Эколого-биологические особенности видов рода cleistogenes (poaceae) в условиях восточного забайкалья
На правах рукописи
Борискин Игорь Анатольевич
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА CLEISTOGENES (POACEAE)
В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
03.02.01 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Улан-Удэ 2011
Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского
| Научный руководитель: | кандидат биологических наук, доцент Якимова Елена Павловна |
| Официальные оппоненты: | Татьяна Петровна Анцупова, профессор доктор биологических наук |
| Милада Викторовна Баханова, доцент кандидат биологических наук |
Ведущее учреждение: Тывинский государственный университет
Защита состоится «25» февраля 2011 г. в 10 00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, в конференц-зале.
Факс: (3012)210588, e-mail: [email protected],[email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.
Автореферат разослан «22» января 2011 г.
Ученый секретарь
Диссертационного совета, Шорноева Н.А.
кандидат биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Восточное Забайкалье представляет собой уникальную в эколого-географическом отношении территорию, сочетающую в себе многообразие природных экосистем, разнообразие рельефа и особые климатические условия. В связи с этим растения в процессе эволюции выработали огромный спектр адаптационных механизмов, позволяющий им произрастать в условиях региона.
Биоразнообразие флоры Восточного Забайкалья включает большое количество реликтовых и эндемичных видов, которые сохранились со времен середины плейстоцена, когда происходили горные оледенения, приведшие к значительным изменениям растительного покрова.
Объектами нашего исследования выступили два вида семейства Poaceae: Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng и Cleistogenes kitagawae Honda.
Фитоценозы с участием объектов исследования на территории Восточного Забайкалья подробно не изучались. В литературе встречаются описания некоторых сообществ, включающих C. squarrosa и C. kitagawae (Беспалова, 1977; Малышев, Пешкова, 1984; Дулепова, 1993, 1996, 1998; Борисова, 1994; Пешкова, 1972, 1974, 2001). Водный режим изучен у C. squarrosa (Якимова, Павлова, 1989). Открытым остается вопрос об адаптации объектов исследования на тканевом, органном и популяционно-видовом уровнях.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы стало исследование эколого-биологических особенностей адаптации видов рода Cleistogenes в условиях Восточного Забайкалья.
Для реализации поставленной цели осуществлялись следующие задачи:
- Рассмотреть особенности ценофлор с участием видов рода Cleistogenes, и выявить их приспособления на популяционно-видовом уровне организации;
- Изучить проявление адаптаций на органном уровне на основании морфометрических исследований органов ксерофитных злаков;
- Выявить анатомо-морфологические особенности листовых пластинок и адаптивные изменения тканей.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Виды рода Cleistogenes произрастают преимущественно в кустарниковых сообществах, часть из которых являются реликтовыми, что находит отражение в приспособлениях видов на популяционно-видовом уровне; C. squarrosa в отличие от близкородственного вида характеризуется более широкой фитоценотической приуроченностью с разнообразием эдификаторов и доминантов сообществ.
2. Основным направлением адаптации змеевок Восточного Забайкалья на органном и тканевом уровнях является ксерофитизация. На характер экологической пластичности видов значительное влияние оказывают микроклиматические условия обитания, которые определяют корреляцию признаков. При этом наиболее сопряжены следующие морфологические признаки: высота растения, длина корневища, число соцветий и число колосков в соцветии.
Научная новизна. В настоящей работе на основании большого экспериментального материала впервые подробно изучены морфометрические показатели вегетативных и генеративных органов объектов исследования. Наиболее изменчивыми у C. squarrosa оказались вегетативные признаки: длина корневища, длина междоузлий и ширина листа, а у C. kitagawae – генеративные – длина метелки и длина колосков. Кроме того, рассмотрены особенности тканевого строения листовых пластинок видов рода Cleistogenes, что отражает их адаптацию к условиям обитания. Более выраженная степень ксероморфности тканей свойственна C. squarrosa, о чем свидетельствуют меньшая толщина эпидермиса, значительный объем моторных клеток, более развитые механические ткани и т.д. Что подтверждает широкий диапазон распространения вида на территории региона. Также впервые отражены особенности ценофлор, включающих объекты исследования, проведен ареалогический, эколого-биологический и биоморфологический анализ. Рассмотрена фитоценотическая приуроченность видов, отражающая адаптации на популяционно-видовом уровне организации. При этом ценопопуляции C. squarrosa приурочены, преимущественно, к сообществам горной степи, а C. kitagawae – к кустарниковостепным фитоценозам.
Теоретическое и практическое значение. Материалы работы вносят вклад в решение проблемы сохранения биоразнообразия региона и могут быть использованы при развитии вопросов мониторинга растительности Восточного Забайкалья. Проведенные исследования могут применяться в дальнейшем анализе экосистем Восточного Забайкалья, в частности при изучении реликтовых сообществ, в состав которых входят C. squarrosa и C. kitagawae. Полученные данные способствуют развитию проблемы устойчивости растений и установлению адаптационных механизмов реликтовых видов региона. Результаты работы были использованы для написания статей в «Малую энциклопедию Забайкалья. Природное наследие». Материалы диссертации могут быть рекомендованы для разработки элективных курсов по экологии для студентов биологических специальностей вузов.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на международных и региональных научных и научно-практических конференциях: научные сессии естественно-географического факультета ЗабГГПУ им. Н. Г. Чернышевского (2005, 2006, 2007, 2008, 2009); «Экология Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006); «Природоохранное сотрудничество Читинской области (РФ) и Автономного района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических районах» (Чита, 2007 г); «Молодежь Забайкалья: эффективная экономика и благополучие края» (Чита, 2007 г.)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них одна в рекомендованном ВАК издании.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка (включает 293 источника, из них 40 на иностранном языке),
11 приложений. Текст иллюстрирован 7 таблицами и 27 рисунками
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. Эволюция злаков и их эколого-биологические особенности
адаптогенеза (обзор литературы)
Эволюция злаков сопряжена с глобальными геологическими и климатическими преобразованиями планеты. В главе подробно рассмотрены основные направления эволюции злаков, представлен широкий анализ литературных источников по данной проблеме, включающий отечественную и иностранную литературу. Кроме того, выявлены основные направления адаптации злаков к факторам среды на всех уровнях организации жизни: от молекулярного до экосистемного. Помимо адаптаций универсального характера ключевая роль в адаптогенезе отводится процессам ксерофитизации органов и тканей, степень, которой определяет экологическую пластичность видов и соответственно диапазон их распространения.
