WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Морфо-биологическая изменчивость plantago major l. и plantago media l. в зависимости от антропогенной нагрузки

На правах рукописи

Попова Елена Ивановна

МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

PLANTAGO MAJOR L. И PLANTAGO MEDIA L. В

ЗАВИСИМОСТИ ОТ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Пермь – 2009

Работа выполнена на кафедре ботаники и биотехнологии ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет» и кафедре зоологии, экологии и природопользования ГОУ ВПО «Тобольский государственный педагогический институт им. Д. И. Менделеева»

Научные руководители: Официальные оппоненты: Ведущая организация: доктор биологических наук, профессор Цой Рольф Максимович доктор сельскохозяйственных наук, профессор Боме Нина Анатольевна доктор биологических наук, профессор Ильминских Николай Геннадьевич кандидат биологических наук, доцент Кайгородов Роман Владимирович ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет»

Защита диссертации состоится «24» сентября 2009 года в 1330 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ГСП, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета

Адрес сайта: http:www.psu.ru

E-mail: novoselova@psu.ru

Fax: (342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государст-

венного университета.

Автореферат разослан 10 августа 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, доцент Л. В. Новоселова

Характеристика работы

Актуальность работы. Анализ фонового состояния окружающей среды свидетельствует о тенденции накопления в ней ряда химических соединений, отрицательно воздействующих на биологические системы. Антропогенное загрязнение территории города Тобольска и Тобольского района из года в год усиливается, происходит деградация естественных экосистем и снижение видового биоразнообразия растений (Обзор, 2005).

С учетом вышеизложенного, в регионе нефтепереработки и нефтехимии исследования изменений, происходящих в популяциях растений, подверженных воздействию различных загрязнений в системе: атмосферный воздух – почва – растение, перспективны в теоретическом (микроэволюционном) и прикладном (экомониторинговом) аспектах.

Из растительных объектов удобно использовать ценопопуляции подорожника большого (Plantago major L.) и подорожника среднего (Plantago media L.) как антропотолерантных видов с широким географическим распространением и преимущественно семенным размножением (Жукова, 1995).

Исходя из определенной практической значимости подорожников и их адаптированности к сильному антропогенному стрессу в условиях урбанизированной и промышленной среды, знание особенностей их биологии, онтогенеза и морфогенеза важно для биоиндикационных исследований. Plantago major L. и Plantago media L. могут быть чуткими маркерами при оценке качества среды обитания человека.

Цель работы: исследование морфо-биологической пластичности видов подорожника большого (P. major L.) и подорожника среднего (P. media L.) при различных антропогенных нагрузках.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

в зависимости от местоположения на градиенте центр города-окрестности, а также с учетом близости-удаленности от основных промышленных объектов и автомагистралей, подобрать модельные ландшафтные участки с различной антропогенной нагрузкой;

исследовать параметры приоритетных загрязнителей атмосферного воздуха, почвы и снежного покрова на модельных ландшафтных участках;

определить содержание тяжелых металлов в растениях P. major L. и P. media L. на разных модельных участках;

охарактеризовать основные ценотические параметры исследуемых участков;

изучить морфоструктурные параметры и особенности онтогенеза P. major L. и P. media L. на разных участках;

выявить влияние различных антропогенных нагрузок на энергию прорастания, всхожесть семян и отклонения в развитии проростков;

изучить токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L., обусловленную аккумуляцией тяжелых металлов, на биологические объекты (корневые меристемы лука репчатого Allium cepa L.).

Научная новизна. Впервые изучена пластичность ведущих морфометрических параметров вегетативной сферы возрастных этапов Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенных нагрузок и разногодичные (три года) флюктуации этих параметров. Особое внимание в исследовании уделено влиянию различных антропогенных нагрузок на самый ранний этап онтогенеза (энергия прорастания, всхожесть, доля аномальных проростков), когда организм растения наиболее уязвим к неблагоприятным факторам среды.

Выявлена корреляционная зависимость между накоплением тяжелых металлов в почве, снеге и тканях наблюдаемых растений. Определена аккумуляционная способность P. major L. и P. media L. в отношении тяжелых металлов (Cu, Zn, Pb).

Впервые оценена токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L. на биологические объекты на клеточном уровне посредством выявления доли аномальных митозов в корневых меристемах Allium cepa L.

Положения, выносимые на защиту.

1. Ведущие морфометрические параметры вегетативной сферы всех возрастных стадий онтогенеза P. major L. и P. media L. обнаруживают высокую пластичность в зависимости от степени антропогенной нагрузки. Наиболее лабильными и, следовательно, самыми диагностически значимыми являются следующие показатели: длина, ширина листа, масса надземной части растения и корневой системы на стадиях онтогенеза g1, g2, g3. Биоиндикационная ценность P. major L. во всех отношениях выше, чем у P. media L. Разногодичные флюктуации вписываются в выявленные тенденции.

2. Норму реакции на антропогенную нагрузку на самых первых этапах онтогенеза можно обнаружить в лабораторных условиях (энергия прорастания, всхожесть, доля аномальных проростков). При этом, P. media L. более информативен, чем P. major L.

3. Аккумуляция тяжелых металлов обуславливает высокую токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L., что проявляется в увеличении доли аномальных митозов в биологических объектах.

Практическая значимость. Поскольку исследованные модельные ландшафтные участки в г. Тобольске и его окрестностях маркированы на местности, и сложившийся характер землепользования на них в обозримой перспективе не подвергнется изменениям, результаты исследований могут послужить как отправная (стартовая) основа для последующего долговременного экомониторинга. Последующие мониторинговые исследования можно проводить и в несколько усеченном варианте, с замером наиболее диагностически значимых, выявленных в данном исследовании, параметров. Вместе с тем, с появлением новых аналитических возможностей спектр вовлекаемых в анализ антропогенных загрязнителей может быть и расширен.

Некоторые аспекты биомониторинговых и биоиндикационных исследований могут войти в широкую практику учебно-исследовательских работ в высших и средних учебных заведениях города и региона.

Полученные данные должны побудить соответствующие службы и организации к разработке специальной системы регламентационных мер по предотвращению возможного использования загрязненных растений в качестве фармацевтического сырья.

Необходима популяризаторская работа в СМИ о возможных негативных последствиях употребления населением растений, собранных на урбанизированных и промышленных территориях, в качестве пищевых и лекарственных (в народной медицине) растений.

