Фауна и эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков рода lymnaea водоемов омской области
На правах рукописи
КОРОБОВ Олег Игоревич
ФАУНА И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИЧИНОК ТРЕМАТОД МОЛЛЮСКОВ РОДА LYMNAEA
ВОДОЕМОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ
03.02.04 – зоология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Омск - 2010
Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии
ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук,
профессор Лихачев Сергей Федорович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Мкртчан Офелия Завеновна
кандидат биологических наук, доцент
Левых Алена Юрьевна
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»
Защита диссертации состоится «__» _________ 2010г. в ___ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.
Автореферат разослан «___» _______ 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук,
доцент Т.Ю. Колпакова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Класс Trematoda Rudolphi, 1808 включает возбудителей многих опасных заболеваний человека, диких, промысловых и домашних животных (К.И. Скрябин, 1947; И.Е. Быховская-Павловская,1962; S.Yamaguti,1971; Л.С. Яроцкий, 1982). Уникальные по сложности жизненные циклы трематод связаны со сменой промежуточных хозяев и генераций (А.А. Добровольский, 1967, 1983; Т.А. Гинецинская, 1968; С. Combes et al., 1980; К.В. Галактионов и др., 1987, 1998; О.Ю. Семенов, 1991; Г.Л. Атаев, 2000; Е.А. Сербина, 2002; Н.И. Юрлова, 2003, 2008; И.А. Левакин, 2007; Беэр и др., 2007; Н.П. Исакова, 2008; С.Н. Водяницкая, 2009 а, 2009 б и др).
Моллюски рода Lymnaea Lamarck, 1799 известны для водоемов Евразии как промежуточные хозяева для более 50 видов партенит и 25 видов метацеркарий трематод (В.И. Здун, 1961; Т.А. Гинецинская и др., 1962, 1964, 1968; Х.Н. Насимов, 1967; Д.А. Азимов, 1975; Е.Н. Фролова, 1975; Р.П. Стенько 1977; Л.В. Филимонова, 1985; Т.А. Краснолобова, 1986; А.А. Шигин, 1986; В.Е Судариков и др., 2002; О.П. Зазорнова, 2004 а, 2004 б; А.П. Стадниченко, 2004; Р.П. Стенько, 2004; С.Н. Водяницкая и др., 2005; Д.С. Игнаткин, 2007 и др.). Для водоемов Омской области трематодофауна моллюсков рода Lymnaea изучена недостаточно (Г.Н. Герасимова, 1969).
Необходимо изучение трематодофауны лимнеид на основе современной системы Lymnaeidae (Н.Д. Круглов, 2005). Важным является изучение региональных фаун личиночных группировок трематод и их экологических особенностей: биотопическая приуроченность; сезонная и годовая динамика инвазированности моллюска-хозяина; приуроченность к моллюску-хозяину, сопаразитирование личинок трематод в моллюсках.
Таким образом, изучение личинок трематод является важным с теоретической и практической точек зрения.
Целью нашей работы явилось изучение видового состава, экологии и биологии личинок трематод моллюсков рода Lymnaea некоторых водоемов Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:
1. Изучить видовой состав личинок трематод и их хозяев - моллюсков в обследованных водных объектах Омской области.
2. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов личинок трематод в разнотипных водоемах, встречаемость отдельных видов.
3. Выявить особенности жизненных циклов трематод и изучить сезонные изменения инвазии лимнеид различными личинками.
4. Охарактеризовать зависимость зараженности моллюсков личинками трематод от возраста хозяина.
5. Изучить приуроченность личинок к моллюску - хозяину и сопаразитирование разных видов и генераций трематод.
6. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.
Научная новизна исследования. Впервые с целью получения данных о трематодофауне моллюсков рода Lymnaea обследованы 12 водоемов города Омска и Омской области. В обследованных водоемах выявлено 13 видов партенит и церкарий, относящихся к 6 семействам, отмечено 9 видов метацеркарий из 3 семейств трематод. Видовой список личинок трематод, паразитирующих в моллюсках рода Lymnaea из водоемов Омской области, пополнен 7-ю видами партенит и церкарий из 4 семейств. Как вторые промежуточные хозяева трематод моллюски рода Lymnaea отмечены впервые для Омской области. Изучен характер распределения личинок трематод в разнотипных водоемах и сезонная динамика экстенсивности инвазии и видового разнообразия. Проанализирована частота встречаемости видов и сезонная динамика группировок личинок трематод. Впервые выявлена роль 3 видов моллюсков (L. ampullacea, L. balthica, L. tumida) в жизненных циклах трематод. Уточнены жизненные циклы 13 видов трематод. Изучена приуроченность личинок трематод к моллюску-хозяину и множественная инвазия личинками трематод разных видов и генераций. Проведен анализ сходства видовых составов личинок трематод обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара – Малышева, индекса Чекановского – Соренсена.
Теоретическая и практическая значимость диссертации. Материалы диссертации могут быть использованы для анализа паразитарных систем, формируемых трематодами с разными типами жизненных циклов; для прогнозирования и контроля опасных инвазий для человека, промысловых и домашних животных; при разработке мероприятий по профилактике и борьбе с трематодозами, путем прерывания жизненного цикла на стадии личинок. Материалы работы используются для преподавания курсов экологии и зоологии беспозвоночных в ВУЗах, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на заседаниях кафедры зоологии ОмГПУ (2007-2008 гг.); на VIII областной молодежной научной конференции «Омское Прииртышье: природа, история, культура» (Омск, ОГИК музей, 2003); на семинаре «Применение современных информационных технологий в образовании» по программе Intel® «Обучение для будущего» (Омск, ОмГПУ, 2004); на VIII научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2005); на IX научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2006); на 1-ой международной научно-практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, ЧГПУ, 2006); на седьмом (XVI) совещании по изучению моллюсков «Моллюски: Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2007); на 67-й научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2007); на IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке – проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2008); на Всероссийской конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, ЧГПУ 2009); на III Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока, посвященной 80-летию проф. Константина Петровича Федорова (Новосибирск, ИСиЭЖ СО РАН, 2009); на расширенном заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (ноябрь, 2009 г.).
