WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Комплексноеисследование динамики демографическихпроцессов и структуры генофонда коренных народов южнойсибири

На правах рукописи

ЛАВРЯШИНА

Мария Борисовна

КОМПЛЕКСНОЕИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХПРОЦЕССОВ И СТРУКТУРЫ ГЕНОФОНДА

КОРЕННЫХ НАРОДОВ ЮЖНОЙСИБИРИ

03.02.07 – генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соисканиеученой степени

доктора биологическихнаук

Москва – 2012

Работа выполнена вФедеральном государственном бюджетномучреждении «Медико-генетический научныйцентр» Российской академии медицинскихнаук и Федеральном государственномбюджетном образовательном учреждениивысшего профессионального образования«Кемеровский государственныйуниверситет»

Научныйконсультант:

доктор биологическихнаук, профессор БалановскаяЕлена Владимировна

Официальные оппоненты:

Спицын ВикторАлексеевич, докторбиологических наук, профессор

Федеральноегосударственное бюджетное учреждение«Медико-генетический научный центр»Российской академии медицинских наук,заведующий лабораторией экологическойгенетики

Мовсесян АллаАрменовна, докторбиологических наук

Федеральноегосударственное бюджетноеобразовательное учреждение высшегопрофессионального образования«Московский государственный университетимени М.В. Ломоносова», научныйсотрудник кафедры антропологии

Асанов Алий Юрьевич,доктор медицинских наук,профессор

Государственноебюджетное образовательное учреждениевысшего профессионального образованияПервый Московский государственныймедицинский университет имени И.М.Сеченова Министерства здравоохранения исоциального развития РоссийскойФедерации, заведующий кафедроймедицинской генетики

Ведущая организация:

Федеральноегосударственное бюджетное учреждение«Научно-исследовательский институтмедицинской генетики» Сибирскогоотделения Российской академии медицинскихнаук

Защита состоится «__»_______ 2012 г. в ___ часов на заседанииДиссертационного ученого совета Д 001.016.01при Федеральном государственном бюджетномучреждении «Медико-генетический научныйцентр» Российской академии медицинскихнаук (115478, Москва, ул. Москворечье, 1)

С диссертацией можноознакомиться в библиотеке Федеральногогосударственного бюджетного учреждения«Медико-генетический научный центр»Российской академии медицинских наук поадресу: 115478, Москва, ул. Москворечье,д.1.

Авторефератразослан «______»___________________ 2012г.

Учёный секретарь

диссертационного совета Д001.016.01

по защите докторских икандидатских диссертаций,

доктор медицинскихнаук, профессор ЗинченкоРена Абульфазовна

I.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальностьпроблемы. Современнаядинамика генетико-демографическихпроцессов остро ставит проблемупреобразований генетической структурыкоренных народов Южной Сибири и ихпоследствий для адаптационных ресурсов вусловиях современныхсоциально-экономических и техногенныхтрансформаций. На настоящем этапеэтнической истории все коренныеюжносибирские народы подвержены активнымассимиляционным процессам в результатемежэтнических браков как между кореннымиэтносами, так и с многочисленными пришлыминародами. В обозримом будущем это можетпривести к необратимой трансформацииуникальных южносибирских генофондов.Исследование динамики данного процесса впопуляциях коренного населения обладаетнесомненной актуальностью как дляфундаментальной науки, так и для еепрактических приложений.

Фундаментальностьданной проблемы определяется, преждевсего, тем, что Южная Сибирь является однимиз ключевых регионов для понимания истоковформирования и расселения ряда народовЕвразии и Северной Америки. Об этомсвидетельствуют многочисленныеантропологические (Алексеев В.П., 1989; ХитьГ.Л., Долинова Н.А., 1990; Козинцев А.Г. и др., 1995; Багашев А.Н.,2000; Хить Г.Л., Долинова Н.А., 2002;Мовсесян А.А., 2005; ЧикишеваТ.А., 2010) и генетические (Рычков Ю.Г., 1969;Шереметова В.А., 1973; Перевозчиков И.В., 1976;Рычков Ю.Г., Балановская Е.В., 1986; СукерникР.И. и др., 1996; Наумова О.Ю. и др., 1997; Lell J.T. et al.,1997; Novick G.E. et al., 1998; Seielstad M.T. et al., 1998; ЕвсюковА.Н. и др., 2000; Semino О. et al., 2000; Деренко М.В. и др.,2002; Малярчук Б.А., 2002; Степанов В.А., 2002; StorzJ.F. et al., 2004; Starikovskaya E.B. et al., 2005; Battilana J., 2006;Федорова С.А. и др., 2008; Деренко М.В., 2009;Володько Н.В. и др., 2009; Mazieres S. et al., 2010;Балаганская О.А., 2011) исследования.Современное население данного регионамногонационально. Кроме пришлых народов,активная миграция которых в Сибирьначалась в конце XVII – начале XVIII веков, здесь проживаютпредставители более пятнадцати коренныхэтносов – этонародности Алтая, Тывы, Хакасии и ГорнойШории. Данные антропологии и археологиисвидетельствуют о древности этногенезанародов Южной Сибири, уходящего своимикорнями в эпоху неолита или верхнегопалеолита (Алексеев В.П., 1974; Тур С.С., 2003;Чикишева Т.А., 2010). Это обуславливаетфундаментальную научную значимостьисследования генофондов коренныхюжносибирских народностей, так какхарактер генетической изменчивостичеловечества определяется многократнымипроцессами географического расселения,миграций, колонизаций, взаимодействиягрупп населения (Lahr, Foley, 1998). При этомгенофонд выступает как источник сведений опроисхождении народов и инструмент дляизучения их древней истории, однако врезультате метисации генофонд коренныхэтносов постепенно утрачиваетинформационную достоверность и научнуюзначимость для реконструкции историинародонаселения.

Темпы метисациикоренных народов, а следовательно, и темпытрансформации их генофондов различны дажев пределах одного региона. Причины этихразличий обусловлены, прежде всего,особенностями ареалов популяций игенетико-демографических процессов в них,что требует комплексного изучения спривлечением широкой методологическойбазы. Демографический кризис конца ХХ– начала XXIвеков стимулировал проведениеисследований в этой области. В настоящеевремя накоплен значительный объем данных огенетико-демографической ситуации дляразличных территорий Сибири (Посух О.Л., 1991;Кышпанаков В.А., 1996; Осипова Л.П. и др., 1997;Кучер А.Н. и др., 1999; Григоричев К.В., 2000; КучерА.Н., 2001; Спицына Н.Х., 2004; Кучер А.Н. и др., 2004;Кучер А.Н. и др., 2005; Коробка В.И., 2006; ТарскаяЛ.А., 2006; Тарская Л.А. и др., 2009; Еремина Е.Р.,Кучер А.Н., 2010; Мердешева Е.В., 2010; УльяноваМ.В., 2010). К сожалению, в большинствеисследований, нацеленных нахарактеристику современнойдемографической ситуации, нерассматривается динамикагенетико-демографических процессов спараллельным анализом изменения структурыгенофондов народов. Однако комплексноеисследование динамики демографической игенетической структуры дает возможностьне только констатировать современноесостояние, но и увидеть направленностьпроцессов, охарактеризовать ихинтенсивность, проанализировать причинынаблюдаемых трансформаций. Анализ этиххарактеристик необходим для формированиядолгосрочного научно-обоснованногопрогноза состояния этносов, которыйпредставляет несомненный практическийинтерес, так как трансформация генофондовприведет к утрате эволюционно сложившихсяадаптивных генных комплексов, к изменениюструктуры и уровня заболеваемости, то естьокажет влияние на качество жизнинаселения.

Генофонд коренныхнародов Южной Сибири широко исследован поданным о классическихгенетических маркерах(Рычков Ю.Г., 1965; Сукерник Р.И., Осипова Л.П.,1976; Сукерник Р.И. и др., 1977; Спицын В.А., 1984;Лузина Ф.А., 1987; Калабушкин Б.А. и др., 1988;Спицын В.А., Титенко Н.В., 1991; Липатов П.И. идр., 1997; Кучер А.Н. и др., 2000; Абдина А.С., 2000;Лотош Е.А. и др., 2005; Лузина Ф.А. и др., 2011);антропогенетическихпризнаках (Гладкова Т.Д., Хить Г.Л., 1968; Гладкова Т.Д., Битадзе Л.О., 1979;Битадзе Л.О., 1986; Долинова Н.А.и др., 2002); аутосомных ДНК маркерах (Степанов В.А., 2001; Кучер А.Н., 2001;Хитринская И.Ю., 2003; Апрятин С.А. и др., 2005;Balanovsky О.Р. et al., 2005; Ахматьянова В.Р. и др., 2007;Ульянова М.В., 2010);митохондриальных ДНК маркерах (Салюков В.Б. и др., 1998; Воевода М.И. идр., 2000; Голубенко М.В. и др., 2002; Деренко М.В. идр., 2002; Шахтшнейдер Е.В. и др., 2003; ДенисоваГ.А., 2008; Деренко М.В., 2009; Губина М.А. и др.,2010); маркерах Yхромосомы (Степанов В.А.,Пузырев В.П., 2000; Степанов В.А., 2001; Karafet Т.М. etal., 2002; Харьков В.Н., 2005; Derenko M.V. et al., 2006;Харьков В.Н. и др., 2007; Харьков В.Н. и др.,2009; Харьков В.Н., Степанов В.А., 2010; Волков В.Г.и др., 2010; Балаганская О.А. и др., 2011); квазигенетических маркерах – фамилиях (Челухоева, 1994; Кучер А.Н. и др., 2002; 2004;2005; Ульянова М.В., 2010). При несомненнойценности проведенных исследований, в них,как правило, не принимались во вниманиегенофонды малых народностей, слагающихкрупные этнотерриториальные объединенияалтайцев, хакасов и шорцев. Однако внедавнем прошлом именно малые народностиотражали особенности народонаселенияЮжной Сибири, поэтому анализ генофондовмалых народов может открыть новые страницыв его этнической истории и микроэволюцииего популяций. Исследования генофондов,как и генетико-демографическиеисследования коренного населения ЮжнойСибири, были нацелены на получение оценкисовременного состояния этносов безизучения связи состояния генофондов идинамики генетико-демографическихпроцессов во времени.

Цель работы. Исследовать динамикугенетико-демографических процессов вкоренном населении Южной Сибири и оценитьвлияние ведущих факторов микроэволюции наструктуру генофондов южносибирскихнародов по данным фонда фамилий, поаутосомным ДНК, классическим генетическиммаркерам, гаплогруппам Y хромосомы.

Задачиисследования.

  1. Провести массовыйгенетико-демографический скринингнаселения Южной Сибири (более 100 тыс. чел.,более 20 тыс. браков) в пределах этническихареалов коренных народов.
  2. Проанализироватьподразделенность коренных южносибирскихпопуляций различного иерархическогоуровня (этнотерриториальные объединения,малые народности, субэтническиеподразделения, локальные популяции) поданным о трех системах генетическихмаркеров: 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile,CCR5del32, ALU: ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13B), 6классических генетических маркеров (ABO, RH,MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y хромосомы (K, F, P, C,C3, N1, N1b, N1c1, Q, R, R1b, R1a1a, C2, C3c, D, E, E1b1b1, E1b1b1a, G2a,G2a1a, G2a3b1, J, J1, J2, H, I, I1, I2a, D2, L, L1, L2, L3, O2, O3, O3a3,O3a3a, O3a3b, O3a3c, R1b1b2, R1b1b1, T).
  3. Определитьположение в генетическом пространстве иоценить генетическое своеобразие малыхнародностей Южной Сибири (алтай-кижи,теленгитов, кумандинцев, тубаларов,челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев,сагайцев, абаканских и горных шорцев) поданным об аутосомных ДНК маркерах,классических генетических маркерах,гаплогруппах Y хромосомы.
  4. Проанализировать втрех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) динамикугенетико-демографических процессов иведущих факторов микроэволюции (дрейфагенов, миграции генов и отбора) впопуляциях коренных южносибирскихнародностей: алтай-кижи, теленгитов,кумандинцев, тубаларов, челканцев,качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев,абаканских и горных шорцев.
  5. Рассмотретьдинамику за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.)популяционно-генетической структурыкоренных малых народностей Южной Сибири(кумандинцев, тубаларов, челканцев,качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев,абаканских и горных шорцев) по данным офонде фамилий; оценить применимостьфамилий в популяционных исследованияхкоренных южносибирских этносов.
  6. Исследовать рольведущих факторов микроэволюции и динамикупопуляционно-генетической структуры втрех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) по данным офонде фамилий; в двух поколениях (1970, 2000 гг.)по данным дерматоглифики и по классическимгенетическим маркерам на модельномобъекте (усть-анзасские горныешорцы).
  7. Проанализироватьотражение динамики демографическихпроцессов в структуре генофондов коренныхнародностей Южной Сибири по данным обаутосомных ДНК и классическихгенетических маркерах.

Научная новизна.

    • Впервые выявленоразличие в темпах межэтнического смешениякоренного населения Южной Сибири длялокальных популяций одной народности(алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев,тубаларов, качинцев, сагайцев, горныхшорцев), определены границы элементарныхпопуляций и проанализирована динамикаграниц элементарных популяций малыхюжносибирских народностей (1970-2009 гг.).
    • Впервые оцененагенетическая подразделенностьюжносибирских популяций разногоиерархического уровня(этнотерриториальные объединения, малыенародности, субэтнические подразделения,локальные популяции) по данным о 9аутосомных ДНК, 6 классическихгенетических маркерах, 42 гаплогруппах Yхромосомы. Показано, что генетическаядифференциация генофондов Южной Сибиризадается малыми народностями: алтай-кижи,теленгитами, кумандинцами, тубаларами,челканцами, качинцами, койбалами,кызыльцами, сагайцами, абаканскими игорными шорцами.
    • Впервые изученаструктура генофондов южносибирскихнародов с учетом малых народностей ЮжнойСибири (алтай-кижи, теленгитов,кумандинцев, тубаларов, челканцев,качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев,абаканских и горных шорцев) по четыремсистемам признаков: по данным о фондефамилий, 9 аутосомных ДНК, 6 классическихгенетических маркерах, 42 гаплогруппах Yхромосомы. Показано, что на современномэтапе сохраняются выраженные генетическиеразличия между малыми кореннымисибирскими народностями, которые находятотражение в изменчивости коэффициентародства по изонимии и генетическихрасстояний.
    • Впервые полученакомплексная оценка динамикигенетико-демографических процессов,ведущих факторов микроэволюции (дрейфагенов, миграции генов, отбора) ипопуляционно-генетической структуры(данные фонда фамилий) малых народностейЮжной Сибири за три поколения (1940, 1970, 2000гг.). Выявлена общность черт динамикигенетико-демографических характеристик,отражающих процессы депопуляции вкоренном населении Южной Сибири, приразличном вкладе ведущих факторовпопуляционной динамики. Установлено, чтоизменение фамильного состава в рядупоколений малых народностей отражаетдинамику и интенсивность процессовметисации.
    • Впервые по данным обаутосомных ДНК маркерахпродемонстрирована подразделенностьгенофондов локальных популяций шорскихсубэтнических групп: абаканских(матурских) и горных (кызыл-шорских,усть-анзасских, усть-кабырзинских) шорцев.Показано сохранение генетическогосвоеобразия локальных популяций шорцев,которое целесообразно учитывать приизучении шорского генофонда.
    • Впервые на модельномобъекте (усть-анзасские шорцы)сопоставлена динамика ведущих факторовмикроэволюции и структуры генофонда поданным о фонде фамилий за три поколения (1940,1970, 2000 гг.) и по данным о дерматоглифическихпризнаках и классических генетическихмаркерах за два поколения (1970, 2000 гг.).Установлено, что усиление дрейфа генов ивысокий уровень инбридинга находятотражение в уменьшении разнообразиясостава фамилий, снижениигетерозиготности по данным классическихгенетических маркеров и уменьшениифенетического разнообразиядерматокомплекса.

Теоретическая ипрактическая значимость.Исследование динамикигенофондов и ретроспективный анализгенетико-демографических процессов вкоренном населении Южной Сибири имеютважное теоретическое и практическоезначение. Полученные результаты могут бытьприменены в разных областяхфундаментальной науки и ее практическихприложений: в генетике, медицине,антропологии, истории, этнографии.Собранные в ходе многолетних экспедиций вЮжную Сибирь уникальные архивы(демографические анкеты, перекопированныезаписи похозяйственных книг и актов ЗАГС,ДНК коллекции и др.) и созданная в процессеработы база данных о генофонде коренныхюжносибирских народов могут послужитьосновой для генетико-демографического,популяционно-генетического имедико-генетического мониторингакоренного населения Южной Сибири. Выявленная по данныммолекулярно-генетических маркеров,классических генетических маркеров ифонда фамилий дифференциация генофондовкоренных народов Южной Сибири на разныхуровнях популяционной иерархии позволилаполучить детальную оценку генетическойподразделенности южносибирских этносов ивыработать научно-обоснованные критериивычленения объективнозначимых выборок, позволяющих корректноописывать генофонд народов ЮжнойСибири. Полученные в ходеисследования результаты востребованы научными коллективами(Учреждение Российской академиимедицинских наук Медико-генетическийнаучный центр РАМН, Москва; УчреждениеРоссийской академии наук Институтэкологии человека СО РАН, Кемерово),учебными коллективами (ФГБОУ ВПО«Кемеровский государственныйуниверситет», ГБОУ ВПО «Кемеровскаягосударственная медицинская академия»),государственными и общественнымиорганизациями (региональные ассоциации иобщины коренных народов Алтая, Хакасии иКемеровской области).

Основные положения,выносимые на защиту.