Апробация работы. VI Международная научно-практическая конференция «Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии», Пенза, 2004; ХХХV региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2004; Региональная научно-практическая конференция «Научно-исследовательская деятельность как фактор развития региона», Тобольск, 2005; ХХХVI региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2005; Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы современности», Пенза, 2005; Всероссийская конференция «Менделеевские чтения», Тюмень, 2005; ХХХVIII региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2007; ХХХIХ региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2008; заседания кафедры биологии, экологии и природопользования ТГПИ им. Д. И. Менделеева (Тобольск-2008), кафедры ботаники и биотехнологии ТюмГУ (Тюмень, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, в т. ч. две публикации в издании, рекомендованном ВАК, и одна коллективная монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, три главы, заключение, выводы, список литературы и 31 приложение. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, содержит 15 рисунков, 18 таблиц. Список литературы включает 234 источников, из них 25 на иностранных языках. Общий объем работы с приложениями составляет 195 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая значимость исследования, ставятся цель и задачи.

Глава 1. Обзор литературы

В главе 1 приводится анализ публикаций, монографий, обзорных и оригинальных статей отечественных и зарубежных авторов по вопросам, связанным с экологией, биологией и особенностью онтогенеза P. major L. и P. media L., а также по проблеме влияния тяжелых металлов, нефтепродуктов и атмосферных поллютантов на растительные организмы.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований

2. 1. Физико-географическая характеристика г. Тобольска

Город Тобольск расположен на возвышенности «Тобольский материк» на правом берегу Иртыша. Данная приподнятая равнина в окрестностях города прорезана оврагами и логами, являющимися местом сосредоточения редких сообществ растений. Тобольский район находится в подзоне южной тайги таежной зоны.

Климат г. Тобольска и Тобольского района в целом является континентальным. Он складывается под воздействием циклонических переносов влажных атлантических воздушных масс, вторжений холодного арктического воздуха и также теплого воздуха из Казахстана (Архипов, 1971; Будьков, 1988; Отшаров, 1991).

Температурный режим г. Тобольска отмечается большой изменчивостью, как по годам, так и в течение вегетационного периода. При рассмотрении основных климатических характеристик основное внимание в работе отведено 2003-2005 годам, так как наблюдения проводились в эти годы.

Среднесуточная температура воздуха колебалась от 10,1 до 19,5 0С в 2003 году, от 8,6 до 20,1 0С в 2004 году и от 9,9 до 18,6 0С в 2005 году. Эти показатели незначительно отличались от среднемноголетней нормы. Самым теплым и жарким был период с июня по август 2004 года, т.е. самым засушливым по сравнению с 2003, 2005 годами. В 2004 году была зафиксирована максимальная 20,1 0С (июль) и минимальная 8,6 0С (сентябрь) среднесуточная температура воздуха. Для этого периода характерно и наименьшее количество выпавших осадков. Большое количество осадков приходилось на теплый период времени, с апреля по октябрь месяцы. Колебания количества осадков по годам в большинстве случаев превышали норму (2003 год – июнь 104, 1 мм, август 129,9 мм; 2004 год – август 60,9 мм, сентябрь 85,6 мм; 2005 год – июнь 135.3 мм, август 102,8 мм). Менялись количество и характер распределения осадков, что создавало неустойчивость влаги в почвах.

2. 2 Состояние атмосферного воздуха, снега и почв г. Тобольска

Атмосферное давление в центре города несколько повышено в сравнении с пригородными местностями, в связи с чем возникает так называемый "городской ветер" – движение воздуха от периферии к центру. Вместе с воздухом в центр города проникают выбросы заводов, расположенных на окраинах.

Лидерами по количеству выбрасываемых веществ в атмосферу в последние годы являются крупные предприятия города Тобольска: ТНХК филиал ОАО «Сибур-Тюмень», Тобольская ТЭЦ, МУП «Энерго-Тобольск», ОАО «ТПАТП», жилищно-коммунальное хозяйство и др. Приоритетные загрязнители атмосферного воздуха города Тобольска (двуокись серы, двуокись азота, оксид углерода) в течение 2002-2004 годов находились в пределах ПДК, за исключением формальдегида (около 2 ПДК). На уровне верхней границы ПДК приоритетные загрязнители в атмосферном воздухе обнаруживаются на территориях ТПАТП (4 микрорайон), ТНХК, ТЭЦ, ТГМЗ и ТХК (6 микрорайон) (Ильин, 2005).

Содержание сульфатов, фенолов, свинца, хрома, никеля, цинка, тяжелых нефтепродуктов выше в пробах зимних осадков и почвах в городской черте, а аммонийный азот на достаточно высоком и равном с городом уровне обнаруживается в снежном покрове и почвах сельских населенных пунктов. Повышение значений общего железа, свинца, кадмия, аммиака, нитратов и общей жесткости обуславливается сжиганием угля и газа в котельных города, промежуточных продуктов производства ТНХК, а также выбросами автотранспорта.

2. 3. Полевые исследования

На этапе полевых исследований первоначально были определены модельные ландшафтные участки с различной антропогенной нагрузкой (Ильминских, 1993), на которых исследованы параметры приоритетных загрязнителей атмосферного воздуха, снега и почвы, выявлено содержание (Cu, Zn, Pb) в растениях P. major L. и P. media L. и охарактеризованы основные фитоценотические параметры. При выявлении степени загрязнения исследуемых участков проводилось наблюдение за состоянием атмосферного воздуха, почвы, снежного покрова, химического состава растений.

Для определения в атмосферном воздухе сернистого ангидрида, двуокиси азота и окиси углерода использовали газоанализатор Анкат 765401.

Химический анализ снега и почвы проводили на базе «Центра гигиены и эпидемиологии в Тюменской области в г. Тобольске, Тобольском, Вагайском районах» при помощи атомно-абсорбционного спектрометра «Квант-УФА» методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии с пламенной атомизацией. Отбор проб почвы производили в соответствии с ГОСТом (ГОСТ 17.4.4.02-84, 1986; РД 52.04.186-89, 1990).

Образцы почвы (в трехкратной повторности) для проведения анализа отбирали следующим образом. Верхний пересохший слой почвы, или мульчу, на 3-4 см снимали и отбрасывали в сторону. Лопатой на полный штык выкапывали ямку с отвесной стенкой. Затем из отвесной стенки вырезали столбик шириной 3-4 см. Таким же образом отбирали порции почв из других мест тех же участков.

