Экология фитосистем залежной растительности центрально-тувинской котловины (республика тыва)
На правах рукописи
ООРЖАК АНЕТА ВИКТОРОВНА
ЭКОЛОГИЯ ФИТОСИСТЕМ ЗАЛЕЖНОЙ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ТУВИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ (РЕСПУБЛИКА ТЫВА)
03.00.05 – ботаника
03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Улан-Удэ
2007
Работа выполнена в Бурятском государственном университете
Научные руководители – Намзалов Бимба - Цырен Батомункуевич
доктор биологических наук, профессор
Дубровский Николай Григорьевич
кандидат биологических наук, доцент
Официальные оппоненты: Плешанов Андрей Сергеевич
доктор биологических наук
Давыдова Оксана Юрьевна
кандидат биологических наук
Ведущая организация – Убсунурский центр биосферных
исследований СО РАН (г. Кызыл)
Защита диссертации состоится « 13 » ноября 2007 года в 14оо час.
на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете
по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а, в конференц-зале.
Факс: (301-2) 210588, [email protected].
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета
Автореферат разослан « 12 » октября 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук Н.А. Шорноева
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных секторах Евразийского пространства (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Микляева, 1996; Быков и др., 2003). При этом многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает, проявления ряда специфических черт региональных особенностей. Последнее является следствием не только самобытности длительного этапа филогенеза растительности, но и природно-климатических условий современности. В результате, в демутациях могут различаться количество временных стадий и их продолжительность, состав и разнообразие видов растений в сообществах. Нередко могут выпадать отдельные стадии или напротив, могут усложняться за счет формирования особых промежуточных стадий.
Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях абаканских и тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985). С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистой стадии (Быков и др., 2003).
В связи с этим возникла необходимость в специальном изучении особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава растительности, стадий зацелинения и их длительности, возможности восстановления плодородия почвы при зарастании залежей в Центрально-Тувинской котловине. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в республике по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление состава и структуры, особенностей восстановления залежной растительности и микробиологической деструкции опада Центрально-Тувинской котловины.
Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:
- Выявить состав флоры залежной растительности, дать анализ ее систематической, экологической и географической структуры.
- Установить фитоценотическое разнообразие залежной растительности и обосновать их классификацию с характеристикой синтаксонов.
- Выявить особенности демутации и динамики продуктивности надземной фитомассы залежных фитоценозов.
- Определить специфику микробиологической деструкции опада залежей, их сезонную динамику.
- Изучить влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности) на характер микробиологической деструкции
Защищаемые положения.
1. Залежная флора Центрально-Тувинской котловины насчитывает 110 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 80 родам, отражает особенности залежных сукцессий Тувы. При этом наибольшим разнообразием систематического и экологического состава растений характеризуются сообщества бурьянистой и корневищной стадий, что указывает на относительную молодость земледельческого освоения края.
2. Классификация залежной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа. Последние составляют определенные этапы в многолетней динамике филоценогенез растительности залежей и рассматривается в ранге подтипов.
3. Вклад различных физиологических групп бактерий в деструкцию растительных остатков имеют региональные особенности. В условиях аридных экосистем Тувы это отражается в скорости разложения опада по сезонам с наибольшими показателями позднелетнее-осенний период.
Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 2005-2007 гг. Собран гербарный материал, включающий более 2000 гербарных листов, сделаны 120 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике.
Сбор материала производился маршрутными и детально-маршрутными методами геоботанических исследований (Малышев, 1972; Юрцев, 1975). При классификации залежной растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической концепции П.Н. Овчиникова (1947), Р.Н. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа TURBO(VEG) для первичной обработки геоботанических описаний.
Для исследования по изучению микробиологической деструкции растительных остатков проводились с мая 2005 года по октябрь 2006 г. на пробных площадках (1м2) на соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности. Продуктивность наземной фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, в пяти повторностях (Родин, 1968). Для изучения видового состава растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР» (1984), «Флора Сибири» (1987-2003).
Исследование скорости разложения и абиотических факторов (температуры и влажности) в лабораторных условиях растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968). Общую биологическую активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) изучали методом аппликации (Теппер и др., 1987).
Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованной среде Пфеннига (Phenning, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.
Научная новизна. Впервые для Центрально-Тувинской котловины проведено комплексное изучение залежных фитоценозов. Выявлено разнообразие залежных растений, по материалам собственных сборов и литературных данных, флора включает 110 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 80 родам. В систематическом составе флоры встречаются таксоны как аридных (Asteraceae, Chenopodiaceae) так и гумидных (Brassicaceae, Ranunculaceae) флористических центров. В биоморфологическом спектре высока доля монокарпиков мезоксерофитой (32/29%) и ксерофитной (50/46%) экологии, преимущественно с широким евразийским типом ареала (50/45%). Фитоценотическое разнообразие залежной растительности региона получило системное обобщение в схеме классификации растительности залежей. В результате выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа. Последние рассматриваются как временные стадии восстановления или филоценогенеза залежной растительности и соответствует основным 4 стадиям демутации растительности. Изучена динамика численности микроорганизмов, которые участвуют в деструкции опада. Проведенные исследования впервые дали представление о структуре и деятельности микробных сообществ растительного опада залежных систем Тувы. Определен вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Впервые даны количественные показатели о скорости разложения растительного опада в залежных фитоценозах Тувы и изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции.
Практическая значимость исследования. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать новую концепцию экологического земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.
Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником для экологического мониторинга трансформации экосистем региона, использоваться в программах научно-исследовательских работ, региональных ведомств по охране и использованию природных ресурсов Тувы. Они могут послужить основой подготовки спецкурсов на биологических и экологических специальностях в ВУЗах и других образовательных учреждениях.
Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2005-2007). Представлялись в пятой международной научно-практической конференции «Проблемы Ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006), Южно-Сибирской международной научной конференции молодых ученных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2006), Всероссийской конференции молодых ученных «Экология в современном мире: Взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), Всероссийской научной конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), во второй международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007).
По теме диссертационной работы опубликовано 13 работ, из них 2 в рекомендованном ВАК издании.
Объем работы. Диссертационная работа изложена на ____страницах. Состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал представлен ____ рисунками (фотографии, рисунки, диаграммы) и____таблицами. Список литературы насчитывает ___наименований, из них___ на иностранных языках.
Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям д.б.н., профессору Б.Б. Намзалову и к.б.н., ректору ТывГУ Н.Г. Дубровскому, а также сотрудникам лаборатории микробиологии ИОЭБ СО РАН д.б.н. Б.Б. Намсараеву, к.б.н. В.Б. Дамбаеву и преподавателям, сотрудникам кафедры ботаники БГУ.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Рельеф межгорных котловин Тувы изучался в разные годы в составе единой геоморфологической единицы на северо-востоке Монголии (Лебедева, 1938; Кушев, 1957; Лиханов, 1956; Зятькова, 1977; Чичагов, 1998, 1999). В центральной части Тувы располагается обширная Центрально-Тувинская депрессия. Она протянулась между Западным Саяном и хребтом Танну-Ола, а на востоке – между хребтами академика Обручева и Сенгилен и состоит из котловин различных размеров разделенных небольшими горными хребтами и массивами: Хемчикская, Улуг-Хемская, Турано-Уюкская котловины (Кушев, 1957). Все эти котловины в литературе обычно объединяются под общим названием Центрально-Тувинской котловиной (рис. 1).
В рельефе горного массива наблюдается многообразие форм, что обусловлено сложностью геологического строения и литологической неоднородностью слагающих пород. Среднегодовая температура воздуха -5-7° С. Среднемесячная температура января -34° С, июля +18°, в среднем за год выпадает 200-230 мм осадков, в то время низкогорьях 300 мм. В целом климат котловины резкоконтинентальный: холодная малоснежная зима, теплое лето, малое количество осадков и большая амплитуда абсолютных и суточных температур (Ефимцев,1957, 1961).
Рис.1. Орографическая схема Центрально-Тувинской котловины
В целом климат котловины резкоконтинентальный: холодная малоснежная зима, теплое лето, малое количество осадков и большая амплитуда абсолютных и суточных температур (Ефимцев,1957, 1961). Широко распространены почвы черноземного типа, однако основной фон средней части котловины образуют каштановые маломощные легкосуглинистые почвы. Значительные площади, особенно в южной части Кызылского района, заняты песками (Носин, 1963). По долинам рек, на древних террасах, холмисто-увалистых междуречьях, подгорных шлейфах южных склонов распространены степные криоаридные почвы (Волокинцер, 1978).
Залежная растительность и процессы их зацелинения
Первые описания залежной растительности появились в середине XIX века, когда на юге Европейской части России большие площади перепаханных степей превратились в бурьянистые или пырейные залежи, что явилось следствием господствовавшей в то время залежной системы земледелия. В начале ХХ века независимо друг от друга появляются работы Г.Н. Высоцкого (1915), К.М. Залесского (1918), Е.М. Лавренко, (1940), А.М. Семеновой-Тян-Шанской, (1954), где даются схемы зацелинения залежей по временным стадиям и ботаническим составом на отдельных циклах. В это время К.М. Залесский разрабатывает общую схему зацелинения залежей для степной зоны Европейской части бывшего СССР: 1. Бурьянистая (стадия полевых сорняков); 2. Корневищная; 3. Рыхлокустовая (стадия дерновинных злаков); 4. Плотнокустовая (вторичная целина).
По И.М. Крашенинникову и Г.А. Глумову демутация – это сложный процесс восстановления естественной растительности и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурными растениями. Одним из приемов восстановления почвенного плодородия является перевод пашни в залежь, или «естественное залужение» или демутацией залежей (demutatio squaloris). В результате зацелинения образуется растительный покров, приближающийся по своей структуре к естественным растительным сообществам.
Следующий этап связан с восстановлением сельского хозяйства после Великой отечественной войной и поднятием целины в 50-х годах ХХ века. Были опубликованы много работ за рубежом, особенно в США, значительная часть территории, которой занята степями (прериями). В этих работах можно было наблюдать чаще всего бурьянистую и плотнокустовую стадии, а между основными стадиями существует ряд переходных. Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях Абаканских и Тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985). В Республике Бурятия изучение по восстановлению залежных земель в последние годы усилился, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Тулухонов, 1990; Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999; Быков, Намзалов, 1999; Куликов, Быков, Давыдова, 2001; Быков, 2002; Быков, Куликов, Давыдова, 2003; Кандинский, Быков, 2003). Так, по данным И.П. Быкова и др. (2003) на залежах по фону каштановых почв Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистых группировок, при этом длиннокорневищные злаки (Elytrigia repens, Leymus chinensis) формируют почти монодоминантные сообщества с небольшим участием видов – монокарпиков первичной стадии.
ГЛАВА II ФЛОРА ЗАЛЕЖНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
2.1. Характеристика систематического разнообразия ценофлоры
Залежная флора Центрально-Тувинской котловины не была предметом специальных исследований. Однако, в ее изучении внесли вклад многие ботаники. Особенно в связи с созданием «Определителя растений Тувинской АССР» (1984) под руководством профессора И.М. Красноборова. Ранее наиболее полные сведения приведены К.А. Соболевской (1953). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коропачинский (1975), С.А.Тимохина (1979), В.П. Седельников (1985), А.В. Куминова (1982, 1983, 1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1994), А.Ю. Королюк (1991) и другие. В настоящее время список залежной флоры Центрально-Тувинской котловины насчитывает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам. Она составлена на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций отмеченных выше исследователей. По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae (табл.1). Таблица 1
Ведущие семейства залежной флоры
| № | Семейство | Число видов | % от общего числа видов | Число родов |
| 1 | Asteraceae | 23 | 20 | 13 |
| 2 | Poaceae | 18 | 16 | 14 |
| 3 | Fabaceae | 10 | 9 | 7 |
| 4 | Brassicaceae | 9 | 8 | 9 |
| 5 | Rosaceae | 7 | 6 | 3 |
| Всего: | 66 | 61 | 46 | |
Семейство Asteraceae (20%), где имеются много адвентивных видов, преимущественно рудералов, что объясняет экологической пластичностью и разнообразием приспособлений к переносу семян в семействе (видоизмененные листочки обертки, паппус и др.), что способствует большой амплитуде распространения. Высокий удельный вес занимает семейство Poaceae (16%). Весьма устойчивые в посевах, но не являются широко распространенными сорными растениями. Это семейство, идет как показатель восстановления степной растительности. Согласно Н.Н. Цвелеву (1994) эта группа растений заняла ключевые позиции во многих флорах благодаря эколого-биологическим особенностям (мощная корневая система - дернина, формирующая вегетативную среду обитания, вегетативная подвижность и др.). Довольно высокое положение семейства Rosaceae обусловлено полиморфизмом крупнейшего рода этого семейства – Potentilla. Это показатель отчасти и умеренно голарктического характера нашей флоры. Общее число видов в 5 ведущих семействах составляет 66 или 61% от общей флоры.