  1. Анализ частотымежэтнических браков и показателей темповметисации свидетельствует об отличиидинамики межэтнического смешениякоренного населения Южной Сибири впределах локальных популяций однойнародности: алтай-кижи, теленгитов,кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев,горных шорцев.
  2. Генетическаяструктура коренного населения ЮжнойСибири определяется межпопуляционнымиразличиями малых народностей: алтай-кижи,теленгитов, кумандинцев, тубаларов,челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев,сагайцев, абаканских и горных шорцев впределах их этнотерриториальныхобъединений (северные и южные алтайцы,хакасы, шорцы); матурские, кызыл-шорские,усть-анзасские, усть-кабырзинские шорцы науровне локальных популяций субэтническихподразделений. Данные об аутосомных ДНК,классических генетических маркерах игаплогруппах Y хромосомы свидетельствуют отом, что объективно значимыми для описанияструктуры южносибирских генофондовявляются выборки из малыхнародностей.
  3. Аутосомные ДНК,классические генетические маркеры игаплогруппы Y хромосомы дают сходнуюхарактеристику паттерна генетическихвзаимоотношений южносибирскихнародностей. Генетические расстоянияминимальны между следующими народностями:алтай-кижи и теленгитами, тубаларами ичелканцами, качинцами и койбалами,шорцами абаканскими и горными. Кумандинцыхарактеризуются максимальным показателемудаленности от всех изученных популяций.
  4. Констатированыпроцессы депопуляции в коренном населенииЮжной Сибири (1940-2009 гг.): снижение долидорепродуктивного класса, смена типавоспроизводства с расширенного на простойи суженный, усиление дисбаланса вструктуре полов в сторону увеличения долимужчин, постарение коренного сельскогонаселения.
  5. Соотношение вкладаосновных факторов микроэволюции – дрейфа генов,миграции, отбора – в популяционную динамикуюжносибирских народностей различно.Миграция генов усиливается во всехпопуляциях, достигая максимума укумандинцев и абаканских шорцев, минимума– у алтай-кижии теленгитов. Роль естественного отборауменьшается в популяциях хакасов и южныхалтайцев, но возрастает у северныхалтайцев и шорцев. Эффекты дрейфа геновявляются ведущими факторами популяционнойдинамики у челканцев и усть-анзасскихшорцев.
  6. Динамикафамильного состава северных алтайцев,хакасов и шорцев отражает динамикудемографической и генетической структурыкоренных народностей. По данным ораспространении фамилий зафиксированамаксимальная динамикапопуляционно-генетической структуры впоколениях (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев икумандинцев, минимальная – у челканцев иусть-анзасских шорцев, что согласуется сданными исследования брачно-миграционнойструктуры.
  7. Влияние ведущихфакторов микроэволюции находит отражениев генетическом разнообразии южносибирскихпопуляций. У алтай-кижи и теленгитов нафоне низкого индекса миграций и высокойдоли однонациональных браков отмеченрост гомозиготности. У койбалов, кызыльцеви абаканских шорцев выявлена тенденция кувеличению гетерозиготности при высокихзначениях индекса миграций и высокой долимежэтнических браков; у челканцевгетерозиготность снижается на фонеусиления дрейфа генов и высокого уровняинбридинга.
  8. В модельнойлокальной популяции усть-анзасских шорцевна фоне усиления эффекта дрейфа генов ивысокого уровня инбридинга за однопоколение изменились частотыдерматоглифических признаков (11параметров), классических генетическихмаркеров (система АВО), снизился уровеньгетерозиготности (системы НР и GC) иуменьшилось фенетическое разнообразиедерматокомплекса.

Апробация работы. Материалыдиссертационного исследованияпредставлены на международнойнаучно-практической конференции«Этнография Алтая и сопредельныхтерриторий» (Барнаул, 2003); IIIантропологических чтениях к 75-летиюакадемика В.П. Алексеева «Экология идемография человека в прошлом и настоящем»(Москва, 2004); межрегиональнойнаучно-практической конференции «Этносыразвивающейся России: проблемы иперспективы» (Абакан, 2006); IX Всероссийскомпопуляционном семинаре «Особь и популяция– стратегиижизни» (Уфа, 2006); II международнойнаучно-практической конференции «Этносыразвивающейся России: проблемы иперспективы» (Абакан, 2007); V Съезде ВОГиС(Москва, 2009); на VIII Конгрессе этнографов иантропологов России (Оренбург, 2009); VI съездеРоссийского общества медицинскихгенетиков (Ростов-на-Дону, 2010); IVАлексеевских чтениях,посвященной 80-летию академика РАН В.П.Алексеева (Москва, 2010); IXконгрессе этнографов и антропологовРоссии (Петрозаводск, 2011), международнойнаучно-практической конференции«Культура, язык, институты гражданскогообщества коренных народов России» (Бийск,2011).

Работа выполнена приподдержке программы National Geographic – The Genographic Project 2005-2011,грантов РФФИ 01-06-80446-а, 03-06-88003-к, 04-06-80260-а,06-06-80369-а, 07-04-00340-а, 07-04-96031 р_урал_а, 07-07-00089-а,10-04-01603-а, 10-04-98002-р_сибирь_а, 10-06-00451-а,10-04-10-04-10101-к и Государственного контракта №02.512.11.2233 в рамках ФЦП «Исследования иразработки по приоритетным направлениямразвития научно-технологическогокомплекса России на 2007–2012 годы».

Личный вкладавтора. Авторисследования являлся руководителем иучастником 16 экспедиций по изучениюнаселения Алтайского края, Кемеровскойобласти, Республики Алтай и РеспубликиХакасия. Обследованием охвачено коренноенаселение 13 районов, 36 сельскихадминистраций. Собраны архивы,характеризующие демографическую (65607человек), брачную (6203 брака), фамильную (2363фамилии у 44576 человек) структуру коренногосельского населения Южной Сибири вдинамике за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.).Проведено выделение образцов ДНК игенотипирование 9 аутосомных диаллельныхДНК маркеров (70% материала), типирование 6эритроцитарных систем крови (100%), анализфонда фамилий (100%). Всотрудничестве с коллегами изучен дерматокомплекс, сывороточные протеины и гаплогруппы Y хромосомы.

Автором осуществлен весьобъем статистического анализа диссертационных материалов, включая изучение динамики генетико-демографическиххарактеристик,исследование фонда фамилийи анализпопуляционно-генетическойструктурыдесяти народов Южной Сибири.Создан банк данных о распределении генетическихмаркеров вкоренном населении Южной Сибири, содержащий информацию ораспределении частот 33аллелей 15 локусов (классическихбиохимических и аутосомных ДНКмаркеров) и 42 гаплогрупп Y хромосомы. Создана база данныхо квазигенетических маркерах – фамилиях – у коренныхюжносибирских этносов (679фамилий у северных алтайцев, 1374фамилииу хакасов, 310 фамилий у шорцев).

Публикации. По темедиссертационного исследованияопубликовано 40 печатных работ, в том числе15 статей в журналах, рекомендованных ВАКМинобрнауки для опубликования основныхнаучных результатов диссертации насоискание ученой степени докторабиологических наук, 12 статей в сборниках иколлективных монографиях, 13 тезисов.

Структура и объемдиссертации. Диссертация изложена на 315страницах машинописного текста, помонографическому типу. Состоит извведения, пяти основных глав, заключения,выводов, списка литературы и приложения.Работа иллюстрирована 90 таблицами и 20рисунками. Библиографический указательсодержит 400 источников (из них 300отечественных и 100 зарубежных).

II. МАТЕРИАЛЫ ИМЕТОДЫ

2.1. СТРУКТУРА КОРЕННОГОНАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОЙ СИБИРИ ПО ДАННЫМ СМЕЖНЫХНАУК

Современное коренноенаселение Южной Сибири представленокрупными этнотерриториальнымиобъединениями – алтайским, хакасским и шорским,определяемыми по географическомуположению и включающими множество малыхнародностей. На протяжении XX-XXI веков впопуляциях коренного южносибирскогонаселения идут интенсивные этническиепроцессы, что нашло свое отражение вособенностях их этническойсамоидентификации.

«Алтайцы»–собирательное название тюркоязычныхнародностей, населяющих предгорья и горыАлтая. Географический термин «алтайцы» ввиде этнотермина в середине XIX векаиспользовал П.А. Чихачев (1971). В.И. Вербицкий(1893) по признакам языка, культуры и бытаразделил племена Алтая на северных и южныхалтайцев, и эта классификация получилаширокое признание в научной средеблагодаря исследованиям Л.П. Потапова (1969).К южным алтайцам в настоящее времятрадиционно относят малые народностиалтай-кижи ителенгитов, ак северным алтайцам – кумандинцев,челканцев и тубаларов.Кумандинцы, теленгиты, тубалары и челканцыв 2000 году получили статус коренныхмалочисленных народов Севера и были учтеныкак самостоятельные народы Всероссийскойпереписью населения 2002 г. По даннымпереписи численность алтай-кижисоставляла 67 тыс. 239 человек, кумандинцев– 3 тыс. 114человек, теленгитов – 2 тыс. 399 человек, тубаларов – 1 тыс. 565 человек,челканцев – 855человек (www.perepis2002.ru).

«Хакасы».Появление этого этнотермина иобоснованность его использования вкачестве самоназвания южносибирскихтюрков Хакасско-Минусинской котловинывызывает дискуссии висторико-этнографической среде (БутанаевВ.Я., 1992; Кызласов Л.Р., 1992; Кляшторный С.Г., 1992и др.). Деление хакасов на качинцев, сагайцев, койбалов и кызыльцев возникло под влиянием русскойадминистрации в начале XVIII века ибазировалось на названиях крупныххакасских сеоков: хасха, сагай, хойбал,хызыл (Бутанаев В.Я., 1990; 1992). В настоящеевремя хакасам свойственна значительнаяконсолидация входящих в их состав малыхнародностей, а также общая тенденция кутрате самоназваний «качинцы», «кызыльцы»,«койбалы», «сагайцы». Всероссийскаяперепись населения 2002 года не учитывалапринадлежность хакасов к качинцам,кызыльцам, койбалам и сагайцам, фиксируялишь их принадлежность к хакасскомународу. Общая численность хакасов на 2002 годсоставляла 75 тыс. 622 человека (www.perepis2002.ru).

«Шорцы».Этот этнотермин в качествеобщего обозначения абинцев, мрасских икондомских бирюсинцев был предложен всередине XIX века В.В. Радловым (1989). Терминбазировался на названиях крупных сеоковак-шор, кара-шор, сары-шор и закрепился всреде тюркоязычных племен Кузнецкогоуезда Томской губернии в качестве этнониматолько в первой половине XX века.Проживавшие в XIX – начале XX веков в верховьях рекиТомь и ее притоков племена предков шорцевэтнографы объединяют в две группы:северную лесостепную «абинскую» и южнуюгорно-таежную «бирюсинскую» (Кимеев В.М.,1981; 1986). Предположительно в XVIII веке частьабинских и бирюсинских переселенцев(Потапов Л.П., 1936) основала в Абаканскойдолине, по рекам Абакан, Таштып и Сея, новуюлокальную популяцию и субэтнос – абаканские шорцы. Внастоящее время сохранились абаканская и горно-таежная (горнаяпо А.Н. Багашеву) шорские группы.Современные шорцы имеют статус коренныхмалочисленных народов Севера. Согласнопереписи населения 2002 года в Россиипроживало 13 тыс. 975 шорцев, из них 11 тыс. 554человека в Кемеровской области и 1 тыс. 78человек в Республике Хакасия(www.perepis2002.ru).

Антропологически все коренные южносибирские народыпринадлежат к североазиатской малой расебольшой монголоидной расы. Поклассификации А.Н. Багашева северныеалтайцы и горные шорцы относятся к североалтайскому варианту, а хакасы, абаканские шорцы и однаиз народностей подгруппы южных алтайцев– теленгиты– к алтае-саянскому вариантуюжносибирского типа (Очеркикультурогенеза народов…, 1998).Систематическое положение физическоготипа алтай-кижи продолжает оставатьсядискуссионным: его относят кюжносибирскому типу либо к саянскомуварианту центральноазиатского типа(Аксянова Г.А., 2006).

В тюркологии имеетсяболее 20 классификационных схем (БаскаковН.А., 1969). Полингвистическойклассификации Н.А. Баскакова(1952) хакасы, шорцы и северные алтайцы(кумандинцы, тубалары и челканцы) относятсяк хакасской подгруппеуйгурской группы восточнохуннской ветвитюркских языков, а южныеалтайцы (алтай-кижи и теленгиты) – ккиргизско-кыпчакской группевосточнохуннской ветви тюркских языковалтайской языковой семьи.

2.2. ИСТОЧНИКИ И ОБЪЕМЫИССЛЕДОВАННЫХ ДАННЫХ

Данные огенетико-демографических процессах

Записи похозяйственныхкниг. Скопировано 129636 записей окоренном и пришлом сельском населении 13районов четырех регионов Южной Сибири: 17023в Алтайском крае (АК), 48605 в Республике Алтай(РА), 53206 в Республике Хакасия (РХ) и 10802 вКемеровской области (КО). Из них 65607 записейотносилось к коренному населению, в томчисле к семьям с потомками отмежэтнических браков. В Красногорском иСолтонском районах АК – 4447; в Кош-Агачском,Онгудайском, Турочакском, Улаганском иЧойском районах РА – 24592; в Аскизском, Бейском,Орджоникидзевском, Таштыпском, Ширинскомрайонах РХ –29202; в Таштагольском районе КО – 7366.

Акты ЗАГС о заключениибрака. Скопировано 22237 актов о заключении брака в архивах11 районных ЗАГС четырех регионов ЮжнойСибири: 835 в Алтайском крае, 5671 в РеспубликеАлтай, 10732 в Республике Хакасия и 4999 вКемеровской области. Из них 6203 акта о браках сучастием коренного населения, в том числе,в Солтонском районе АК – 95; в Кош-Агачском,Онгудайском, Турочакском и Улаганскомрайонах РА –2366; в Аскизском, Бейском,Орджоникидзевском, Таштыпском, Ширинскомрайонах РХ –3345; в Таштагольском районе КО – 397.

Демографическиеанкеты. Заполнено 856 анкет на женщин завершенногорепродуктивного периода (старше 45 лет) в 13районах четырех регионов Южной Сибири: 35 вАлтайском крае, 345 в Республике Алтай, 390 вРеспублике Хакасия и 86 в Кемеровскойобласти.

Принадлежностьобследуемого лица к малой народности ушорцев и алтайцев (алтай-кижи, теленгитов,кумандинцев, тубаларов и челканцев) в 2000годы устанавливалась по национальности,указанной в архивных документах, в 1940, 1970годы, по сведениям, полученным отинформаторов; у хакасов (качинцев,койбалов, кызыльцев и сагайцев) – по фамильнойпринадлежности (Бутанаев В.Я., 1994) исведениям, полученным от информаторов.Объемы собранной информации по каждоймалой коренной народности представлены втаблице 1.

Данные огенофонде

Аутосомные ДНКмаркеры. CCR2Val64Ile(SNP-полиморфизм); CCR5del32(инсерционно-делеционный полиморфизм); ACE1,TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13B (Alu-полиморфизм)генотипированы в 1073 образцах ДНК (527 алтайцев, 349хакасов, 197 шорцев: из них у горных шорцевУсть-Анзасского ТУ – 49, Усть-Кыбырзинского ТУ – 74, Кызыл-Шорского ТУ– 26;абаканских шорцев Матурского сельсовета– 38).

Классическиегенетические маркеры. ABO, Rhesus(DCcEe), MN, Kell генотипированы в 1384 образцах (603алтайцев, 522 хакасов, 259 шорцев). Кроме того,систему ABO типировали у 376 горных шорцевУсть-Анзасского ТУ, в том числе в 1970 годы у272 (Битадзе Л.О., 1986), в 2000 годы у 104; системуRhesus – у 230человек, в том числе в 1970 годы у 148 (ЛавряшинБ.В., Платунова Е.И., 1976), в 2000 году у 82;систему гаптоглобина (НР) – у 169 горных шорцевУсть-Анзасского ТУ, в том числе в 1970 годы 84(Битадзе М.О., 2000), в 2000 годы – у 85;группоспецифический компонент (GC) – у 142 человек, в томчисле в 1970 годы у 57 (Битадзе М.О., Генофонд игеногеография…, 2000), а в 2000 годы у 85.

Дерматоглифическиепризнаки. Фенотипы главныхладонных линий, ладонные зоны, осевой идополнительные трирадиусы, пальцевыеузоры, тотальный фенотип по пальцам,дельтовый индекс и индекс Камминсапроанализированы у 312 усть-анзасских шорцев, в том числе в1970 годы у 103 мужчин и 143 женщин (Битадзе Л.О.,1986) и в 2000 годы – у 31 мужчины и 35 женщин.

Таблица 1. Источники информации и объемысобранных демографических данных окоренных южносибирских народностях


Объединение народов

Территориальная группа

Малые народности
Записипохозяйственных книг архивов сельскихтерриторий Акты озаключении брака районных архивовЗАГС

Всего
Поколение (годы)
Всего
Поколение (годы)
1940 1970 2000 1940 1970 2000

АЛТАЙЦЫ
ЮЖНЫЕАЛТАЙЦЫ Алтай-кижи 7347 1731 1791 3825 1543 94 303 1146
Теленгиты 5692 1310 1592 2790 672 69 230 373
СЕВЕРНЫЕАЛТАЙЦЫ Кумандинцы 4135 1161 1842 1132 175 63 77 35
Тубалары 4304 1221 1636 1447 144 25 54 65
Челканцы 2247 676 960 611 95 21 42 32
Всего 23725 6099 7821 9805 2629 272 706 1651
ХАКАСЫ Качинцы 7302 1787 3142 2373 309 107 175 27
Койбалы 1926 785 741 400 128 29 84 15
Кызыльцы 971 361 334 276 77 26 31 20
Сагайцы 15971 4189 5123 6659 2821 630 1124 1067
Всего 26170 7122 9340 9708 3335 792 1414 1129
ШОРЦЫ Абаканские шорцы 683 288 218 177 90 10 48 32
Горные шорцы 7160 3272 2285 1603 392 63 190 139
Всего 7843 3560 2503 1780 482 73 238 171

Маркеры Yхромосомы. 42 гаплогруппы Yхромосомы (SNP маркеры указаны в скобках)– K(M9), F(M89), P(M45),C(M130), C3(M217), N1(LLY22g), N1b(P43), N1c1(M178), Q(M242), R(M207),R1b(M343), R1a1a(M198), C2(M38), C3c(M48), D(M174), E(M96), E1b1b1(M35),E1b1b1a(M78), G2a(P15), G2a1a(P18), G2a3b1(P303), J(M304), J1(M267), J2(M172),H(M69), I(M170), I1(M253), I2a(P37), D2(P37.1), L(M20), L1(M27), L2(M317),L3(M357), O2(P31), O3(M122), O3a3(P201), O3a3a(M159), O3a3b(M7), O3a3c(M134),R1b1b2(M269), R1b1b1(M73), T(M70) – генотипированы в 728 образцах ДНК (406алтайцев, 185 хакасов, 137 шорцев).