Содержание меди, цинка и свинца в растениях P. major L. и P. media L. определяли способом сухой минерализации (Специальный практикум по биохимии и физиологии растений, 1974; ГОСТ 26929-94, 1996).

При изучении морфоструктурной неоднородности в ценопопуляциях P. major L. и P. media L., выборки растений брали на пробных площадях, на типичных участках в характерных растительных сообществах с обильным участием P. major L. и P. media L. в травостое и с разной степенью антропогенной нагрузки. Рассматривали признаки, характеризующие особи в целом. В процессе онтогенеза на каждом участке на 25 растениях наблюдаемого вида разного возраста учитывали основные статистические параметры размерных морфологических признаков (Жукова, 2001). Описание онтогенеза проводили по Т. А. Работнову (1950), А. А. Уранову (1975) и Л.А. Жуковой (1983) в следующих возрастных состояниях растений: ювенильные (J), имматурные (im), виргинильные (V), молодые генеративные (g1), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3).

Описание состава травостоя и фитоценотических параметров, а также числа особей всех растений, проводили на специально выделенных площадках (S=1м2) в трехкратной повторности на каждом модельном участке, по возможности равномерно расположенных в пределах каждой ценопопуляции согласно общепринятой методике (Алехин, 1961).

2. 4. Лабораторные исследования

В связи с преимущественно семенным размножением видов P. major L. и P. media L. проведены лабораторные исследования с целью изучения биологических свойств семян по рекомендациям С.А. Котта (1937), П. Веллингтона (1973) и др. При проращивании определялась энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян по соответствующему ГОСТу (ГОСТ 12038-66, 1973). В анализ было вовлечено 9370 семян, собранных с растений шести модельных участков.

В процессе лабораторного опыта фиксировали частоту аномальных и нормальных митозов в клетках корневых меристем лука репчатого (Allium cepa L.), обработанного экстрактами тканевых соков P. major L. и P. media L., собранных на участках с разной степенью антропогенной нагрузки. Применяли различную концентрацию (0,5%, 1%, 5,0%), используя стандартную ацетоорсеиновую методику (Паушев, 1980).

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Характеристика модельных ландшафтных участков

В шести районах города Тобольска с учетом близости-удаленности от центра города, основных промышленных объектов и автомагистралей, были подобраны по одному типичному для района, города участку с различной степенью антропогенной нагрузки от малозначимой (контроль – участок № 3) до сильной (участок №1). Участки, в разной степени подверженные техногенному загрязнению, располагались на значительном удалении друг от друга.

Модельный участок № 1 восточная часть города, прилегающая к промышленной зоне ТНХК (Тобольский Нефтехимический комбинат); модельный участок № 2 обочина автодороги, прилегающая к промышленной зоне ТГМЗ (Тобольский Гормолзавод); модельный участок № 3 опушка смешанного леса, около д. Винокурово (контроль); модельный участок № 4 северная часть города, пустырь, примыкающий к промышленной зоне ТЗЖБИ (Тобольский завод железобетонных изделий); модельный участок № 5 обочина автодороги, южная часть города около Никольского взвоза; модельный участок № 6 жилой микрорайон №9, с современной, плотной высокоэтажной городской застройкой.

3.1.1. Состояние окружающей среды на участках исследования

Антропогенная нагрузка на участках исследования оценивалась по степени загрязнения атмосферного воздуха, снежного покрова и почв приоритетными загрязнителями. В атмосферном воздухе в 2003 г. проведено 180 замеров CО, NО2, SО2 два раза в сутки на протяжении месяца в весенний период (май) в летний период (июнь) и осенью (сентябрь). Верхняя граница ПДК зафиксирована по оксиду углерода (СО) на модельных участках № 1, 2, 4 (весь период наблюдений). Превышение ПДК по оксиду углерода было зафиксировано в июне на территории участков № 1, 2 и 4 и в сентябре на территории участков №1 и №5. По содержанию сернистого ангидрида превышение ПДК не отмечено, что нельзя сказать о NO2. Его превышение ПДК обнаружено на всех участках, во все месяцы наблюдения, кроме мая на территории участка №3, где содержание NO2 было на уровне пограничного.

В снежном покрове определялось содержание Pb (февраль 2003 г.). Увеличение доли свинца в почве достигало максимальных величин в приграничных с автомагистралями модельных участках (№ 1 – 0,025; № 2 – 0,210; № 5-0,018 мг/ кг).

В почве анализировалось содержание тяжелых металлов (Zn, Cu, Pb), а также нефтепродуктов. В почвах наблюдаемых модельных участков (2003г.), подверженных техногенным воздействиям, тяжелые металлы варьировали в пределах: цинк от 3,09 до 80,10 мг/кг (контроль 2,06), медь от 0,28 до 1,50 (контроль 0,3), свинец от 1,20 до 7,10 (контроль 1,02), нефтепродукты от 84,21 до 410,60 мг/кг (контроль 33,40).

Тяжелые металлы накапливаются не только в почве, но и в растениях. Путем химического анализа золы растений P. major L. и P. media L. (рис. 1) выявлена степень накопления анализируемых химических элементов (2003 г.).

Цинк

 Медь Свинец Вынос-3

Медь

 Свинец Вынос тяжелых металлов растениями двух-4

Свинец

Рис. 1. Вынос тяжелых металлов растениями двух видов подорожников в зависимости от их содержания в почвах на различных участках.

Условные обозначения: – – P. major L.; – P. mеdia L.; - почва.

Содержание цинка в растениях наиболее загрязненных районов изменялось от 5,60 до 11,20 мг/кг (P. major L.) и от 2,04 до 9,05 мг/кг (P. media L.). Накопление меди варьировало у P. major L. от 0,69 до 1,00 мг/кг, а у P. media L. от 0,20 до 0,88 мг/кг. Содержание свинца у P. major L. также значительно превышало показатели P. media L. Таким образом, исследованные растения различаются между собой по способности аккумулировать тяжелые металлы. Во всех случаях Plantago major L. значительно больше аккумулирует тяжелые металлы в сравнении с Plantago media L., но аккумулирующая способность изученных видов растений максимально проявляется к меди (из трех изученных металлов), а минимально по отношению к свинцу.