ГЛАВА 2. Природные условия, объекты и методы исследования
2.1. Природные условия района исследования. В разделе показаны особенности рельефа Восточного Забайкалья, рассмотрены современные климатические условия, почвенный покров и растительность региона.
2.2. Биологическая характеристика объектов исследования. Род Cleistogenes Keng. относится к трибе Свинороевые (Cynodonteae Dum., 1823), к подтрибе Полевичковые (Eragrostidinae C. Presl, 1830). Основное количество видов рода (15) распространено в странах южной и юго-восточной Европы и в значительной части Азии. В России встречается 6 видов, два из которых – C. squarrosa и C. kitagawae – произрастает на территории Восточного Забайкалья.
C. squarrosa (Trin.) Keng (1934) – многолетний рыхлокустовой дерновинный вид с общеазиатским ареалом. Встречается в Средней Азии, Монголии, Западном Китае, Маньчжурии, Дальнем Востоке. В Восточном Забайкалье произрастает в Даурии Аргуньской (ДА), Ононской (ДО), Яблоновой (ДЯ), Южной (ДЮ) (Флора Сибири, 1990). Ценопопуляции вида занимают пологовохолмистые степи и залежи, часто встречаются по южным каменистым склонам (Флора Сибири, 1990).
C. kitagawae Honda (1936) – рыхлокустовой дерновинный поликарпик, имеет восточноазиатский ареал. Произрастает в Монголии, Маньчжурии, встречается на Дальнем Востоке. Описан из северо-востока Китая. В Восточном Забайкалье вид встречается не часто, хотя во всех флористических районах (Малышев, Пешкова, 1984). Предпочитает южные каменистые склоны, скалы, заросли Armeniaca sibirica (L.) Lam и Ulmus pumila L. Это указывает на специфические условия существования вида, который, являясь неморальным реликтом третичной флоры, испытывает недостаток тепла и влаги.
2.3. Методы исследования. При изучении объектов исследования нами были охвачены следующие административные районы лесостепной зоны Восточного Забайкалья: Акшинский, Газимуро-Заводский, Калганский, Карымский, Кыринский, Читинский. Полевые работы проводились маршрутным и полустационарным методом, размер пробных площадок 100 м2. В ходе экспедиционных исследований в период с 2007 по 2009 год выполнено 66 геоботанических описаний.
- Геоботанические методы (Воронов, 1964, 1973; Полевая геоботаника, 1972; Лавренко, 1972; Корчагин, 1964, 1976).
- Анализ эколого-географической структуры (Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 2001).
- Классификация видов по жизненным формам и экологическим группам (Серебряков, 1962, 1964; Голубев, 1965; Серебрякова,1972; Дулепова, 1993).
- Методики выделения растительных ассоциаций (Ниценко, 1966; Лукачева, Сабуров, 1971).
- Эколого-флористическая классификация растительности (Миркин, 1985).
- Методики анатомического исследования (Эзау, 1980; Воронин, 1981; Буинова и др., 2002; Паутов, 2009).
- Анализ бета-разнообразия (индекс Сьеренсена-Чекановского (Dice).
- Статистический анализ данных: кластерный анализ (Дюран, Оделл, 1978; Вейр, 1995; Олонова, 2006); корреляционный анализ, пошаговый дискриминантный анализ (DCA) (Дюран, Оделл, 1978; Зайцев, 1984; Лакин, 1990; Пузаченко, 2004; Олонова, 2005).
Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с «Флорой Сибири» (1979–1998).
Морфометрические данные были обработаны статистическими методами с использованием программ Microsoft Excel 2003, PAST (ver. 1.52), Statistica 7.0.
ГЛАВА 3. Сравнительный анализ ценофлор сообществ с участием видов рода Cleistogenes
3.1. Виды рода Cleistogenes в растительности Восточного Забайкалья
Встречаемость ценопопуляций C. squarrosa и C. kitagawae в растительности региона представлена в табл. 1.
Таблица 1
Виды рода Cleistogenes в растительности Восточного Забайкалья
| ФР | Место- обитание | Подтип | Эдификаторы. Доминанты древесного и травянистого ярусов | C. squarrosa | C. kitagawae |
| ДА | Застава «Урюпино», долина р. Будюмкан (Газимуро-Заводский) | Лиственные травяные леса | Д – Populus tremula L., Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Betula davurica Pallas. К – Spiraea sericea Turcz. Т – Festuca litvinovii (Tzvelev) E. Alexeev, Carex korshinkyi Kom., Polygonatum odoratum (Miller) Druce, Thalictrum foetidum L., Vicia cracca L., Galium verum L. | + | + |
| ДО | Долина р. «Агуца» (Кыринский) | Горная степь, луговая степь | Т – Agropyron cristatum (L.) Beauv., Calamagrostis lang-sdorffii (Link) Trin, Festuca litvinovii, Poa attenuate Trin. | + | |
| Урочище «Курулга» (Акшинский) | Горная степь, Кустарниковая степь | К – Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia Pallas Т – Agrostis trinii Turcz., Festuca litvinovii, Cleistogenes squarrosa, Carex korshinkyi, Artemisia gmelinii Weber ex Stechm., Filifolium sibiricum (L.) Kitam., Potentilla acervata Sojak. | + | + | |
| Урочище «Калга» (Калганский) | Горная степь | Т – Cleistogenes squarrosa, C. kitagawae, Spodiopogon sibiricus Trin., Carex korshinkyi, Filifolium sibiricum | + | + | |
| ДЯ | Урочище «Кадахта» (Карымский) | Горная степь | Т – Agropyron cristatum, Carex korshinkyi, C. pediformis C. A. Meyer, Artemisia gmelinii, A. tanacetifolia L., Filifolium sibiricum, Potentilla leucophylla Pallas. | + | |
| Урочище «Титовская сопка», (Читинский) | Горная степь | Т – Carex korshinkyi, C. pediformis, Artemisia gmelinii, Potentilla acervata | + | ||
| Долина р. «Никишиха», (Читинский) | Кустарниковая степь | К – Padus avium Miller, Rosa davurica Pallas, Spiraea salicifolia L., Crataegus sanguinea Pallas Т – Carex korshinkyi, Artemisia gmelinii, Cleistogenes squarrosa, Thalictrum foetidum | + | ||
| Урочище «Елизаветино», (Читинский) | Кустарниковая степь | К – Armeniaca sibirica Т – Agropyron cristatum, Carex korshinkyi, Artemisia gmelinii | + |
Примечание: ФР – флористический район; ДА – Даурия Аргуньская; ДО – Даурия Ононская; ДЯ – Даурия Яблоновая; Д – древесный ярус; К – кустарниковый; Т – травянистый.