2.2. Биоморфологическая структура залежной ценофлоры
Анализ жизненных форм залежной флоры Центрально-Тувинской котловины позволяет нам заключить следующее: численно преобладают травянистые поликарпики - 58%. В связи со значительным дефицитом влаги в летний период приспособительная эволюция видов залежных сообществ привела к значительному числу довольно разнообразных жизненных форм с подземными органами, служащими для переживания этого неблагоприятного периода времени, в том числе и приспособленными для вегетативного размножения. Таких форм особенно много среди монокарпов (22%). Сюда же примыкают двулетники (8,2%) и 1-2 летние (6,4%) травянистые растения. Залежная флора мало представлена полукустарничками (Kochia prostrata, Artemisia frigida) (1,8%) и кустарниками (Spiraea media, Caragana pygmaea, C. bungei) (2,7%). Они уступают место травянистым растениям, так как их роль в засорении полей небольшая. Широко распространены виды растений стержнекорневой (54/49%), корневищной (25/23%), длиннокорневищной (13/12%), кистекорневой (12/10%), корнеотпрысковой (6/5,5%) биоморф растений, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги (табл. 2).
Таблица 2
Биологический спектр залежной флоры
| № | Жизненные формы | Число видов | в% |
| 1 | Травянистые многолетники (поликарпы) | 64 | 58 |
| 2 | Однолетники (монокарпы) | 25 | 22 |
| 3 | Двулетники | 9 | 8,2 |
| 4 | Одно-, двулетники | 7 | 6,4 |
| 5 | Полукустарнички | 2 | 1,8 |
| 6 | Кустарнички | 3 | 2,7 |
| Всего: | 110 | 100 |
Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антропогенным воздействием. Каждый год на почве остается их генетический фонд – семена. Здесь монокарпы переживают неблагоприятные периоды. Среди залежных безрозеточных растений (47/43%), где в основном представлены стержнекорневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae.
2.3. Экологическая структура ценофлоры
При характеристике экологических особенностей флоры принята классификация экологических групп А.В. Куминовой (1960). Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (50/46%), мезоксерофитов (32/29%), ксеропетрофитов (8/6%). Преобладание этих видов говорит о резкоконтинентальном климате Тувы, отличающийся крайне низкой влажностью воздуха и почвы, большими суточными и сезонными перепадами температур. Мезофиты (17/16%), растения умеренно влажных почв представлены средне. Участие галофитов (3/3%) в растительном покрове связано с засолением и накоплением солей в почвах отрицательных формах рельефа. Распределение видов по экологическим группам показано на рис.2.
Более половины состава флоры приходится на собственно-степные – (42%) и лугово-степные виды (37 %), горно-степные виды составляют (18 %) и пустынно-степные виды, которые произрастают в условиях крайней сухости (3%).
Рис. 2. Распределение видов по экологическим группам
Нами предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений. Встречаемость видов на изучаемой территории строго залежных (45/40%), переходных (37/34%), случайно залежных (28/26%) показано на схеме (рис. 3). К типично залежным растениям можно отнести Setaria viridis Artemisia, scoparia, Nonea pulla, Lappula microcarpa, Cannabis ruderalis, Neopallasia pectinata и др. А переходным растениям, которые одинаково встречающихся как степных так и залежных сообществах относят: Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa, Potentilla bifurca и др. Те, которые внедрились случайно, не свойственных залежам Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Astragalus adsurgens, Oxytropis pilosa, Aster alpinus и др. Выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать в определенной степени возраст залежей, а также стадии их развития в демутационной динамике.
Рис. 3. Встречаемость видов (в%) по системе флористического комплекса залежей
Преобладание видов горно-степной и собственно-степной евразийских (в том числе центральноазиатских) групп объясняются временными условиями, зонального положения степей Тувы.
В соответствии с классификацией геоэлементов В.М. Ханминчуна (1980) в залежной флоре котловины характерно участие голарктических (12%), центральноазиатских (12%) и азиатских (12%) видов. Меньшим количеством представлены азиатско-американская (3,6%), южно-сибирская (5,5%), туранская (1,8%) ареалогические группы.
Глава III. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
ЗАЛЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
3.1. Классификация залежной растительности
В основу классификации залежной растительности Центрально-Тувинской котловины положена концепция П.Н. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1973), Б.Б. Намзалова (1994). При классификации растительности залежей Центрально-Тувинской котловины нами реализован доминантно-детерминантный подход, в качестве детерминантов выступают диагностические группы видов четко реагирующие на изменения факторов среды. Их присутствие позволяет разграничивать близкие фитоценозы на группы, что служат основным критерием при выделении синтаксонов.
Залежная растительность нами рассматривается как антропогенно обусловленный тип (флороценотип) на месте распаханных под сельскохозяйственные земли степей. Единый их генезис, связанный с коренной трансформацией сообществ степных экосистем в результате распашки, позволяет рассматривать их в рамках особого флороценотипа.
Растительность залежей в ходе многолетней динамики (сукцессии) проходят ряд временных стадий (бурьянистые, корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые). Последние развиваются достаточно продолжительное время (до 10 и более лет) и составляют определенные этапы в филоценогенезе растительности залежей. Сообщества этих стадий имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре, что вполне допустимо их рассматривать в ранге подтипов (или флороценотипов 2-го порядка). В соответствии с основными стадиями залежной сукцессии, правомочно выделить 4 подтипа: ФЦТ.А – бурьянистые залежи; ФЦТ.Б – корневищные залежи; ФЦТ.В – рыхлокустовые залежи; ФЦТ.Г – плотнокустовые залежи.
Формации выделяются по преобладающей биоморфе основных ярусов (подъярусов) с учетом всего флористического состава. Ассоциации объединяют фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы классификации растительности “TURBO (VEG)”.
На основании анализа и обработки 120 геоботанических описаний выделено 20 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа (рис. 4). В целом, классификация залежной растительности Центрально-Тувинской котловины проводилась в тесной связи с экологической спецификой сообществ, позволившей выявить основные закономерности формирования растительности залежных земель и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксономическим единицам.