По результатам анализа почвы, снежного покрова и воздуха исследованные участки г. Тобольска выстраиваются в следующий ряд по мере усиления антропогенных нагрузок, в том числе по содержанию тяжелых металлов: участок №3 (контроль) участок № 6 участок №5участок №4 участок №2 участок №1.

Выявлена высокая положительная корреляция между содержанием тяжелых металлов в почве и растениях (P. major L. r=0,58-0,99; P. media L. r=0,48-0,98). В согласии с этим, в названном ряду участков закономерно повышается содержание Сu, Zn и Pb в растениях P. major L. и P. media L.

3. 1. 2. Фитоценотические особенности изученных модельных выделов

Разделение растений по видам и подсчет особей каждого вида позволили сопоставить структуру растительных сообществ, сформировавшихся на каждом модельном участке. По общему количеству выросших растений на учетных площадках (n=3) модельные участки в 2005 году распределились в следующем порядке: №3 (контроль) 373, №6 (9 мик-он) 244, №5 (Никольский взвоз) 208, №1 (ТНХК)179, № 2 (ТГМЗ) 175 и №4 (ТЗЖБИ) 173 экземпляра растений. Примерно в таком же порядке участки занимали места по видовому разнообразию: участок № 3 25 видов, участок № 6 22, участок № 5 и №4 по 19, участок № 2 17, участок № 1 15 видов растений. При одинаковом числе видов растений (по 19), зарегистрированных на участках № 4 и № 5, общими для них являются 12 видов. Во всех сообществах доминирующее положение занимают представители трех видов: Рlапtаgо majоr L., Plantago media L., Polygonum aviculare L.

Участие каждого вида в формировании подорожниковых фитоценозов характеризовалось обилием и покрытием. В целом Рlапtаgо majоr L. и Plantago media L. встречались с 30 сопутствующими видами растений. На пробных площадках (1 кв. м, в трехкратной повторности) число сопутствующих растений всех видов варьировало от 173 до 373 экземпляров. Антропогенная нагрузка приводила к уменьшению количества экземпляров растений на наиболее загрязненных участках.

Анализ спектра ведущих семейств (рис. 2) показал: на контрольном участке растения семейств Plantaginaceae составляют (34,6%), Poaceae 14,7%, от общего числа экземпляров. На участке средней степени загрязнения (№6) преобладали растения семейства Plantaginaceae 32,4%; Poaceae – 16,7%. На участке c сильной степенью загрязнения растения семейства Plantaginaceae составляют – 32,2%, семейства Poaceae – 18,1% от общего числа экземпляров растений. На долю семейства Polygonaceae приходилось 15,5%, семейства Asteracеae 13,2%.

 Спектр ведущих семейств изучаемых модельных участков,-6

Рис. 2. Спектр ведущих семейств изучаемых модельных участков, 2003-2005 г.г.

На участке средней степени загрязнения (№6) преобладали растения семейства Plantaginaceae 32,4%; Poaceae – 16,7%. На участке c сильной степенью загрязнения растения семейства Plantaginaceae составляют – 32,2%, семейства Poaceae – 18,1% от общего числа экземпляров растений. На долю семейства Polygonaceae приходилось 15,5%, семейства Asteracеae 13,2%. По мере увеличения антропогенной нагрузки происходит увеличение числа особей растений семейств Poaceae и Polygonaceae и уменьшение роли растений семейств Asteracеae и Fabaceae. На загрязненных участках, в отличие от контроля, в годы наблюдений (2003-2005) произошло выпадение следующих видов: Melilotus albus Medik., Prunella vulgaris L., Lathyrus pratensis L.

На участках с наибольшей антропогенной нагрузкой происходит уменьшение видовой насыщенности (рис. 3).

 Видовая насыщенность изучаемых модельных участков. При-7

Рис. 3. Видовая насыщенность изучаемых модельных участков.

При анализе соотношения экологических групп отмечено, что антропогенная нагрузка на наблюдаемых участках приводит к увеличению численности растений с ксероморфной структурой (ксеромезофитов). На контрольном участке доля растений с ксероморфной структурой в 2003 году составляла 41% от общего числа экземпляров, на наиболее загрязненном участке (№1) 13%. В 2005 году соотношение растений с ксероморфной структурой на контрольном и загрязненном участках составляло 35% и 23% соответственно. Данная характеристика, в общем, согласуется с показателями антропогенного загрязнения модельных участков в наших исследованиях. Сопоставление видовой структуры растительных сообществ, сформировавшихся в условиях шести модельных участков, указывает, с одной стороны, на негативное влияние загрязнителей на формирование растительных сообществ и, с другой стороны, на неоднозначный адаптивный ответ представителей разных видов растений на совокупность экологических условий разных модельных участков. Ценопопуляции P. major L.и P. media L. активный компонент растительного сообщества, демонстрировавшие достаточно высокое положительное ассоциирование с большинством других видов, произрастающих в сообществе.

3. 2. Морфологические особенности P. major L. и P. media L. при различной антропогенной нагрузке

В полевые сезоны 2003-2005 гг. исследовано 5400 экземпляров растений из шести ценопопуляций P. major L. и P. media L., произраставших на участках с разным техногенным воздействием. На шести модельных участках отбирались по 25 растений (n=25) каждой наблюдаемой стадии онтогенеза обоих видов. Замерялись основные морфометрические параметры (табл.1).

Таблица 1.

Характеристика P. media L. на разных этапах онтогенеза по комплексу количественных признаков (2003-2005 гг.) на фоне различных антропогенных нагрузок