Квазигенетическиемаркеры (фамилии). Проведен анализ 2 363 фамилий у 44 576 представителейкоренных южносибирских этносов: выявлено976 фамилий северныхалтайцев, 1374 хакасов, 310 шорцев. Фамилииюжных алтайцев не анализировались вследствиенедавней истории их распространения(начало ХХ века).

2.3. МЕТОДЫ ТИПИРОВАНИЯ ИСТАТИСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Статистический анализдемографических данных

Анализ демографическихданных проведен стандартнымибиометрическими методами (Лакин Г.Ф., 1990;Боровиков В., 2003) и специальными методамигенетической демографии. Для определенияграниц элементарной популяции вычислялииндекс эндогамии (Gavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971).Оценку уровня метисации проводили наоснове показателя интенсивности метисации(t) (Gavalli-Sforza L.L.,Bodmer W.F., 1971). Для оценки параметровчисленности рассчитывали репродуктивныйобъем (Nr) иэффективно-репродуктивный объем (Ne) (Wright S., 1931). Дрейфгенов рассчитывали как величину обратнопропорциональную Ne (Ли Ч., 1978). Дляисследования роли фактора миграцийанализировали динамику брачной структуры,вычисляли индекс миграции (Рычков Ю.Г., 1979) ипоказатель этнической брачнойассортативности (A’) (Курбатова О.Л и др.,1996). Параметры естественного отбора (ITOT)оценивали по методу, предложенному Кроу (CrowJ.F., 1958). Попарное сравнение частотпроводили на основе T-критерия длявыборочной доли (Лакин Г.Ф., 1990). Примножественном сравнении средних значенийв трех и более группах использовалиапостериорный критерий LSD (Боровиков В., 2003).

Анализ генетических иквазигенетических маркеров

Материалом дляисследования аутосомных ДНК маркеров игаплогрупп Y хромосомы послужила геномнаяДНК, выделенная из цельной кровистандартным методом фенол-хлороформнойэкстракции (Johns M.B.Jr., Paulus-Thomas J.E., 1989).Результаты амплификации аутосомных ДНКмаркеров оценивали при помощиэлектрофореза в агарозном геле. Длядетекции ДНК использовали окраску гелейбромистым этидием с последующейвизуализацией ДНК в УФ-свете. Пригенотипировании CCR2 Val64Ile ПЦР-продуктподвергался предварительной рестрикции.Анализ SNP маркеров Y хромосомы проводилиметодом TaqMan (Applied Biosystems) на приборе ABI 7900.Типирование эритроцитарных систем группкрови АВО, Rhesus, MN и Kell осуществляли припомощи цоликлонов методом агглютинации наплоскости (Шевченко Ю.Л., Жибурт Е.Б., 2000).Сывороточные белки гаптоглобин (НР) игруппоспецифический компонент (GС)исследовались методом вертикальногоэлектрофореза в полиакриламидном геле сгистохимическим окрашиваниемэлектрофореграмм по методу H. Harris et al. (1976).Отпечатки пальцевых и ладонных узоровбрались методом Т.Д. Гладковой (1966) иинтерпретировались по стандартной схеме(Cummins Н., Midlo С., 1943).

По данным о частотахаллелей аутосомных ДНК и классическихгенетических маркеров рассчитывалинаблюдаемую (HO), теоретическиожидаемую (HE) гетерозиготности иих отклонение – коэффициент гетерозиготности(KH). По данным о частотах аллелей,гаплогрупп и фамилий вычислялигенетические расстояния (d) между популяциями(Nei М., 1975). На основе матриц генетическихрасстояний создавались дендрограммы поУорду и графики многомерного шкалированияв программе STATISTICA. Качество результатовшкалирования оценивали с помощьюпоказателя стресса (SO) и коэффициентаотчуждения –алиенации (КО) (Дерябин, 2004).Подразделенность популяций оценивали поусредненным генетическим расстоянияммежду популяциями (),нормированной дисперсии FST, AMOVA(Excoffier L., Lischer H.E.L., 2010) и показателюмежпопуляционной подразделенности GST (Nei M.,1975). Подразделенность популяций разногоиерархического уровня анализировали сиспользованием подходов, изложенных вработах (Рычков Ю.Г., Ящук Е.В., 1980, 1983, 1985, 1986).

Для количественногоопределения меры генетического различиямежду поколениями шорцев по частотеаллелей классических генетическихмаркеров и дерматоглифических признаковрассчитывали показатель сходства (r) и критерийидентичности (I) (Животовский Л.А., 1983).Внутрипопуляционное разнообразиеоценивали по усредненным показателямгетерозиготности и фенетическомуразнообразию () (Животовский Л.А., 1980).

Данные ораспространении фамилий анализировалиметодом изонимии (Crow, Mange, 1965; Crow, 1980) сиспользованием подходов, изложенных вработе Г.И. Ельчиновой и Н.В. Кривенцовой(2004). На основе числа общих фамилийрассчитывали коэффициент родства поизонимии (Ri)(Lasker G.W., 1977).

III. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙКОРЕННЫХ НАРОДОВ ЮЖНОЙ СИБИРИ

Популяционно-генетическое изучениекоренного населения Сибири сопряжено собъективными проблемами, которые можновыразить в следующих терминах:

  • проблема выбораоптимальных модельных объектов – в этническихареалах коренных народностей присутствуеттерриториальная спецификапопуляционно-генетической структуры,которая определяется такими факторами, какчисленность, дисперсность расселениякоренных народов, полиэтничностьокружающей среды, географическоеположение этнических ареалов, чтонеобходимо принимать во внимание приорганизации и проведении исследований;
  • проблема отсутствияобъективных критериев формированиявыборок –несовершенство этнических классификаций,сложный, многоступенчатый и незавершенныйэтногенез остро ставят вопрос обобъективности деления либо объединениясибирских народностей при популяционныхисследованиях и определяютпротиворечивость результатов, полученныхв многочисленных работах по изучениюгенофондов коренного населения Сибири. Внастоящем исследовании данные проблемыбыли учтены, разработаны и обоснованыосновные пути их решения (табл. 2).

Таблица 2. Основные проблемы организации ипроведения исследований коренныхнародностей Южной Сибири

П Р О Б Л Е МЫ
ОТЛИЧИЕТЕМПОВ МЕЖЭТНИЧЕСКОГО СМЕШЕНИЯ КОРЕННЫХНАРОДНОСТЕЙ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАЦИОНАЛЬНОГОСОСТАВА И РАСПОЛОЖЕНИЯ ЭТНИЧЕСКИХАРЕАЛОВ НЕСОВЕРШЕНСТВО ЭТНИЧЕСКИХДЕФИНИЦИЙ КОРЕННЫХНАРОДНОСТЕЙ
П О Д Х ОД Ы К Р Е Ш Е Н И Ю П Р О БЛ Е М
СБОРДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ДАННЫХ И АНАЛИЗГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХПОКАЗАТЕЛЕЙ ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙСТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
Оценкаинтенсивности процессов межэтническогосмешения:
  • по уровнюи структуре межнациональных браков (данныеактов ЗАГС и записей похозяйственных книг)в динамике за три поколения (1940, 1970, 2000гг.);
  • по уровнюэтнической брачной ассортативности вдинамике за три поколения (данные актовЗАГС);
  • повеличине индекса метисации в динамике затри поколения;
  • подинамике состава фамилий за трипоколения.
Оценкаспецифики этническихареалов:
  • понациональному составу и доле коренныхнародов в структуре населения (данныезаписей похозяйственных книг) в динамикеза три поколения (1940, 1970, 2000 гг.);
  • по уровнюиндекса эндогамии (данные актов ЗАГС) вдинамике за два поколения (1970, 2000гг.);
  • погеографическому положению и состояниютранспортной инфраструктуры.
Оценкагетерогенности генофондов коренныхнародов на трех уровнях популяционнойиерархии (анализ генетическихмаркеров и фонда фамилий):
  • этнотерриториальные объединения(алтайцы: южные и северные, хакасы,шорцы);
  • малыенародности (алтай-кижи, теленгиты,кумандинцы, тубалары, челканцы, качинцы,койбалы, кызыльцы, сагайцы; горные иабаканские шорцы);
  • локальныепопуляции (модельный объект – шорцы).
И Т О ГИ
Определение оптимальных модельныхобъектов для исследования генофондовкоренного населения Южной Сибири Определениепринципов формирования выборокдля анализа структуры генофонда

3.1. ВЫБОР МОДЕЛЬНЫХОБЪЕКТОВ

Проблема определенияоптимальных для целей настоящегоисследования модельных объектов решаласьна основе анализагенетико-демографической информации окоренном населении Южной Сибири (табл. 2).Сбор демографических данных проводилсятотально в границах этнических ареаловкоренных народностей с учетом данных обистории поселений. Было изучено тривременных среза (1940, 1970, 2000 гг.) с интерваломмежду ними в среднем в 30 лет, чтосоответствует у коренных сибирскихнародностей неперекрывающимся поколениям(Rychkov Yu.G., Sheremetyeva V.A., 1977; Битадзе Л.О., 1986;Ульянова М.В., 2010). Данный подход позволилоценить не только современное состояниеанализируемых этносов, но ипроанализировать динамику ряда важныхпараметров во времени.

Границы элементарнойпопуляции коренных народностей

Индекс эндогамии– доля браков,заключенных между уроженцами даннойпопуляции (Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971) – рассчитывался длятрех иерархических популяционных уровней(регион, район, поселок) на основе актовЗАГС (табл. 3).

Таблица 3.Обобщенные показатели индекса эндогамии укоренного населения Южной Сибири (поданным актов ЗАГС о заключениибраков)


Популяции
Поколение (годы) Индекс эндогамии впопуляциях
РЕГИОН РАЙОН ПОСЕЛОК
Южныеалтайцы 1970 2000 0.864 0.941 0.602 0.682 0.253 0.299
Алтай-кижи 1970 2000 0.868 0.943 0.541 0.639 0.244 0.290
Теленгиты 1970 2000 0.878 0.936 0.617 0.732 0.266 0.284
Северныеалтайцы 1970 2000 0.679 0.789 0.548 0.563 0.066 0.211
Кумандинцы 1970 2000 0.662 0.714 0.558 0.571 0.065 0.171
Тубалары 1970 2000 0.833 0.815 0.630 0.523 0.074 0.185
Челканцы 1970 2000 0.548 0.844 0.476 0.719 0.048 0.281
Хакасы 1970 2000 0.815 0.803 0.544 0.551 0.188 0.236
Качинцы 1970 2000 0.777 0.852 0.287 0.259 0.242 0.074
Койбалы 1970 2000 0.917 1.000 0.441 0.200 0.214 0.133
Кызыльцы 1970 2000 0.889 0.900 0.407 0.450 0.222 0.200
Сагайцы 1970 2000 0.822 0.859 0.563 0.555 0.171 0.184
Шорцы 1970 2000 0.697 0.682 0.603 0.512 0.150 0.135
Шорцы абаканские 1970 2000 0.438 0.594 0.292 0.344 0.104 0.156
Шорцы горные 1970 2000 0.758 0.719 0.679 0.554 0.158 0.115

Сравнение индексаэндогамии в двух поколениях (1970 и 2000 гг.)коренных народностей Южной Сибири выявилоразнонаправленность тенденций в измененииграниц элементарной популяции,определяемых по индексу эндогамии >0.5(Gavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971). Так, у большинстванародностей горного и степного Алтая(алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев,челканцев) и у абаканских шорцев индексвнутрипоселковой, внутрирайонной ивнутрирегиональной эндогамии в поколении2000 годов возрастает по сравнению споколением 1970 годов, выявляя тенденцию кснижению интенсивности брачных миграций.При этом величины индекса эндогамиисущественно варьируют: у кумандинцев,тубаларов и абаканских шорцев оноказывается значительно ниже, чем уалтай-кижи и теленгитов. Подчеркнем, чтополученные нами оценки эндогамииалтай-кижи и челканцев поколения 2000 годовполностью сопоставимы с данными,приведенными ранее А.Н. Кучер с соавторами(2005).

Что касается коренныхнародностей Кузнецкого Алатау иХакасско-Минусинской котловины, то у нихнаблюдаются иные процессы. У горных шорцевдоля эндогамных браков, заключенных междууроженцами одного поселка, района ирегиона в 2000 годы снижается. У качинцев икойбалов на современном этапе возрастаетдоля эндогамных браков, заключенных междууроженцами региона (Республика Хакасия).Это указывает на увеличение дальностибрачных миграций качинцев и койбаловвследствие снижения их численности вместах компактного расселения. В целом,анализ показателей эндогамиисвидетельствует о том, что у большинстваисследованных народов на современномэтапе элементарной популяцией являетсярайон. Для абаканских шорцев, качинцев,койбалов и кызыльцев элементарнойпопуляции соответствует регион – РеспубликаХакасия.

Межэтнические браки влокальных популяциях

Сравнение частотымежэтнических браков и показателяинтенсивности метисации (t) демонстрируеттерриториальные различия в темпахмежэтнического смешения в локальныхпопуляциях одной и той же народности (табл.4). Так, у алтай-кижи в моноэтничнойКуладинской с/а РА частота межэтническихбраков оказалась в четыре раза ниже, чем вполиэтничной Онгудайской с/а. У теленгитовУлаганского района РА частотамежэтнических браков в два раза выше, чем утеленгитов Кош-Агачского района РА.Указанные популяции теленгитовхарактеризуются различным спектроммежэтнических браков, оказывающим влияниена этническую брачную ассортативность визученных популяциях; в Кош-Агачскомрайоне 54.8% населения составляют казахи(Макошева А.А. и др., 2006), а в Улаганскомрайоне, кроме теленгитов, проживаюталтай-кижи. Варьирование показателячастоты межэтнических браков также былоотмечено в локальных популяцияхкумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцеви горных шорцев (табл. 4).

Показательинтенсивности метисации или временисмешения (t)позволяет прогнозировать сколькопотребуется поколений, чтобы присохранении данного уровня межэтническихбраков популяция достигла заданногоуровня межэтнического смешения (М). Например, частотапредставителей народности, несущих«чужие» гены, достигнет конкретнойвеличины – 50%.Показатель (t)наглядно иллюстрирует различие темповмежэтнического смешения в локальныхпопуляциях коренных южносибирскихнародностей (табл. 4). Так, при средней длинепоколения в 30 лет и при сохранении частотымежэтнических браков у онгудайскихалтай-кижи 50% уровень смешения можнопрогнозировать через 144 года, а укуладинских алтай-кижи

Таблица 4. Частота межэтнических браков иинтенсивность метисации (t) в локальныхюжносибирских популяциях

(по даннымпохозяйственных книг, 2000 годы)

Народность Регион Район Локальнаяпопуляция N браков Частотамежэтнических браков (%±ошибка) Интенсивность метисации (t, M=90%)
Алтай-кижи Республика Алтай Онгудайский Куладинская 276 3.9 ±1.17 58.0
Онгудайская 306 13.4 ± 1.95* 16.0
Теленгиты Республика Алтай Кошагачский Белтырская 78 15.4 ± 4.08 12.5
Улаганский Улаганская Чибилинская 283 29.9 ± 2.72* 6.6

Кумандинцы

Алтайский край
Красногорский Красногорская,Калташинская, Усть-КажинскаяНовозыковская 99 68.7 ± 4.66 2.0
Солтонский СолтонскаяСузопская Нижне-НенинскаяКумандинская 140 75.0 ± 3.66 1.7

Тубалары
Республика Алтай Турочакский Артыбышская 72 68.1 ± 5.49 2.0
Кебезенская 129 56.4 ± 4.36 2.8
Чойский Ыныргинская 65 73.8 ± 5.45* 1.7

Качинцы

Республика Хакасия
Бейский Куйбышевская 78 43.6 ± 5.61 4.0
Орджоникидзевский Новомарьясовская 130 38.5 ± 4.27 4.7
Ширинский Спиринская 101 37.6 ± 4.82 4.9
Ефремкинская 54 25.9 ± 4.96* 7.7
Сагайцы Республика Хакасия Аскизский Аскизская 716 26.0 ± 1.63 7.6
Таштыпский Таштыпская 253 47.4 ± 3.14* 3.6
Шорцыгорные Кемеровская область
Таштагольский
Кызыл-Шорская 48 29.2 ± 6.56 6.7
Усть-Кабырзинская 69 31.9± 5.61 6.0
Усть-Анзасская 41 7.3 ± 4.06* 30.4

Примечание: * – статистическизначимые отличия между локальнымипопуляциями одной народности (по даннымТ-критерия Стьюдента)

– через 522года.

С учетом выявленныхлокальных особенностей нами определенаоптимальная для цели настоящей работыстратегия выбора модельных объектов исбора генетико-демографическойинформации. Она основана на следующихпринципах.

  1. Сбор данных омалочисленных народностях: теленгитах,кумандинцах, тубаларах, челканцах,качинцах, койбалах, кызыльцах и шорцахцелесообразно проводить тотально во всехместах компактного проживания коренныхэтносов, которые находятся в границахвыявленной у народности элементарнойпопуляции.
  2. Сбор данных оболее многочисленных народностях – алтай-кижи исагайцах –целесообразно осуществлятьодновременно в локальных популяциях двухтипов: моно- и полиэтничных. Данный подходпозволяет нивелировать территориальнуюспецифику и получить обобщенныегенетико-демографические оценки состоянияэтноса.

В целом, в результатеотбора оптимальных модельных объектовнашим обследованием охвачено коренноенаселение 29 сельских территорий 13 районов 4регионов: Алтайского края, Кемеровскойобласти, республик Алтай и Хакасия.

3.2. ОБОСНОВАНИЕПРИНЦИПОВ ФОРМИРОВАНИЯ ВЫБОРОК

Формирование выборокобъективно значимых для описанияструктуры генофондов коренного населенияЮжной Сибири проводилось на основеизучения подразделенности (GST FST)южносибирских популяций разногоиерархического уровня (табл. 2) и анализасоответствия полученных значений принципуэквидистантности (Балановская, 1998). Заверхний уровень была принята совокупная популяциякоренных этносов Южной Сибири. За средний –этнотерриториальные объединенияюжносибирских народностей – северные алтайцы,южные алтайцы, хакасы и шорцы. Базовый уровеньвключал алтайские народности: алтай-кижи,теленгитов, кумандинцев, тубаларов,челканцев; хакасские народности: качинцев,койбалов, кызыльцев, сагайцев; субэтносы илокальные популяции шорцев: шорцыабаканские (Матурский сельсовет), шорцыгорные (Усть-Анзасское, Усть-Кабырзинское,Кызыл-Шорское территориальныеуправления).