Положения, выносимые на защиту.
1. Фауна личинок трематод моллюсков рода Lymnaea из обследованных водоёмов области насчитывает 13 видов партенит и церкарий, относящихся к 6 семействам и 9 видов метацеркарий трематод из 3 семейств.
2. Распространение, встречаемость отдельных видов личинок трематод и экстенсивность инвазии лимнеид в водоёмах различны, что связано с различным гидрологическим режимом, приуроченностью партенит и метацеркарий к моллюску-хозяину.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна - в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 156 страницах, состоит из введения, 5-ти глав, выводов и списка литературы (305 наименований, из них 64 на иностранном языке). Диссертация содержит 30 рисунков, 17 таблиц и приложения.
Благодарности. Самую искреннюю и глубокую признательность выражаю моему научному руководителю Сергею Федоровичу Лихачеву, неизменную помощь и поддержку которого я получал на протяжении всего срока исследований и подготовки диссертации. В ходе работы по определению личинок трематод и обсуждения полученных данных я пользовался ценными советами доцента кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ А.А. Добровольского, которого прошу принять особую благодарность. Автор благодарен за информационную поддержку, которую оказали к.б.н. Н.П. Исакова (РГПУ им. А.И. Герцена), С.Н. Водяницкая, к.б.н. Е.А. Сербина (ИС и ЭЖ СО РАН), к.б.н. Д.С. Игнаткин (Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия). Автор благодарен к.б.н. М.В. Винарскому (ОмГПУ) за ценные консультации и помощь в определении лимнеид. За помощь в организации полевых исследований автор искренне благодарит д.б.н. В.В. Якименко, к.б.н. М.Г. Малькову (НИИ природно-очаговых инфекций, г. Омск).
ГЛАВА 1. Обзор литературы
В первом разделе главы анализируются литературные данные о морфофизиологических и экологических особенностях жизненных циклов трематод (К.И. Скрябин, 1947; Гинецинская, 1968; J. Richard, 1971; Е.Г. Краснодембский, 1977; К.В. Галактионов и др., 1987; 1998; О.Ю. Семенов, 1991; Г.Л. Атаев, 2000). Несмотря на довольно большое количество исследований, у большой части личинок трематод не описаны морфологические особенности выделительной и нервной систем, особенности экологии. Второй раздел литературного обзора посвящен роли моллюсков рода Lymnaea в жизненных циклах трематод. Трематодофауна лимнеид наиболее изучена на территории Украины, Ленинградской области, Прибалтики, Казахстана и Средней Азии (М.И. Бидулина, 1956; В.К. Алишаускайте-Киселене, 1960; Р.А. Куприянова-Шахматова, 1961а, 1961в; Т.И. Вергун, 1962; А.П. Стадниченко, 1967, 1983, 2004; Р.П. Стенько, 1976, 1977; А.В. Аванесян и др., 2004). Моллюски рода Lymnaea были объектом исследований В.Н. Долгина (2001), М.В. Винарского (2003), Н.Д. Круглова (2005). В Западной Сибири личинки трематод лимнеид в бассейне оз. Чаны изучаются Н.И. Юрловой (1980, 2002, 2004), С.Н. Водяницкой (2008, 2009). В заключительном разделе приводятся данные о влиянии экологических факторов на развитие личинок трематод (В.А. Догель, 1947; К.М. Суханова, 1958; C.A. Wright, 1959; Т.А. Гинецинская и др., 1961; W.H. Ewers, 1964; К.Кеннеди, 1978; В.А. Ройтман и др., 1987; А.Е. Жохов и др., 1995; А.И. Гранович, 1996; Г.Л. Атаев и др., 2004).
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования
На основании собственных и литературных данных дано описание физико-географических условий района исследования (географическое положение, рельеф, климат, характеристика водных ресурсов). Приведена оригинальная физико-географическая характеристика обследованных водоемов.
ГЛАВА 3. Материал и методика исследований
Материал собирался в 12 водоемах Омской области с 2003-2008 гг. Были обследованы водоемы подтайги, северной и южной лесостепи в пределах Омской области. В 5 водоемах: Малый и Большой Щегуль, Щербакульский, Парк Победы, Самарка, - исследование проводилось стационарно с мая по октябрь. Компрессорным методом было обследовано 5434 моллюсков, из них прижизненно 2076 особей зараженных личинками трематод. Моллюски собирались по стандартной гидробиологической методике (В.И. Жадин, 1952, 1960). Видовая диагностика моллюсков проводилась по отдельным работам (Я.И. Старобогатов и др., 2004; А.П. Стадниченко, 2004; Н.Д. Круглов, 2005). Для изучения зависимости заражения L. fragilis от размерно-возрастных особенностей, моллюсков группировали в размерные классы по высоте раковины с интервалом 5 мм. Личиночные стадии трематод исследовали на временных и постоянных препаратах с применением гистологических методик (Т.А. Гинецинская и др., 1963; Т.А. Гинецинская, 1968; В.Е. Судариков и др., 2002). Все найденные личинки трематод фотографировались или зарисовывались. Эмиссия церкарий трематод изучалась под бинокуляром МБС-10, а морфология личинок под микроскопом Микмед-6 (увелич. 400-900 раз) и фотокамерой Canon PowerShot A 530. Использовали окуляры x 10-15, объективы x 40-60, 90 (с иммерсией). Определение партенит и церкарий проводилось по разным сводкам (К.И. Скрябин, 1951; Т.А. Гинецинская, 1959; В.I. Здун, 1961; Т.А. Гинецинская и др., 1962, 1964, 1968; Z. Zdarska, 1963; А.А. Добровольский, 1965; Д.А. Азимов, 1975; Е.Н. Фролова, 1975; C. Combes et al., 1980; Ю.В. Белякова, 1981; М.И. Черногоренко, 1983; Л.В. Филимонова, 1985; Н.И. Искова, 1985; Е. Арыстанов, 1986; Т.А. Краснолобова 1986; О.П. Зазорнова 2004а, 2004б, 2006; С.А. Беэр и др., 2007). Диагностика метацеркарий проводилась по определителю (В.Е. Судариков и др., 2002). Для сравнения видовых составов личинок трематод водоемов Омской области были использованы коэффициент Жаккара – Малышева и индекс общности фаун Чекановского – Соренсена (С.Ф. Лихачев, 2002). Математическая обработка данных проведена с применением методов математической статистики (Г.Ф. Лакин, 1980).
