Структуры популяций (на примере жесткокрылых)
КОРСУН Олег Валерьевич
На правах рукописи
УДК 574.3:575.2
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМОРФНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ
(на примере жесткокрылых)
03.00.16 - экология
А в т о р е ф е р а т
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Екатеринбург - 1999
Работа выполнена в Уральском государственном университете
им. А. М. Горького и в Забайкальском государственном педагогическом университете им. Н. Г. Чернышевского
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Новоженов Ю.И.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Васильев А. Г.
кандидат биологических наук Максимов С. А.
Ведущая организация:
Челябинский государственный педагогический университет
Защита состоится "____"_________________199 г. в ____часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.
Автореферат разослан "____"_________________199 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук М. Г. Нифонтова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Со времени возникновения синтетической теории эволюции известно, что в природе нет, и не может быть генетически мономорфных видов. Изменчивость в природных популяциях основательно изучена для ряда видов насекомых, особенно на примере аллозимного и инверсионного полиморфизма. В то же время морфологический полиморфизм, степень выраженности которого в популяциях различных видов может очень сильно варьировать, подробно изучен на сравнительно небольшом количестве видов и далеко не всегда находит адекватное объяснение своему происхождению. Концепция коадаптированного гено- и фенофонда популяций позволяет предполагать неслучайный характер полиморфной популяционной структуры. Тем большую важность приобретает проблема выяснения взаимоотношений между структурой полиморфных популяций и географической и экологической спецификой региона обитания.
Первые подробные исследования эколого-географической изменчивости в популяциях различных видов жесткокрылых связаны с именами Ф. Г. Добржанского и Н. В. Тимофеева-Ресовского, впервые показавших закономерности пространственной и сезонной изменчивости рисунка надкрылий на примере некоторых видов кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae). Эти работы привлекли внимание к проблеме эволюционного значения полиморфизма, как фактора популяционной адаптивности.
Выявление закономерностей хорологических изменений популяционной структуры вида является первым этапом на пути раскрытия внутренних связей, формирующих как фенотипическое разнообразие внутри популяции, так и физиологические механизмы реагирования популяционной структуры на пространственную и временную динамику условий среды. Фенотипическая изменчивость, по сути, маркирует гомеостатическую реакцию популяций на средовую специфику. Следовательно, изучение пространственной динамики таких изменений является одним из эффективных путей понимания механизмов взаимодействия популяции со средой. Изучение различий диапазонов изменчивости популяций в пределах видового ареала может способствовать выяснению центров происхождения видов и пониманию особенностей процессов видообразования. Важную роль может играть исследование эколого-географической изменчивости фенооблика популяций при рассмотрении проблем заполненности экологических ниш и функциональной роли вида в биоценозе. Перспективным представляется выяснение зависимости изменений фенотипической структуры популяций от степени антропогенного пресса на экосистемы, что может служить одним из возможных методов при мониторинге сообществ.
Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение экологических и географических особенностей динамики фенотипической структуры популяций на примере 11 полиморфных видов жесткокрылых. Основное внимание уделялось рассмотрению фенооблика популяций из регионов, где ранее подобные исследования не проводились, в первую очередь, Восточной Сибири. В ходе исследования ставились следующие задачи:
- выделение морф, характерных для популяций указанных видов, и выяснение особенностей их распределения на возможно большем количестве выборок из географически и экологически различающихся участков ареала;
- разработка подходов к анализу популяционной изменчивости данных полиморфных видов;
- оценка фенотипического своеобразия популяций в пределах видовых ареалов;
- сравнение диапазонов популяционной изменчивости видов в зависимости от расположения популяции по отношению к границам ареала;
- оценка возможного влияния популяционной изменчивости на протекание микроэволюционных процессов в популяциях рассматриваемых видов.