Межпопуляционнаяподразделенность генофондов

коренного населенияЮжной Сибири

Полученные намизначения коэффициента родства по изонимии(Ri) оказалисьниже (табл. 5), чем у тувинцев (Санчат Н.О. идр., 1998) и якутов (Данилова Л.П. и др., 2004),указывая на гетерогенность исследованныхюжносибирских народностей. При этомкоэффициенты у хакасов ишорцев находятся в соответствии срезультатами изучениямолекулярно-генетических и классическихгенетических маркеров (табл. 6). Так, у шорцев оказался на порядок выше,чем у хакасских народностей, что говорит огенетическом сходстве субэтносовабаканских и горных шорцев игетерогенности хакасских народностей.Такая же картина обнаружена погенетическим расстояниям() ипоказателям межпопуляционнойподразделенности (GST FST),полученным по классическим, аутосомным ДНКмаркерам и гаплогруппам Y хромосомы (табл.6).

Несоответствие междуданными о фамилиях и генетических маркерахобнаружено только для северных алтайцев, укоторых сопоставимо с у шорцев,

Таблица 5.Число общих фамилий и коэффициент родствапо изонимии (Ri)у коренных южносибирских народностей(данные похозяйственных книг: 2000годы)

Народность Северные алтайцы Хакасы Шорцы
Кумандинцы Тубалары Челканцы Качинцы Койбалы Кызыльцы Сагайцы Абакан. Горные
Кумандинцы
43 19 4 3 1 5 1 10
Тубалары .00003863
26 2 0 1 3 2 10
Челканцы .00001390 .00000304
3 0 0 3 1 13
Качинцы .00000075 .00000029 .00000104
10 5 45 4 6
Койбалы .00000334 0 0 .00000527
1 15 0 0
Кызыльцы .00000162 .00000127 0 .00000385 .00000456
10 1 0
Сагайцы .00000033 .00000016 .00000037 .00000143 .00000282 .00000274
19 12
Шорцыабак. .00000251 .00000392 .00000465 .00000477 0 .00001030 .00000807
11
Шорцыгорн .00000278 .00000216 .00000667 .00000079 0 0 .00000056 .00001938

Примечание: сверху наддиагональю указано число общих фамилий,снизу –величина коэффициента Ri

Таблица 6.Подразделенность популяций коренногонаселения Южной Сибири по данным четырехмаркеров

Этнотерриториальные объединения Аутосомные ДНК маркеры Гаплогруппы Y хромосомы Классические генетическиемаркеры Фамилии
GST (%) FST (%) GST (%)
СЕВЕРНЫЕАЛТАЙЦЫ 0.0180 1.75 0.800 20.03 0.0160 2.74 0.00001852
ЮЖНЫЕАЛТАЙЦЫ 0.0039 0.33 0.092 3.16 0.0013 0.12 -
ХАКАСЫ 0.0162 2.10 0.850 30.27 0.0098 1.31 0.00000344
ШОРЦЫ 0.0037 0.36 0.092 4.67 0.0036 0.36 0.00001938

Примечание: – усредненныегенетические расстояния в пределах группы;GST –показатель межпопуляционных различийНея;FST –AMOVA; –усредненное значение коэффициента родствапо изонимии

что должносвидетельствовать о гомогенности северныхалтайцев. Однако по данным о генетическихмаркерах выявлены значительные отличиямежду генофондами североалтайскихнародностей. Можно предполагать, чтоусиливающееся межэтническое смешениесеверных алтайцев уже отразилось в ихфамильной структуре, но еще не оказаловыраженного влияния на генофонд. По всейвидимости, фамилии, как маркеры, впопуляционно-генетических исследованияхоказываются более чутким индикатором и,соответственно, дают более быстрый«отклик» при трансформации популяционнойструктуры. Это заключение подтверждаетсярасчетом генетических расстояний (d) между поколениямиусть-анзасских горных шорцев (раздел VI),которые при анализе фонда фамилийоказываются в 2.5 раза больше (d=0.053), чем по даннымклассических генетических маркеров(d=0.020).

В целом, при сравнениипоказателей GST, полученных поданным об аутосомных ДНК и классическихгенетических маркерах (табл. 5), обращает насебя внимание сходная характеристикамежпопуляционной подразделенностиюжносибирских народностей. ПоказательFST AMOVA, рассчитанный по гаплогруппам Yхромосомы, несмотря на более высокий напорядок уровень изменчивости, такжеотражает тот же паттерн различий международностями Южной Сибири.

Для обоснованияпринципов формирования выборок изгенофондов Южной Сибири важно подчеркнуть,что анализ подразделенности южносибирскихпопуляций разного иерархического уровняпродемонстрировал нарушение принципаэквидистантности. С позиций популяционнойгенетики, если принцип объединенияпопуляций в группы (классификация)соответствует их реальному родству иобщности происхождения, то вклад каждогоиерархического уровня в суммарнуюмежпопуляционную изменчивость должен бытьпримерно одинаков, то есть сохраняетсяпринцип эквидистантности – равновеликий вкладразличных уровней популяционной системы(Балановская Е.В., 1998). Однако по даннымаутосомных ДНК и классическихгенетических маркеров межпопуляционнаяизменчивость на уровне малых народностейсоставила 2.8%, а на уровне этническихобъединений –1.1%, то есть различия между народностями в 2.5раза выше, чем различия на уровне ихобъединений (табл. 7). Аналогичноесоотношение получено и по гаплогруппамY-хромосомы. Межпопуляционная изменчивостьна уровне малых народностей составила 12.0%,а на уровне этнических объединений – 3.0%, то есть вновьобнаруживается резкое нарушение принципаэквидистантности в иерархическойструктуре популяций.

Таблица7. Генетическаяподразделенность коренных южносибирскихпопуляций разного иерархическогоуровня

Популяция АутосомныеДНК маркеры GST (%) Гаплогруппы Y хромосомы FST (%) Классические генетическиемаркеры GST (%)
ЮжнаяСибирь 3.99 15.0 4.01
Уровеньобъединений (средниеразличия между объединениями) 1.14 3.0 1.13
Уровеньнародностей (средние различия международностями) 2.85 12.0 2.89

Таким образом, все тритипа генетических маркеров выявляютнарушение принципа эквидистантности. Этоговорит о том, что объединение малыхнародностей в крупные этнотерриториальныегруппы не соответствует историческоймодели их формирования, и если анализопирается на этнотерриториальныеобъединения, а не на малые народности, топроисходит занижение реальнойизменчивости генофондов Южной Сибири в 2-4раза (табл. 7). Следовательно, именно малыминародностями задается основной размахизменчивости генофонда Южной Сибири, ипоэтому именно на них, а не натерриториальные объединения, долженделаться основной акцент при формированиивыборок в популяционно-генетическихисследованиях.

IV. ГЕНОФОНДЫ КОРЕННЫХ НАРОДНОСТЕЙ ЮЖНОЙ СИБИРИИ ИХПОЛОЖЕНИЕ В СТРУКТУРЕ ГЕНОФОНДОВ

НАРОДОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ

С момента введения А.С.Серебровским (1928) в научную терминологиюпонятия «генофонд» его всестороннееизучение, исследование закономерностейсохранения и преобразования генетическойструктуры популяций – одна из ключевых задачпопуляционной генетики. В настоящей работеполиморфизм и генетическое разнообразиекоренных народностей Южной Сибири былиисследованы на основе 9 аутосомных ДНКмаркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1,B65, F13B), 6 классических генетическихмаркеров (ABO, RH, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогруппY-хромосомы (K, F, P, C, C3, N1, N1b, N1c1, Q, R, R1b, R1a1a, C2, C3c,D, E, E1b1b, E1b1b1a, G2a, G2a1a, G2a3b1, J, J1, J2, H, I, I1, I2a, D2, L, L1,L2, L3, O2, O3, O3a3, O3a3a, O3a3b, O3a3c, R1b1b2, R1b1b1, T).

Генетическоесвоеобразие

малых коренныхнародностей ЮжнойСибири

Аутосомные ДНКмаркеры.Исследование полиморфизмаCCR2Val64Il, CCR5del32, ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13Bвыявило своеобразие генофондов десятималых народностей Южной Сибири. У горных иабаканских шорцев выявлена высокаячастота аллеля CCR5 del32 (0.184 и 0.149соответственно), что согласуется с даннымилитературы (Шахтшнейдер Е.В. и др., 2003),ALU-инсерции в гене PLAT (ТРА25, 0.630 и 0.581) и в генеАСЕ (0.709 и 0.647). У сагайцев оказалась высокойчастота SNP GA вгене ССR2 (0.589), а у койбалов – ALU-F13B (0.814). У болеемонголоидных по данным антропологиинародностей –алтай-кижи, теленгитов и кызыльцев – выявленаповышенная частотарасоводиагностирующего маркера ALU-PV92 (0.607,0.645 и 0.577 соответственно). Повышеннаячастота ALU-АСЕ, TPA25 и ApoA1 у южных алтайцев посравнению с северными алтайцамисогласуется с данными литературы (СтепановВ.А., 2002).

Генетическиерасстояния (d)между коренными народностями Южной Сибири,рассчитанные по аутосомным ДНК маркерам,хорошо согласуются с данными антропологиии этнографии. Минимальные расстояниявыявлены между алтай-кижи и теленгитами(d=0.004),тубаларами и челканцами (d=0.006), шорцамиабаканскими и горными (d=0.004). Отмеченынеожиданно большие генетические различиямежду хакасскими народностями (=0.058). Максимальные значенияусредненной удаленности от всех изученныхпопуляций зарегистрированы у кумандинцев(=0.030) и сагайцев(=0.024). В целом,наиболее высокий уровень генетическихразличий оказался у малых народностейАлтая (GST=2.84%), в том числе усеверных алтайцев (GST=1.75%), а также ухакасов (GST=2.10%). Для шорцев июжных алтайцев характерен более низкийуровень подразделенности (GST=0.36 и0.33%) (табл. 6), сопоставимый сподразделенностью восточнославянскихнародов –русских, украинцев белорусов – (GST=0.36%,идентичная панель, данные сайтаwww.genofond.ru).

Дендрограмма и графикмногомерного шкалирования отражаютсближение сагайцев и качинцев с севернымиалтайцами, а кызыльцев и койбалов – наиболеемонголоидных из хакасских народов – с южными алтайцами,для которых также характерна большаявыраженность монголоидных черт (рис. 1).

 Рис. 1. Генетические взаимоотношения междукоренными -15

Рис. 1. Генетические взаимоотношения междукоренными народностями Южной Сибири(молекулярно-генетические маркеры)

Гаплогруппы Yхромосомы.Генотипирование 42 гаплогрупп Y хромосомывыявило среди народностей Южной Сибири 21гаплогруппу: C3, N1, N1b, N1c1, Q, R1a1a, C3c, D, E1b1b1a, G2a3b1,J2, H, I1, I2a, D2, L2, O2, O3, O3a3c, R1b1b2, T. Из них счастотой более 5% отмечены гаплогруппы R1a1a,Q, N1c1, N1b, R1b1b1. Гаплогруппа R1a1a широкораспространена среди горных и абаканскихшорцев (0.607 и 0.531 соответственно), тубаларов(0.506), алтай-кижи (0.579), теленгитов (0.443),сагайцев (0.333) и в совокупной выборкекызыльцев и койбалов (0.382). ГаплогруппаN1b смаксимальной частотой регистрируется укачинцев (0.793). Гаплогруппа N1c1 являетсявторой по распространенности у сагайцев(0.377) и у абаканских шорцев (0.438), притом, чтоу горных шорцев ее частота невысока (0.187). Неисключено, что это либо результат«сагайского влияния» на генофондабаканских шорцев, либо следствие вкладабирюсинцев в генофонд обеих народностей.Гаплогруппа Q с высокой частотой выявлена вгенофонде челканцев (0.545) и в совокупнойвыборке койбалов и кызыльцев Хакасии (0.441).Гаплогруппа R1b1b1 составляет половинугенофонда кумандинцев (0.491).

Гетерогенностьюжносибирских народностей по данным огаплогруппах Y хромосомы в целомсоответствует результатам, полученным поаутосомным ДНК маркерам (табл. 6).Наименьшая дифференциация отмечена уюжных алтайцев (FST =3.16%)и шорцев (FST =4.67%),наибольшая – ухакасов (FST =30.27%)и северных алтайцев (FST =20.03%).Дендрограмма и график многомерногошкалирования по гаплогруппам Y хромосомы(рис. 1) демонстрируют картину, близкую ксоотношениям генофондов коренныхнародностей Южной Сибири по аутосомным ДНКмаркерам. Однако наблюдаются и некоторыеотличия. Если по данным обеих системгенетических маркеров на дендрограммахвыявляются кластеры южных алтайцев,северных алтайцев и шорцев, то хакасские женародности (качинцы, койбалы и кызыльцы)образуют отдельный кластер только поданным о гаплогруппах Y хромосомы. Поаутосомным ДНК маркерам основная частьхакасов присоединяется к южным алтайцам, асагайцы – ккластеру шорцев.

Классическиегенетические маркеры.Результаты исследованияклассических генетических маркеров (АВО,Rhesus, MN, Kell) в целом согласуются с даннымианализа ДНК маркеров. Минимальныегенетические расстояния выявлены междуалтай-кижи и теленгитами (d=0.001); тубаларами ичелканцами (d=0.014); качинцами и сагайцами (d=0.009); шорцамиабаканскими и горными (d=0.004), а кумандинцыхарактеризуются максимальной усредненнойудаленностью от всех исследованныхпопуляций (=0.024). Уровеньмежпопуляционной подразделенности (табл. 6)у алтайцев (GST=2.53%) и хакасов (GST =1.31%),в том числе и в подгруппе северных алтайцев(GST =2.74%), оказывается на порядок выше,чем у шорцев и южных алтайцев (GST =0.36 и0.12% соответственно).

Дендрограмма и графикмногомерного шкалирования (рис. 2) выявляютдва кластера южносибирских народностей,различающихся по выраженностимонголоидных черт: шорцы, северные алтайцыи сагайцы, характеризующиеся большейевропеоидностью, образуют один кластер, аболее монголоидные алтай-кижи и теленгиты–другой.

В целом, матрицыгенетических расстояний по данным омолекулярно-генетических и классическихгенетических маркерах обнаруживаютблизкие паттерны соотношений генофондовкоренного населения Южной Сибири.Выявляются общие кластеры народностейгорного и степного Алтая (южных и северныхалтайцев), Кузнецкого Алатау (шорцев), чтосвидетельствует об этногенетическомродстве входящих в их состав малыхнародностей. Обращают на себя вниманиерезкие различия в положении народностейХакасско-Минусинской котловины (хакасов),что, возможно, отражает их формирование наоснове общего субстрата с алтайцами ишорцами, но при участии различныхэтнических компонентов, участвовавших вэтногенезе хакасов. Исследование этоговопроса требует привлечения возможностейфилогенетического анализа Y хромосомы ирасширения спектра изученных этносовСеверной Азии.

Рис. 2. Генетические взаимоотношения междукоренными народами Южной Сибири (данныеклассических генетических маркеров)

Положение генофондовкоренных народностей Южной Сибири

в генетическомпространстве коренных народов СевернойАзии

Для сравнительногоанализа генофондов Южной Сибири и СевернойАзии привлечены литературные данные обурятах, казахах, киргизах, уйгурах,тувинцах и якутах, исследованных поидентичной панели из 8 аутосомных ДНК и 4классических генетических маркеров(Генофонд и геногеография…, 2000; СтепановВ.А., 2002; Хитринская И.Ю. и др., 2003;интернет-ресурсы www.genofond.ru; www. alfred.med.yale.edu).Анализ 17 сибирских народностей по даннымдвух типов аутосомных маркеров дал сходныерезультаты. Средние генетическиерасстояния () от всехизученных популяций максимальны длякумандинцев (аутосомные ДНК маркеры – =0.0408, классические маркеры – =0.0363) и тувинцев (=0.0312, =0.0462соответственно). На дендрограмме (рис. 3),отражая -20=0.0312, =0.0462соответственно). На дендрограмме (рис. 3),отражая этногенетическое родство,изученные народности Южной Сибириобъединяются в единые кластеры снародностями Северной Азии.

Рис. 3. Визуализация генетическихвзаимоотношений народов Северной Азии(данные аутосомных ДНК и классическихгенетических маркеров)

В соответствии сантропологической типологией выявлены дваосновных кластера, объединяющие этносы взависимости от выраженности у нихмонголоидных черт. Нижний кластеробъединяет народности, относящиеся кюжносибирскому типу, что может указыватьна общность исходного субстрата до периодатюркизации или же на общий тюркизирующийкомпонент. В верхнем кластере группируютсяпопуляции центральноазиатской расы, заисключением теленгитов и койбалов, которыесогласно классификации А.Н. Багашева (1998)принадлежат к алтае-саянскому вариантуюжносибирского типа. В отношении койбаловизвестно, что их корни до тюркизациивосходили к самодийскому пласту и,следовательно, они должны быть ближе ксеверным алтайцам. Однако причины такого«исключительного» положения современныхкойбалов, выявляемого на всех полученныхдендрограммах (рис. 1-3), частично могут бытьобъяснены и межэтническим смешением, таккак в результате угона хакасов в 1703 году вДжунгарию часть койбалов оказалась всоставе южных алтайцев (Бутанаев В.Я.,1994).

В целом соотношениягенофондов малых народностей, формирующихэтнотерриториальные объединения алтайцев,хакасов и шорцев, и их положение в системегенофондов Северной Азии позволяютсделать обобщающий вывод о сохранившейсяна современном этапе выраженнойгенетической гетерогенностиюжносибирских этносов, которая находитотражение в больших генетическихразличиях между малыми кореннымисибирскими народностями.

V.ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И

ВЕДУЩИЕ ФАКТОРЫМИКРОЭВОЛЮЦИИ В КОРЕННЫХ ЮЖНОСИБИРСКИХПОПУЛЯЦИЯХ (1940-2009 гг.)