ГЛАВА 4. Фауна личинок трематод моллюсков рода Lymnaea в водоемах
Омской области
4.1. Видовой состав и встречаемость партенит и личинок трематод в водоемах
г. Омска и Омской области
В результате проведенных исследований обнаружено 13 видов партенит и церкарий трематод из 6 семейств: Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909, E. cinctum (Rudolphi, 1802) Dietz, 1909, E. recurvatum Lhe, 1909, Echinostoma revolutum Looss, 1899, Moliniella anceps (Molin, 1859) Hbner, 1939, Hypoderaeum conoideum Dietz, 1909 (сем. Echinostomatidae); Diplostomum spathaceum Rudolphi, 1819, D. chromatophorum (Brown, 1931) Shigin, 1986 (Diplostomatidae); Plagiorchis elegans Rudolphi, 1802, Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791) (Plagiorchiidae); Cotylurus cornutus (Rud., 1808) Szidat, 1928 (Strigeidae); Notocotylus attenuatus Rudolphi, 1809 (Notocotylidae); Trichobilharzia ocellata La Val, 1854 (Schistosomatidae). Наибольшее разнообразие партенит и церкарий отмечено для озера Тенис - 11 видов, 84,6%. По восемь видов партенит и церкарий было обнаружено в водоеме Парка Победы, оз. Кабанкуль, Кривое и Большой Щегуль. Минимальное видовое разнообразие зарегистрировано в водоемах: Омский телецентр, Москаленки, Щербакульский - 5 видов, или 38,5% и Чередовом - 4 вида (30,8%). Наибольшее распространение в обследованных водоемах выявлено для E. aconiatum - 83,3% от общего числа обследованных водоемов. Высокий показатель встречаемости имеют виды P. elegans - 75,0%, M. anceps (66,7%) и N. attenuatus- 58,3%. Средний показатель встречаемости имеет большинство видов: O. ranae, C. cornutus, T. ocellata - 58,3%, в 50,0% водоемах встречаются E. revolutum, D. spathaceum. Реже встречались виды H. conoideum - 41,7% и E. cinctum, E. recurvatum - 33,3%. Только в двух водоемах был найден вид D. сhromatophorum. Обнаружено 9 видов метацеркарий трематод из 3 семейств: E. revolutum, E. aconiatum, E. recurvatum, E. cinctum, M. anceps, H. conoideum, C. cornutus, P. elegans, O. ranae. Данные по видовому составу метацеркарий согласуются с результатами по фауне партенит и церкарий в этих же водоемах.
4.2. Сходство видовых составов партенит и личинок трематод
из разных водоемов
Анализ фаун личинок трематод обследованных водоемов показал, что они неоднородны и по видовому разнообразию, и по распределению видов в разнотипных водоемах разного географического положения (табл. 1). Анализ сходства видовых составов партенит и церкарий трематод моллюсков из обследованных водоемов по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj-m) показал, что в большинстве сравниваемых пар нет сходства видовых составов. В 69,7% сравниваемых пар отмечены различия видовых составов (Kj-m<0). Абсолютного сходства и различия фаун не обнаружено.
Таблица 1
Сходство и различие видовых составов партенит и церкарий трематод
по коэффициенту Жаккара-Малышева и индексу общности
фаун Чекановского – Соренсена
| Водоемы | Коэффициент Жаккара-Малышева (К j-m) | ||||||||||||
| Тенис | Кабанкуль | Большой Щегуль | Малый Щегуль | Кривое | Чередовое | Омский телецентр | Междуречье | Самарка | Москаленки | Парк Победы | Щербакульский | ||
| Индекс Чекановского – Соренсена (Ics) в % | Тенис | 0,45 | -0,07 | 0 | 0,45 | -0,27 | -0,09 | 0,27 | 0 | 0 | 0,16 | -0,27 | |
| Кабанкуль | 84,2 | -0,33 | -0,27 | 0,20 | -0,33 | -0,11 | 0 | -0,27 | -0,11 | 0,20 | -0,40 | ||
| Большой Щегуль | 63,1 | 50,0 | -0,50 | -0,33 | -0,81 | -0,40 | -0,27 | -0,27 | -0,63 | -0,06 | -0,11 | ||
| 66,7 | 53,3 | 40,0 | 0 | -0,25 | -0,81 | -0,2 | 0,11 | 0 | 0 | -0,81 | |||
| 84,2 | 75,0 | 50,0 | 66,7 | -0,33 | -0,40 | 0,33 | -0,27 | -0,11 | 0,20 | -0,40 | |||
| 53,3 | 50,0 | 16,7 | 54,5 | 50,0 | 0 | 0,14 | -0,22 | -0,50 | 0 | -0,75 | |||
| 62,5 | 61,5 | 46,1 | 16,7 | 46,1 | 66,7 | -0,60 | -0,60 | -0,50 | -0,44 | -0,14 | |||
| 77,8 | 66,7 | 53,3 | 57,1 | 80,0 | 72,7 | 33,3 | -0,45 | 0 | -0,27 | -0,33 | |||
| 66,7 | 53,3 | 53,3 | 42,8 | 53,3 | 54,5 | 33,3 | 42,8 | -0,33 | -0,50 | -0,60 | |||
| 66,7 | 61,5 | 30,8 | 66,7 | 61,5 | 44,4 | 40,0 | 66,7 | 50,0 | -0,11 | -0,50 | |||
| 73,7 | 75,0 | 62,5 | 66,7 | 75,0 | 50,0 | 46,1 | 53,3 | 40,0 | 61,5 | -0,44 | |||
| 53,3 | 46,1 | 61,5 | 16,7 | 46,1 | 22,2 | 60,0 | 50,0 | 33,3 | 40,0 | 46,1 | |||
Примечание: жирным выделено сходство видовых составов
Значительное сходство видовых составов описано для пар «Тенис - Кабанкуль», «Тенис - Кривое» (Kj-m= 0,45), «Кривое - Междуречье» (Kj-m= 0,33). Соответственно сходные результаты получены и при анализе общности фаун по индексу Чекановского – Соренсена. При оценке видового богатства личинок трематод необходимо учитывать видовой состав первых и вторых промежуточных хозяев – лимнеид в водоемах.