Ценопопуляции объектов исследования приурочены к сообществам с хорошо развитым кустарниковым ярусом, в котором с высокой долей постоянства встречается реликт неморальной флоры Armeniaca sibirica. Кроме того, часть сообществ входят в состав ландшафтов с большим количеством реликтовых и эндемичных видов: Betula davurica, Quercus mongolica, Ulmus japonica Sarg., Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC., Rhodiola rosea L., Atragene macropetala (Ledeb.) Ledeb. Cypripedium calceolus L., Paeonia lactiflora Pallas, Dictamnus dasycarpus Turcz., Spodiopogon sibiricus, Campanula punctata Lam., C. dasyantha Bieb., C. latifolia L., Lilium pumilum Delile, L. pensylvanicum Ker-Gawler и др.
3.2. Характеристика ценофлор сообществ с участием видов рода Cleistogenes
Ценофлора фитоценозов с участием C. squarrosa составлена 191 видами высших сосудистых растений, принадлежащим к 39 семействам. Видовая насыщенность сообществ колеблется от 21 до 51. Среднее количество видов – 38.
Ценофлора сообществ с участием С. kitagawae включает 177 видов высших сосудистых растений, число видов в фитоценозах колеблется от 18 до 52, среднее – 37.
Семейственный спектр отличается незначительно (табл. 2).
Таблица 2
Соотношение многовидовых семейств и родов
№ | Семейство | Количество видов (%) в ценофлорах сообществ | Род | Количество видов (%) в ценофлорах сообществ | ||
| C. squarrosa | С. kitagawae | C. squarrosa | С. kitagawae | |||
| 1 | Asteraceae | 27 (14,2) | 24 (13,5) | Potentilla | 8 (4,2) | 6 (3,4) |
| 2 | Rosaceae | 28 (14,6) | 24 (13,5) | Artemisia | 7 (3,7) | 6 (3,4) |
| 3 | Poaceae | 19 (10) | 17 (9,6) | Polygonum | 5 (2,6) | 3 (1,7) |
| 4 | Fabaceae | 17 (8,9) | 12 (6,8) | Vicia | 5 (2,6) | 2 (1,1) |
| 5 | Liliaceae | 11 (5,7) | 13 (7,3) | Allium | 4 (2,1) | 4 (2,3) |
| 6 | Ranunculaceae | 7 (3,7) | 9 (5,0) | Carex | 4 (2,1) | 2 (1,1) |
| 7 | Caryohpyllaceae | 6 (3,1) | 6 (3,4) | Poa | 4 (2,1) | 2 (1,1) |
| 8 | Polygonaceae | 6 (3,1) | 5 (2,8) | Betula | 4 (2,1) | 2 (1,1) |
| 9 | Crassulaceae | 4 (2,1) | 4 (2,3) | Spiraea | 2 (1) | 4 (2,3) |
| 10 | Lamiaceae | 5 (2,6) | 4 (2,3) | Campanula | 4 (2,1) | 1 (0,6) |
К многовидовым семействам принадлежат Rosaceae и Asteraceae. Семейство Poaceae также занимает высокий долевой объем. К одновидовым семействам относятся: Fagaceae, Caprifoliaceae, Dipsacaceae, Boraginaceae, Violaceae, Thymelaeaceae, Primulaceae, Ericaceae, Papaveraceae, Gentianaceae, Rutaceae, Equisetaceae. На их долю отводится 23 % для ценофлоры сообществ с участием C. squarrosa и 23,2 % – C. kitagawae.
Отличие в семейственном спектре заключаются в следующем. Для ценофлоры с участием C. squarrosa процент участия видов семейства Fabaceae несколько выше. Вероятно, это связано с менее прихотливым характером C. squarrosa. Наиболее характерные отличия наблюдаются при переходе семейства Scrophylariaceae с 14 места в ценофлоре сообществ с C. squarrosa на 8 место в фитоценозах с участием С. kitagawae. Такая градация, вероятно, связана с более требовательными к жизнедеятельности условиями обитания С. kitagawae.
Анализ родовых спектров выявил, что количество родов в ценофлоре сообществ с участием С. kitagawae выше (111), аналогичный показатель для
C. squarrosa составляет 89 родов. Многовидовыми родами в растопыреннозмеевковых сообществах являются: Potentilla, Artemisia, Betula, Poa, Carex, Vicia, Allium, Campanula, Polygonum (табл. 2). Многовидовые рода ценофлоры фитоценозов с участием С. kitagawae: Potentilla, Artemisia, Allium, Spiraea. Подобное соотношение связано с развитием С. kitagawae, преимущественно, в кустарниковых экосистемах, в которых процент мезофильных видов высок, особенно родов Potentilla и Artemisia.
При анализе поясно-зональной структуры ценофлор нами выявлено господство видов степного флористического комплекса.
Характерно преобладание видов горностепной зональной группы растений, которые обладают целым спектром адаптационных механизмов (Пешкова, 2001), что позволяет им приспособиться к развитию и цветению в неблагоприятный весенний период (Попова, 2005). Так же большой долевой объем отводится видам лесостепной поясно-зональной группы.
Ценофлора сообществ с участием С. kitagawae отличается не только высоким процентом степных видов, но и значительным участием видов светлохвойной и пребореальной поясно-зональных групп. Это отражает приуроченность вида к кустарниковым экосистемам. C. squarrosa произрастает в сообществах с высоким числом видов степного флористического комплекса.
Сравнительный анализ ценофлор по ареалогическим группам вывел следующие особенности: выделено 12 ареалогических групп (рис. 1). Наибольшее развитие получили виды, имеющие азиатский ареал. Восточно-азиатские виды преобладают над остальными. Причем доля участия видов данной группы выше в ценофлоре сообществ с участием C. kitagawae, который входил в состав третичных саванновых ландшафтов (Пешкова, 1972; Галанин, 2007).
Рис. 1. Ареалогический состав ценофлор с участием видов рода Cleistogenes
Примечание: ВА – восточно-азиатский; МД – манчьжуро-даурский; ЮС – южно-сибирский;
СА – северо-азиатский; СВА – северо-восточно-азиатский; ОА – общеазиатский; ЦА – центрально-азиатский; ЕС – евросибирский; О – охотский; ЕА – евроазиатский; АА – американо-азиатский; Ц – циркумполярный.
Значительно участие видов манчьжуро-даурской и южно-сибирской ареалогических групп. Сравнительно высок процент евроазиатских видов: более 15%. Такое соотношение видов выше, чем для всей Байкальской Сибири (10,5%) (Пешкова, 1972). Присутствие в ценофлорах евроазиатских видов свидетельствует о существовании на данной территории полосы древних степей (Попов, 1949).