Демографические игенетические изменения являются сторонамиединого процесса и протекают одновременно,поэтому любые колебания в динамикечисленности, соотношения полов, типовбраков, брачных миграций, структурыродства и других параметров неизбежносопровождаются изменениями генофондапопуляции (Динамика популяционныхгенофондов…, 2004). Нашим обследованиемохвачено три поколения коренныхнародностей Южной Сибири в период с 1940 по2009 гг. с интервалом между ними в однопоколение – всреднем в 30 лет (1940, 1970, 2000 годы). Перваявременная граница – 1940 год – определялась датой, с которой вЮжной Сибири стал производитьсяпостоянный учет сельского населения вформе записей похозяйственных книг ирегистрация актов гражданского состояния.

Половозрастнаяструктура и параметры численностикоренных народностей

Половозрастнаяструктура определяет репродуктивныйпотенциал поколения, а значит, оказываетвлияние на воспроизводство генов в ходесмены поколений и формированиегенетического разнообразия популяций.Изучение средневозрастных характеристик вюжносибирских популяцияхпродемонстрировало территориальные,временные, этнические и гендерные различияпо данному параметру (табл. 8). Так, в 1940 и 1970годы максимальный показатель средний возрастхарактерен для северных алтайцев, а в 2000годы – дляхакасов. Средний возраст женщин у всехюжносибирских народностей во всеизученные временные интервалы выше, чем умужчин. Сравнение динамики среднеговозраста в трех поколениях коренныхнародностей Южной Сибири выявило общуютенденцию к «постарению» населения.Статистически значимая динамика ростасреднего возраста обнаружена у всехюжносибирских этносов без исключения.Наиболее интенсивный процесс ростасреднего возраста характерен длянародностей Хакасии.

Таблица 8.Динамика показателя «средний возраст» вкоренном населении Южной Сибири (по даннымпохозяйственных книг)


Популяция

Пол
Поколение (годы)
1940 1970 2000
ЮЖНЫЕАЛТАЙЦЫ 23.46 ± 0.32 2, 3 24.43 ± 0.30 1, 3 27.86 ± 0.23 1, 2
21.11 ±0.46 21.04 ±0.38 26.33 ±0.32
25.25 ±0.43 27.34 ±0.44 29.26 ±0.33
Алтай-кижи 25.76 ± 0.49 2, 3 27.53 ± 0.48 1, 3 30.90 ± 0.33 1, 2
Теленгиты 21.95 ± 0.51 3 22.10 ± 0.47 3 24.28 ± 0.34 1, 2
СЕВЕРНЫЕАЛТАЙЦЫ 27.57 ± 0.40 3 28.29 ± 0.32 3 31.03 ± 0.38 1, 2
26.25 ±0.58 26.45 ±0.45 29.19 ±0.50
28.62 ±0.54 29.87 ±0.46 32.85 ±0.56
Кумандинцы 27.77 ± 0.66 2, 3 30.77 ± 0.55 1, 3 32.85 ± 0.65 1, 2
Тубалары 27.07 ± 0.64 3 26.90 ± 0.52 3 29.82 ± 0.55 1, 2
Челканцы 27.85 ± 0.78 3 26.42 ± 0.65 3 30.92 ± 0.83 1, 2
ХАКАСЫ 25.56 ± 0.24 2, 3 27.14 ± 0.21 1, 3 33.01 ± 0.21 2, 3
24.07 ±0.36 24.46 ±0.29 31.10 ±0.28
26.85 ±0.33 29.54 ±0.31 34.72 ±0.30
Качинцы 26.26 ± 0.51 2, 3 28.47 ± 0.39 1, 3 36.04 ± 0.47 2, 3
Койбалы 25.35 ± 0.76 2, 3 28.10 ± 0.78 1, 3 34.58 ± 1.07 1, 2
Кызыльцы 27.11 ± 1.14 2, 3 32.89 ± 1.27 1 34.06 ± 1.45 1
Сагайцы 25.17 ± 0.32 3 25.93 ± 0.28 3 31.97 ± 0.25 1, 2
ШОРЦЫ 26.85 ± 0.39 3 26.90 ± 0.47 3 31.37 ± 0.52 1, 2
25.30 ±0.56 25.07 ±0.64 30.88 ±0.71
28.33 ±0.57 28.75 ±0.68 31.88 ±0.80
Шорцыабаканские 26.69 ± 1.33 26.02 ± 1.39 29.73 ± 1.48
Шорцыгорные 27.05 ± 0.40 3 27.77 ± 0.48 3 33.01 ± 0.54 1, 2

Примечание: правыйверхний индекс показывает наличиестатистически значимых (p < 0.05) отличиймежду поколениями (1 – 1940; 2 –1970; 3 –2000 гг.) по данным критерия LSD

К числу важныхпараметров, отражающих внутреннююорганизацию популяций и характеризующихперспективы ее развития, относится такжерепродуктивный иэффективно-репродуктивный размер.Исследование динамики параметров численности свидетельствует о росте за трипоколения тотального (Nt) и репродуктивного(Nr) размерапопуляций южных алтайцев и сагайцев (табл. 9и 10). У качинцев, койбалов, кызыльцев, шорцеви северных алтайцев обнаружена тенденция кснижению параметров численности.Отношение эффективного размера крепродуктивной части населения (Ne/ Nr) за три поколенияснижается как в этнотерриториальныхобъединениях алтайцев, хакасов и шорцев,так и на уровне малых народностей.Исключение составляет только популяциятеленгитов (табл. 9).

Таблица 9. Динамика параметров численности впопуляциях алтайцев (по даннымпохозяйственных книг)


Популяция
Поколение (годы) Параметры численности
Nt/ СП Nr/ СП Ne/ Nr
СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ N =10858 1940 3086 / 0.790 1224 / 0.883 0.9959
1970 4574 / 0.845 1668 / 1.166 0.9940
2000 3198/ 0.985 1515/ 1.356 0.9769

Кумандинцы N = 4135
1940 1161 / 0.741 441 / 0.917 0.9977
1970 1842 / 0.909 655 / 1.298 0.9832
2000 1132/ 1.043 515 /1.696 0.9340

Тубалары N = 4304
1940 1221 / 0.905 456 / 1.027 1.0
1970 1636 / 0.861 577 / 1.263 0.9861
2000 1447/ 0.974 685 /1.217 0.9898

Челканцы N = 2247
1940 676 / 0.690 314 / 0.653 0.9554
1970 960 / 0.724 395 / 0.863 0.9949
2000 611 /0.915 315 /1.172 0.9937
ЮЖНЫЕАЛТАЙЦЫ N = 15020 1940 3645 / 0.769 1468 / 0.705 0.9700
1970 4288 / 0.857 1655 / 0.968 0.9994
2000 7087/ 0.908 3454/ 1.074 0.9988

Алтай-кижи N = 7347
1940 1731 / 0.731 716 / 0.701 0.9693
1970 1791 / 0.911 754 / 1.100 0.9973
2000 3825/ 0.911 1901/ 1.150 0.9953

Теленгиты N = 5692
1940 1310 / 0.840 518 / 0.774 0.9846
1970 1592 / 0.843 571 / 0.860 0.9947
2000 2790/ 0.916 1334/ 0.982 1.0

Обращает также на себявнимание динамика индекса соотношения полов(СП), котораяотражает усиливающийся дисбаланс половойструктуры в сторону увеличения долимужского населения (см. табл. 9 и 10), чтоподтверждает тезис о более высокоймиграционной активностисовременных женщин (Захаров С.В.,Сурков С.В., 2009). Подобная диспропорцияполов в пользу мужчин отмечалась по даннымлитературы и у других коренных сибирскихэтносов –ненцев Ямала (Волжанина Е.А., 2010).

Таким образом, анализполовозрастной структуры и параметровчисленности выявляет негативную динамикугенетико-демографических процессов вкоренном населении южной Сибири:постарение коренного населения, сдвигпоказателя соотношения полов в сторонуувеличения доли лиц мужского пола,снижение с 1940 по 2009 годы значениясоотношения (Ne/Nr), то есть уменьшенияэффективно-репродуктивного объемарепродуктивной части населения. Все этопозволяет прогнозировать снижение уровнярождаемости в коренных сельскихпопуляциях и уменьшение численностиизученных народностей. Данный прогноз уженаходит подтверждение. За поколениесреднее число беременностей иживорождений у южносибирских народностейснизилось, причем у алтайцев и шорцеввыявленные различия уровня рождаемостиносят статистически значимый характер (р< 0.001) (табл. 13).

Таблица 10. Динамика параметров численности впопуляциях хакасов и шорцев (по даннымпохозяйственных книг)


Популяция
Поколение (годы) Параметры численности
Nt/ СП Nr/ СП Ne/ Nr
ХАКАСЫ N = 27629 1940 7540 / 0.854 3059 / 0.871 0.9951
1970 9619 / 0.894 3809 / 1.134 0.9961
2000 10470/ 0.896 5298/ 1.195 0.9921

Качинцы N = 7302
1940 1787 / 0.905 723 / 0.918 0.9986
1970 3142 / 0.877 1315 / 1.181 0.9932
2000 2373/ 0.918 1129/ 1.333 0.9796

Койбалы N = 1926
1940 785 / 0.772 326 / 0.940 1.0
1970 741 / 0.786 282 / 1.120 0.9965
2000 400 /1.020 203 /1.603 0.9458

Кызыльцы N = 971
1940 361 / 0.736 150 / 0.667 0.9600
1970 334 / 0.866 138 / 1.421 0.9710
2000 276 /0.828 102 /1.429 0.9706

Сагайцы N = 15971
1940 4189 / 0.863 1705 / 0.861 0.9947
1970 5123 / 0.927 1965 / 1.095 0.9980
2000 6659/ 0.895 3487/ 1.159 0.9946
ШОРЦЫ N = 7843 1940 3560 / 0.938 1408 / 0.994 1.0
1970 2503 / 0.954 877 / 1.155 0.9943
2000 1780/ 1.082 874 /1.428 0.9680
Шорцыабаканские N = 683 1940 288 / 0.895 117 / 1.017 0.9915
1970 218 / 1.057 91 / 1.116 0.9890
2000 177 /1.269 94 /1.350 0.9787
Шорцыгорные N = 7160 1940 3272 / 0.942 1291 / 0.992 1.0
1970 2285 / 0.945 786 / 1.159 0.9949
2000 1603/ 1.063 780 /1.438 0.9679

Примечание: СП – соотношение полов,Nt – тотальный, Nr – репродуктивный,Ne/ Nr – доляэффективно-репродуктивный размерарепродуктивной части популяции

Неблагоприятныетенденции генетико-демографическихпроцессов в исследованных популяцияхотражает и динамика соотношенияфертильных классов (табл. 11 и 12). Поданному соотношениюопределяют тип воспроизводства в популяции:расширенный, простой или суженный.Демографы выделяют три типа возрастныхструктур населения: прогрессивный,стационарный и регрессивный (Sundbrg A.G.,1904). Прогрессивный типхарактеризуется высокой долей детей инизкой долей старшего поколения во всёмнаселении. В основе его формирования лежитрасширенный тип воспроизводства. Пристационарном типе, в основе которого лежитпростой тип воспроизводства, доли детскихи старческих возрастных групп почтиуравновешены. Суженный типвоспроизводства приводит к формированиюрегрессивного типа. Для него характернавысокая доля пожилых и старых людей инизкая –детей. Наше исследование показало, что увсех южносибирских народностей заизученный период (1940-2009 гг.) произошла сменатипа воспроизводства: с расширенного упоколения 1940 годов на простой и суженный упоколения 2000 годов. Статистически значимое(р < 0.05) снижение в ряду поколений (1940, 1970,2000 гг.) доли дорепродуктивного фертильногокласса зафиксировано во всехисследованных популяциях безисключения.

Таблица 11.Динамика частоты фертильных классов впопуляциях алтайцев (по даннымпохозяйственных книг)


Популяция

Поколение (годы)
Фертильные классы
Дорепродуктив-ный Репродуктивный Пострепродук-тивный
СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ 1940 42.16± 0.89 3 39.97 ± 0.89 2, 3 17.86 ± 0.69
1970 43.75 ± 0.74 3 36.62 ± 0.71 1, 3 19.63 ± 0.59
2000 33.18 ±0.83 1, 2 47.60 ±0.89 1, 2 19.23 ±0.70

Кумандинцы
1940 43.24 ± 1.46 3 38.45± 1.44 3 18.31± 1.14 2, 3
1970 40.70 ± 1.15 3 35.83 ± 1.12 3 23.47 ± 0.99 1
2000 31.23 ± 1.38 1, 2 45.82 ± 1.49 1, 2 22.95 ± 1.25 1

Тубалары
1940 44.33 ±1.42 3 37.44± 1.39 3 18.23± 1.11
1970 46.47 ±1.23 3 35.38 ±1.31 3 18.15 ±0.95
2000 35.34 ±1.26 1, 2 47.47± 1.31 1, 2 17.19± 0.99

Челканцы
1940 37.07 ±1.87 2, 3 46.94± 1.93 2 15.99± 1.42
1970 43.54 ± 1.60 1, 3 41.15 ± 1.59 1, 3 15.31 ± 1.16
2000 30.59 ±1.87 1, 2 51.81 ±2.03 2 17.60 ±1.54
ЮЖНЫЕАЛТАЙЦЫ 1940 46.92 ±0.83 3 40.60± 0.82 3 12.42± 0.55 3
1970 48.13 ± 0.76 3 38.60 ± 0.74 3 13.27 ± 0.52 3
2000 35.71 ±0.60 1, 2 48.76 ±0.59 1,2 15.53 ±0.43 1, 2

Алтай-кижи
1940 42.83 ±1.20 3 42.07± 1.20 3 15.10± 0.87 3
1970 40.98 ± 1.16 3 42.10 ± 1.17 3 16.92 ± 0.89 3
2000 30.43 ± 0.74 1, 2 49.74 ± 0.81 1, 2 19.83 ± 0.64 1, 2

Теленгиты
1940 49.77 ±1.38 2, 3 39.54± 1.35 3 10.69± 0.85
1970 54.46 ± 1.25 1, 3 35.87 ± 1.20 3 9.67 ± 0.74
2000 41.86 ±0.93 1, 2 47.81 ±0.95 1, 2 10.32 ±0.58

Примечание: индекспоказывает наличие статистически значимых(Т-критерий, p < 0.05) отличий от поколения (1– 1940; 2 –1970; 3 – 2000 гг.)

Выявленная смена типавоспроизводства (вкупе со снижением долидорепродуктивной части населения) такжебудет способствовать уменьшениючисленности популяций коренныхнародностей. Кроме того, проведенныйанализ показал, что четыре коренныхнародности Южной Сибири уже перешагнулипорог демографической старости согласношкале Боже-Гарнье – Россета (Медков В.М., 2003) – доля лиц впопуляции в возрасте 60 лет и старшепревысила рубеж в 12%: у кызыльцев 14.0%, укумандинцев 12.8%, у качинцев 12.8%, у горныхшорцев (12.1%). К порогу демографическойстарости приблизились сельские популяциикойбалов (10.8%) и абаканских шорцев (10.2%).Постарение населения, смена типавоспроизводства у всех исследованныхюжносибирских народов и «демографическаястарость» их части позволяет сделатьзаключение о процессах депопуляции вкоренном населении Южной Сибири.

Таблица 12.Динамика частоты фертильных классов ухакасов и шорцев (по даннымпохозяйственных книг)


Популяция

Поколение (годы)
Фертильные классы
Дорепродук-тивный, % Репродуктив-ный, % Пострепродук-тивный, %

ХАКАСЫ
1940 44.50 ±0.57 3 40.76 ±0.57 3 14.74 ±0.412, 3
1970 43.06 ± 0.51 3 39.72 ± 0.50 3 17.23 ± 0.39 1, 3
2000 26.80 ±0.43 1, 2 50.93 ±0.49 1, 2 22.27 ±0.41 1, 2

Качинцы
1940 44.00± 1.18 2, 3 40.73± 1.17 3 15.27± 0.85 2, 3
1970 39.00 ± 0.87 1, 3 42.04 ± 0.88 3 18.96 ± 0.70 1, 3
2000 24.19 ±0.89 1, 2 48.56 ±1.04 1, 2 27.25 ±0.921, 2

Койбалы
1940 43.30 ±1.77 3 41.63 ± 1.76 3 15.07 ±1.28 2, 3
1970 42.14 ± 1.82 3 38.21 ± 1.79 3 19.65 ± 1.46 1
2000 25.00 ±2.17 1, 2 50.75 ±2.50 1, 2 24.25 ±2.14 1

Кызыльцы
1940 41.94 ±2.60 2, 3 41.67 ±2.60 16.39 ±1.95 2, 3
1970 32.42 ± 2.58 1 41.82 ± 2.72 25.76 ± 2.41 1
2000 34.18 ± 2.86 1 37.09 ± 2.91 28.73 ± 2.73 1

Сагайцы
1940 45.04 ±0.77 3 40.85 ±0.76 2, 3 14.11 ±0.54 3
1970 46.13 ± 0.70 3 38.41 ± 0.68 1, 3 15.46 ± 0.51 3
2000 27.32 ±0.55 2 52.48 ±0.611, 2 20.20 ±0.49 2

ШОРЦЫ
1940 42.34 ±0.83 2, 3 39.80 ±0.82 2, 3 17.86 ±0.64 3
1970 47.89 ± 1.00 1, 3 35.18 ± 0.96 1, 3 16.93 ± 0.75 3
2000 29.18 ±1.08 1, 2 49.24 ±1.19 1, 2 21.58 ±0.98 1, 2

Шорцы абаканские
1940 42.36 ± 2.91 3 40.63 ± 2.893 17.01 ±2.21
1970 41.12 ± 3.35 3 41.74 ± 3.34 3 15.14 ± 2.43
2000 31.25 ±3.49 1, 2 53.41 ±3.76 1, 2 15.34 ±2.72

Шорцы горные
1940 42.34 ±0.87 2, 3 39.72 ±0.86 2, 3 17.94 ±0.67 3
1970 48.35 ± 1.05 1, 3 34.55 ± 1.00 1, 3 17.10 ± 0.79 3
2000 28.96 ±1.13 1, 2 48.78 ±1.25 1, 2 22.26 ±1.04 1, 2

Примечание: индекспоказывает наличие статистически значимых(Т-критерий, p < 0.05) отличий от поколения (1– 1940; 2 –1970; 3 – 2000 гг.)