4.3. Систематический обзор трематод в обследованных водоемах
и их жизненные циклы
Большинство видов трематод (11 видов - 84,6%) из обследованных водоемов имеют триксенный жизненный цикл, 2 вида (15,4%) - диксенный. Дефинитивными хозяевами трематод, обнаруженные на личиночных стадиях, являются птицы (12 видов - 92,3%), а также амфибии (1 вид - 7,7%). Из них 3 вида трематод могут быть опасны для человека (E. recurvatum, E. revolutum, T. ocellata). Зарегистрированные виды трематод имеют эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, вызывая заболевания промысловых, домашних животных и человека (нотокотилез, диплостомоз, эхиностоматидоз, шистосоматидный дерматид или церкариоз).
4.4. Видовой состав моллюсков рода Lymnaea и их зараженность
личинками трематод
Фауна лимнеид в исследованных водоемах включает 8 видов из 4 подродов: L. (Lymnaea) stagnalis (Linnaeus, 1758), L. (L.) fragilis (Linnaeus, 1758), L. (Radix) auricularia (Linnaeus, 1758), L. (Stagnicola) palustris (Muller, 1774), L. (Peregriana) ampullacea (Rossmassler, 1835), L. (P.) ovata (Draparnaud, 1805), L. (P.) tumida (Held, 1836), L. (P.) balthica (L., 1758). Все обнаруженные виды лимнеид участвуют в жизненных циклах найденных видов трематод, но не в одинаковой степени (рис. 1).
Рис. 1. Количество видов личинок трематод и экстенсивность инвазии моллюсков рода Lymnaea. Примечание: число видов личинок трематод по дополнительной оси
Наибольшую роль в жизненных циклах трематод играет L. stagnalis. В нем развиваются партениты 12 видов трематод (92,3%) и 9 видов метацеркарий (100%). Общая экстенсивность инвазии L. stagnalis церкариями и метацеркариями трематод была равна 76,0 и 80,0% соответственно. Чуть меньшую роль имеют виды L. auricularia и L. palustris, с их участием развиваются 9 и 8 видов, или 69,2 и 61,5% партенит соответственно. На стадии метацеркарий у них отмечено 7 и 8 видов трематод (77,8 и 88,9%). Общая зараженность партенитами-церкариями и метацеркариями трематод L. auricularia была равна 10,9 и 14,5 %, а L. palustris оказался заражен значительно больше (ЭИ= 27,9 и 28,4%). Наряду с широким распространением L. fragilis в водоемах Омской области (7 водоемов - 58,3%), вид зафиксирован первым промежуточным хозяином для 6 и вторым для 7, или 46,1 и 53,8% видов трематод. Степень инвазии церкариями и метацеркариями трематод была значительной - 38,9 и 76,2%. Моллюски подрода Peregriana играют в жизненных циклах трематод наименьшую роль (2-3 вида церкарий, 3-6 видов метацеркарий). Зараженность представителей подрода церкариями составляла от 18,2 до 100%, метацеркариями от 13,3 до 23,3%. Зараженность личинками трематод разных видов моллюсков имеет количественные и качественные различия (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение зараженности разными семействами партенит и церкарий моллюсков рода Lymnaea
Высокая экстенсивность инвазии партенитами Echinostomatidae зафиксирована для - L. ampullacea и L. tumida (100%), L. stagnalis (28,5%), L. fragilis (18,3%), L. balthica (18,2%), L. palustris (14,9%). Наименее заражены партенитами Echinostomatidae - L. auricularia (3,2%), L. ovata (4,3%). Партениты сем. Diplostomatidae зафиксированы только в L. fragilis (1,9%), L. stagnalis (5,9), L. auricularia (5,4%). Трематодами сем. Plagiorchidae на стадии партенит заражены в большой степени L. stagnalis (34,3%), L. ovata (16,7%). Немного уступают виды L. fragilis (8,0), L. palustris (7,8%). Наименьшую роль первого промежуточного хозяина плагиорхид играет L. auricularia, с зараженностью 1,2%. В роли первого хозяина трематод сем. Strigeidae выступали виды: L. fragilis (9,9%), L. palustris (3,4%), L. stagnalis (3,3%) и L. auricularia (0,9%). Трематоды сем. Notocotylidae на стадии партенит отмечены для видов L. ovata (3,6%), L. stagnalis (1,3%) и L. fragilis (0,8%). Спороцисты и церкарии Schistosomatidae обнаружены у L. stagnalis в 2,4% случаев. Преобладающими по экстенсивности инвазии в лимнеидах были партениты и церкарии семейств: Echinostomatidae (21,8%), Plagiorchidae (19,7%), Strigeidae (5,0%) с широким кругом хозяев на стадии партенит и личинок марит - церкарий и метацеркарий. На долю партенит спороцистоидных видов трематод приходится 77,1% заражения, редиоидных трематод - 22,9%. (рис. 3).