Научная новизна и значимость работы. Работа содержит оригинальные данные по изменчивости окраски и рисунка покровов жесткокрылых. Такие виды как адония степная (Adonia amoena Fald.) и гоплия золотистая (Hoplia aureola Pall.) впервые предложены в качестве удобных полиморфных объектов для популяционных исследований. Для данных видов впервые выяснен диапазон изменчивости по материалам популяций из различных точек ареала. Изменчивость остальных видов рассматривалась главным образом на примере популяций Забайкалья и других регионов Сибири, в которых ранее подобные исследования не проводились. Предложен метод описания многоэлементных рисунков покровов жесткокрылых. Для рассмотренных видов установлены значения сходства между популяциями из географически и экологически различающихся регионов. С помощью метода кластерного анализа выявлены уровни сходства популяций и особенности пространственной динамики их полиморфной структуры для различных видов. Показана связь таких особенностей со спецификой экологии данных видов. Показана динамика внутрипопуляционного разнообразия в зависимости от центрального или периферического расположения популяции в пределах видового ареала. Специфика популяционной изменчивости рассматриваемых видов связывается со степенью их вагильности. Для сравнения степени меланизированности надкрылий жуков в популяциях впервые предложена методика нахождения показателей меланизированности надкрылий. Рассматривается связь между пространственной динамикой степени меланизированности рисунка покровов жесткокрылых и влиянием ряда климатических факторов. Для описываемых видов рассмотрено возможное влияние особенностей экологии полиморфных видов на направления протекания микроэволюционных процессов.
Практическая значимость. Научные итоги работы используются при чтении лекционных курсов, в процессе учебно-полевых практик по генетике, на практических занятиях и при подготовке курсовых и дипломных работ на естественно-географическом факультете Забайкальского государственного педагогического университета. На базе рассматриваемых материалов изменчивости гоплии золотистой разработаны методические рекомендации, используемые с 1992 года в период учебно-полевой практики по генетике.
Предложенная методика определения показателя меланизированности надкрылий позволяет с высокой степенью надёжности сравнивать различные выборки по степени меланизации надкрылий особей в популяциях и может быть использована для дальнейшего более глубокого изучения популяционной изменчивости как данных, так и многих других видов насекомых.
Основные положения, выносимые на защиту.
- В группе модельных видов семейств Coccinellidae, Scarabaeidae и Cerambycidae наибольшей клинальностью изменений частот фенов в пределах ареалов характеризуются виды, относящиеся к сем. Coccinellidae. Для них характерно значительное сходство фенотипической структуры географически близких популяций вне зависимости от различий в экологических условиях их расположения. Наиболее слабыми проявлениями географических закономерностей популяционной изменчивости среди рассматриваемых видов характеризуется гоплия золотистая (Hoplia aureola Pall., сем. Scarabaeidae). Специфика пространственной динамики популяционной изменчивости рассматриваемых видов определяется такими особенностями экологии насекомых как размеры популяций и степень обмена генетической информацией между ними (способность к значительным перелётам, тип ареала, приспособленность к существованию в различных стациальных условиях).
- Впервые отмеченная Ф. Г. Добржанским (Dobzhansky, 1933) тенденция усиления меланизированности надкрылий в популяциях кокцинеллид в сторону Северо-Восточной Азии может подтверждаться и для видов других семейств (H. aureola). Центр наибольшей меланизации надкрылий жуков должен быть расширен за счёт включения в него Забайкалья. Для некоторых видов наблюдается корреляция между снижением температуры и влажности и усилением меланизации надкрылий особей в популяциях.
- Различия в уровнях реализации фенофонда в центре и на периферии ареалов у различных видов жесткокрылых проявляются в разной степени выраженности процессов мономорфизации периферических популяций, начиная со снижения на периферии величин показателей внутрипопуляционного разнообразия при сохранении значений уровней реализации фенофонда. Крайние варианты таких процессов реализуются у видов, сохраняющих полиморфные популяции переходного типа лишь в ограниченной зоне контакта между группами мономорфных популяций.
Апробация работы. Материалы, положенные в основу работы, докладывались на 14 Всесоюзной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1986 г.), научных семинарах кафедры зоологии (1991, 1992 гг.) и ежегодных научных конференциях естественно-географического факультета Читинского государственного педагогического института и Забайкальского государственного педагогического университета (1993-1998 г.), на Региональной конференции «География и экология Забайкалья» (Чита, 1994), Региональной конференции «Энтомологические исследования в Байкальском регионе» (Иркутск, 1997).
Публикации материалов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка использованной литературы, включающей 211 источников, в том числе 72 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 25 рисунками и 20 таблицами.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обсуждается актуальность работы, излагаются ее цели и задачи.
Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ АНАЛИЗ И ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ.
Особенности хорологических изменений фенотипической структуры популяций жесткокрылых рассматривались в литературе на примерах полиморфных видов различных семейств. Однако сложность проведения обширных исследований позволила проследить такие изменения в пределах значительной части ареала лишь для сравнительно небольшого числа видов. В еще меньшей степени к настоящему времени оказались изучены наследственные и физиологические основы таких изменений. Для жесткокрылых следует в первую очередь отметить исследования некоторых видов сем. коровок (Coccinellidae). На примере двуточечной коровки впервые удалось показать наследственную природу рисунка надкрылий жуков, выяснить системы доминирования при наследовании различных типов рисунков (Лус, 1928, 1932, 1947а, 1947б; Лусис, 1976). Наиболее подробно описана феногеография европейских популяций данного вида, а также механизмы, определяющие структуру полиморфных популяций (Захаров, 1990; Захаров, Сергиевский, 1978, 1980, 1983; Сергиевский, Захаров, 1981, 1983, 1989; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966; Creed, 1966, 1971a, 1971b, 1974, 1975; Honek, 1975; Timofeeff-Ressovsky, 1940 и др.). В меньшей степени изучены популяции коровки двуточечной из других регионов. По материалам из Сибири известны лишь фрагментарные данные (Лусис, 1961,1973).
Среди других видов кокцинеллид особенности наследования признаков и полиморфная структура популяций наиболее подробно описаны у хармонии аксирисовой (Воронцов, Блехман, 1986; Холин, 1988, 1990; Dobzhansky, 1924; Komai, 1956; Komai, Chino, 1969; Komai, Chino, Hosino, 1950; Komai, Hosino, 1951; Tan, 1946, 1949), однако даже в широтном направлении не все регионы являются в достаточной степени изученными. Наиболее полные данные, посвященные географической изменчивости различных видов коровок, приводятся Ф. Г. Добржанским (Dobzhansky, 1933). Данным автором показана встречаемость некоторых морф и групп морф в совокупных выборках ряда регионов Палеарктики, установлена закономерность, выражающаяся в постепенном увеличении доли меланистических морф в направлении Северо-Восточной Азии. Важные дополнения, касающиеся влияния экологических факторов на проявление географической изменчивости в популяциях кокцинеллид, сделаны Крыльцовым (1956).
В главе дана характеристика степени изученности указанных и других полиморфных видов жесткокрылых, выделены основные проблемы, на которых было заострено внимание исследователей. Отдельно показаны различия в подходах к проблеме изменения диапазонов популяционной изменчивости в зависимости от расположения популяции в ареале. Делается вывод о недостаточной изученности рассматриваемой проблемы, необходимости накопления фактического материала и дальнейшего углубления популяционных исследований, которые должны быть направлены как на продолжение изучения географически и экологически различающихся популяций уже рассматривавшихся видов, так и на включение в сферу популяционных исследований новых полиморфных видов.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
В качестве материала рассматриваются выборки 11 видов жесткокрылых (Coleoptera), характеризующихся полиморфной структурой популяций. Среди представленных видов шесть могут быть отнесены к числу палеарктических или голарктических: коровка изменчивая (Adonia variegata Goeze), коровка великолепная (Coccinella magnifica Redt.), коровка глазчатая (Anatis ocellata L.), пропилея 14-точечная (Propylaea quatuordecimpunctata L.), усач изменчивый (Brachyta interro-gationis L.), восковик перевязанный (Trichius fasciatus L.). Ареалы пяти видов (гоплии золотистой (Hoplia aureola Pall.), восточносибирского подвида коровки двуточечной (Adalia bipunctata fasciatopunctata Fald.), хармонии аксирисовой (Harmonia axyridis Pall.), коровки поперечнопятнистой (Coccinella transversoguttata Fald.) и адонии степной (Adonia amoena Fald.)) ограничены восточными областями Палеарктики. Наибольшее внимание уделялось рассмотрению фенооблика популяций тех регионов, где ранее подобные исследования не проводились, в первую очередь Восточной Сибири.