Исследование динамикирепродуктивных параметров коренныхнародностей Южной Сибири

Репродукция – универсальныйиндикатор социального и биологическогосостояния общества, реагирующий на любыеизменения (Спицына Н.Х., 2004) и определяющийперспективы развития популяции.Особенности репродукции в популяцияхкоренного населения Южной Сибириоценивались на основе изученияпараметров возраста начала половойжизни, менархе и менопаузы.Анализировались также витальныестатистики: число беременностей и ихисходы (живорождения, мертворождения,спонтанное прерывание беременности,медицинские аборты). Сравнительный анализвыявил территориальные, временные иэтнические особенности репродуктивныхпараметров у коренного населения ЮжнойСибири (табл. 13). Так, при достоверно неразличающейся продолжительностифизиологического репродуктивного периода(в среднем 33 года) реальный репродуктивныйпериод у хакасов (7.9 лет) оказался короче,чем у северных (10.7 лет, р < 0.001) и южныхалтайцев (10.5 лет, р < 0.001) и шорцев (9.6 лет, р< 0.05).

Таблица 13. Показатели репродукции впопуляциях алтайцев, хакасов и шорцев (поданным демографических анкет)


Популяция

Возрастнаягруппа

Беременности

Медицинскиеаборты
Репродуктивный период Потери

Физиологический

Реальный

Пренатальные

Дорепродуктивные
СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ N = 203 7.62 3.20 33.3 10.7 0.46 0.53
45-64 6.56* 2.47* 33.1 10.0 0.40* 0.52
>65 лет 12.21 6.34 33.7 13.5 0.74 0.53
Кумандинцы N=35 8.54 3.06 34.6 10.3 0.22 0.55
Тубалары N=87 6.69 2.76 32.9 9.8 0.28 0.35
Челканцы N=81 8.22 3.73 33.2 11.0 0.75 0.71
ЮЖНЫЕАЛТАЙЦЫ N = 177 5.00 0.61 33.0 10.5 0.42 0.34
45-64 4.76* 0.64 32.5 9.8 0.42 0.35
65 5.94 0.47 34.5 12.9 0.42 0.31
Алтай-кижи N=97 5.20 0.78 31.9 10.6 0.51 0.44
Теленгиты N=80 4.75 0.39 33.8 11.9 0.30 0.22
ХАКАСЫ N = 355 7.15 3.59 33.5 7.9 0.46 0.19
45-64 7.15 3.70 33.9 7.9 0.42 0.17
65 7.16 3.22 32.4 8.2 0.52 0.26
Качинцы N=91 6.53 3.04 33.5 7.7 0.46 0.24
Койбалы N=35 6.60 3.66 34.9 8.1 0.33 0.07
Кызыльцы N=63 8.05 4.53 31.6 5.9 0.74 0.16
СагайцыN=166 7.41 3.87 34.0 8.7 0.41 0.20
ШОРЦЫ N = 121 8.09 3.00 32.9 9.6 0.71 0.59
45-64 7.23* 2.99 31.8 9.0 0.55* 0.57
65 9.45 3.02 34.4 10.7 0.96 0.64
Шорцыабаканские N=35 7.63 3.40 32.1 9.45 0.23 0.63
Шорцы горные N=86 8.28 2.84 33.1 9.68 0.90 0.58

Примечание: * – статистическизначимые (Т-критерий для сравнения средних)различия между возрастными группами

Сопоставление двухвозрастных групп женщин завершенногорепродуктивного периода (от 45 до 64 лет; от 65лет и старше) продемонстрировалосокращение продолжительностифизиологического репродуктивного периодау более молодого поколения шорцев (р < 0.05)и южных алтайцев (р < 0.05). Втерриториальных объединениях южных (р <0.01) и северных (р < 0.001) алтайцев выявленосокращение реального репродуктивногопериода, который, тем не менее, остаетсяболее продолжительным, чем у хакасов (р <0.001) и шорцев. Показатели, характеризующиесреднее число беременностей иживорождений, отражают общую у коренныхюжносибирских народностей тенденцию кснижению рождаемости и переходу кмалодетности. Так, у более молодогопоколения южных, северных алтайцев ишорцев выявлено статистически значимоеснижение (р < 0.05) среднего числабеременностей, а самый низкий показательотмечен у южных алтайцев – алтай-кижи ителенгитов.

Изучение витальныхстатистик показало повышенный (р < 0.05)средний уровень пренатальных идорепродуктивных потерь в популяциишорцев. Необходимо отметить, чтопрактически во всех южносибирскихпопуляциях наблюдается благоприятнаятенденция к снижению пренатальных идорепродуктивных потерь в более молодойвозрастной группе (от 45 до 65 лет). Только уюжных алтайцев отмечен ростдорепродуктивных потерь (р < 0.05). Самыминеблагополучными среди исследованныхнародностей Южной Сибири по пренатальным идорепродуктивным потерям, несмотря наснижение показателей, оказываютсягорные шорцы (р < 0.05) и челканцы (р < 0.05).Для этих народностей, как будет показанониже, свойственен повышенный уровеньинбридинга, что, вкупе с недоступностьюквалифицированной медицинской помощииз-за проживания в отдалении отадминистративных центров, и обусловливаетвыявленные особенности.

Таким образом,проведенное исследование коренныхнародностей Южной Сибири выявилотерриториальные, временные и этническиеособенности таких параметров репродукции,как продолжительность реальногорепродуктивного периода, среднее числобеременностей и живорождений,пренатальных и дорепродуктивных потерь;выявило общую тенденцию к снижению уровнярождаемости и переходу к малодетности;показало широкое распространение ухакасских народностей практикипланирования семьи и контроля рождаемости,в том числе посредством медицинскихабортов.

Динамика процессамежэтнического смешения

в популяциях коренныхнародностей

Межэтническое смешениеоценивали, анализируя браки двух типов:тип 1 – браки с пришлыми, преимущественнославянскими народами, тип2 – межэтнические браки междукоренными алтайскими, хакасскими ишорскими народностями (табл. 14). В целом, усеверных алтайцев (p < 0.05), хакасов (p < 0.05)и шорцев (p < 0.05) показано усиление в рядупоколений (1940, 1970, 2000 гг.) метисации за счетбраков с пришлым населением (тип 1), однако у южныхалтайцев обнаружена тенденцию к снижениюэтого типа браков (p < 0.05). Частотамежэтнических браков междупредставителями разных коренныхюжносибирских народностей (тип 2) различна уразных народностей. У кумандинцев итубаларов их частота в среднем составляетоколо 20% с тенденцией к нарастанию впоколении 2000 годов. Очень высока частотабраков данного типа у хакасскихнародностей, а у койбалов в 2000 годы онадостигает 80%, отражая завершение процессовассимиляции этой народности болеемногочисленными группами хакасов. Средишорских субэтнических групп межэтническиебраки между коренным населением (тип 2) распространеныу абаканских шорцев, в то время как у горныхшорцев за исследованный период времениболее чем в два раза увеличилась частотабраков с пришлым населением (тип 1).

Таблица 14.Динамика показателей структуры браков впопуляциях алтайцев, хакасов и шорцев (поданным актов ЗАГС)


Популяция
Поколение (годы) Однонациональные браки Межэтнические браки
тип1 тип2
СЕВЕРНЫЕАЛТАЙЦЫ N = 396 1940 31.00 ± 4.623 54.00 ± 4.98 15.00 ± 3.572
1970 28.28 ± 3.20 3 43.43 ± 3.52 3 28.28 ± 3.20 1, 3
2000 18.75 ± 3.451, 2 63.28 ± 4.262 17.97 ± 3.392
Кумандинцы N = 175 1940 23.81 ± 5.37 57.14 ± 6.23 19.05 ± 4.95
1970 22.78 ± 4.62 61.04 ± 5.56 18.18 ± 4.40
2000 0 74.29 ± 7.39 25.71 ± 7.39

Тубалары N = 145
1940 28.00 ± 8.983 40.00 ± 9.80 32.00 ± 9.34
1970 50.00 ± 6.80 3 29.63 ± 6.21 3 20.37 ± 5.48
2000 29.23 ±5.64 2 49.23 ± 6.202 21.54 ± 5.10

Челканцы N = 95
1940 42.86 ± 10.803 33.33 ± 10.293 23.81 ± 9.24
1970 30.95 ± 7.13 1 45.24 ± 7.68 23.81 ± 6.57
2000 15.63 ± 6.421 65.62 ± 8.401 18.75 ±6.90
ЮЖНЫЕАЛТАЙЦЫ N = 2120 1940 70.30 ± 3.562, 3 27.27 ± 3.472, 3 2.42 ± 1.202
1970 72.69 ± 1.99 3 17.87 ± 1.72 1 9.44 ± 1.31 1, 3
2000 81.54 ± 1.021, 2 13.66 ±0.90 1 4.80 ±0.56 2

Алтай-кижи N = 1544
1940 64.89 ± 4.923 31.92 ± 4.812, 3 3.19 ± 1.812
1970 68.42 ± 2.67 3 18.42 ± 2.22 1 13.16 ± 1.94 1, 3
2000 79.32 ± 1.201, 2 14.75 ± 1.051 5.93 ± 0.692

Теленгиты N = 672
1940 75.36 ± 5.19 21.74 ± 4.973 2.90 ± 2.022, 3
1970 66.96 ± 3.10 3 14.35 ± 2.31 18.69 ± 2.57 1
2000 74.80 ± 2.252 10.46 ± 1.581 14.74 ± 1.831
ХАКАСЫ N = 3118 1940 77.08 ± 1.542, 3 16.22 ± 1.352, 3 6.70 ± 0.912
1970 59.91 ± 1.36 1, 3 28.64 ± 1.26 1 11.45 ± 0.87 1, 3
2000 66.94 ± 1.431, 2 28.61 ± 1.381 4.45 ±0.63 2

Качинцы N = 309
1940 55.14 ± 4.812, 3 18.69 ± 3.772 26.17 ± 4.253
1970 27.43 ± 3.37 1, 3 37.14 ± 3.65 1 35.43 ± 3.62 3
2000 7.41 ± 5.041, 2 33.33 ±9.07 59.56 ± 9.461, 2

Койбалы N = 128
1940 27.29 ±8.30 17.24 ±7.01 55.17 ±9.23
1970 19.04 ± 4.28 14.29 ± 3.81 66.67 ± 5.14
2000 13.33 ±8.78 6.67 ±6.44 80.00 ±10.33

Кызыльцы N = 77
1940 23.08 ±8.26 38.46 ±9.54 38.46 ±9.54
1970 9.68 ± 5.31 35.48 ± 8.59 54.84 ± 8.94
2000 10.00 ± 6.71 55.00 ±11.12 35.00 ±10.67

Сагайцы N = 2821
1940 79.84 ± 1.602, 3 14.45 ± 1.402, 3 5.71 ± 0.922
1970 62.99 ± 1.44 1, 3 25.09 ± 1.29 1 11.92 ± 0.97 1, 3
2000 67.48 ± 1.431, 2 28.02 ± 1.371 4.50 ± 0.632
ШОРЦЫ N = 482 1940 63.01 ± 5.653 24.66 ± 5.043 12.33 ±3.85
1970 61.11 ± 3.19 3 26.50 ± 2.88 3 12.39 ± 2.14
2000 44.12 ± 3.811, 2 45.29 ± 3.821, 2 10.59 ±2.36
Шорцы абаканские N = 90 1940 10.00 ± 9.492 30.00 ±14.49 60.00 ±15.49
1970 41.67 ± 7.12 1 22.92 ± 6.07 35.41 ± 6.90
2000 25.00 ±7.65 34.37 ±8.40 40.63 ±8.68
Шорцы горные N = 392 1940 71.43 ± 5.693 23.81 ± 5.373 4.76 ± 2.68
1970 64.74 ± 3.47 3 28.95 ± 3.29 3 6.31 ± 1.76
2000 48.20 ± 4.241, 2 48.20 ± 4.241, 2 3.60 ±1.58

Примечание: индекспоказывает наличие статистически значимых(Т-критерий, p < 0.05) отличий от поколения(1 – 1940; 2–1970; 3 – 2000 гг.); тип 1 – межэтническиебраки с пришлым населением, тип 2 – межэтническиебраки между коренными народностями

Что касаетсяоднонациональных браков, то статистическизначимое увеличение (p < 0.05) их доливыявлено только в популяциях южныхалтайцев –алтай-кижи и теленгитов. У северныхалтайцев (p < 0.05), качинцев (p < 0.05),койбалов и шорцев (p < 0.05) частотаоднонациональных браков, напротив,снижается, а у сельских кумандинцевпоколения 2000 годов нам вообще не удалосьзарегистрировать ни одногооднонационального брака. Таким образом,анализ структуры браков показываетснижение частоты однонациональных браковво всех исследованных группах коренныхнародностей (за исключением группы южныхалтайцев) при увеличении распространениямежэтнических браков, что свидетельствуето нарастании за изученный период (1940-2009 гг.)процессов метисации коренного населенияЮжной Сибири.

Оценка роли факторовмикроэволюции в популяциях коренныхнародностей Южной Сибири (1940-2009 гг.)

На основе анализапараметров численности, особенностейбрачно-миграционной структуры, параметроввоспроизводства и характерараспространения фамилий была оцененадинамика ведущих факторов микроэволюции– дрейфагенов, миграции генов и отбора в рядупоколений (1940, 1970, 2000 гг.) коренныхнародностей Южной Сибири (табл. 15).

Фактор отбора оценивали на основе показателямаксимального потенциально возможногоотбора (ITOT) и его компонентов.Временная динамика ITOT отражает тенденциюк снижению данного показателя у южныхалтайцев и хакасов. У северных алтайцев ишорцев величина ITOT возрастает, причемв популяции шорцев почти в два раза. Вцелом, максимальная компонента тотальногоотбора среди исследованных популяцийвыявлена у шорцев (0.580), в том числе уабаканских шорцев (0.617), и у челканцев(0.650).

Фактор дрейфагенов при небольшихразличиях по приспособленности междугенотипами и малой интенсивности миграцийприобретает решающее значение впопуляциях. Увеличение роли дрейфа геновотмечено у койбалов, кызыльцев и шорцев, амаксимальные величины показателя впоколении 2000 годов выявлены у абаканскихшорцев (1.11%), кызыльцев (1.01%), койбалов (0.52%) ичелканцев (0.32%).

Оценки разнообразияфамилий рассчитаны через показательслучайной изонимии (IR), характеризующийуровень инбридинга в популяции. У всех исследованныхнародов IR демонстрируеттенденцию к снижению, оставаясь высоким впоколении 2000 годов у абаканских шорцев(0.116), койбалов (0.081), челканцев (0.061) икызыльцев (0.038).

Действие дрейфа геновведет, с одной стороны, к уменьшениюгенетического разнообразия внутрипопуляций, а с другой – к увеличениюразличий между популяциями. Однако дрейфупротиводействует другоймикроэволюционный фактор – миграция генов,которая у южносибирских народностей былаисследована по данным актов ЗАГС озаключении браков на основе индексамиграций и показателя этнической брачнойассортативности (A’). Динамика индексамиграций (табл. 15) отражает снижениеинтенсивности межрайонных брачныхмиграций у алтайцев и хакасов и ростданного показателя у шорцев. Однако если уалтайцев регистрируется снижение всехтипов миграций (межрегиональных,межрайонных и внутрирайонных), то у хакасови шорцев на современном этапе возрастаетроль дальних межрегиональных брачныхмиграций (0.099 и 0.159 соответственно).Наибольшая

Таблица 15.Динамика ведущих факторов микроэволюции впопуляциях народностей Южной Сибири


Объединение

Народность
Индекс тотального отбора (ITOT)
Дрейф генов, %
Случайная изонимия (IR) Этническая брачнаяассортативность (A’), % Индекс миграции*
старше 65 лет от 45 до 65 общая группа Поколение (годы) Поколение (годы) Поколение (годы) Поколение (годы)
1940 1970 2000 1940 1970 2000 1940 1970 2000 1970 2000
ЮЖНЫЕАЛТАЙЦЫ Алтай-кижи
0.389

0.347
0.431 0.14 0.13 0.05 - 79.9 85.2 87.4 0.066 0.229 0.028 0.181
Теленгиты 0.264 0.20 0.18 0.07 - 89.5 83.4 86.3 0.061 0.191 0.032 0.134
СЕВЕРНЫЕАЛТАЙЦЫ Кумандинцы
0.344

0.407
0.338 0.23 0.15 0.21 .027 .023 .019 41.1 36.1 - 0.169 0.221 0.143 0.214
Тубалары 0.217 0.22 0.18 0.21 .015 0.14 .009 49.8 65.7 53.9 0.083 0.185 0.092 0.239
Челканцы 0.650 0.33 0.25 0.32 .163 0.122 .061 69.1 56.4 29.2 0.226 0.262 0.078 0.141
ХАКАСЫ Качинцы
0.393

0.314
0.350 0.14 0.08 0.09 .047 .025 .020 75.1 44.2 31.0 0.112 0.357 0.074 0.370
Койбалы 0.133 0.31 0.36 0.52 .070 .083 .081 56.9 34.7 8.3 0.042 0.280 0.0 0.400
Кызыльцы 0.258 0.69 0.75 1.01 .054 .052 .038 39.8 27.2 10.3 0.056 0.296 0.050 0.275
Сагайцы 0.370 0.05 0.05 0.03 .019 .020 .013 89.7 77.1 81.5 0.089 0.220 0.070 0.223
ШОРЦЫ Абаканские
0.382

0.720
0.617 0.86 1.11 1.11 .157 .190 .116 24.9 68.9 46.9 0.281 0.354 0.203 0.328
Горные 0.567 0.08 0.13 0.13 .056 .034 .025 91.7 81.7 65.9 0.121 0.161 0.140 0.223

Примечание: * – в числителе индексмиграций «регион», в знаменателе «район»

среди изученныхнародностей интенсивностьмежрегиональных миграций присущакумандинцам (0.143) и абаканским шорцам (0.203).Это подтверждает тезис о данныхнародностях как о самых миграционноактивных коренных этносах Южной Сибири(Макошева А.А. и др., 2006; Ульянова М.В., 2010).Минимальные индексы всех типов брачныхмиграций выявлены у теленгитов иалтай-кижи, что отражает большую оседлостьюжных алтайцев по сравнению с севернымиалтайцами, хакасами и шорцами.