 А |  Б |
 | Спороцистоидные | Редиоидные |
Рис. 3. Доля семейств спороцистоидных и редиоидных трематод на стадии партенит - церкарий (А) и метацеркарий (Б) в зараженности моллюсков
Рис. 4. Доля разных видов метацеркарий трематод в зараженности моллюсков рода Lymnaea
Зараженность метацеркариями трематод имела следующий характер: Echinostomatidae (39,1%), Strigeidae (19,6%), Plagiorchidae (7,0%). В лимнеидах метацеркарии встречались с различной степенью зараженности в зависимости от вида паразита и хозяина (рис. 4). Наиболее часто моллюски заражены метацеркариями C. cornutus: L. fragilis (27,0%), L. stagnalis (20,7%), L. palustris (10,3%). Чуть меньшая часть моллюсков заражена метацеркариями E. aconiatum: L. fragilis (16,3%), L. stagnalis (20,3%). Средняя зараженность лимнеид зафиксирована для метацеркарий: M. anceps (от 2,2 до 14,3%), E. revolutum (от 2,2 до 6,6%), H. conoideum (от 1,1 до 10,2%) и P. elegans (от 2 до 9,4%). Наименьшая зараженности лимнеид была отмечена для метацеркарий видов: E. cinctum (от 1,1 до 3,2%), E. recurvatum (от 0,7 до 3,6%) и O. ranae (от 2,4 до 2,7%). Отличия в зараженности моллюсков личинками трематод мы связываем с разной степенью восприимчивости лимнеид к инвазии, распространением лимнеид в водоемах на исследуемой территории, видоспецифичностью личинок к моллюску. Сосуществование нескольких потенциальных видов хозяев из числа лимнеид в одном водоеме увеличивает вероятность завершения жизненного цикла трематод.
4.5. Зараженность личинками трематод моллюсков рода Lymnaea
в различных водоемах
Степень инвазии лимнеид личиночными формами трематод в обследованных водоемах различна. Наибольшая зараженность моллюсков церкариями и метацеркариями зафиксирована в озерах: Тенис (100 и 79,2% соответственно), Кабанкуль (100 и 97,2%), Кривое (64,0 и 58,8%). Средняя экстенсивность инвазии церкариями и метацеркариями отмечена для водоемов Чередовое (52,2 и 73,9%), Омский телецентр (44,9 и 49,3%), Щербакульский (43,5 и 60,7%), Парк Победы (44,3 и 66,7%). В наименьшей степени церкариями и метацеркариями были заражены моллюски в пойменном водоеме Междуречье - 35,3 и 28,2% соответственно. В обследованных водоемах различен качественный состав личинок трематод и степень инвазии ими моллюсков (рис. 5).
Рис. 5. Относительная доля церкарий разных семейств трематод в общей зараженности моллюсков рода Lymnaea
Различия в зараженности лимнеид личинками трематод в различных водоемах складываются, по нашему мнению, за счет конкурентных взаимоотношений личинок трематод друг с другом, распространения промежуточных хозяев - лимнеид в водоемах, приуроченности лимнеид к водоемам различных типов.
ГЛАВА 5. Эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков
рода Lymnaea
5.1. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов
В непойменных водоемах экстенсивность инвазии моллюсков личинками трематод составляла от 43,3 до 100%. В исследованных непойменных водоемах встречается 13 видов партенит и церкарий, 9 видов трематод на стадии метацеркарий. Меньшее количество видов личинок обнаружено в пойменных водоемах: 10 видов партенит, 8 видов метацеркарий (табл. 2).
Таблица 2
Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов
| Тип водоема | Водоемы | Число видов партенит и метацеркарий | Экстенсивность инвазии, % | |
| Партениты - церкарии | метацеркарии | |||
| Непойменные | Тенис | 11 (9) | 100,0 | 79,2 |
| Кабанкуль | 8 (6) | 100,0 | 97,2 | |
| Большой Щегуль | 8 (6) | 46,4 | 62,1 | |
| Малый Щегуль | 7 (6) | 43,3 | 63,7 | |
| Кривое | 8 (7) | 64,0 | 58,8 | |
| Москаленки | 5 (4) | 44,9 | 70,6 | |
| Парк Победы | 8 (8) | 44,3 | 66,7 | |
| Омский телецентр | 5 (4) | 44,9 | 49,3 | |
| Чередовое | 4 (4) | 52,2 | 73,9 | |
| Щербакульский | 5 (4) | 43,5 | 60,7 | |
| Пойменные | Междуречье | 7 (5) | 35,3 | 28,2 |
| Самарка | 7 (6) | 50,8 | 68,7 | |
В пойменном водоеме Междуречье зараженность партенитами составила 35,5%, малой была и зараженность метацеркариями – всего 28,2% Зараженность лимнеид партенитами и метацеркариями в водоеме Самарка, по сравнению с непойменными водоемами (Москаленки, Парк Победы), была выше (50,8 и 68,7%). По нашему мнению, это связано с тем, что места сборов лимнеид удалены от р. Иртыш, что способствовало равномерному оседанию яиц трематод и проникновению мирацидиев в моллюсков. Не встречаются в пойменных водоемах трематоды: E. recurvatum, D. chromatophorum, T. ocellata.
5.2. Годовая динамика инвазии моллюсков и видовое разнообразие личинок
трематод
Зараженность характеризуется периодами роста экстенсивности инвазии в течение 2-3 лет, а затем спада и роста. В 2003-2008 году степень зараженности варьировала, но максимальное разнообразие личинок трематод в годовой динамике, наблюдался в годы высокой зараженности моллюсков (рис. 6).