Приуроченность C. kitagawae к кустарниковостепным сообществам объясняет более высокий процент в составе ценофлоры видов с восточно-азиатским и южно-сибирским ареалом.
Выделяется ценофлора фитоценозов с участием C. squarrosa, для которой характерно относительно высокое участие видов евросибирского ареала. Виды данной ареалогической группы слабоадаптированы к условиям Восточного Забайкалья и произрастают преимущественно в зоне лесостепи, участие C. squarrosa в подобных фитоценозах подтверждает широкий экологический диапазон распространения вида на территории региона. Кроме того, значительная часть сообществ с ценопопуляциями C. squarrosa были описаны в Даурии Яблоновой, где проходит граница распространения некоторых евросибирских видов (Попова, 2005).
При анализе эколого-биоморфологической структуры ценофлор нами были выделены 22 группы растений (рис. 2).
Рис. 2. Спектр жизненных форм (фрагмент)
Примечания: Д – деревья; К – кустарники; П/к – полукустарники; П/кч – полукустарнички; Поликарпики: Ст.б-р – стержневые безрозеточные; Ст.п-р – стержневые полурозеточные; Ст.р – стержневые розеточные; Д.р/к – дерновинные рыхлокустовые; Д.п/к – дерновинные плотнокустовые; Кор – корневищные; К/кор – короткокорневищные; Кор.п-р - корневищные полурозеточные; Кор.б-р – корневищные безрозеточные; К/кор.б-р – короткокорневищные безрозеточные; К/кор.п-р – короткокорневищные полурозеточные; К/кор.Лук. – короткокорневищно-луковичные; Д/кор. – длиннокорневищные; Ст/обр. – столонообразующие; Кл. – клубневые; Лук. – луковичные.
Ценофлора сообществ с участием C. squarrosa и C. kitagawae отличается высоким количеством кустарников, многие из которых участвуют в создании особых микроклиматических условий для развития растений в зоне недостаточного увлажнения. Это является своего рода адаптацией к иссушающему действию среды.
Среди многолетников наиболее заметно выделяется группа стержнекорневых травянистых поликарпиков (рис. 2). Также большой процент составляют и корневищные растения, для которых характерна большая дифференциация по жизненным формам.
Высокий процент присутствия розеточных и полурозеточных растений свидетельствует об аридизации климата. Виды, образующие дернины, оказываются более адаптированными в суровых условиях обитания (Серебрякова, 1971), о чем, например, свидетельствует появление C. squarrosa, формирующего многолистные розетки, на местах антропогенных нагрузок (Дулепова, 1993).
Эколого-биологический анализ ценофлоры показал наличие как ксерофитных, так и мезофитных признаков, причем их соотношение приблизительно одинаково. Количество ксерофитов выше количества мезофитов, что подчеркивает природу петрофитных и горных степных сообществ. Присутствие переходных форм: ксеромезофитов, мезоксерофитов, петромезоксерофитов, петроксерофитов указывает на широкую экологическую пластичность многих видов – эволюция мезоморфных форм в условиях нарастающей аридизации климата направлена в сторону развития ксерофитных признаков (Серебрякова, 1971). Важную роль в составе ценофлоры играют петроксерофиты и петромезоксерофиты, наличие которых указывает на характер местообитания сообществ (приуроченность к каменистым склонам).
Между ценофлорами изучаемых видов есть некоторые различия. Приуроченность ценопопуляций C. kitagawae преимущественно к кустарниковым сообществам объясняет больший процент участия в растительном покрове переходных форм – ксеромезофитов и мезоксерофитов. Напротив, многие ценопопуляции C. squarrosa локализованы в открытых горностепных экосистемах, в связи с чем, в ценофлоре с участием данного вида выше процент ксерофитов и петроксерофитов.
Таким образом, адаптация змеевок Восточного Забайкалья на популяционно-видовом уровне связана с приуроченностью ценопопуляций видов преимущественно к кустарниковостепным и горностепным фитоценозам, а также к уникальным сообществам, в составе которых произрастают реликты различного возраста и происхождения. Также к числу адаптаций можно отнести дерновинную жизненную форму объектов исследования, причем С. squarrosa образует более плотные дерновины, что говорит о ее более устойчивом характере в условиях региона.
ГЛАВА 4. Биоразнообразие ценофлор, включающих виды рода Cleistogenes
Одним из важнейших показателей биоразнообразия является бета ()-разнообразие, величина которого отражает степень сходства или различия ряда местообитаний по обилию видов и видовому составу (Мэгарран, 1992).
Для анализа -разнообразия мы использовали коэффициент Сьеренсена-Чекановского, который отражает не только обилие видов на площадках, но и относительную численность видов.
4.1. Анализ биоразнообразия ценофлоры с участием C. squarrosa
Дендрограмма сообществ включает 2 макрогруппы (МГ) кластеров (рис. 3), в которых можно выделить несколько подгрупп (ПГ). Макрогруппы объединяют площадки схожие по обилию видов и видовому составу.
МГ I включает четыре подгруппы: ПГ I объединяет дигрессионностепные сообщества; ПГ II – горностепные; ПГ III – сообщества петрофитных степей; ПГ IV – луговостепные и горностепные экосистемы.
Площадки МГ II объединены в две подгруппы. Сообщества ПГ I локализованы в кустарниковых и лесных сообществах; ПГ II – включает площадки лесных экосистем.
Высокий коэффициент Сьеренсена-Чекановского характерен для площадок МГ I – ПГ II (рис. 3). Коэффициент -разнообразия между площадками ПГ I невысок. Наиболее различными по видовому составу и обилию в МГ I являются площадки ПГ IV. Невысок индекс сходства и в МГ II.
Древесный ярус на площадках МГ I развит слабо, сообщества локализованы преимущественно в горностепной зоне. Доминантами древесного яруса на некоторых площадках выступает Betula platyphylla Sukaczev (ПГ III). В кустарниковом ярусе к числу эдификаторов можно отнести Armeniaca sibirica.
Рис. 3. Дендрограмма сообществ с ценопопуляциями С. squarrosa
Примечания: МГ – макрогруппа; ПГ – подгруппа; ДС – дигрессионностепные сообщества; ГС – горностепные; ПС – петрофитные степи; ЛС – луговые степи; КС – кустарниковые степи; ЛЭ – лесные экосистемы.
Площадки МГ II описаны в лесных фитоценозах и в кустарниковостепных сообществах. В соответствии с этим, на всех площадках высокое обилие получили виды древесного яруса, доминантами которого выступают: ПГ I – Betula davurica, ПГ II – Betula platyphylla, B. davurica, Ulmus pumila, U. japonica, Quercus mongolica, Populus tremula. Более развит кустарниковый ярус.