Модельный участок Возрастное состояние, х±mх
j im v g1 g2 g3
1 2 3 4 5 6 7
Масса растения (без корня), г
№1 (ТНХК) 0,09±0,003* 0,22±0,01* 1,20±0,07* 5,60±0,40* 8,34±0,40* 10,84±0,47*
№2 (ТГМЗ) 0,10±0,005* 0,25±0,01* 1,47±0,09* 6,22±0,35* 10,26±0,40* 14,43±0,51*
№3 (Контроль) 0,15±0,005 0,36±0,01 3,12±0,15 8,01±0,45 13,99±0,75 17,49±0,40
№4 (ЖЗБИ) 0,11±0,005* 0,28±0,01* 1,63±0,10* 6,94±0,41 11,29±0,66* 14,46±0,76*
№5(Никольский взвоз) 0,06±0,005* 0,29±0,02* 1,83±0,09* 7,06±0,50 11,55±0,55* 13,18±0,64*
№6 (9 мик- он) 0,10±0,005* 0,29±0,01* 1,78±0,13* 7,41±0,33 12,18±0,52 15,36±0,85
Масса листьев, г
№1 (ТНХК) 0,04±0,005* 0,14±0,01* 0,74±0,07* 3,84±0,25* 4,11±0,30* 6,51±0,30*
№2 (ТГМЗ) 0,05±0,005* 0,20±0,02* 0,96±0,07* 4,24±0,36* 5,25±0,31* 7,48±0,17*
№3 (Контроль) 0,09±0,002 0,25±0,01 2,16±0,15 5,18±0,35 7,04±0,30 9,91±0,44
№4 (ЖЗБИ) 0,06±0,005* 0,20±0,01* 1,17±0,10* 4,38±0,28* 5,89±0,27* 7,80±0,34*
№5(Никольский взвоз) 0,05±0,005* 0,19±0,02* 1,21±0,10* 4,23±0,22* 5,79±0,22* 7,73±0,31*
№6 (9 мик- он) 0,05±0,005* 0,21±0,01* 1,22±0,11* 4,93±0,23 6,26±0,26* 9,42±0,38
Масса одного листа, г
№1 (ТНХК) 0,02±0,002* 0,04±0,003* 0,23±0,02* 0,61±0,04* 0,63±0,05* 0,81±0,03*

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7
№2 (ТГМЗ) 0,02±0,002* 0,04±0,002* 0,25±0,02* 0,69±0,03* 0,77±0,05* 0,85±0,03*
№3 (Контроль) 0,03±0,002 0,06±0,002 0,41±0,03 0,84±0,04 0,93±0,04 1,23±0,08
№4 (ЖЗБИ) 0,02±0,002* 0,06±0,002* 0,28±0,02* 0,75±0,04 0,80±0,05* 0,94±0,03
№5(Никольский взвоз) 0,02±0,002* 0,05±0,002* 0,27±0,02* 0,72±0,04* 0,84±0,04 0,88±0,05
№6 (9 мик- он) 0,02±0,001* 0,05±0,002* 0,29±0,02* 0,76±0,03 0,88±0,04 1,01±0,05
Масса корневой системы, г
№1 (ТНХК) 0,03±0,002* 0,07±0,002* 0,35±0,02* 1,03±0,07* 1,14±0,08* 1,30±0,08*
№2 (ТГМЗ) 0,04±0,002* 0,08±0,002* 0,39±0,03* 1,19±0,10* 1,29±0,09* 1,72±0,21*
№3 (Контроль) 0,05±0,003 0,21±0,013 0,53±0,04 1,79±0,16 1,99±0,14 2,62±0,20
№4 (ЖЗБИ) 0,04±0,003* 0,13±0,002* 0,39±0,03* 1,39±0,10* 1,63±0,14* 1,70±0,11*
№5(Никольский взвоз) 0,04±0,003* 0,09±0,003* 0,43±0,03* 1,24±0,09* 1,47±0,12* 1,62±0,09*
№6 (9 мик- он) 0,04±0,003* 0,13±0,002* 0,35±0,02* 1,19±0,10* 1,63±0,14* 1,72±0,21*
Масса генеративного побега, г
№1 (ТНХК) - - - 0,52±0,03* 0,63±0,06* 0,71±0,06*
№2 (ТГМЗ) - - - 0,65±0,04* 0,74±0,06* 0,82±0,04*
№3 (Контроль) - - - 0,89±0,07 0,95±0,06 0,91±0,10
№4 (ЖЗБИ) - - - 0,65±0,05* 0,68±0,04* 0,83±0,06*
№5(Никольский взвоз) - - - 0,69±0,06* 0,85±0,06* 0,94±0,05
№6 (9 мик- он) - - - 0,73±0,06 0,82±0,06* 0,92±0,06
Длина листа, см
№1 (ТНХК) 1,58±0,09* 1,92±0,08* 2,42±0,05* 5,60±0,19* 7,08±0,23* 7,75±0,18*
№2 (ТГМЗ) 1,73±0,07* 2,12±0,07* 2,77±0,06* 7,10±0,19* 7,44±0,20* 7,94±0,21*
№3 (Контроль) 2,01±0,08 2,43±0,08 3,37±0,11 8,13±0,21 8,60±0,18 8,88±0,27
№4 (ЖЗБИ) 1,72±0,07* 2,15±0,08* 3,04±0,08* 7,70±0,23 7,82±0,25* 8,14±0,19*
№5(Никольский взвоз) 1,89±0,08 2,21±0,08 3,09±0,09* 7,27±0,20* 7,71±0,24* 8,18±0,22*
№6 (9 мик- он) 1,89±0,08 2,18±0,09 3,09±0,09* 7,54±0,25 7,88±0,18* 8,22±0,23*
Ширина листа, см.
№1 (ТНХК) 0,73±0,07* 1,11±0,08* 1,59±0,09* 4,10±0,17* 4,80±0,21* 5,24±0,26*
№2 (ТГМЗ) 1,02±0,06* 1,15±0,08* 1,64±0,09* 4,16±0,14* 5,08±0,22* 5,36±0,21*
№3 (Контроль) 1,18±0,09 1,46±0,08 1,94±0,09 4,70±0,19 5,94±0,27 6,15±0,27
№4 (ЖЗБИ) 1,03±0,06* 1,18±0,08* 1,74±0,07* 4,34±0,15 5,28±0,18* 5,71±0,21
№5(Никольский взвоз) 1,04±0,08* 1,40±0,08 1,74±0,09* 4,30±0,18 5,29±0,20* 5,84±0,21
№6 (9 мик- он) 1,10±0,07* 1,27±0,10* 1,79±0,07* 4,36±0,23 5,31±0,21 5,70±0,25
Индекс листа, см
№1 (ТНХК) 1,55±0,06 1,62±0,05 1,61±0,04 1,64±0,04 1,46±0,04 1,44±0,04
№2 (ТГМЗ) 1,61±0,05 1,65±0,05 1,63±0,04 1,66±0,04 1,40±0,03 1,47±0,04
№3 (Контроль) 1,63±0,06 1,66±0,04 1,66±0,04 1,71±0,04 1,44±0,04 1,44±0,03
№4 (ЖЗБИ) 1,58±0,04 1,60±0,04 1,61±0,04 1,68±0,04 1,46±0,04 1,52±0,04
№5(Никольский взвоз) 1,54±0,05 1,65±0,04 1,65±0,05 1,67±0,04 1,55±0,05 1,51±0,04
№6 (9 мик- он) 1,63±0,04 1,63±0,05 1,63±0,04 1,52±0,04* 1,38±0,03 1,53±0,04
Число листьев, шт.
№1 (ТНХК) 3,10±0,06 4,16±0,07 5,10±0,06 5,94±0,15* 7,80±0,12* 9,52±0,13
№2 (ТГМЗ) 3,12±0,06 4,21±0,08 5,21±0,08 5,98±0,14* 7,94±0,13* 10,00±0,11
№3 (Контроль) 3,34±0,09 4,42±0,09 5,49±0,10 6,68±0,15 8,50±0,12 10,53±0,14
№4 (ЖЗБИ) 3,21±0,08 4,24±0,09 5,28±0,09 6,30±0,16 8,20±0,15 10,01±0,14
№5(Никольский взвоз) 3,28±0,09 4,36±0,09 5,32±0,09 6,24±0,14* 8,22±0,15 10,24±0,16
№6 (9 мик- он) 3,21±0,08 4,28±0,09 5,32±0,09 6,22±0,14* 8,33±0,12 10,33±0,16
Число генеративных побегов, шт.