Этническая брачнаяассортативность (A’) отражаетпредпочтение населения к заключениюбраков с представителями определеннойнациональности. Величина данногопоказателя растет в ряду поколений (1940, 1970,2000 гг.) сагайцев, теленгитов и алтай-кижи иснижается у хакасов, северных алтайцев ишорцев (табл. 15). У горных шорцев, абаканскихшорцев и тубаларов, несмотря насущественное снижение, этническая брачнаяассортативность в поколении 2000 годовостается, тем не менее, относительновысокой. Для кумандинцев, койбалов икызыльцев характерны высокие темпымежэтнического смешения на современномэтапе.

Таким образом,проведенный анализ динамики факторовмикроэволюции и сопоставление ролиотдельных факторов в трех поколениях (1940,1970, 2000 гг.) коренных южносибирскихнародностей свидетельствует о снижении вкоренных популяциях значения фактораестественного отбора, который, тем неменее, остается существенным у челканцев ишорцев; об увеличении вклада дрейфа генов визменение популяционно-генетическойструктуры челканцев и абаканских шорцев; оинтенсификации процессов метисациисеверных алтайцев, хакасов и шорцев смаксимумом у кумандинцев и койбалов, сминимумом у сагайцев и горных шорцев.Данные исследования также позволяютпрогнозировать достаточно стабильнуюструктуру генофонда южных алтайцев – алтай-кижи ителенгитов – стенденцией к уменьшению уровнягенетического разнообразия в ихпопуляциях вследствие снижениямиграционной активности и высокой частотыоднонациональных и эндогамных браков.

VI. ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙСТРУКТУРЫ КОРЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЮЖНОЙ СИБИРИПО ДАННЫМ ФОНДА ФАМИЛИЙ И ГЕНЕТИЧЕСКИХМАРКЕРОВ

Исследование динамикипопуляционно-генетической структурыкоренных южносибирских народностей (1940-2009гг.) было осуществлено на основе двухпопуляционно-генетических подходов:оценки изонимии в трех поколениях (1940, 1970,2000 гг., данные фонда фамилий) и изучениичастоты носителей генетических маркеров идерматоглифических признаков в двухпоколениях (1970, 2000 гг., модельный объект–усть-анзасские горные шорцы).

Характеристикадинамики генетической структуры коренныхпопуляций по данным фонда фамилий

Впопуляционно-генетических исследованияхфамилии активно используются со второйполовины XX века, поскольку они наследуются,обладают селективной нейтральностью,могут служить аналогом генетическогомаркера с множественными аллелями (Morton N.E. etal., 1971) и позволяют осуществлять анализдинамики популяционно-генетическойструктуры во времени.

Рассчитанные по даннымо частотах фамилий показатели случайногоинбридинга (FST), разнообразияфамилий () ииндекса миграций () свидетельствуют о снижении усеверных алтайцев, хакасов и шорцев в рядупоколений (1940, 1970, 2000 гг.) уровня инбридингапри усилении миграционной активностикоренных народностей (табл. 16). Тем не менее,показатели случайного инбридинга остаютсявысокими в популяциях поколения 2000 годовабаканских шорцев (FST =0.004), койбалов(FST =0.003) и челканцев (FST =0.002).

Таблица 16. Динамика параметров,характеризующих структуру популяцийкоренных народностей Южной Сибири (поданным похозяйственных книг)

Объединение Народность Поколение (годы) FST
СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ
Кумандинцы
1940 0.0010 0.030 36.6
1970 0.0008 0.023 42.9
2000 0.0007 0.045 52.6

Тубалары
1940 0.0006 0.052 66.1
1970 0.0005 0.043 73.7
2000 0.0003 0.074 112.4

Челканцы
1940 0.0058 0.008 5.2
1970 0.0044 0.008 7.3
2000 0.0022 0.026 15.9

ХАКАСЫ

Качинцы
1940 0.0017 0.011 20.7
1970 0.0009 0.013 40.0
2000 0.0007 0.020 49.0

Койбалы
1940 0.0026 0.017 13.2
1970 0.0030 0.015 11.2
2000 0.0029 0.029 11.4

Кызыльцы
1940 0.0019 0.042 18.4
1970 0.0019 0.054 19.2
2000 0.0013 0.094 28.3

Сагайцы
1940 0.0007 0.012 51.7
1970 0.0007 0.010 48.9
2000 0.0004 0.012 79.9

ШОРЦЫ
Шорцы абаканские 1940 0.0056 0.019 5.5
1970 0.0068 0.020 4.3
2000 0.0041 0.044 8.1
Шорцы горные 1940 0.0020 0.005 16.8
1970 0.0012 0.012 28.5
2000 0.0009 0.025 40.3

Примечание: FST– случайныйинбридинг; – индекс миграций; – показательразнообразия фамилий

Коэффициент родства поизонимии (Ri) вюжносибирских популяциях за исследованныйпериод (1940-2009 гг.) увеличивается на порядоки оказывается максимальным у кумандинцев(=0.00000789) и абаканскихшорцев (=0.00000670). Это, как идинамика показателя разнообразия фамилий(),характеризует рост фамильногоразнообразия в популяциях и отражаетусиление процессов межэтническогосмешения коренных народностей ЮжнойСибири. Таким образом, результаты анализадинамики фамильного состава, подтверждаяобоснованность использования фамилийкоренных этносов Алтая, Хакасии и ГорнойШории в популяционных исследованиях, даютту же характеристику динамикегенетико-демографических процессов вкоренном населении Южной Сибири, что ирезультаты анализа брачной структуры.

Расчет генетическихдистанций (d)между поколениями (1940, 1970, 2000 гг.) коренногонаселения по данным распространенияфамилий, проиллюстрированныйдендрограммами (рис. 4-6), отражает изменениепопуляционно-генетической структурыюжносибирских народностей за изученныйпериод. Сравнение полученных дендрограммвыявляет различие темпов этого изменения.У северных алтайцев и у хакасов наиболееотдаленным оказывается поколение 1940 годов,а популяционно-генетическая структурапретерпевает изменение со скачком винтервале 1940-1970 гг. У горных шорцев дальшевсего отстоит поколение 2000 (скачок винтервале 1970-2000 гг.), а у абаканских шорцевнаиболее дистанцированно поколение 1970 гг.Максимальные генетические расстояния(d) междупоколениями выявлены у кумандинцев (0.372),качинцев (0.329) и тубаларов (0.387), аминимальные –у челканцев (0.062). В основе выявленныхразличий величин генетическихрасстояний между поколениями лежатсоциально-экономические факторы,обуславливающие миграционную активностьнаселения и отличия темпов межэтническогосмешения коренных народностей,определяемые, в том числе, и особенностьюгеографического положения этническихареалов коренных южносибирскихнародностей.

 Рис. 4.Генетические дистанции между поколениямисеверных -24

Рис. 4.Генетические дистанции между поколениямисеверных алтайцев (данные фондафамилий)

 Рис. 5. Генетические дистанции междупоколениями-25

Рис. 5. Генетические дистанции междупоколениями хакасских народностей (данныефонда фамилий)

Рис. 6. Генетические дистанции междусубэтническими группами шорцев (данныефонда фамилий)

Таким образом, данныеанализа фонда фамилий, как и результатыисследования брачной структуры,свидетельствуют о росте миграционнойактивности и интенсификации процессовмежэтнического смешения коренногоюжносибирского населения, отражаютизменение в ряду поколенийпопуляционно-генетический структуры ивыявляют специфику и разную выраженностьобозначенных процессов у изученныхкоренных народностей Южной Сибири.

Генетическая структуракоренных народностей по даннымгенетических маркеров идерматоглифических признаков

Исследованиегенофондов южносибирских народностейпоказало, что межпопуляционнаяподразделенность, отражая особенностиэтногенеза этносов Южной Сибири,сохраняется и на уровне локальныхпопуляций. Изучение аутосомных ДНКмаркеров у абаканских (матурских) и горных(кызыл-шорских, усть-кабырзинских,усть-анзасских) шорцев продемонстрировало,что при учете локальных популяций (4популяции, GST= 1.21%) в 4 раза возрастаетоценка подразделенности генофондов шорцевпо сравнению с оценкой, полученной наоснове сопоставления двух шорскихсубэтносов: абаканского и горного (2 популяции, GST =0.36%). Это позволяет говорить о наличии ещеодного уровня популяционной иерархии ушорцев и обосновать объективностьвыделения локальной популяции горныхшорцев Усть-Анзасского ТУ Таштагольскогорайона Кемеровской области как модельногообъекта для изучения изменениягенетической структуры кореннойюжносибирской популяции за два поколения(1970, 2000 гг.).

Анализ генетико-демографическихпроцессов в трех поколенияхусть-анзасских шорцев выявил резкоесокращение тотального размера популяции(Nt) с 1286 человекв 1940 годы до 269 человек в 2000 годы. Причина– массовыйотток населения в города и рабочие поселкиКемеровской области из-за сокращениярабочих мест. Соответственно, и дрейф геновв поколении усть-анзасских шорцев 2000 годовдостигает высокого уровня (0.77%). Изучениероли фактора естественного отбора и егокомпонентов показало, что значительныйвклад в величину тотального индекса отбора(ITOT=0.385) у усть-анзасских шорцев вноситпоказатель дифференциальной смертности(49.64%). Средний уровень патологическихисходов беременностей (мертворождения испонтанные аборты) у шорцевУсть-Анзасского ТУ (1.30) почти в два раза (p <0.05) выше, чем в совокупной популяции шорцев(0.71). Причины этого могут быть связаны как снедоступностью квалифицированноймедицинской помощи, так и значительнымуровнем инбридинга в этой локальнойпопуляции горных шорцев, так как частотаэндогамных однонациональных браков ушорцев Усть-Анзаса в 2.1 раза выше (p < 0.01),чем в популяции шорцев в целом (44.12%), апараметры фамильной структуры выявляютвысокие значения показателя случайнойизонимии (IR =0.121 в 2000 годы).

Таким образом, основнымфактором популяционной динамики влокальной популяции усть-анзасских горныхшорцев, по-видимому, является усиление ролидрейфа генов, обусловленного малымтотальным (Nt=269чел.), репродуктивным (Nr=132 чел.) иэффективным (Ne=130 чел.) размером популяции изначительным уровнем случайногоинбридинга (IR=0.121). Так какусиление действия дрейфа генов вперспективе может привести к снижениюуровня генетического разнообразия и кизменению генетической структурыпопуляции, то для оценки влияниягенетико-демографических процессов наструктуру генофонда представляется важнойвозможность проследить динамику вовремени (1970-2009 гг.) гетерозиготности(сывороточные протеины) и фенетическогоразнообразия (дерматоглифическиепризнаки) в усть-анзасской популяции.

Многолетние экспедициикафедры генетики Кемеровскогогосуниверситета позволяют сравнитьчастоту носителей аллелей классическихгенетических маркеров АВО, RH, HP, GC идерматоглифических признаков в двухпоколениях (1970, 2000 гг.) усть-анзасскихгорных шорцев.

Анализ динамики дерматоглифическогокомплекса (22 признака) выявилстатистически значимые различия междупоколениями (1970, 2000 гг.) усть-анзасскихшорцев по частоте встречаемости типаокончания главных ладонных линий А, В, С, D;типа осевого ладонного трирадиуса; узорнойнасыщенности III и IV ладонных зон и суммыдополнительных межпальцевых трирадиусов.Обобщенный показатель сходства (R) и егостатистическая оценка свидетельствуют оналичии статистически значимых (p<0.001) различий междупоколениями шорцев Усть-Анзаса 1970 и 2000годов (табл. 17). Анализ динамикивнутрипопуляционного фенетическогоразнообразия шорцев Усть-Анзаса запоколение выявил снижение разнообразиядерматоглифических признаков: в 1970 годыуровень разнообразия () составлял 3.14, а в 2000годы снизился до 2.77.

Таблица17. Мерыразличия между поколениями шорцевУсть-Анзаса по даннымдерматокомплекса

Признак r I d.f. р
Мужчины
Обобщенныепоказатели (R) 0.9592 62.26 15 0.001
Женщины
Обобщенныепоказатели (R) 0.9669 104.21 18 0.001

Примечание: r – показательсходства, I– критерийидентичности, d.f. –число степеней свободы, р –вероятность.

Сравнение частоталлелей эритроцитарных систем крови исывороточных протеинов выявилодостоверные различия в частоте носителейаллелей системы АВО (табл. 18). У поколения 2000годов отмечен статистически значимый (p <0.05) рост частоты аллеля rO, вгомозиготе реализующегося как группакрови О(I). Усредненный по двум локусамсывороточных белков (НР, GC) показательожидаемой гетерозиготности () у усть-анзасских шорцев поколения1970 годов составил 0.461, а у поколения 2000годов оказался значительно ниже – 0.399, что,по-видимому, отражает тенденцию к снижениюгенетического разнообразия в локальнойпопуляции усть-анзасских шорцев и можетбыть следствием усиления роли дрейфа генови высокого уровня случайногоинбридинга.

Таблица 18. Меры различия междупоколениями шорцев Усть-Анзаса по даннымклассических генетических маркеров

Признак r I d.f. р
Система АВО 0.983 10.17 2 0.05
Система RH 0.998 0.89 1 -
Система HP 0.999 0.21 1 -
Система GC 0.989 3.17 1 -

Примечание: r – показательсходства, I– критерийидентичности, d.f. –число степеней свободы, р –вероятность.

Расчет генетическихрасстояний между поколениямиусть-анзасских шорцев (табл. 19) по даннымфонда фамилий (три поколения: 1940, 1970, 2000 гг.)и классических генетических маркеров (двапоколения: 1970, 2000 гг.) выявил изменениепопуляционно-генетической структуры этойлокальной группы шорцев за исследованныйпериод. По данным фонда фамилийгенетические расстояния между поколениями1970 и 2000 гг. оказываются в 2.5 раза больше, чемгенетические расстояния по даннымклассических генетических маркеров. Это,вероятно, свидетельствует о более быстромреагировании квазигенетических маркеров– фамилий наизменение структуры популяции.

Таблица 19.Матрицы генетических расстояний (d) между поколениямиусть-анзасских горных шорцев (по даннымфонда фамилий)

Поколения (годы) 1940 1970 2000
1940 0
1970 0.019 0
2000 0.091 0.053 / 0.020 0

Примечание: через дробьприведены d поданным классических генетическихмаркеров

Отражениегенетико-демографических процессов

в структуре генофондовЮжной Сибири

В популяциях коренныхнародностей Южной Сибири за исследованныйпериод (1940-2009 гг.) выявлены процессыдепопуляции, проявляющиеся в постарениикоренного сельского населения, снижениидоли дорепродуктивного фертильногокласса, смене типа воспроизводства срасширенного на простой и суженный,усилении дисбаланса структуры полов иснижении уровня рождаемости. Вышеобозначенные процессы позволяютпрогнозировать уменьшение численностикоренных народностей, а динамикамежэтнического смешения отражаетнарастающую метисацию северных алтайцев,шорцев и хакасов в результате широкогораспространения практики межэтническихбраков как с представителями иных коренныхэтносов, так и с пришлыми славянскиминародами.

Наряду с общими чертамидинамики популяционно-генетическихпроцессов, для ряда коренных народностейЮжной Сибири выявлены различия всоотношении ведущих факторовмикроэволюции – отбора, дрейфа генов и миграциигенов. Так, роль фактора отбора в рядупоколений (1940, 1970, 2000 гг.) усилилась впопуляциях северных алтайцев и шорцев, амаксимальные значения индексапотенциально возможного тотального отборазарегистрированы в небольших почисленности и территориальноизолированных популяциях челканцев,абаканских и горных шорцев (ITOT= 0.650, 0.617 и 0.567соответственно). Дрейф генов усиливается вряду поколений у большинства народностей,за исключением алтай-кижи, теленгитов исагайцев. Основа процесса – снижениечисленности популяций, в том числе ихэффективного размера. Максимальныевеличины дрейфа генов выявлены впопуляциях абаканских шорцев (1.11%) икызыльцев (1.01%). Уровень инбридинга уисследованных народностей за трипоколения снижается, оставаясь высоким уабаканских шорцев (IR =0.116), койбалов(IR =0.081) и челканцев (IR =0.061).У кумандинцев, тубаларов, кызыльцев икачинцев основным, нарастающим по силефактором популяционной динамики являетсямиграция генов, в основе которой лежатпроцессы межэтнического смешения.

Генетическая структуракоренных южносибирских популяций, отражаяспецифику генетико-демографическихпроцессов, претерпевает изменения. Поданным о распространении фамилий, наиболеевыраженные изменения регистрируются в техюжносибирских популяциях, в которыхвыявлен значительный уровеньмежэтнического смешения. Максимальныетемпы метисации и генетические расстояниямежду поколениями отмечены у кумандинцев(d=0.372), качинцев(d=0.329) итубаларов (d=0.387), а минимальные – у челканцев (d=0.062). Интенсивностьфакторов популяционной динамики – отбора, дрейфагенов и миграции генов – находит отражение вструктуре генофонда и по данным обаутосомных ДНК маркерах. У алтай-кижи ителенгитов на фоне невысокого индексабрачных миграций (0.16) и значительнойраспространенности эндогамныходнонациональных браков (более 68%)выявлены отрицательные значениякоэффициента гетерозиготности (= –0.021 и–0.027соответственно), отражающие тенденцию кгомозиготизации и, соответственно, кснижению генетического разнообразия впопуляции. У койбалов (= +0.050),кызыльцев (= +0.046), абаканских(= +0.079) и горных(= +0.010) шорцев,напротив, выявлена тенденция к ростууровня гетерозигот при интенсивныхбрачных миграциях и значительной долимежэтнических браков (52-92%); у челканцев(= –0.029)гетерозиготность снижается на фонеусиления дрейфа генов (0.32%) и высокогоуровня инбридинга (Ir=0.061). Эффектыинбридинга и дрейфа генов также находятотражение в снижении генетическогоразнообразия в локальной популяцииусть-анзасских горных шорцев по даннымсывороточных протеинов,дерматоглифических признаков игаплотипическому разнообразию Y хромосомы,которое у усть-анзасских шорцевоказывается минимальным (5 гаплогрупп)среди исследованных южносибирскихнародов.