Адаптация C. squarrosa связана с приуроченностью вида к определенным сообществам. В связи с тем, что площадки были описаны нами в экосистемах леса, лесостепи и горной степи, количество выделенных нами ассоциаций значительно.
Сообщества, сгруппированные в ПГ I (МГ I), в ранге формация змеевковая. В данной формации выделяются ассоциации: коржинскоосоково-серобородниково-змеевковая, серобородниково-змеевковая и нителистниково-змеевковая. Подгруппа объединяет ценозы дигрессионного ряда.
ПГ II (МГ I) – гмелинополынной формации. Это горностепные разнотравные сообщества с доминированием Artemisia gmelinii, Filifolium sibiricum. Кроме того, в данной подгруппе выделены кустарниковостепные сообщества с обилием Armeniaca sibirica.
Третья подгруппа (МГ I) также объединяет ценозы открытой горной степи, однако в качестве доминанта травянистого яруса выделяется Carex korshinkyi, что послужило поводом выделения в данной подгруппе коржинскоосоковой формации. Ассоциации – гмелинополынно-коржинскоосоковая, нителистниково-коржинскоосоковая, вейнико-полынно-коржинскоосоковая. Кроме того, в ряде площадок преобладали виды разнотравья и Armeniaca sibirica (рис. 3).
В ПГ IV (МГ I) площадки описаны в луговостепных экосистемах и отнесены к формации разнотравно-злаковой. В отличие от площадок ПГ III, ценофлора Кыринского района содержит значительное число содоминирующих ксеромезофитных злаковых видов: Calamagrostis langsdorffii, Agropyron cristatum, Poa attenuate, Festuca litvinovii. Сообщества локализованы в более увлажненных местообитаниях.
МГ II объединяет сообщества кустарниковой степи и лесных экосистем. В ПГ I локализованы кустарниковые сообщества. Формация среднетаволговая. Экосистемы были описаны в долине р. Никишиха. Обилие C. squarrosa достигало 25–30 %.
ПГ II включает площадки лиственно-лесных экосистем березовой, дубово-черноберезовой, осиновой и ильмовой формаций. В травянистом ярусе для всех сообществ характерно богатое разнотравье, высокое количество видов.
Таким образом, в ходе анализа биоразнообразия ценофлоры сообществ с участием C. squarrosa выявлено распределение площадок в кластеры, согласно их экологической специфики и географического положения. При этом площадки объединились в макрогруппы не только по обилию определенных видов и их численности, но и согласно набору эдификаторов и доминантов сообществ. Количество выделенных ассоциаций значительно, что подчеркивает широту эколого-биологических особенностей адаптогенеза вида и его экологическую пластичность по отношению к условиям обитания. В целом, наблюдается тенденция увеличения числа видов с мезоморфными признаками организации в трехъярусных сообществах, и их уменьшение в горностепных фитоценозов открытых ландшафтов.
4.2. Анализ биоразнообразия ценофлоры с участием C. kitagawae
В дендрограмме можно выделить 2 макрогруппы (МГ) кластеров (рис. 4).
Рис. 4. Дендрограмма сообществ, содержащих C. kitagawae
Примечания: МГ – макрогруппа; ПГ – подгруппа; ДС – дигрессионностепные сообщества; КС – кустарниковые степи; ЛЭ – лесные экосистемы.
В МГ I можно выделить четыре подгруппы (ПГ): площадки первых трех расположены в кустарниковых степях и относятся к одной ветви кластеров. В ПГ IV локализованы площадки дигрессионных горных степей.
В МГ II попали площадки лесных фитоценозов и влажных кустарниковых сообществ.
Среди площадок Газимуро-Заводского района (ДА) коэффициент Сьеренсена-Чекановского относительно невысок. Наименьшим видовым разнообразием обладают площадки МГ I – ПГ I. C. kitagawae в данных сообществах является доминантом травостоя.
На площадках ДА эдификаторами выступают Betula davurica, Quercus mongolica, Ulmus japonica, Populus tremula. Доминируют в древесном ярусе Betula davurica и Quercus mongolica, Populus tremula.
В нескольких сообществах МГ I эдификатором и доминантом древесного яруса является Betula platyphylla. К эдификаторам площадок МГ II относим Betula platyphylla, B. fusca, Ulmus pumila, доминирует Betula platyphylla.
Для большинства подгрупп (за исключением ПГ IV – МГ I) характерен хорошо развитый кустарниковый ярус, в котором доминантами выступают Armeniaca sibirica и виды родов Spiraea, Pentaphylloides и Rosa.
Ценопопуляции C. kitagawae приурочены преимущественно к кустарниковостепным сообществам, в которых создаются особые микроклиматические условия, сглаживающие действие резко-континентального климата Восточного Забайкалья. Горностепные сообщества немногочисленны, вид редко встречается в лесных фитоценозах.
В МГ I в трех подгруппах (I–III) нами отмечено доминирование в ценозах Armeniaca sibirica. Однако, для ценофлор конкретно каждой ПГ характерны свои содоминанты травянистого яруса. В ПГ I – это разнотравный абрикосник с доминированием C. kitagawae и Calamagrostis langsdorffii, в ПГ II – абрикосник злаковый с участием Artemisia gmelinii, в ПГ III – абрикосник осоковый с доминированием Carex korshinkyi и Carex duriuscula.
В сообществах ПГ IV (МГ I) характерно отсутствие древесного яруса, ценофлора содержит значительно число злаков. Описаны данные сообщества в Калганском районе (ДО) и здесь мы выделили змеевковую формацию. Сообщества содержат равное покрытие как C. kitagawae, так и C. squarrosa (по 25%), виды образуют пограничные ценопопуляции.
Площадки МГ II приурочены к лесным и кустарниковым сообществам. Выделяются: березовая формация (ассоциации – гмелинополынно-березовая, осоково-разнотравный березняк), таволговая (ассоциации – полынно-разнотравный таволговник, осоково-типчаковый таволговник), абрикосовая (абрикосник вейнико-гмелино-полынный), ивовая (злаково-полынно-осоково-ивовая).