Рис. 4. Схема классификации залежной растительности
3.2. Характеристика выделенных синтаксонов (формации, ассоциации)
Флороценотип А. - Бурьянистые залежи
На бурьянистых залежах господствуют стержнекорневые однолетние травянистые растения. Видовой состав бурьянистых залежей неустойчив, чаще они полидоминантны, но на отдельных участках могут быть монодоминанты, например залежи с Cirsium setosum, Artemisia scoparia, Cannabis ruderalis и тд. Основные доминанты: Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Cannabis ruderalis. Среди содоминантов наиболее обычна Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis. Для всех ассоциаций этой формации, типична устойчивая полидоминантность видов из рода Artemisia L. Доминирующие виды на участке ассоциации могут образовывать большие пятна и скопления, редко распространены диффузно. В некоторых сообществах видны участки обнаженной поверхности, отдельные виды представлены единичными особями, значительно удаленными друг от друга. В возрасте 2-3 лет они характеризуются пестрой растительностью. Бурьянистые залежи можно разделить на мелкобурьянистые и крупнобурьянистые в зависимости от видов-доминантов. Мелкобурьянистые залежи со смешанной залежной растительностью обычно характеризуются большим количеством мелкобурьянных сорняков, в первую очередь Setaria viridis, Draba nemorosa. Первая стадия по нашим наблюдениям держится примерно до 3-5 лет. Затем сменяется смешанной растительностью, где встречаются бурьянные стержнекорневые и корневищные растения.
Формация полынных (Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia) залежей. Сообщества данной формации находятся в основном по подножиям гор, пологовым склонам невысоких грядовых увалов. Почвы каштановые супесчаные и легкосуглинистые неравномерно щебнистые (Почвы, 1973). Полынные залежи наиболее распространенны в Центрально-Тувинской котловине. Общее проективное покрытие (ОПП) 50-70%. Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 15-20 видов. Ассоциации: коноплево-полынные (Cannabis ruderalis, Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia); липучково-полынные (Lappula microcarpa, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana); бодяково-полынные (Cirsium setosum, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana); неопалласиево-полынные (Neopallasia pectinata + Artemisia sieversiana, Artemisia glauca, Artemisia scoparia); скердово-полынные (Crepis tectorum, Artemisia glauca, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana) (табл. 3).
Таблица 3
Структура и видовой состав ассоциаций полынных залежей (фрагмент)
| Флороценотип | Полынные залежи | |||||||||||||||||||
| Формации | Полынные залежи | |||||||||||||||||||
| Ассоциации | Коноплево-полынные | Липучково-полынные | Неопалласиево-полынные | Бодяково-полынные | Скердово-полынные | |||||||||||||||
| Номера описаний | 60 | 64 | 61 | 6 | 93 | 41 | 57 | 8 | 49 | 14 | 52 | 27 | 28 | 30 | 71 | 82 | 10 | 94 | 36 | 95 |
| Число видов | 24 | 15 | 21 | 24 | 18 | 17 | 15 | 16 | 15 | 20 | 17 | 10 | 11 | 12 | 14 | 15 | 16 | 15 | 20 | 17 |
| Проект. покрытие* | 50 | 60 | 50 | 70 | 60 | 50 | 50 | 40 | 40 | 60 | 50 | 40 | 40 | 40 | 30 | 60 | 50 | 40 | 70 | 50 |
| Доминантные виды | ||||||||||||||||||||
| Artemisia glauca | + | + | + | 1 | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | 1 | ||||
| Artemisia scoparia | 3 | 2 | 2 | 1 | 1 | 3 | 1 | 1 | 1 | 3 | + | + | + | + | 2 | 3 | 3 | 1 | ||
| Artemisia sieversiana | + | 2 | 1 | 2 | 1 | + | + | + | + | + | + | 2 | 2 | 2 | + | + | 2 | 1 | ||
| Heteropappus altaicus | + | + | + | + | + | + | + | + | + | 1 | 3 | 2 | 2 | 1 | + | + | + | + | + | |
| Convolvulus arvensis | + | + | + | 1 | + | 2 | + | + | 1 | + | + | + | + | + | + | + | ||||
| Дифференциальные виды | ||||||||||||||||||||
| Brassica campestris | + | + | + | + | + | |||||||||||||||
| Cannabis ruderalis | + | + | 2 | + | + | r | r | + | ||||||||||||
| Capsella bursa-pastoris | + | + | + | |||||||||||||||||
| Potentilla bifurca | + | + | r | + | + | + | + | + | r | |||||||||||
| Linaria acutiloba | r | + | r | + | + | + | + | + | + | + | r | |||||||||
| Lappula microcarpa | + | + | + | + | + | 2 | 1 | + | + | + | + | + | + | |||||||
| Hyoscyamus niger | + | r | + | + | + | + | ||||||||||||||
| Panzeria lanata | + | + | + | |||||||||||||||||
| Neopallasia pectinata | + | + | + | + | + | |||||||||||||||
| Ceratocarpus arenarius | + | + | ||||||||||||||||||
| Convolvulus ammanii | + | + | + | + | r | + | ||||||||||||||
| Cirsium setosum | + | r | r | + | + | + | + | |||||||||||||
| Artemisia commutatа | r | r | + | 2 | + | + | ||||||||||||||
| Lappula marginata | r | r | + | + | + | + | + | |||||||||||||
| Crepis tectorum | r | + | 1 | + | + | 2 | ||||||||||||||
| Galium verum | + | r | + | + | + | 1 | r | + | 2 | + | 1 | |||||||||
| Medicago falcata | r | r | + | + | r | + | + | r | ||||||||||||
| Сопутствующие виды | ||||||||||||||||||||
| Draba nemorosa | r | + | + | + | + | r | r | + | ||||||||||||
| Neslia paniculata | + | r | + | r | r | r | + | r | + | |||||||||||
| Cleistogenes squarrosa | + | + | + | + | + | + | + | |||||||||||||
| Artemisia frigida | 1 | + | + | |||||||||||||||||
| Artemisia vulgaris | + | + | + | + | + | |||||||||||||||
| Nonea pulla | + | + | r | r | r | |||||||||||||||
| Elytrigia repens | r | + | r | + | + | + | + | + | r | + | r | r | ||||||||
| Lactuca tatarica | + | + | + | + | r | |||||||||||||||
| Индифферентные виды | ||||||||||||||||||||
| Potentilla tanasetifolia | r | r | + | + | r | |||||||||||||||
| Artemisia obtusiloba | + | + | ||||||||||||||||||
| Aster alpinus | + | + | + | |||||||||||||||||
| Astragalus adsurgens | r | r | + | + | + | |||||||||||||||
| Chenopodium album | + | + | r | + | ||||||||||||||||
| Setaria viridis | + | r | r | r | ||||||||||||||||
| Veronica incana | + | r | + | |||||||||||||||||
| Dianthus versicolor | r | + | r | |||||||||||||||||
| Agropyron cristatum | + | |||||||||||||||||||
| Silene viscosa | r | + | + | |||||||||||||||||
| Sisymbrium polymorphum | r | + | ||||||||||||||||||
| Urtica cannabina | r | r | + | |||||||||||||||||
| *Примечание: Обилие видов дано по 5-балльной шкале Браун-Бланке | ||||||||||||||||||||
Сообщества формаций коноплевых залежей (Cannabis ruderalis) отличаются всеми чертами сообществ бурьянистой стадии, это нечетко выраженная ярусная дифференциация травостоя, бедность и однотипность видового состава. Конопля успешно адаптируется к экстремальным условиям и нередко наблюдается развитие особых форм. Для них характерна низкорослость, сизоватость листьев с более узкими долями рассечения, развитие мелких и более многочисленных цветков в соцветии и тд. Эти своеобразные ксероморфные особи конопли вполне благополучно развиваются на залежах бурьянистой стадии на месте сухих дерновиннозлаковых степей. Общее проективное покрытие (ОПП) 40-60%. Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 14-20 видов. По жизненным формам преобладают травянистые стержнекорневые растения. Доминирующими видами являются: Cannabis ruderalis, Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana. Содоминантные виды: Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis. Ассоциации: полынно-коноплевые (Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia vulgaris, Artemisia commutatа, Cannabis ruderalis); полынно-крупково-коноплевые (Artemisia scoparia, Draba nemorosa, Cannabis ruderalis); полынно-липучково-коноплевые (Artemisia scoparia, Artemisia glauca, Lappula microcarpa, Cannabis ruderalis).