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7
№1 (ТНХК) - - - 1,62±0,14* 7,97±0,14* 9,45±0,10
№2 (ТГМЗ) - - - 1,69±0,11* 8,48±0,14* 9,54±0,10
№3 (Контроль) - - - 1,88±0,13 9,54±0,10 9,78±0,08
№4 (ЖЗБИ) - - - 1,81±0,14 9,13±0,14 9,56±0,10
№5(Никольский взвоз) - - - 1,74±0,10 9,10±0,12 9,72±0,09
№6 (9 мик- он) - - - 1,85±0,13 9,18±0,15 9,69±0,39

Примечание: * - различия с контролем достоверны на уровне Р < 0,005.

Как следует из данных табл. 2, наиболее лабильными в условиях повышенных антропогенных нагрузок морфометрическими параметрами P. media L. на разных стадиях онтогенеза являются длина и ширина листа, масса надземной части растения и масса корневой системы.

Изменчивость морфологических признаков имеет однонаправленный характер у обоих видов (рис. 4).

 А Морфологическая пластичность P. major L. на-10

 А Морфологическая пластичность P. major L. на разных-11

А

Рис. 4. Морфологическая пластичность P. major L. на разных этапах онтогенеза (2003-2005гг.).

В ювенильном (j), имматурном (im) и виргинильном (v) состояниях морфологические признаки P. major L. и P. media L. на всех шести участках различаются незначительно, что нагляднее можно представить в графическом виде. В качестве примера у P. major L. на рис. 4 изображены результаты морфометрических измерений наиболее лабильных, т.е. значимых в биоиндикационном аспекте, морфометрических параметров.

Морфометрические параметры ценопопуляций P. major L. и P. media L. отличаются достаточно высоким варьированием. Интенсивная техногенная нагрузка приводит к существенному уменьшению средних размеров особей P. major L. и P. media L., что отражается и на всех морфометрических параметрах.

Растениям свойственна дифференцированная устойчивость различных частей и органов к неблагоприятным факторам внешней среды, при изучении которой широко применяется коэффициент вариации. Сравнительная оценка величин коэффициентов вариации, амплитуды изменчивости, среднеквадратичных отклонений позволяют судить о степени изменчивости признаков, выделить так называемые ключевые признаки, характеризующиеся повышенной стабильностью или пластичностью (Жученко, 1988).

Сравнение показателей изменчивости растений по десяти морфологическим признакам в совокупности (общая фенотипическая изменчивость) достоверно выявило, что изменчивость растений с участков №1 и № 2 оказалась выше на всех стадиях онтогенеза, чем в контроле (табл.2).

Таблица 2.

Обобщенная фенотипическая изменчивость признаков

P. major L. и P. media L., 2003-2005 гг.

Модельные участки Возрастные состояния, CV±m cv%
j im v g1 g2 g3
P. major L.
№1 (ТНХК) 32,78±3,80 35,34±6,88 35,96±7,13 31,17±5,42 31,72±5,59 30,36±5,90
№ 2 (ТГМЗ) 31,36±5,60 32,18±6,09 31,24±6,58 30,22±5,12 30,93±5,61 26,66±5,25
№ 3 (Контроль) 18,05±1,59 24,68±4,17 19,74±3,07 23,55±3,79 22,62±3,89 20,61±3,95
№ 4 (ТЗЖБИ) 24,29±2,07 28,78±5,19 25,16±4,43 25,79±3,95 26,37±4,80 24,66±5,30
№ 5 (Никольский взвоз) 23,65±2,20 29,28±5,23 26,91±5,47 25,64±4,10 28,43±5,26 24,98±5,35
№ 6 (9 мик- он) 23,93±2,00 26,64±4,67 26,79±4,61 27,99±5,22 26,61±5,05 26,11±4,65
P. media L.
№1 (ТНХК) 32,64±4,08 26,54±3,68 29,63±4,99 31,56±4,04 27,41±4,65 25,25±5,40
№ 2 (ТГМЗ) 27,99±3,24 22,81±2,81 27,34±4,51 28,55±3,73 24,84±4,09 21,97±4,20
№ 3 (Контроль) 22,03±2,87 14,88±2,12 22,89±4,27 21,12±2,17 17,64±2,79 16,62±3,14
№ 4 (ТЗЖБИ) 27,55±3,65 20,58±2,97 25,12±4,14 25,67±3,18 22,12±3,43 20,04±3,49
№ 5 (Никольский взвоз) 27,74±3,86 20,46±2,59 25,81±4,36 25,73±3,47 20,57±3,44 20,59±3,58
№ 6 (9 мик- он) 27,17±3,36 20,05±2,52 25,62±4,33 25,68±3,38 20,66±3,44 18,34±2,99

Установление коэффициента корреляции между основными морфологическими признаками как P. major L., так и P. media L. позволяет заключить, что зависимость между признаками значительно ослабевает при увеличении антропогенной нагрузки. Так, с массой надземных частей растений P. major L. и некоторыми другими признаками на наиболее загрязненном участке, значения следующие: масса листьев (r=0,30-0,90), контроль (r=0,52-0,95); масса одного листа (r=0,54-0,98), контроль (r=0,65-0,99); ширина листа (r=0,01-0,28), контроль (r=0,02-0,51); число генеративных побегов (r=0,01-0,09), контроль (r=0,10-0,79) и др., у P. media L. соответственно: r=0,24-0,89, контроль (r=0,29-0,90); r=0,20-0,86, контроль (r=0,29-0,91); r=0,02-0,19, контроль (r=0,02-0,38); r= 0,01-0,08, контроль (r=0,02-0,19) и др.