Таким образом, сравнительный анализ биоразнообразия ценофлор с участием C. squarrosa и C. kitagawae показал общую адаптационную направленность видов, ценопопуляции которых приурочены к определенным экосистемам. Для C. squarrosa выделенные нами ассоциации были более разнообразны, встречались как на открытых горностепных участках, так и в кустарниковых сообществах. Ценопопуляции C. kitagawae, напротив, описаны, преимущественно, в кустарниковых экосистемах, вид более стенотопной экологии, что характерно для реликтов. В связи с этим, наиболее однородными оказываются ценофлоры с участием C. squarrosa. Вид менее избирателен к видовому составу. Однако наблюдается определенная закономерность: при увеличении в ценофлоре числа видов с признаками ксерофитной структуры увеличивается площадь ценопопуляций изучаемых видов и возрастает обилие объектов исследования в фитоценозе.
ГЛАВА 5. Морфометрический анализ вегетативных и генеративных
органов объектов исследования
Адаптация растений к условиям среды обуславливает варьирование признаков морфологического строения органов растений. При этом существенное влияние оказывает температурный режим почвы и воздуха, а также количество осадков в период вегетации.
Нами были проанализированы морфометрические показатели вегетативных и генеративных органов растений в ценопопуляциях различной географической приуроченности. Морфометрические измерения вегетативных и генеративных органов растений проводились по 19 признакам: Hr – длина растения; Lkr – длина корневища; Lnl – длина нижних листьев; Lsl – длина средних листьев; Lvl – длина верхних листьев; Ll – средняя длина листа; Shnl – ширина нижних листьев; Shsl – ширина средних листьев; Shvl – ширина верхних листьев; ShL – средняя ширина листа; L1m/y – длина первого междоузлия; L2m/y – длина второго междоузлия; Lpm/y – длина предпоследнего междоузлия; Lm/y – средняя длина междоузлий; Nm/y – число междоузлий; Lm – длина метелки; Nsoc – число соцветий на одном растении; Nkl – число колосков на одном соцветии; Lkl – средняя длина колосков.
5.1. Морфометрический анализ признаков C. squarrosa
В ходе анализа выяснилось, что многие признаки C. squarrosa проявляют невысокий уровень фенотипической изменчивости, несмотря на локализацию ценопопуляций в разнообразных сообществах с неоднородными микроклиматическими условиями. Максимально изменчивыми оказались длина корневища, ширина листа и высота растения (рис. 5), однако и эти параметры варьировали только в сообществах площадки № 4 (Акшинский район).
Рис. 5. Коэффициент вариации признаков C. squarrosa
Примечание: площадка 1 – «Кадахта», Карымский (2008); 2 – «Соночи», Акшинский (2009);
3 – «Елизаветино», Читинский (2007); 4 – «Джаргалантуй», Акшинский (2009); 5 – «Титовская сопка», окр. г. Читы (2008); 6 – «Агуца», Кыринский (2007); 7 – р. Никишиха, Читинский (2008).
Экосистемы урочища «Джаргалантуй» (№ 4) отличаются значительным развитием кустарникового яруса, ценопопуляции C. squarrosa, не превышающие по объему 1,5–2 м2, располагались не только вблизи кустарников, но и на более открытых пространствах, вблизи крупных валунов, в понижениях микрорельефа, что и предопределило максимальный процент изменчивости признаков. В среднем коэффициент вариации вегетативных признаков составляет немногим более 20%.
Морфология генеративных органов C. squarrosa также носит слабоварьирующий характер, как правило, менее 20 % (рис. 5).
Анализ матрицы корреляций показал, что зависимость развития признаков друг от друга проявляется значительно. Корреляция для всех признаков достоверна – Р = 0,001 0,05.
Относительно автономными оказались признаки средней длины междоузлий и длины метелки.
Закономерно, что в наибольшей степени взаимосвязаны признаки, для которых характерен низкий уровень изменчивости. В первую очередь к ним относятся генеративные органы растения. Например, число соцветий взаимосвязано сразу с четырьмя признаками, число колосков в соцветии зависит от пяти признаков, а длина колосков коррелирует с длиной метелки и числом колосков в соцветии. Вероятно, подобные тесные корреляционные связи способствуют широкой амплитуде экологической адаптации вида в условиях резко-континетального климата.
Пошаговый дискриминантный анализ показал, что площадки разбиваются относительно их признаков на несколько групп (рис. 6).
Рис. 6. Пространственное распределение площадок
по 10 группируемым признакам (DCA)
Примечание: площадка 1 – «Кадахта», Карымский (2008); 2 – «Соночи», Акшинский (2009);
3 – «Елизаветино», Читинский (2007); 4 – «Джаргалантуй», Акшинский (2009); 5 - «Титовская сопка», окр. г. Читы (2008); 6 - «Агуца», Кыринский (2007); 7 - р. Никишиха, Читинский (2008).
Близкое сходство проявляют ценопопуляции сообществ Акшинского (№4) и Читинского районов (№5). На сходство повлияли не только аналогичные условия микрорельефа, набор эдификаторов и доминантов сообществ, но и сходное количество осадков в течение вегетационного периода. Общность площадок обосновывается характером изменчивости вида.
Между ценопопуляциями сообществ ДО (№ 6 – «Агуца») и ДЯ (№ 7 – «Никишиха») также прослеживается сходство, которое определяется практически идентичными показателями всех признаков (за исключением числа и длины междоузлий). Характер микрорельефа и фитоценотические особенности (обилие, проективное покрытие, набор доминантов, эдификаторов и сопутствующих видов) на обеих площадках аналогичен, что, вероятно, и определило их сходство.
Площадки Карымского («Кадахта» – №1) и Читинского районов («Елизаветино» – №3) проявляют невысокий уровень сходства, они обособленно отстоят от остальных ценопопуляций (рис. 6). Выборка из ценопопуляций урочища «Кадахта» была взята после воздействия весеннего пожара, а сообщества урочища «Елизаветино» располагаются непосредственно вблизи населенного пункта, и подвержены систематическому выпасу скота. Подобный характер проявляют и ценопопуляции, описанные в сообществах пади «Соночи» (№2), локализованных вблизи населенного пункта и подверженных антропогенной нагрузке.
Таким образом, анализ морфометрических признаков C. squarrosa показал относительную стабильность в развитии вегетативных и генеративных признаков в географически удаленных местообитаниях, что подтверждается показателями коэффициентов вариации. Большинство признаков достоверно коррелируют друг с другом, что также способствует адаптации вида к различным условиям среды.
5.2. Морфометрический анализ признаков C. kitagawae.
При анализе были выявлены следующие особенности.
Многие признаки C. kitagawae варьировали значительно (рис. 7). По двум признакам – длина метелки и длина колосков – выделяется площадка урочища «Харасун». Открытое местообитание сообществ, а также более крутой склон южной экспозиции обуславливают высокий коэффициент изменчивости признаков, а также наименьший средний показатель высоты C. kitagawae в данном сообществе (348,16±16,7 мм) и наименьшие средние значения длины корневища (163,53±8,13 мм).