Флороценотип Б - Корневищные залежи
В ценозах пырейных залежей (Elytrigia repens), типичны представители (корневищной стадии), где господствуют корневищные и кистекорневые, одно и двулетние стержнекорневые травянистые растения. Основным эдификатором является Elytrigia repens, составляющая до 50% от общей массы. Данный вид часто встречается еще на бурьянистой стадии, где часто угнетен сорными растениями, а кроме того еще не успел в достаточной степени разрастись и распространиться. Массовое развитие этого растения можно наблюдать на 6-7 год. Это объясняется особенностями размножения и ослаблением с 3-4 года конкуренции бурьянных видов. ОПП 40-60%. Ярусность слабо выражена. Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 15-21 видов. Среди соэдификаторов наиболее обычна: Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Artemisia scoparia. Выделены 6 ассоциаций корневищных залежей: гетеропаппусово-змеевково-пырейные (Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia repens); липучково-вьюнково-пырейные (Lappula marginata, Lappula microcarpa, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens); гетеропаппусово-щетиниково-пырейные (Heteropappus altaicus, Setaria viridis, Elytrigia repens); гетеропаппусово-гречишно-пырейные (Heteropappus altaicus, Fagopyrum esculentum, Elytrigia repens); ковыльно-гетеропаппусово-пырейные (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Elytrigia repens); смолевково-вьюнково-пырейные (Silene viscosa, Convolvulus ammanii, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens).
Флороценотип В - Рыхлокустовые залежи
Змеевковая формация (Cleistogenes squarrosa) характерна на рыхлокустовой стадии и приурочена к каштановым, маломощным, супесчаным почвам. Характеризуются 20-24 видами на 100 м2. Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 40-60%. Содоминирующими видами являются: Heteropappus altaicus, Lappula marginata, Koeleria cristata, Helictrotrichon altaicum. Увеличивается количество дерновин Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Helictrotrichon altaicum, Stipa capillata. Эти особи знаменуют наступление новой стадии восстановления – плотнодерновинной. Ассоциации: ковыльно-гетеропаппусово-змеевковые (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa); вьюнково-пырейно-змеевковые (Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cleistogenes squarrosa).
Овсецовая формация (Helictrotrichon altaicum) встречается на более сухих горнокаштановых почвах. Травостой разреженный, появляется дернина. Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 40-50%. Средняя видовая насыщенность 16-18 видов на пробную площадку. Содоминантные виды: Convolvulus arvensis, Lappula marginata Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus. Ассоциации: гетеропаппусово-вьюнково-овсецовые (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Convolvulus ammanii, Helictrotrichon altaicum); тонконогово-лапчатково-овсецовые (Koeleria cristata, Potentilla bifurca, Helictrotrichon altaicum).
Флороценотип Г - Плотнокустовые залежи
Плотнокустовая стадия знаменует этап вторичного зацелинения. Индикаторами данной стадии – появление особей ковылей (Stipa capillata, Stipa krylovii). Они в основном находятся по окраинам основной пахотной полосы. Ковыльные (Stipa capillata) вторичные степи занимают сравнительно небольшие площади. Особенностью этого цикла являются появление плотнокустовых злаков таких как Stipa capillata, Helictrotrichon altaicum образующие дерновины, пространство между которыми занято различными представителями разнотравья. Формация характерна на сухих каштановых щебнистых почвах. Общее проективное покрытие 50-60%. На участках в 100 м2 встречаются до 11-13 видов растений. Доминирующие злаки не образуют пятен и скоплений, а распространены диффузно. Возраст плотнокустовых залежей колеблется от 15-20 лет. Основными эдификаторами являются Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Helictrotrichon altaicum. Соэдификаторами являются Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Artemisia scoparia. Ассоциации: змеевково-тонконогово-ковыльные (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Stipa capillata); полынно-овсецово-ковыльные (Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Artemisia frigida, Helictrotrichon altaicum, Stipa capillata).
3.3. Особенности демутации залежной растительности, важнейшие стадии зацелинения
Сукцессия на залежных землях на месте сухих степей в условиях горно-котловинного рельефа Тувы имеет свою специфику. При описании залежных сообществ Тувинской котловины выявлены бурьянистая, корневищная, рыхлокустовая, плотнокустовая стадии зацелинения и переходные между ними. Бурьянистые перелоги условно можно разделить на мелко- и крупнобурьянистые в зависимости от видов доминантов. Изученные залежные фитоценозы отличаются невысоким биоразнообразием среднее число видов не превышает 20. Характерным признаком бурьянистых залежей является преобладание однолетних стержнекорневых растений. Демутацию залежей можно рассмотреть по схеме зацелинения залежей на каштановых легкосуглинистых и светлокаштановых супесчаных почвах в Центрально-Тувинской котловине (рис.5).
Рис. 5. Схема зацелинения залежей на каштановых легкосуглинистых и светлокаштановых супесчаных почвах.