Из приведенных результатов можно заключить, что техногенное загрязнение модельных участков оказывает значительное влияние на морфологические показатели наблюдаемых видов растений. Наибольшую пластичность обнаруживают такие признаки как длина, ширина, а также надземная масса растений и масса корневой системы, причем морфометрические параметры более вариабельны на стадиях онтогенеза g1, g2, g3. Таким образом, указанные морфометрические параметры могут иметь наибольшее диагностическое значение при оценке качества среды.

Величина корреляционных коэффициентов, определяющая взаимосвязь анализируемых характеристик, также находится в зависимости от условий меняющихся факторов среды, значительно ослабевая при усилении стрессовой ситуации.

Несмотря на различные погодные условия в 2003-2005 гг., тренды изменчивости различных морфологических параметров как у P. major L., так и у P. media L., имели однотипный и однонаправленный характер.

3.3. Биологические свойства семян P. major L. и P. media L.

Семена P. major L. и P. media L., собранные с растений загрязненных участков, характеризовались пониженными биологическими свойствами, что нашло отражение в показателях энергии прорастания, лабораторной всхожести и возрастании количества аномальных проростков. Так энергия прорастания на участках с наибольшей антропогенной нагрузкой почти в два раза меньше, чем в контроле, как у P. major L., так и у P. media L. Лабораторная всхожесть (n=100) у P. major L. на наиболее загрязненных участках варьировала от 56 до 70% (76% -контроль), соответственно, у P. media L. от 80 до 84% (87% - контроль). Также отмечена высокая доля аномальных проростков семян из наиболее загрязненных участков: у P. media L. 53-56% (контроль 34%), P. major L. 35-48% (контроль 35%).

Таким образом, в лабораторных условиях можно оценить норму реакции меняющихся условий среды на самых первых этапах онтогенеза. Исследуемые показатели P. media L. при этом более информативны, чем у P. major L.

3.4. Воздействие тканевыми соками P. major L. и P. media L. на клетки

корневых меристем Allium cepa L.

Для оценки токсичного влияния аккумулированных в тканях P. major L. и P. media L. тяжелых металлов, в лабораторных условиях производили обработку корневых меристем проросших семян лука репчатого экстрактом различной концентрации (0,5%, 1%, 5,0%) сока растений подорожников, собранных с различных модельных участков. Проросшие семена лука для изучения митозов удобны, во-первых, из-за распространенности этого растения, во-вторых, в связи с высокой всхожестью его семян, в-третьих, из-за удобства визуального наблюдения (крупные ядра) и, наконец, Allium cepa L. является общепринятым модельным объектом в подобных исследованиях (Паушев, 1980).

Результаты экспериментов приведены на рис 5. Число аномальных митозов контрольного участка №3 равно 162. Это меньше, чем на участке с антропогенной нагрузкой №1 (337). Результаты проведенных опытов с экстрактом P. media L. показали, что даже в самой низкой 0,5% концентрации сок из растения P. media L. с загрязненных участков оказывал значимое влияние на клетки растений. Так, при действии 0,5% концентрации раствора число аномальных митозов в клетках Allium cepa L. участка №3 равно 56, этот показатель значительно ниже, чем на участке №1 (369).

 А) Б) Митозы в клетках корневой-12

А)

 Б) Митозы в клетках корневой меристемы A. cepa L.-13

Б)

Рис.5. Митозы в клетках корневой меристемы A. cepa L. при обработке экстрактами P. major L. (А) и P. media L. (Б). Примечание: 1) аномальные митозы; 2) нормальные митозы.

Прослеживается закономерность: чем выше степень загрязнения, тем больше накапливается тяжелых металлов в растениях P. major L. и P. media L. изученных модельных участков. В эксперименте под действием экстракта из растений с участков с наибольшей антропогенной нагрузкой происходит максимальное увеличение доли аномальных митозов. Это объясняется повышенной концентрацией токсичных тяжелых металлов в тканях.

Таким образом, результаты наших исследований показали достаточно хорошо прослеживающуюся связь между уровнями загрязнения экосистемы, аккумуляцией загрязнителей в растениях и изменением ряда морфологических параметров в ценопопуляциях P. major L. и P. media L.

Очевидно, выявленные особенности фенотипической изменчивости изученных видов в условиях интенсивного антропогенного пресса отражают микроэволюционные процессы в ценопопуляциях и могут быть использованы в биоиндикационных и экомониторинговых исследованиях.

Выводы

1. На основании результатов анализа почвы, снежного покрова и воздуха исследованные модельные участки г. Тобольска выстраиваются в следующий ряд по мере усиления антропогенных нагрузок, в том числе по содержанию тяжелых металлов: контрольный модельный участок 9 мик-он Никольский взвоз ТЖЗБИ ТГМЗ ТНХК. Выявлена высокая положительная корреляция между содержанием тяжелых металлов в почве и растениях (P. major L. r=0,58-0,99; P. media L. r=0,48-0,98). В согласии с этим в названном ряду участков закономерно повышается содержание тяжелых металлов (Сu, Zn, Pb) в растениях P. major L. и P. media L.

2. В фитоценозах с ценопопуляциями P. major L. и P. media L. выявлено произрастание 30 ассоциированных с ними видов сосудистых растений из девяти семейств. На метровых учетных площадках количество сопутствующих растений всех видов варьировало от 173 до 373 экземпляров. По мере изменения антропогенной нагрузки уменьшается число экземпляров растений, среди которых возрастает доля особей ксеромезофитов.

3. Морфометрические параметры ценопопуляций P. major L. и P. media L. отличаются достаточно высоким варьированием. Интенсивная техногенная нагрузка приводит к существенному уменьшению средних размеров особей P. major L. и P. media L., что отражается и на всех морфометрических параметрах.