Наименее вариабельными оказались признаки «длина листа», «число междоузлий» и «число колосков».
При корреляционном анализе нами было отмечен низкий уровень взаимосвязи признаков друг с другом, многие признаки остаются относительно автономными. В наибольшей степени коррелируют «Высота растения» - «Длина корневища», «Длина листа» - «Ширина листа», «Длина корневища» - «Длина междоузлий». Менее явно прослеживается корреляция между высотой растения и длиной междоузлий, числом колосков и длиной колосков.
При анализе соотношения площадок друг с другом на кластерной дендрограмме (рис. 8) довольно обособленно стоит площадка № 1 («Илигир»).
Для нее характерны наивысшие средние показатели высоты растения и длины корневища, а также высокие выражения коэффициента вариации для генеративных органов растений. Также выделяется площадка №3 («Харасун»), у которой наоборот, наименьшие средние величины по многим признакам.
Рис. 7. Коэффициент вариации морфологических признаков С. kitagawae
Примечание: площадка 1 – «Илигир» (2008); 2 – «Соночи» (2008); 3 – «Харасун» (2008); 4 – «Соночи» (2009); 5 – «Мангертуй» (2009); 6 – «Ундур» (2009).
Наибольшее родство свойственно площадкам с одного местообитания («Соночи») (№ 2 и 4). Несмотря на определенную градацию многих признаков, их средние значения лежали в одних пределах, что определило высокий уровень сходства. Аналогичный характер взаимосвязи между площадками свойственен ценопопуляциям урочищ «Мангертуй» (№5) и «Ундур» (№6).
Рис. 8. Пространственное распределение площадок по группируемым признакам
Примечание: площадка 1 - «Илигир» (2008); 2 – «Соночи» (2008); 3 – «Харасун» (2008); 4 – «Соночи» (2009); 5 – «Мангертуй» (2009); 6 – «Ундур» (2009).
Таким образом, сравнительный анализ морфометрических признаков объектов исследования выявил следующие особенности. У C. squarrosa развитие ксерофильных признаков более выражено, о чем свидетельствуют меньшая вегетативная масса растения, редукция числа междоузлий, более плотные дерновины, меньшая площадь листовой поверхности и др. При этом C. squarrosa, часто выступающий как субдоминант горных степей и лесостепей Восточного Забайкалья, наименее вариабелен по многим параметрам по сравнению с родственным ему C. kitagawae. Кроме того, C. squarrosa проявляет максимальный уровень корреляции признаков друг с другом. Более изменчивыми параметрами для C. squarrosa оказались вегетативные органы растения – высота особей, длина корневища и ширина листа, тогда как у C. kitagawae аналогичные признаки проявляют невысокий коэффициент вариации по сравнению с генеративными органами. Подобные соотношения отражают адаптацию растений на органном уровне.
ГЛАВА 6. Сравнительный анализ анатомо-морфологической структуры видов рода Cleistogenes.
Измерения проводились по 10 признакам c точностью до 1 мкм. В анализе учитывались следующие показатели: TL – толщина листа; TVE – толщина верхнего эпидермиса; TNE – толщина нижнего эпидермиса; MK – величина моторных клеток; KO – толщина клеток обкладки проводящих пучков; LT – длина трихом; TM – толщина клеток мезофилла; TP/P – толщина проводящих пучков; SnE – толщина склеренхимы со стороны нижнего эпидермиса; SvE – толщина склеренхимы со стороны верхнего эпидермиса.
Ширина листа С. squarrosa несколько меньше, чем у C. kitagawae (0,08-0,25 см и 0,1-0,4 см соответственно), что указывает на более ксерофильный характер С. squarrosa.
Толщина листовых пластинок С. squarrosa является признаком относительно постоянным (Сv < 11 %). Еще ниже коэффициент вариации по данному признаку у C. kitagawae. В целом, толщина листовой пластинки составляет у
С. squarrosa 100,52±1,9 мкм (среднее для всех площадок), у C. kitagawae - 103,53±2,16 мкм. Это подчеркивает более мезофильный характер второго вида.
Толщина эпидермиса у видов рода Cleistogenes незначительна, и примерно одинакова с нижней и верхней стороны листа (рис. 9). При этом наблюдается взаимосвязь между развитием верхней и нижней эпидермы, причем корреляция для C. kitagawae выражена ярче (r – 0,95, P – 0,01). У С. squarrosa толщина эпидермиса меньше, чем у C. kitagawae.
Также для изучаемых видов характерно наличие трихом, плотность опушения листьев С. squarrosa довольно высокая по сравнению с C. kitagawae, что обуславливает характер жизнедеятельности вида, который часто произрастает на более открытых степных ландшафтах. У С. squarrosa количество трихом выше, чем у C. kitagawae. При этом сильно отличается и морфология трихом: у
С. kitagawae (рис. 9) трихомы вытянуты незначительно, заостренные на конце, по размеру они меньше, чем у C. squarrosa (20,65±0,79 мкм). При этом наблюдается высокая значимая корреляция между длиной трихом и толщиной верхнего эпидермиса (r – 0,94, P – 0,01) и длиной трихом и толщиной нижнего эпидермиса (r – 0,95, P – 0,01). Среди остальных параметров С. kitagawae длина трихом – это наиболее вариабельный признак (Cv=15,7319,71%).
У C. squarrosa трихомы бичевидной формы, более вытянутые (26,78±0,68 мкм). Коэффициент вариации ниже, чем у C. kitagawae (Cv=8,4616,19%), такая закономерность объясняет большую ксерофитизацию тканей С. squarrosa по сравнению с близкородственным видом. При этом наиболее вариабельными оказались значения признака на площадках открытых местообитаний.
Соотношение числа крупных и мелких проводящих пучков приблизительно равняется 1:3 у обоих видов рода Cleistogenes и постоянно на протяжении всей листовой пластинки. При этом у С. squarrosa величина проводящих пучков тесно взаимосвязана с развитием общей толщины листа (корреляция на уровне 94 %) и с толщиной мезофилла (r – 0,88, Р – 0,04).
У изучаемых видов вокруг проводящего пучка хорошо различима паренхимная обкладка. Клетки обкладки толстостенные, занимают 60-70 % от площади малых проводящих пучков и 30-40 % от площади более крупных проводящих пучков (рис. 9). Присутствует и склеренхимная (внутренняя) обкладка, клетки ее меньше по объему, не содержат хлоропластов; местомная обкладка окружает проводящий пучок по всему периметру. Величина клеток обкладки проводящих пучков у видов рода Cleistogenes изменяется незначительно, и данный признак является постоянным в различных географических условиях.