*Примечание к схеме демутации
I - IV - стадии залежной сукцессии (зацелинения);
- векторы направленности сукцессии;
- вектор вероятностного направления сукцессии
(не всегда наблюдаемая смена сообществ)
Квадрат с жирной - заключительная стадия сукцессии (вторичная целина)
линией
Квадрат с тонкими - условно-заключительная стадия на залежах
линиями по фону светлокаштановых супесчаных почв
В рельефе горного массива наблюдается многообразие форм, что обусловлено сложностью геологического строения и литологической неоднородностью слагающих пород. Среднегодовая температура воздуха -5-7° С. Среднемесячная температура января -34° С, июля +18°, в среднем за год выпадает 200-230 мм осадков, в то время низкогорьях 300 мм. В целом климат котловины резкоконтинентальный: холодная малоснежная зима, теплое лето, малое количество осадков и большая амплитуда абсолютных и суточных температур (Ефимцев,1957, 1961). На рыхлокустовой стадии, пырей изреживается и на его место занимают рыхлокустовые и дерновинные злаки и сопутствующие им виды (Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Stipa capillata, Convolvulus ammanii, Рotentilla bifurca и др.), более приспособленные к создавшимся новым условиям почвенной среды. Процесс накопления органического вещества проходит, как и в период пырейного, но более, замедленным темпом и может длиться на протяжении 10-15 лет. В этот период времени происходит перевод всего запаса элементов почвенной пищи в органическую форму, недоступную для усвоения ее рыхлокустовыми злаками. Они в первую очередь начинают ощущать недостаток воды, хотя они сами более приспособлены к экономичному испарению. В силу такого состояния условий почвенной среды рыхлокустовые злаки сменяются плотнокустовыми видами. В целом важную роль в демутации залежей играет влажность почвы, плотность субстрата, изменение агрегатного состояния почв, мощность ветоши, а также особенности их деструкции.
Таким образом, демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, где на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники – полыни и конопля. В дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко и длиннокорневищных форм. Диагностическим видом и основным доминантом залежных сообществ корневищной стадии является Elytrigia repens. Далее роль рыхло- и плотнокустовых злаков усиливается, которые постепенно вытесняют растения не приспособленных к сухим условиям среды.
ГЛАВА IV Демутация залежной растительности, динамика продуктивности и особенности микробиологической деструкции
4.1. Структура залежных фитоценозов и динамика надземной продуктивности залежей
Восстановление растительности на залежах протекает по типу вторичных сукцессий, относящихся к сингенетическим сменам растительности (Зайченко, Хакимзянова, 1999; Титлянова, Афанасьева, Наумова, 1993).
I участок Полынно-коноплевая залежь характеризуется незначительным видовым разнообразием при полном доминировании основных ценозообразователей. Видны участки обнаженной поверхности, отдельные виды представлены единичными особями, значительно удаленными друг от друга, ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 30-40%. Видовое разнообразие на 1 м2 составляет 11 видов. Почва каштановая, маломощная, легкосуглинистая. По жизненным формам преобладают травянистые стержнекорневые растения. Доминирующими видами являются: Artemisia scoparia, Artemisia sieversiana, Cannabis ruderalis. Субдоминантные виды: Hyoscyamus niger, Neopallasia pectinata. Общие запасы живой фитомассы в полынно-коноплевом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,5 ц/га, а 2006 год – 12,05 ц/га. Повышение надземной биомассы у полынно-коноплевого сообщества наблюдается с июня по июль месяцы. Потом идет постепенное снижение урожайности.
II участок Вьюнково-пырейная залежь характеризуется также незначительным видовым разнообразием, где основным доминантом и содоминантом являются: Elytrigia repens, Convolvulus arvensis, Heteropappus altaicus. Количество видов на 1 м2 составляет 8 видов. Не видны участки обнаженной поверхности, ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 40-50%. Почва каштановая, маломощная, легкосуглинистая. Запасы живой фитомассы вьюнково-пырейного сообщества за 2005 год составило 9,09 ц/га, а за 2006 равно 11,01 ц/га. Повышение продуктивности этого участка наблюдается с июля по август месяцы. Затем идет постепенное снижение урожайности. Залежи этой стадии используются для сенокошения, где в большей степени встречаются растения из семейства бобовых. Однако качество сена среднее, из-за присутствия сорных и ядовитых растений (Ооржак, 2007).
III участок Вильчатолапчатково-змеевковая залежь характеризуется видами на 1м2. Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 40-50%. Почва каштановая, маломощная, легкосуглинистая. Доминирующими видами являются: Potentilla bifurca, Cleistogenes squarrosa. Увеличивается количество дерновин Cleistogenes squarrosa, Stipa capillata. Эти особи знаменуют наступление новой стадии восстановления – плотнодерновинной. Общие запасы живой фитомассы в вильчатолапчатково-змеевковом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,07 ц/га, а 2006 год – 11,9 ц/га. Для этой залежи характерное увеличение продуктивности с июня по июль месяцы. Эти залежи местное население в основном используют для сенокошения. Качество сена хорошее.
В целом продуктивность, на каштановых легкосуглинистых почвах, варьирует в ценозах от 4,0-7,0 ц/га, однако качественный состав травостоя существенно изменился. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для полынно-коноплевом сообществе в 2005-2006 годы. Наименьшая наблюдается в вьюнково-пырейном сообществе. По общему запасу фитомассы все изученные залежи согласно десятибалльной шкале Н.И. Базилевич и Л.Е. Родина (1964), можно охарактеризовать как очень малопродуктивные (2 балла – общее количество биомассы от 25-50 ц/га.
4.2. Микроорганизмы-деструкторы растительного опада. Бактерии
В растительных опадах определены общая численность сапрофитов, факультативно-анаэробных и аэробных протеолитиков, глюколитиков, амилолитиков и целлюлолитиков. Были изучены различные физиологические группы бактерий: сапрофиты (аэробы и анаэробы), протеолитики – участвующие в разложении белка (аэробы и анаэробы), амилолитики-крахмалразрушающие, целлюлолитики –целлюлозоразрушающие (аэробы и анаэробы).
В микрофлоре в исследуемых объектах преобладающей группой микроорганизмов были сапрофиты. Их численность колеблется от 105 до 107 кл/г. В разлагающихся растительных остатках численность сапрофитов больше, чем в зеленой массе на 1-3 порядка. Максимальная численность сапрофитов (аэробов и анаэробов) в растительных опадах обнаружена в осенний период во всех исследуемых залежных фитосистемах (табл. 4).
Численность микроорганизмов подвержена сезонной динамике. Целлюлоза, основной биополимер растений, представляет собой один из важнейших субстратов в процессе разложения растительного опада. После отмирания растений оно подвергается разложению как аэробными, так и анаэробными целлюлозоразлагающими бактериями (ЦРБ). В течение года наблюдается рост численности ЦРБ – в начале и конце лета (табл. 4).