4. Вариабельность количественных признаков двух видов подорожника, произрастающих на различных модельных участках имеет сходный характер. Сильная степень изменчивости (CV=20,04-35,96%.) характерна для надземной массы растения, массы корней и одного листа; средняя (CV=14,88-19,74%) – индекса листа, числа листьев и числа генеративных стеблей. Эти параметры в наибольшей степени уклоняются на загрязненных участках по сравнению с растениями контрольного участка. Таким образом, при биоиндикации названные параметры могут играть роль диагнотически более ценных.

5. Анализ корреляции между основными морфометрическими признаками P. major L. и P. media L. позволяет заключить, что зависимость между ними значительно ослабевает при увеличении антропогенной нагрузки. Так, с массой надземных частей растений P. major L. и некоторыми другими признаками на наиболее загрязненном участке, значения следующие: масса листьев (r=0,30-0,90), контроль (r=0,52-0,95); масса одного листа (r=0,54-0,98), контроль (r=0,65-0,99); ширина листа (r=0,01-0,28), контроль (r=0,02-0,51); число генеративных побегов (r=0,01-0,09), контроль (r=0,10-0,79) и др., у P. media L. соответственно: r=0,24-0,89, контроль (r=0,29-0,90); r=0,20-0,86, контроль (r=0,29-0,91); r=0,02-0,19, контроль (r=0,02-0,38); r= 0,01-0,08, контроль (r=0,02-0,19) и др.

6. Наиболее перспективными для биоиндикационных исследований следует признать морфометрические параметры P. major L. и P. media L. на стадиях онтогенеза g1, g2, g3. В отношении всех морфометрических параметров биоиндикационная ценность P. major L. превосходит P. media L. Как для P. major L., так и P. media L. выявленные закономерности справедливы и в разногодичном аспекте (2003-2005 гг.).

7. Семена P. major L. и P. media L., собранные с растений на загрязненных участках, характеризовались пониженными биологическими свойствами, что нашло отражение в показателях энергии прорастания, лабораторной всхожести и возрастании количества семян с аномальными проростками. Таким образом, норму реакции на антропогенную нагрузку на самых первых этапах онтогенеза можно оценить в лабораторных условиях.

8. Экстракт подорожников разной концентрации (0,5 %, 1%, 5,0%), взятых на модельных участках с высокой степенью загрязнения, воздействуя на клетки корневой меристемы A. cepa L., приводит к увеличению количества аномальных митозов: 19,42 - 48,66% у P. major L., 13,40 - 40,33% P. media L. (контроль, соответственно 5,53-8,78%; 10,11-16,90%).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Попова Е. И. Экологический мониторинг атмосферного воздуха города Тобольска (2002 год)/ Ф. Е. Ильин, Е. И. Попова, Л. З. Янышева, С. Г. Горячева, Э. Н. Любас // Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии: Сборник материалов VI Международной научно – практической конференции. Пенза: РИО ПГСХ, 2004 – С. 217-220.

2. Попова Е. И. Антропогенное влияние на растительный мир // Менделеевские чтения – 2004: Материалы ХХХV региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов. – Тобольск, 2004. – С. 128-129.

3. Попова Е. И. Экологический мониторинг атмосферного воздуха и почвы некоторых районов г. Тобольска// Научно-исследовательская деятельность как фактор развития региона: Материалы региональной научно-практической конференции. – Тобольск, 2005. С. 190-191.

4. Попова Е. И. Определение онтогенетических состояний подорожника большого // Менделеевские чтения – 2005: Материалы ХХХVI региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов. – Тобольск, 2005. – С. 106-109.

5. Попова Е. И. Экологический мониторинг атмосферного воздуха г. Тобольска и Тюмени / Ф. Е. Ильин, Е. И. Попова, С. Г. Горячева, Л. З. Янышева, Э. Н. Любас // Экологические проблемы современности: Сборник статей Международной научно-практической конференции – Пенза, 2005. – С. 211-214.

6. Попова Е. И. Оценка качества среды по показателям атмосферного воздуха / Ф. Е. Ильин, Е. И. Попова, С. Г. Горячева, Л.З. Янышева, Э. Н. Любас //Всероссийская конференция «Менделеевские чтения» – Тюмень, 2005. – С. 434-436.

7. Попова Е. И. Plantago major L. и Plantago media L. – тест объекты воздушного и почвенного бассейна г. Тобольска и его окрестностей // Менделеевские чтения – 2007: Материалы ХХХVIII региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов. – Тобольск, 2007. – С. 163-165.

8. Попова Е. И. Морфологическая изменчивость Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенной нагрузки // Вестник Тюм. ГУ. - № 6. 2007 г. С. 226-233. (ВАК).

9. Попова Е. И. Воздействие тканевыми соками Plantago major L. и Plantago media L. на клетки корневых меристем Allium cepa L.// Менделеевские чтения – 2008: Материалы ХХХIХ региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов. – Тобольск, 2008. – С. 155-156.

10. Попова Е. И. Видовое разнообразие растений, испытывающих различную антропогенную нагрузку, в фитоценозах с Plantago major L. и Plantago media L. / Н. А. Боме, Е. И. Попова // Вестник Тюм. ГУ. - № 3 2008. С. 60-65. (ВАК).

11. Попова Е. И. Корреляционная зависимость морфологических признаков Plantago major L. и Plantago media L. в онтогенезе/ Н. А. Боме, Е. И. Попова // Биоразнообразие растений, микроорганизмов и методы их изучения. – Тюмень, 2008 – С. 85-91.

12. Попова Е. И. Влияние антропогенных факторов на популяции растений и животных в условиях Западной Сибири / Е. Ю. Промоторова, Д. Е. Галич, Т. Н. Цапцова, Н. В. Алемасова, Е. И. Попова, Л. З. Атнагулова. – Тобольск: Полиграфия, 2008. – 232 с. – Коллективная монография.

Отпечатано с оригинал-макета. Подписано в печать 14.07.09

Формат 60х84 1/16. Усл. печ. 1,25 л. Тираж 100 экз. Заказ № 615

Печать, брошюровка и переплет минитипографии

Тобольского государственного педагогического института,

626150, г. Тобольск, ул. Знаменского, 58.



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.