В качестве источников материала привлекались как собственные сборы, так и ряд других данных. В общей сложности в процессе подготовки работы было просмотрено 13 912 экземпляров жуков, объединённых в 105 выборок. В связи со значительной удалённостью точек сборов каждого из описываемых видов друг от друга, все полученные выборки рассматривались как относящиеся к различным популяциям.
Для сравнения между собой частот фенотипов в различных популяциях использовалась формула индекса сходства ЧекановскогоСъеренсена (форма В) (Песенко, 1982). Значения данного показателя применялись для построения дендрограмм кластерного анализа методом средней связи (Дюран, Оделл, 1977). При сравнении некоторых популяций использовался метод хи-квадрат в форме, применимой к сравнению двух эмпирических взвешенных рядов разного объема (Зайцев, 1991). Для определения диапазона изменчивости в популяциях использовались показатели внутрипопуляционного разнообразия (среднее число фенотипов) и доли редких морф (Животовский, 1980, 1991).
В процессе сравнения популяций полиморфных видов наибольшую трудность представляет работа с мультивариационной изменчивостью, особенно в тех случаях, когда число морф может достигать нескольких десятков и более. Так, по литературным и собственным материалам выделено более 200 морф рисунка надкрылий гоплии золотистой, более 160 морф усача изменчивого, более 50 морф коровки глазчатой и пропилеи 14-точечной, более 40 морф коровки изменчивой. В случаях мультивариационного полиморфизма частоты многих морф оказываются невысокими, что затрудняет сравнение выборок. Существенную помощь в последнем случае может оказать метод объединения морф, сходных по количеству меланистических элементов, формирующих данный рисунок. Вслед за Яблоковым, Лариной (1985) и Васильевым (1988) мы рассматриваем в качестве таких элементов каждый минимальный дискретный признак (фен), представленный в большинстве рисунков пятном или перемычкой, соединяющей отдельные пятна. В таком случае большое количество морф оказывается сгруппированным в существенно меньший набор классов, содержащих морфы с одинаковым количеством дискретных элементов. Так, все морфы гоплии золотистой оказалось возможным объединить в 14 классов, 53 морфы коровки глазчатой в 18 классов, 42 морфы коровки изменчивой – в 8, а 11 морф адонии степной – в 5 классов. При группировке морф в классы, однако, теряется часть информации о специфике фенотипической структуры, поэтому данный метод может применяться лишь в случае неприменимости или неудобства других методов характеристики и сравнения полиморфных популяций.
В качестве показателя, характеризующего относительную меланизированность надкрылий жуков в популяции, мы предлагаем использовать величину средних взвешенных значений от числа дискретных элементов рисунка и обозначаем её как показатель меланизированности надкрылий (МН). При нахождении величин показателя использовались общепринятые формулы нахождения средних взвешенных (Зайцев, 1984). Величина данного показателя будет возрастать с увеличением общего числа пятен и перевязей у особей выборки. Мы считаем, что применение фенетического подхода через определение показателя меланизированности надкрылий может способствовать получению более объективной информации о фенотипической структуре популяции. Подобная методика достаточно корректна и удобна, применима при изучении изменчивости практически любых видов насекомых, рисунок тела которых может быть разбит на некоторое число достаточно однородных дискретных элементов (фенов). В этом случае каждый класс объединяет морфы с одинаковым количеством дискретных элементов, а число их будет соответствовать номеру класса. Таким образом, показатель меланизированности надкрылий зависит от количества дискретных элементов, формирующих рисунок, и может достаточно объективно характеризовать популяцию по степени преобладания в ней светлоокрашенных или тёмноокрашенных морф.
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПОЛИМОРФНОЙ СТРУКТУРЫ РАССМАТРИВАЕМЫХ ВИДОВ.
Любой полиморфный вид характеризуется проявлением специфических особенностей формирования элементов фенотипического комплекса. В связи с этим в данной главе ставилась задача выяснения и описания диапазонов изменчивости и частот встречаемости отдельных морф на основе материалов из изученных популяций. Глава иллюстрирована рисунками, отражающими диапазоны изменчивости, полученные при рассмотрении популяций из различных частей видовых ареалов. Для каждого из видов даётся характеристика особенностей проявления их популяционной изменчивости, описывается диапазон изменчивости, известный для вида в целом, а также выявленный на материалах рассматриваемых популяций.