Таблица 4
Динамика численности сапрофитов и целлюлолитиков растительного опада
| Сообщество | Численность сапрофитов /целлюлолитиков, клеток/г сухого растительного остатка | |||||
| июнь 2005/2006 | август 2005/2006 | октябрь 2005/2006 | ||||
| аэробы | анаэробы | аэробы | анаэробы | аэробы | анаэробы | |
| Полынно-коноплевое | 106/104 106/105 | 106/104 106/106 | 106/106 107/105 | 106/104 106/105 | 107/103 107/104 | 106/104 106/104 |
| Вьюнково-пырейное | 106/104 107/104 | 106/106 105/105 | 105/105 106/105 | 106/104 106/104 | 107/103 107/104 | 106/105 106/104 |
| Вильчатолапчатково-змеевковое | 105/105 106/104 | 105/106 105/105 | 106/105 107/106 | 105/104 107/105 | 107/104 107/104 | 107/105 106/104 |
Примечание: верхний ряд данные за 2005 год, нижний – 2006 года
Численность протеолитиков и амилолитиков также подвержена сезонной динамике, хоть и в менее выраженной форме. Максимальная численность этой группы выявлено в конце лета и осенью. В это время их численность равна 105 – 107 кл/г. В растительном опаде в вьюнково-пырейном и вильчатолапчатково-змеевковом сообществах численность данных групп бактерий дает резкий рост до 107 в летне-осенний период. Таковы же закономерности по численности амилолитиков в исследуемых растительных сообществах.
4.3. Микробиологическая деструкция растительного опада, а также модельных субстратов: белка и целлюлозы и влияние на нее температуры, влажности.
Ведущую роль в круговороте веществ играют и микроорганизмы-деструкторы. Им принадлежит значительная роль в формировании плодородия почв. Поэтому микроорганизмы, являются основными участниками процесса деструкции органического вещества растительного материала.
В качестве основного критерия интенсивности разложения растительного материала нами была принята убыль массы образцов за определенный период.
Весна с повышенной влажностью и большими перепадами температур является благоприятным временем для разложения растительных остатков. В период с 17.05.06 по 20.06.06г. наблюдается увеличение скорости разложения растительного опада в исследуемых залежных фитоценозах, особенно в вьюнково-пырейном сообществе (рис.6.).
Потерия веса растительного опада в этом сообществе составила 37%. Наиболее оптимальна для жизнедеятельности микрооганизмов являются
Рис. 6. Скорость разложения растительного опада залежных сообществ в 2006 г. (в % от исходной абсолютной сухой навески).
влажность 60-80% от полной влагоемкости почв и температуре 30-35оС, хотя разложение может происходить и при низкой температуре. В июле разложение растительного опада во всех сообществах была замедлена. Деструкционные процессы замедлены, несмотря на оптимальные значения температуры. Это связано с недостаточным количеством влаги, ведущим к иссушению почв.
В весенний и ранне-осенний период характеризуется усиление деятельности микроорганизмов, что связано с избытком доступной пищи, хорошим увлажнением и умеренными температурами, но разложение органического вещества происходит до поздней осени.
Скорость разложения растительных остатков определяется химическим составом разлагающегося материала. Высокое содержание легкорастворимых органических соединений благоприятствуют быстрой минерализации растительного опада. Убыль массы происходит за счет вымывания и выщелачивания водорастворимых веществ и их последующей утилизации микроорганизмами. Растительные остатки вильчатолапчатково-змеевковом сообществе (81,8% за год), наиболее богаты водорастворимыми органическими веществами и зольными элементами. А минимальная потеря массы наблюдается у полынно-коноплевого сообщества (60,4 % за год).
Скорость разложения модельных субстратов: белка и целлюлозы проводились с целью оценки экологических условий разложения органического вещества в различных природных условиях. Интенсивность разложения белка и целлюлозы колеблется в зависимости от времен года. В холодный период, с октября по май разлагается всего 0,04-0,05% целлюлозы (табл. 5) и 0,34-0,36 % белка.
Таблица 5
Скорость разложения целлюлозы в залежных сообществах в 2006 г., в%
| Экосистема | Разложение целлюлозы (общ. и сут.), в % | ||||||
| 15.10.05 17.05.06 | 17.05.0620.06.06 | 20.06.0624.07.06 | 24.07.0625.08.06 | 25.08.0624.09.06 | 24.09.0615.10.06 | 15.10.05 15.10.06 | |
| Полынно-коноплевая (3-4 год) | _0,05_ 0,0002 | _0,11_ 0,003 | _0,10_ 0,003 | _0,12_ 0,004 | _0,12_ 0,004 | _0,10_ 0,004 | 0,6 |
| Вьюнково-пырейная (5-6 год) | _0,04_ 0,0001 | _0,10_ 0,003 | _0,12_ 0,003 | _0,13_ 0,004 | _0,12_ 0,004 | _0,08_ 0,004 | 0,59 |
| Вильчатолапчатко во-змеевковая (10-12 год) | _0,04_ 0,0001 | _0,09_ 0,0027 | _0,11_ 0,003 | _0,12_ 0,004 | _0,13_ 0,004 | _0,09_ 0,004 | 0,58 |
Примечание: в числителе – разложение субстрата за весь срок экспозиции, знаменателе – разложение в сутки.
Это связано с неблагоприятными условиями. Целлюлоза является основным компонентом растительного материала. Интенсивность этого процесса напрямую зависит от активности целлюлолитиков и подвержена сезонной динамике. В теплый и влажный период, т.е. в мае-июне разложение целлюлозы резко увеличивается в полынно-коноплевом сообществе. В августе с увеличением микробного пула целлюлолитиков скорость разложения целлюлозы повышается до 0,12-0,13%. С понижением температуры окружающей среды интенсивность процесса падает 0,08-0,09%, а в сутки 0,003%.
Деструкция белка в вьюнково-пырейном сообществе составляет 0,36%, а в сутки 0,001%. Максимальных значений скорости разложения белка достигает в период с августа по октябрь 0,36-0,40%, а в сутки разлагается 0,016 – 0,012%. Это свидетельствует о довольно высокой активности микроорганизмов- деструкторов в летний и ранне-осений периоды, где наиболее благоприятные гидротермические условия для их роста и развития. Самая низкая активность микроорганизмов отмечена в июле 0,20-0,22%, где более сухая погода. Разложение белка по сравнению с целлюлозой гораздо выше, так как белок является более доступным субстратом для микроорганизмов, чем целлюлоза.
С целью выявления влияния температуры и влажности на деструкцию органического вещества в лабораторных условиях, в микрокосме, при экспозиции один месяц было изучено влияние влажности (20, 40, 60, 80% при t =25оС) на микробиологическую деструкцию растительного опада и модельных субстратов фото-(желатин) и фильтровальной бумаги (целлюлоза). Максимальная активность микроорганизмов отмечена при влажности 60-80% и температуре 25оС. В этих условиях разлагается 10-17,6% растительных остатков, что в сутки составляет 0,33-0,58%. Скорость разложения целлюлозы составила в сутки – от 0,76 до 1,2%, белка – от 0,93 до 2,1%.