Наши наблюдения говорят о значительных колебаниях в степени зараженности моллюсков в разные годы по водоемам и по отдельным видам трематод, имеются и различия в компонентных сообществах трематод.
 А |  Б |
Рис 6. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоеме Самарка (2003-2008гг.): А - партенитами и церкариями; Б - метацеркариями
5.3. Сезонные явления в жизненных циклах трематод
Весной у моллюсков L. fragilis чаще отмечаются спороцисты и редии: доля партенит у L. fragilis в мае составила - 28,9%. Возникновение этих заражений относится к концу прошлого года. Продукция же церкарий только начинается с общей зараженностью- 4,5%. Затем по мере созревания церкарий их доля в инвазированности моллюсков возрастает, достигая максимума в августе - 45,6% (рис. 7)
Рис. 7. Сезонная динамика гемипопуляций личинок трематод L. fragilis в водоеме Самарка (2006-2008 гг.)
Весной отмечается наименьшее видовое разнообразие личинок трематод (два - три вида), в летние месяцы – наибольшее (до 7 видов церкарий и 5 видов метацеркарий). Осенью наиболее разнообразна и фауна метацеркарий - до 6 видов. Анализ сезонной динамики зараженности лимнеид на примере L. fragilis показал, что метацеркарии E. aconiatum зимуют в моллюске. Экстенсивность инвазии уже в мае составляет 25,6% (рис. 8). Эмиссия церкарий трематоды E. aconiatum начинается во 2-ой декаде мая, а заканчивается в конце августа - начале сентября. С середины июня и до середины июля эмиссии церкарий не наблюдалось. Пик эмиссии церкарий E. aconiatum приходится на 2 и 3 декаду июля, экстенсивность инвазии моллюсков в это время была максимальной и составляла 12,5%.
Рис. 8. Плотность населения L. fragilis и экстенсивность инвазии церкариями и метацеркариями E. aconiatum и церкариями D. spathaceum (Самарка, 2006-2008 гг.)
В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями E. aconiatum снижается до 10,5 и 5,8% соответственно, а экстенсивность инвазии метацеркариями возрастает до 67,0 и 52,0% соответственно. В октябре были встречены только метацеркарии E. aconiatum у 33,8 % моллюсков.
Эмиссия церкарий D. spathaceum наблюдалась в конце мая. Пик зараженности церкариями D. spathaceum приходится август, экстенсивность инвазии составляет 4,2%. Заканчивается эмиссия церкарий D. spathaceum в конце сентября. Максимальная численность L. fragilis наблюдалась в июне, что определило достаточно низкий показатель экстенсивности инвазии церкариями E. aconiatum и D. spathaceum - 7,8 и 3,5% соответственно, за счет слабой зараженности молоди моллюсков. При снижении численности моллюсков в середине лета возрастала доля моллюсков, зараженных церкариями и метацеркариями E. aconiatum. Сезонная динамика общей экстенсивности инвазии того или иного вида моллюска партенитами и церкариями зависит от эколого-биологических особенностей развития трематод. Для метацеркарий характерно два пика инвазии лимнеид - весенний и осенний.
5.4. Зависимость зараженности личинками трематод моллюсков от их возраста
Зараженность L. fragilis личинками трематод была наиболее высокой в старших размерных группах моллюсков (табл. 3). Отсутствие инвазии дочерними партенитами у молоди моллюсков, возможно, связано с недоразвитием органов, которые служат местом локализации дальнейших стадий паразитов.
Таблица 3
Зараженность различных размерных групп L. fragilis в водоеме Самарка
(август, 2008)
| Размерные группы | Вскрыто моллюсков | Зараженность (стерильность), % | ||
| Церкариями | Метацеркариями | Стерильно | ||
| До 20 мм | 10 | - | 30,0 | 60,0 |
| 21 - 30 мм | 20 | 25,0 | 40,0 | 45,0 |
| 31 - 40 | 20 | 40,0 | 45,0 | 15,0 |
| 41 - 50 | 30 | 53,3 | 70,0 | нет |
| Свыше 50 | 20 | 60,0 | 75,0 | нет |
Инвазии спороцистами со зрелыми церкариями D. spathaceum в популяции L. fragilis начинают встречаться у моллюсков с высотой раковины более 21 мм. Аналогичная ситуация наблюдалась для спороцист O. ranae у моллюсков с высотой раковины более 26-28 мм.
Рис. 9. Зависимость инвазированности церкариями трематод моллюсков от высоты раковины в водоеме Самарка (август, 2008).
На примере модельного вида - трематоды E. aconiatum - исследована популяционная динамика партеногенетических личинок в первом промежуточном хозяине - моллюске L. fragilis. Наблюдавшаяся в мае эмиссия церкарий выявлена у моллюсков с высотой раковины 26 - 30 мм. В июне в трансмиссии церкарий участвуют моллюски с высотой раковины 36-50 мм, тогда как в начале июля - преимущественно особи с высотой раковины 21-35 мм (75,0 %). С середины июля до середины августа основной поток церкарий (90,0 - 100 %) поступает от крупноразмерных моллюсков 41-55 мм, а в конце августа и в сентябре - от особей с высотой раковины 36 - 40 мм (80,0 %). Показано, что величина суточной продукции церкарий варьирует в очень широких пределах среди моллюсков всех размерных классов. Так, у L. fragilis с высотой раковины 26 - 30 мм суточная продукция церкарий изменялась от 20 до 650, в размерном классе 31- 35 мм - от 35 до 700, 36 - 40 мм - от 65 до 820, 41- 45 мм - от 140 до 3200, 46 - 50 мм - от 80 до 4960, 51-55 мм - от 1260 до 5800.
