steppe communities of South Ural (Republic of Bashkortostan, Russia) // Bull. Eur. Dry Grassland Group. 2009. № 3. P. 14-19.
8. Ямалов С.М., Мулдашев А.А., Баянов А.В. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Вопросы степеведения. Оренбург, 2010. С. 140-145.
9. Миркин Б.М., Ямалов С.М. Степи // Башкирская энциклопедия. Т. 6. Уфа, 2010. С. 97.
[1] В работе не рассматриваются влажные луга порядка Molinietalia Koch 1926, синтаксономия которых в ЮУР разработана И.Н. Григорьевым (Григорьев и др., 2002).