При изучении влияния температуры на микробиологическую активность выявлено, что наибольшая потеря веса растительного опада, целлюлозы и белка наблюдается при температуре 25оС. При 2-4оС все процессы замедляются. При оптимальных значениях влажности 60-80% и температуры 25оС отмечается максимальная активность микроорганизмов растительного опада.
ВЫВОДЫ
- При изучении процессов естественного восстановления залежей Центрально-Тувинской котловины выявлены стадии восстановления: бурьянистая, (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая. Под покровом залежной растительности создаются условия для защиты почвы от деградации, а также в результате многолетней сукцессии растительности восстанавливается видовой состав, характерный степной растительности межгорных котловин Тувы.
- Список залежных растений в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам. Залежи отличаются невысоким биоразнообразием, видовая насыщенность редко превышает 11 на пробных площадках. Разнообразие видов из семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae характеризуют аридные черты флоры, то же время, в участии Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae проявляются черты гумидности. При этом высокая доля Asteraceae (33%) достигается за счет адвентивных видов, а обилие злаков Poaceae (27%) показатель восстановления степной растительности.
- Классификация залежной растительности показало, что фитоценотическое разнообразие залежной растительности отражают все временные стадии демутации. Наиболее богато представлены сообщества бурьянистой и корневищной стадии, что указывает на молодость залежных сукцессий в регионе. В целом залежная растительность – антропогенно-обусловленный тип растительности, который подразделяется на 4 подтипа в соответствии основным стадиям демутации и в этом смысле они составляют определенные этапы филоценогенеза растительности залежей. Выделено 6 формаций и 20 ассоциаций.
- Уровень биологической продуктивности залежных сообществ зависит от их возраста, видового состава сообществ и почвенно-экологических условий их местообитания. В целом продуктивность залежных фитоценозов на каштановых легкосуглинистых почвах равно 4,0-7,0 ц/га, однако качественный состав травостоя существенно изменяется. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для сообщества с бурьянистой стадией. Наименьшая свойственна для корневищной стадии в вьюнково-пырейном сообществе. Обычно минимальная продуктивность отмечается в весенний и раннелетний периоды.
- Динамика численности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада залежных экосистем Центральной Тувы показало, что в разложении растительного опада участвуют аэробные, факультативно анаэробные бактерии. Наибольшая скорость разложения белка наблюдается в весенний и ранне-осенний период, а целлюлозы – в начале лета 2006 г., это свидетельствует о наиболее благоприятным гидротермическим условиям для их роста и развития.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
В рекомендованных ВАК изданиях:
- Ооржак А.В. Особенности залежной сукцессии в Туве / А.В.Ооржак, Б.Б.Намзалов, Н.Г.Дубровский// Вестник Бурятского университета: сер.2, вып.№7, 2005, с.200-205.
- Ооржак А.В. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах Тывы / А.В.Ооржак, Н.Г.Дубровский, В.Б.Дамбаев, Б.Б.Намзалов // Вестник Бурятского госуниверситета: сер. вып.№3, 2007, с.184-188. (Принято в печать 2006 г.)
В других изданиях:
- Дубровский Н.Г. К развитию теории демутационного процесса и особенности флоры залежной растительности Тувы / Н.Г. Дубровский, Б.Б. Намзалов, А.В. Ооржак // Материалы научно практической конференции (чтения памяти проф. С.Б. Помишина) «Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири». Улан-Удэ, 2003. – С. 48-52.
- Дубровский Н.Г. К анализу флоры залежной растительности Тувы / Н.Г. Дубровский, А.В. Ооржак // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. «Проблема сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии». - Улан-Удэ, 2004. - С. 128-130.
- Ооржак А.В. Сезонная динамика численности бактерий-деструкторов растительного опада залежных сообществ Центрально-Тувинской котловины в Туве / А.В. Ооржак, Б.Б. Намзалов, В.Б. Дамбаев // Материалы четвертой Российской конференции посвященная 100- летию Черепнина «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока». Серия 2. Выпуск 7. – Красноярск, 2006, С. 216-221.
- Ооржак А.В. Растительный покров залежных фитосистем Центрально-Тувинской котловины РТ/ А.В. Ооржак, Б.Б. Намзалов //Материалы международной научной школы студентов и молодых ученых. «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». - Абакан, 2006. - С. 35-36.
- Ооржак А.В. Продуктивность и видовой состав залежных сообществ Центрально-Тувинской котловины РТ / А.В. Ооржак, Б.Б. Намзалов //Материалы пятой международной научно-практической конференции. «Проблемы Ботаники Южной Сибири и Монголии». - Барнаул, 2006. - С. 183-184.
- Ооржак А.В. Современное состояние залежных сообществ и их использование в Улуг-Хемском кожууне Республики Тыва / Ооржак А.В. //Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи». - Улан-Удэ, 2007. - С. 292-294.
- Ооржак А.В. Особенности микробиологического разложения растительного опада в залежных сообществах центральной Тувы / А.В. Ооржак, В.Б. Дамбаев //Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи». - Улан-Удэ, 2007. - С. 199-200.
- Ооржак А.В. Конопля в залежных фитоценозах Тувы: эколого-фитоценотические особенности / А.В. Ооржак, Б.Б. Намзалов, М.М. Куулар //Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. «Синантропизация растений и животных» - Иркутск, 2007. - С. 250-253.
- Ооржак А.В. Род Artemisia L. на залежной флоре Центрально-Тувинской котловины / А.В. Ооржак, Н.Г. Дубровский, Б.Б. Намзалов //Материалы второй Международной научно-практической конференции. «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона». - Кызыл, 2007. - С. 53-55.
- Шатар С. Химическое исследование эфирных масел некоторых видов полыней в залежных экосистемах Северной Монголии и Республики Тыва/ С. Шатар, Ш. Алтанцэцэг, Б.Б. Намзалов, А.В. Ооржак, М.М. Куулар //Материалы второй Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона». - Кызыл, 2007. - С. 72-73.
- Куулар М.М. Cannabis ruderalis в залежных фитоценозах Центральной Тувы/ М.М. Куулар, А.В. Ооржак, А.И. Доржу//Материалы второй Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона». – Кызыл, 2007. – С. 33-36.
Подписано в печать 11.10. 2007 г. Формат 60х84 1/16
Усл.печ.л. Тираж 120 экз. Заказ № 2216
Отпечатано в издательстве Бурятского госуниверситета.
670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а