5.5. Приуроченность личинок трематод к моллюску - хозяину
Видоспецифичность партенит и метацеркарий к моллюскам пределах рода Lymnaea не абсолютна. Узкая видовая приуроченность зафиксирована для партенит Trichobilharzia ocellata, которые были обнаружены только в L. stagnalis. Тесной связью с промежуточным хозяином - L. auricularia - обладают партениты D. сhromatophorum. Однако в пределах одного водоема роль в жизненном цикле того и иного вида трематоды на стадии партениты хозяина выполняет в большинстве случаев только один вид моллюска (90,0%). Партениты N. attenuatus, E. recurvatum, C. cornutus, O. ranae в одних водоемах приурочены к одним хозяевам рода Lymnaea, а в других водоемах моноксенны к другим видам лимнеид. Большинство часто встречающихся видов партенит сем. Echinostomatidae и Plagiorchidae имеют более широкую специфичность, встречаясь в 4-5 хозяевах, что характерно для видов E. aconiatum, E. revolutum, M. anceps, P. elegans. А наличие высокой зараженности моллюсков приводит к тому, что трематоды используют всех возможных хозяев из числа лимнеид в пределах одного водоема (Тенис, Кабанкуль). Таким образом, партениты трематод проявляют предпочтение в выборе хозяев, но не строго специфичны к ним.
На стадии метацеркарий трематоды проявляют более широкую специфичность и являются полигостальными. Для метацеркарий трематод сем. Echinostomatidae хозяевами служат от 4 до 7 видов лимнеид. Широкий круг хозяев из числа лимнеид зафиксирован для метацеркарий C. cornutus. Более широкую специфичность метацеркарий возможно объяснить тем, что у большинства видов они не претерпевают метаморфоз в организме второго промежуточного хозяина (сем. Echinostomatidae и Plagiorchidae).
5.6. Сопаразитирование личинок трематод в моллюсках
В большинстве случаев у моллюсков наблюдались моноинвазии (63,7%). Биинвазии отмечались в 36,3% случаях. Одновременно были заражены партенитами с церкариями и метацеркариями трематод 1690 моллюсков (35,6% от общей зараженности). Из них в 1022 случаях моллюски выполняли роль первого и одновременно второго промежуточного хозяина, что указывает на амфиксению (21,5%). Реже всего моллюски заражены одновременно партенитами - церкариями разных видов (11 случаев или 0,2%). Сопаразитирование 2-х видов метацеркарий в одном хозяине встречено 19 раз (0,4%). Множественное заражение отмечено у зараженных L. stagnalis (45,8% от общего количества исследованных моллюсков), L. auricularia (4,5%), L. fragilis (21,5%), L. palustris (21,8%). Однако не все виды личинок обнаруживают одинаковую способность к совместному паразитированию. Наиболее часто сопаразитирование двух видов партенит отмечено для пары «T. ocellata + P. elegans» (8 случаев). По одному разу встречалась совместно пара «P. elegans + N. attenuatus» и 2 раза пара «O. ranae + D. spathaceum». Одними из часто повторяющихся пар в сочетании «партениты-церкарии + метацеркарии» являлись массовые виды партенит P. elegans (365 случай или 53,7% от общей зараженности этим видом партенит), E. aconiatum (544 случая или 97,0%), C. cornutus (252 случая или 92,3%). В 752 случаях заражения одним из партнеров оказались метацеркарии C. cornutus. Сопаразитизм двух видов метацеркарий – эхиностоматидных и стригеидных отмечено в 11 случаях. Виды личинок трематод, наиболее часто бывающие сопаразитами, не имеют строгой специфичности к хозяину (партениты - E. aconiatum, E. revolutum, P. elegans, метацеркарии - M. anceps, C. cornutus). Исключением, в нашем случае, является T. ocellata. Очевидно, партениты T. ocellata допускают одновременное с ними развитие и других видов партенит трематод, удельный вес в двойных инвазиях с партенитами и церкариями составил 72,7%, и 4 раза были встречены вместе с метацеркариями M. anceps. После непродолжительного плавания церкарии Echinostomatidae, Strigeidae могут проникать в того же моллюска, где и развивались партениты. В силу локального распространения гемипопуляций личинок трематод – в виде микроочагов, в моллюска могут внедряться и церкарии, вышедшие из другой особи этого же вида моллюска. Метацеркарии C. cornutus паразитировали в спороцистах P. elegans, O. ranae, D. spathaceum и редиях E. aconiatum, N. attenuatus. Случаи гиперпаразитизма относятся к водоему Тенис, Кабанкуль, Кривое, Парк Победы. В таких благоприятных для заражения моллюсков экологических условиях и процент двойной инвазии (до 3,0%), и гиперпаразитизм резко возрастает (до 50,0%).
ВЫВОДЫ
1. В обследованных водоемах г. Омска и Омской области в моллюсках рода Lymnaea обнаружено 13 видов партенит и церкарий из 6 семейств трематод. Впервые для лимнеид из водоёмов Омской области отмечены партениты и церкарии 7 видов из 4 семейств: Echinoparyphium aconiatum, Moliniella anceps, Diplostomum spathaceum, D. сhromatophorum, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae, Trichobilharzia ocellata. Видовой состав метацеркарий обследованных водоемов включает 9 видов трематод из 3 семейств: Echinostoma revolutum, Echinoparyphium aconiatum, E. recurvatum, E. cinctum, Moliniella anceps, Hypoderaeum conoideum, Cotylurus cornutus, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae.
2. Личинки трематод на различных стадиях развития зафиксированы у всех обнаруженных видов лимнеид из 4 подродов: Lymnaea stagnalis, L. fragilis, L. auricularia, L. palustris, L. ampullacea, L. ovata, L. tumida, L. balthica. Наибольшую роль как первый и второй промежуточный хозяин играет L. stagnalis (12 видов партенит и 9 видов метацеркарий). Меньшую роль играют L. auricularia и L. palustris. С их участием развиваются 9 и 8 видов трематод соответственно. Впервые выявлена роль L. ampullacea, L. balthica, L. tumida, в них развиваются партениты 5 видов и метацеркарии 6 видов.