1 10 9
3 11
4 7
2
8 6 11 5 12
I
1 10 9
3 8
4 11
7
2 6 5 12
II
Рис. 9. Анатомическое строение листьев:
Примечания: I - C. squarrosa, II - C. kitagawae. Обозначения: 1 – верхний эпидермис; 2 – нижний эпидермис; 3 – столбчатый мезофилл; 4 – паренхимная обкладка проводящих пучков; 5 – склеренхимная обкладка; 6 – склеренхима; 7 – флоэма; 8 – сосуды метаксилемы; 9 – сосуды протоксилемы; 10 – трихомы; 11 – моторные клетки; 12 – паренхима.
Гомогенный мезофилл располагается плотно, радиально, вокруг проводящих пучков, каждая клетка ориентирована своей продольной осью перпендикулярно пучку. Толщина клеток мезофилла примерно одинакова. Для С. squarrosa характерна корреляция толщины мезофилла от толщины листа.
Для видов рода Cleistogenes характерно наличие моторных клеток, которые примыкают к воздухоносным полостям. Долевой объем моторных клеток значителен (рис. 9). При этом моторные клетки С. squarrosa большего объема (толщина до 60,77 мкм), что подтверждает ее более выраженный характер ксероморфизма, по сравнению с C. kitagawae.
Листовые пластинки злаков, как правило, обладают высокой жесткостью. Склеренхима присутствует в большом количестве по краям листовой пластики рядом с крупными проводящими пучками.
Толщина склеренхимы с нижней стороны листа выше у C. kitagawae (19,97±0,73 мкм – среднее по всем ценопопуляциям) на 5,6 мкм по сравнению со склеренхимой верхнего эпидермиса. Подобное соотношение в меньшей степени свойственно и для С. squarrosa. Из всех признаков наибольшая корреляция с остальными параметрами характерна именно для величины арматурных тканей.
Таким образом, сравнительный анализ анатомии листовых пластинок
C. squarrosa и C. kitagawae показал, что уровень ксероморфизма проявляется неоднозначно. У C. kitagawae, произрастающего в сообществах кустарниковой степи, по ряду показателей прослеживаются признаки мезоморфности в строении тканей. Листовые пластинки C. kitagawae более широкие, что указывает на повышение интенсивности транспирации вида по сравнению с C. squarrosa. Также нами отмечен более низкий уровень опушенности листа, трихомы, при этом, меньшего размера. Количество устьиц у C. kitagawae ниже, что также указывает на более благоприятные по фактору увлажнения условия обитания вида. Кроме того, у вида отмечена большая толщина эпидермиса по сравнению с C. squarrosa и меньший объем моторных клеток, участвующих в сохранении влаги растения.
Более ксероморфным видом оказывается C. squarrosa, кроме того, вид проявляет существенные корреляционные связи между признаками, что говорит о его более стабильном и устойчивом состоянии в регионе с резко-континентальным климатом. У C. squarrosa относительно самостоятельными остаются признаки толщины верхнего эпидермиса и клеток обкладки проводящих пучков, тогда как многие анатомические ткани C. kitagawae слабо коррелируют друг с другом. Коэффициент фенотипической изменчивости также ниже у
C. squarrosa и не достигает пороговой отметки в 20 %, что указывает на стабильность развития признаков как в условиях открытых горностепных участках, так и в более мезофильных кустарниковых сообществах.
ВЫВОДЫ
1. Адаптация видов рода Cleistogenes в условиях Восточного Забайкалья на популяционно-видовом уровне связана с приуроченностью ценопопуляций видов к ксерофильным кустарниковым сообществам, а также к фитоценозам, в составе которых отмечаются реликты различного возраста и происхождения. Особенно это свойственно для C. kitagawae;
2. Анализ -разнообразия ценофлор сообществ, в которых произрастают объекты исследования, показал, что к фитоценозам с конкретным и специфическим набором видов с восточно-азиатским ареалом приурочены ценопопуляции C. kitagawae. Высоким коэффициентом -разнообразия отличаются ценофлоры с участием C. squarrosa, для которой характерно большое количество выделенных ассоциаций, что подтверждает широкий общеазиатский ареал вида;
3. Адаптация видов в условиях климата Восточного Забайкалья на органном уровне связана с наличием ксерофильных признаков в строении растений. Экологически пластичный C. squarrosa характеризуется большей ксерофитизацией в строении вегетативных и генеративных органов, высокой коррелированностью признаков и их меньшей фенотипической изменчивостью;
4. В результате исследований анатомо-морфологических особенностей листовых пластинок C. squarrosa и C. kitagawae доказано наличие ксероморфной структуры данных злаков. При этом вид с широким ареалом – C. squarrosa – проявляет существенные корреляционные связи между анатомическими признаками. Анатомические ткани C. kitagawae коррелируют слабо, что подтверждает их менее высокий уровень адаптации к условиям Восточного Забайкалья.
Список публикаций по теме диссертации
Статья, опубликованная в рекомендованном ВАК издании:
- Борискин, И. А. Флористический анализ сообществ, включающих виды рода Cleistogenes (Poaceae) в Восточном Забайкалье / И. А. Борискин, Е. П. Якимова, Е. А. Бондаревич // Естественные и технические науки. – Москва. – 2010. – № 2 (46). – С. 132–138.
В других изданиях:
- Борискин, И. А. Дикорастущие злаки Восточного Забайкалья / И. А. Борискин, Е. А. Бондаревич // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. – Абакан, 2006. – Вып. 10. – Т.2. – С. 144.
- Борискин, И. А. Охрана и рациональное использование дикорастущих злаков приграничной зоны Восточного Забайкалья / И. А. Борискин, Е. А. Бондаревич // Природоохранное сотрудничество Читинской области (РФ) и автономного Района Внутренняя Монголия (КНР) в трансграничных экологических районах: материалы Международной конференции. – Чита, 2007. – С. 13–17.
- Борискин, И. А. Пространственная организация роста морфологических структур прорастающих зародышей семян злаков Восточного Забайкалья / И. А. Борискин, Е. П. Якимова, Е. А. Бондаревич // Альманах современной науки и образования. – Тамбов: Грамота. – 2009. – № 11 (30). – Ч. 1. – С. 201–203.
- Борискин, И. А. Фитоценотическая приуроченность Cleistogenes kitagawae Honda в условиях Восточного Забайкалья / И. А. Борискин // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. – Курск. – 2010. – № 7 (49). – С. 84–86.