ВЫВОДЫ

  1. Уровеньмежэтнического смешения коренногонаселения Южной Сибири по данным омежэтнических браках и темпах метисации(t) различен длялокальных популяций одной народности:алтай-кижи (16.0<t<58.0), теленгитов(6.6<t<12.5), кумандинцев (1.7<t<2.0),тубаларов (2.0<t<2.8), качинцев (4.0<t<7.7),сагайцев (3.6<t<7.6), горных шорцев(6.0<t<30.4).
  2. Сравнениегенетических различий на двухиерархических уровнях –этнотерриториальные объединения исоставляющие их малые народности – свидетельствует отом, что основная дифференциациягенофондов Южной Сибири задается малыминародностями: по аутосомным ДНК маркерамдля малых народностей GST=2.85%,для их объединений GST=1.14%; по классическимгенетическим маркерам – GST=2.89% иGST=1.13%, соответственно; по гаплогруппамY хромосомы –FST=12.0% и FST=3.0%,соответственно.
  3. Описаниеструктуры генофонда коренного населенияЮжной Сибири целесообразно основывать напопуляциях малых народностей.
  4. Аутосомные ДНК(GST=3.99%), классические генетическиемаркеры (GST=4.01%) и гаплогруппы Yхромосомы (FST=15.0%)свидетельствуют о значительномгенетическом разнообразии коренногонародонаселения Южной Сибири. Минимальныегенетические расстояния по всем типамгенетических маркеров выявлены междуалтай-кижи и теленгитами (0.001<d<0.004), тубаларами ичелканцами (0.006<d<0.014), качинцами и койбалами(0.008<d<0.009),абаканскими и горными шорцами (0.003<d<0.004). Кумандинцыхарактеризуются максимальным усредненнымпоказателем удаленности от всех изученныхпопуляций (0.024<<0.030).
  5. Выявленанегативная динамика (1940, 1970, 2000 гг.)генетико-демографических параметров вкоренном сельском населении Южной Сибири,приводящая к процессам депопуляции:снижение доли дорепродуктивногофертильного класса, смена типавоспроизводства от расширенного допростого и суженного. Обнаружен дисбаланссоотношения полов в пользу мужчин,постарение населения и снижение уровнярождаемости при усилении темповмежэтнического смешения.
  6. Роль ведущихфакторов популяционной динамики (отбора,дрейфа генов, миграции генов) различна вкоренных популяциях Южной Сибири (1940-2010гг.). Миграция генов в результате усилениямиграционного давления и роста долимежэтнических браков нарастает в рядупоколений у кумандинцев, тубаларов,качинцев, койбалов и кызыльцев. Дрейф геновна фоне снижения тотального,репродуктивного и эффективного размерапопуляции и высокой частоты эндогамныходнонациональных браков преобладает впопуляциях челканцев. Значение фактораотбора уменьшается в популяциях южныхалтайцев и хакасов, но возрастает впопуляциях шорцев и северных алтайцев,достигая максимума у челканцев (ITOT =0.650).
  7. Фамилии северныхалтайцев, хакасов и шорцев высокоинформативны для исследованийпопуляционно-генетической структурынаселения Южной Сибири и ее трансформации.По данным фонда фамилий выявленымаксимальные генетические расстояниямежду тремя поколениями (1940, 1970, 2000 гг.) укачинцев (=0.439), кумандинцев(=0.431), тубаларов(=0.416) и кызыльцев(=0.330); минимальныерасстояния – учелканцев (=0.076).
  8. Генетико-демографические процессыи факторы микроэволюции отражены вгенетическом разнообразии популяций. Нафоне низкого индекса миграций (0.16) ивысокой доли однонациональных браков (0.68)отмечена тенденция к снижению уровнягетерозиготности у алтай-кижи (–0.021) и теленгитов(–0.027); привысоких значениях индекса миграций (0.21-0.40)и доли межнациональных браков (0.52-0.93)выявлена тенденция к увеличениюгетерозиготности у койбалов (+0.050),кызыльцев (+0.046) и абаканских шорцев (+0.079); учелканцев снижение уровнягетерозиготности (–0.029) происходит на фоне усилениядрейфа генов (0.25-0.32%).
  9. В популяцииусть-анзасских горных шорцев за однопоколение (1970, 2000 гг.) изменилась частотаносителей классических генетическихмаркеров и дерматоглифическихпризнаков. Выявлено снижениегетерозиготности (с 0.461 до 0.399 посывороточным протеинам) и фенетическогоразнообразия дерматокомплекса (с 3.14 до 2.77)на фоне усиления дрейфа генов (0.77%) ивысокого уровня инбридинга (IR =0.12).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХРАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

  1. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В.,Дружинин В.Г., Толочко Т.А., Липатов П.И,Лузина Ф.А, Лотош Е.А., Гафаров Н.И., ЗамятинаС.С., Свиридова И.А. Шорцы: прошлое,настоящее и будущее глазами генетика //Шорский национальный природный парк:природа, люди, перспективы. Кемерово, Ин-тугля и углехимии СО РАН, 2003. С. 213-231.
  2. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.,Октябрьская И.В., Зайцева В.А. Исследованиединамики этно-генетико-демографическихпроцессов среди коренных малочисленныхнародов Республики Алтай // Проблемыархеологии, этнографии, антропологииСибири и сопредельных территорий: Матер.годовой сессии Института археологии иэтнографии СО РАН 2002 г. Новосибирск: Изд-воИн-та археологии и этнографии СО РАН, 2003.Т.IX. Часть II. С. 142-147.
  3. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.,Октябрьская И.В. Коренные народыАлтае-Саянского нагорья:генетико-демографическая характеристика //Этнография Алтая и сопредельныхтерриторий: материалы международ.научн.-практ. конф. Вып.5. Барнаул: Изд-воБарнаульского пед. ун-та, 2003. С.35-38
  4. ЛавряшинаМ.Б, Ульянова М.В., ДружининВ.Г., Толочко Т.А. Изучение наследственныхоснов подверженности профессиональномуфлюорозу рабочих алюминиевых заводовСибири // Генетика, 2003. Т.39. № 7. С. 982-987
  5. Соболева С.В.,Октябрьская И.В., Ульянова М.В., Лавряшина М.Б.Системная оценка современнойэтносоциальной ситуации на Северном Алтаев связи с проблемой коренных малочисленныхнародов // Археология,этнография и антропология Евразии, 2004. Т.1. №17. С. 102-114
  6. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В., ЗайцеваВ.А. Генетико-демографическая ситуация всельских популяциях татар-калмаков ирусских Западной Сибири // Третьиантропологические чтения к 75-летию акад.В.П. Алексеева «Экология и демографиячеловека в прошлом и настоящем»: тез. докл.М.: Энциклопедия русских деревень, 2004. С.262-263
  7. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.Популяционно-демографическая структурашорцев Таштагольского района Кемеровскойобласти // Третьи антропологические чтенияк 75-летию акад. В.П. Алексеева «Экология идемография человека в прошлом инастоящем»: тез. докл. М.: Энциклопедиярусских деревень, 2004. С. 288-289
  8. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В.Генетико-демографические процессы внаселении Кемеровской области: динамикаэтнической и возрастной брачнойассортативности в населении г. Белово //Генетика, 2005.Т.41. № 7. С. 860-865
  9. Лавряшина М.Б., Ульянова М. В., БалановскаяЕ. В. Антропонимия Западной Сибири:этно-демографическая оценка // Проблемыархеологии, этнографии, антропологииСибири и сопредельных территорий. Т.ХI.Часть II: материалы Годовой сессииИнститута археологии и этнографии СО РАН2005 г. Новосибирск: Институт археологии иэтнографии СО РАН, 2005. С. 108-112
  10. Ульянова М. В.,Лавряшина М. Б.,Бондарева М. С. Динамикабрачно-миграционной структуры коренныхэтносов Алтае-Саянского нагорья всравнительном освещении // Проблемыархеологии, этнографии, антропологииСибири и сопредельных территорий. Т. ХI.Часть II: материалы Годовой сессииИнститута археологии и этнографии СО РАН2005 г. –Новосибирск: Институт археологии иэтнографии СО РАН, 2005. С. 175-178
  11. Карпова В.В.,Лавряшина М.Б.,Ульянова М.В., Толочко Т.А. Изучениехарактера распределениядерматоглифических признаков привибрационной болезни // Медицина труда и промышленнаяэкология, 2005. № 1. С. 25-28
  12. Balanovsky O, Pocheshkhova E,Pshenichnov A, Solovieva D, Kuznetsova M, Voronko O, Churnosov M, Tegako O,Atramentova L, Lavryashina M, Evseeva I, Borinska S, Boldyreva M, Dubova N, Balanovska E. Isspatial distribution of the HIV-1-resistant CCR5Delta32 allele formed byecological factors? // J. Physiol. Anthropol. Appl.Human Sci., 2005. 24(4). Р. 375-82
  13. Ульянова М.В.,Кучер А.Н., ЛавряшинаМ.Б. Динамикабрачно-миграционной структуры коренныхэтносов Алтае-Саянского нагорья всравнительном освещении // Бюллетень СО РАМН:Материалы конференции 13 международногоконгресса по приполярной медицине:Новосибирск, 2006. С. 211-212
  14. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.,Кучер А.Н. Репродуктивные показатели иструктура индексов Кроу в популяции шорцевКемеровской области // Этносыразвивающейся России: проблемы иперспективы: Материалы межрегиональнойнаучн.-практ. конф. Абакан: Изд-вохакасского гос. ун-та, 2006. С. 124-127
  15. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.,Раджапов М.О., Кузнецова М.А., Балановкая Е.В.Аллельные частоты генов CCR5(delta32), CCR2(V64I) иSDF1(3’A) уэтнических шорцев Алтае-Саян // Особь ипопуляция –стратегия жизни: сборник материалов IXВсероссийского популяционного семинара.Уфа: Издательский дом ООО «Вили Осклер», 2006.Ч.1. С. 515-520
  16. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.Динамика брачно-миграционной структурыкоренных этносовАлтае-Саянского нагорья в сравнительномосвещении// Этносы развивающейсяРоссии: проблемы и перспективы: материалы2-й Международной научно-практическойконференции, 28–29 сентября 2007 г., Абакан / науч. ред.Т.А. Фотекова, Абакан: Изд-во ХГУ им.Катанова, 2007. С. 200-203.
  17. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В., ВасинскаяО.А. Генетико-демографическаяхарактеристика коренных народовАлтае-Саян по данным фамильного анализа// Этносы развивающейся России: проблемы иперспективы: материалы 2-й Международнойнаучно-практической конференции, 28–29сентября 2007 г., Абакан / науч. ред. Т.А.Фотекова, Абакан: Изд-во ХГУим. Катанова, 2007. С. 183-186.
  18. Балановская Е.В.,Балановский О.П., Соловьева Д.С., СорокинаИ.Н., Лавряшина М.Б., Почешхова Э.А. «Фамильный портрет»русского генофонда // Человек в культурнойи природной среде: труды Третьихантропологических чтений /отв. ред.Т.И.Алексеева. М., Наука, 2007. С. 247-266
  19. Ульянова М.В.,Кучер А.Н., ЛавряшинаМ.Б. Фамильное разнообразие вшорской популяции Кемеровской области //Генетика человека и патология: сб. науч.трудов / под ред. В. П. Пузырева. Вып.8. Томск:Изд-во «Печатная мануфактура», 2007. С.31-36.
  20. Васинская О.А.,Лавряшина М.Б.,Исакова Ж., Сперанская А.С., Дружинина Е.Г.,Балановская Е.В. Второй мировой максимумчастоты СПИД протекторного маркера CCR5del32:генография Южной Сибири и Центральной Азии// V съезд Вавиловского общества генетиков иселекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-воРГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. Ч.1. С.397.
  21. Малышева А.С.,Санина Е.В., ЛавряшинаМ.Б., Васинская О.А., КальинаН.Р., Боринская С.А., Балановский О.П.Распределение аллелей генааполипопротеина Е в популяциях человека // Vсъезд Вавиловского общества генетиков иселекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-воРГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. Ч.1. С.456.
  22. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В., ВасинскаяО.А. Мониторинг моноэтничности народовЮжной Сибири по данным брачной структуры //V съезд Вавиловского общества генетиков иселекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-воРГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. Ч.1. С.445.
  23. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.Изонимный подход в изучении динамикигенетической структуры популяции шорцевКемеровской области // V съезд Вавиловскогообщества генетиков и селекционеров. Москва21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, 2009. Ч.1. С. 512.
  24. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В.,Балановская Е.В. Особенности репродукции всельских популяциях коренных народовЮжной Сибири // Медицинскаягенетика, 2009. № 9. С. 3-7
  25. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.Генетико-демографическая структура шорцевТаштагольского района Кемеровской области// VIII Конгресс этнографов и антропологовРоссии: тезисы докл., Оренбург, 1–5 июля 2009 г. Оренбург:Издательский центр ОГАУ, 2009. С. 152.
  26. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В.,Балановская Е.В. Динамика фамильногосостава как показатель измененияпопуляционной структуры коренных этносовЮжной Сибири //ВестникМосковского университета. Серия XXIII.Антропология, 2009. № 3. С. 14-22.
  27. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В., ВасинскаяО.А. Коренные народы Алтае-Саян:соотношение генофондов по данным обаутосомных ДНК маркерах и Y хромосомы//Человек: его биологическая и социальнаяистория: труды международной конференции,посвященной 80-летию академика РАН В.П.Алексеева (Четвертые Алексеевские чтения).Москва, 9-12 ноября 2009. Москва, 2010. Т.1. C.218-224
  28. Ульянова М.В.,Лавряшина М.Б.Временная динамикагенетико-демографической структурышорского населения Кемеровской области //Человек: его биологическая и социальнаяистория: труды международной конференции,посвященной 80-летию академика РАН В.П.Алексеева (Четвертые Алексеевские чтения).Москва, 9-12 ноября 2009. Москва, 2010. Т.1. C.225-228
  29. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В.,Балановская Е.В. Влияниегенетико-демографических процессов наструктуру сельских популяций коренногонаселения Южной Сибири: тринеперекрывающихся поколения по данным одемографии и распространении фамилий //Медицинская генетика, 2010. Т.9. № 4(94). С. 16-24
  30. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В., ВасинскаяО.А., Фролова С.А., Дибирова Х.Д., БалановскаяЕ.В. Генетический портрет десяти малыхнародов Южной Сибири. Сообщение I.Полиморфизм аутосомных ДНК маркеров //Медицинская генетика, 2010. Т.9. № 3(93). С. 12-17
  31. Ульянова М.В.,Кучер А.Н., ЛавряшинаМ.Б.Генетико-демографическое изучение шорцевТаштагольского района Кемеровскойобласти: динамика численностиполовозрастного состава // Генетика, 2010. Т. 46. № 4.С. 526-531
  32. Ульянова М.В.,Кучер А.Н., ЛавряшинаМ.Б.Генетико-демографическое изучение шорцевТаштагольского района Кемеровскойобласти: динамика брачно-миграционнойструктуры // Генетика, 2011. Т.47. № 1. С. 133-139
  33. Васинская О.А.,Лавряшина М.Б.,Исакова Ж.Т. и др. Соотношениегенофондов Южной Сибири, Центральной Азиии Памира // Медицинскаягенетика, 2010. Материалы VIсъезда Российского общества медицинскихгенетиков, Ростов-на-Дону, 14-18 мая, 2010. С.34
  34. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В., ВасинскаяО.А. Изменение за три поколениягенетической структуры и показателейвоспроизводства у коренного населенияЮжной Сибири // Медицинскаягенетика, 2010. Материалы VIсъезда Российского общества медицинскихгенетиков, Ростов-на-Дону, 14-18 мая 2010. С. 101
  35. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В.,Балаганская О.А., Балаганский А.Г.,Балановская Е.В. Генетический портретдесяти малых народов Южной Сибири.Сообщение II. Гетерозиготность иподразделенность генофонда по данным обаутосомных ДНК маркерах // Медицинская генетика, 2010. № 9(99). С. 16-23
  36. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В., ТолочкоТ.А., Балаганская О.А., Романов А.В.,Балановская Е.В. Шорцы: сходство и различиетерриториальных групп по данным фондафамилий и аутосомных ДНК маркеров // Вестник Московского университета.Серия XXIII. Антропология, 2011. №2. С. 66-77.
  37. Балаганская О.А.,Балановская Е.В., Лавряшина М.Б., Исакова Ж.Т., Сабитов Ж.М., Фролова С.А., Романов А.Г.,Дибирова Х.Д., Кузнецова М.А., ЗахароваТ.А., УрасинВ.М., Балаганский А.Г., Баранова Е.Г.,Балановский О.П. ПолиморфизмY хромосомы у тюркоязычного населенияАлтае-Саян, Тянь-Шаня и Памира в контекстевзаимодействия генофондов Западной иВосточной Евразии // Медицинская генетика,2011. № 3. С. 12-22.
  38. Балаганская О.А.,Балановский О.П., ЛавряшинаМ.Б., Кузнецова М.А., РомановА.Г., Дибирова Х.Д., Фролова С.А.,, ЗахароваТ.А., Баранова Е.Е., Сабитов Ж., НимадаваП., Балановская Е.В. Генетическая структурапо маркерам Y хромосомы народов Алтая(России, Казахстана, Монголии) // Вестник Московского университета.Серия XXIII. Антропология, 2011. №2. С. 23-36.
  39. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В.,Балаганская О.А. Коренные народы Сибири:процессы ассимиляции пришлым населениемпо данным демографической и популяционнойгенетики // IX конгресс этнографов иантропологов России: тезисы докл.,Петрозаводск, 4-8 июля 2011 г. Петрозаводск:Карельский науч. центр РАН. С. 264.
  40. ЛавряшинаМ.Б., Ульянова М.В.,Балаганская О.А., Балаганский А.Г.,Кузнецова А.А., Балановская Е.В.Генетический портрет десяти малых народовЮжной Сибири. Сообщение III. Генетическиесоотношения и положение среди народовСеверной Азии по данным об аутосомных ДНКмаркерах // Медицинскаягенетика, 2011. № 8. С. 26-32.

Списоксокращений.

АК – Алтайскийкрай

КО – Кемеровскаяобласть

ТУ – территориальноеуправление

РА – РеспубликаАлтай

РХ – РеспубликаХакасия

с/а – сельскаяадминистрация

с/с – сельскийсовет



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.