3. Наибольшее распространение в обследованных водоемах отмечено для E. aconiatum (83,3%), P. elegans (75,0%), M. anceps (66,7%) и N. attenuatus - 58,3%. Редко встречались виды: H. conoideum (41,7%), E. cinctum и E. recurvatum - 33,3%. Только в двух водоемах был найден вид D. сhromatophorum. Анализ сходства видовых составов личинок трематод между водоемами показал, что абсолютного сходства и различия фаун не обнаружено. В 69,7% сравниваемых пар отмечены различия видовых составов (Kj-m<0). В 10 парах, или 15,1% (от общего числа сравниваемых пар) нет ни сходства, ни различия (Kj-m= 0). Сходство видовых составов описано для пар «Тенис - Кабанкуль», «Тенис - Кривое» (Kj-m= 0,45), «Кривое - Междуречье» (Kj-m= 0,33). Сходные результаты получены и по индексу Чекановского – Соренсена.
4. В непойменных водоемах встречается 13 видов партенит и церкарий, 9 видов метацеркарий, а в пойменных: 10 и 8 видов соответственно. В пойменных водоемах зараженность партенитами составила - 35,5 и 50,8%, зараженность метацеркариями – 28,2 и 68,7%. В непойменных водоемах инвазия составляла от 43,3 до 100%. Различия в зараженности лимнеид личинками трематод определяются распространением промежуточных хозяев - лимнеид в водоемах; приуроченностью моллюсков к водоемам различных типов; влиянием проточности водоема, которая отрицательно сказывается на зараженности лимнеид личинками трематод.
5. Для церкарий отмечен один пик заражения (лето), а для метацеркарий характерны два пика заражения (весна и осень). Зараженность метацеркариями E. aconiatum моллюска L. fragilis составляет уже в мае 25,6 %. Пик эмиссии церкарий E. aconiatum из L. fragilis приходится на июль, когда экстенсивность инвазии была максимальной (12,5%). В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями E. aconiatum снижается до 5,8%, а экстенсивность инвазии метацеркариями возрастает до 67,0%. В октябре были встречены только метацеркарии E. aconiatum в 33,8 %.
6. Моллюски L. fragilis разного размерного класса играют различную роль в трансмиссии церкарий E. aconiatum в течение весенне-летнего периода. В мае эмиссия церкарий выявлена только у моллюсков с высотой раковины 26 - 30 мм. В июне в эмиссии церкарий участвуют моллюски с высотой раковины 36-50 мм. С середины июля до середины августа основной поток церкарий поступает от крупноразмерных моллюсков (более 50 мм).
7. Узкая видовая приуроченность зафиксирована для 2 пар: «Trichobilharzia ocellata - L. stagnalis» и «D. сhromatophorum - L. auricularia». Часто встречающиеся виды партенит (E. aconiatum, E. revolutum, M. anceps, P. elegans) имеют более широкую видовую специфичность. Метацеркарии трематод являются полигостальными.
8. В большинстве случаев наблюдались моноинвазии моллюсков личинками трематод (63,7 %), а биинвазии отмечались в 36,3 %. Биинвазии партенит и метацеркарий составили - 35,6% (1690 случаев), из них одновременно выполняли роль первого и второго промежуточного хозяина 1022 лимнеид. Одним из часто повторяющихся партнеров при двойной инвазии в сочетании «партениты-церкарии + метацеркарии» являлись массовые виды партенит P. elegans (53,7%), E. aconiatum (97,0%), C. cornutus (92,3%). Наиболее часто сопаразитами были метацеркарии - M. anceps и C. cornutus, которые не имеют строгой специфичности к хозяину.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК
1. Коробов О.И. Влияние экологических факторов на зараженность личинками трематод моллюсков рода Lymnaea из водоемов Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев, О.И. Коробов // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. 2009.- №.11. - С. 334-341.
Публикации в других изданиях
2. Коробов О.И. Личинки трематод водоемов окрестностей поселка Щербакуль [Текст] / О.И. Коробов // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Сборник научных трудов. Санкт-Петербург: ЛиСС, 2004. Выпуск 7. -С. 46-51.
3. Коробов О.И. Фауна церкарий и метацеркарий трематод некоторых видов моллюсков рода Lymnaea оз. Тенис и сопредельных водоемов [Текст] / О.И. Коробов // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды : материалы I Междунар. науч.-практ. конф. - Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2006.- С. 192 -195.
4. Коробов О.И. Фауна и некоторые биологические особенности церкарий и метацеркарий трематод моллюсков рода Lymnaea в водоемах Омской области [Текст] / О.И. Коробов // Моллюски: Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Седьмое совещание по изучению моллюсков. Санкт-Петербург, 2007. - С. 136-138.
5. Коробов О.И. Фауна трематод моллюсков рода Lymnaea Омской области [Текст] / О.И. Коробов // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при РАН. Том 2. Санкт-Петербург: «Лема», 2008. -С. 84-87.
6. Коробов О.И. Проблема церкариозов г. Омска [Текст] / О.И. Коробов // Экология в высшей школе: синтез науки и образования: материалы Всерос. науч.-практ. конф. – Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-т, 2009. – Ч. 1. - С. 50-52.
7. Коробов О.И. Динамика зараженности Lymnaea fragilis (Gastropoda, Pulmonata) личинками гермафродитного поколения трематод в водоемах Омской области [Текст] / О.И. Коробов // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы III межрегиональной научной конференции, посвященной 80-летию проф. Константина Петровича Федорова, Новосибирск: ООО Компания «Талер – Пресс», 2009. С. 141-142.
Объем 1 печ. л. Бумага офсетная
Формат А5 Тираж 100 экз.
Отпечатано Полиграфический центр КАН
ПЛД 58–47 от 21.04.97 г.
