WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Линька и ее место в годовом цикле некоторых видов воробьиных птиц юга дальнего востока

На правах рукописи

МЕДВЕДЕВА

ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА

Линька и ее место в годовом цикле некоторых видов

воробьиных птиц юга Дальнего Востока

03.02.04 зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток 2011

Работа выполнена в лаборатории орнитологии Учреждения Российской академии наук Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, ст.н.с. Нечаев Виталий Андреевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бочарников Владимир Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Глущенко Юрий Николаевич

Ведущая организация: Санкт-Петербургский Государственный университет (г.Санкт-Петербург)

Защита состоится «6»декабря 2011г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г.Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостока, 159.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу:690022, г.Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета.

Факс: (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан « 27 » октября 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Е.М.Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Линька, обеспечивающая обновление или замену одного типа оперения птиц другим, является разновидностью регенерации, протекающей в связи с целым комплексом физиологических изменений в организме. В последнее время изучение процесса смены оперения привлекает все большее внимание ученых, что объясняется его значительной изменчивостью и информативностью. Доказано, что многие показатели линьки имеют популяционные особенности, знание которых позволяет дифференцировать популяции в период сезонных перемещений. Изменчивость линьки является мощным адаптивным свойством организма. Благодаря ее возможности изменять продолжительность, полноту и местоположение в годовом цикле, птицы способны расширять ареал и осваивать территории с более коротким благоприятным для гнездования и линьки периодом.

Несмотря на успехи, достигнутые в области изучения процесса смены оперения, данный раздел биологии птиц все еще остается слабо изученным. И в первую очередь это касается видовых описаний линьки. Наряду с видами, линька которых в настоящее время хорошо исследована (в России – это многие воробьиные птицы Северо-Запада России и Приполярного Урала), существуют виды, и их большинство, для которых информация по линьке крайне скудна, либо отсутствуют вовсе. Это в полной мере касается воробьиных птиц Дальнего Востока. Слабая изученность линьки птиц данного региона побудила нас провести исследования по линьке некоторых видов воробьиных птиц, населяющих южные районы Дальнего Востока.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение постювенальной и послебрачной линьки 16 видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока, принадлежащих к четырем семействам: Sylviidae, Muscicapidae, Zosteropidae, Emberizidae (пеночки-таловки Phylloscopus borealis, зеленой пеночки Ph. trochiloides,бледноногой пеночки Ph. tenellipes, светлоголовой пеночки Ph. coronatus, пеночки-зарнички Ph. inornatus, корольковой пеночки Ph. proregulus, синехвостки Tarsiger cyanurus, соловья-красношейки Luscinia calliope, синего соловья L. cyane, соловья-свистуна L. sibilans, буробокой белоглазки Zosterops erythropleurus, желтогорлой овсянки Cristemberiza elegans, седоголовой овсянки Ocyris spodocephalus, рыжей овсянки O. rutilus, таежной овсянки O. tristrami, дубровника O. aureolus).

Основные задачи:

  1. Сбор и обработка материала по линьке, указанных выше видов в различных районах юга Дальнего Востока. Установление основных параметров линьки.
  2. Проведение сравнительного внутривидового анализа линьки птиц из разных популяций.
  3. Проведение сравнительного анализа линьки близкородственных видов.
  4. Выявление основных факторов, влияющих на различные параметры линьки.
  5. Демонстрация научно-практического применения знаний популяционных особенностей линьки.

Научная новизна. В рамках исследований впервые детально была изучена послебрачная и постювенальная линька следующих видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока: синехвостки (Медведева, 1997, 1999а, 1999б), соловья-красношейки (Медведева, 2001б), синего соловья (Медведева,2001а), седоголовой (Медведева,2001в, 2003, 2009) и желтогорлой (Медведева, 2010а, 2010б) овсянок, корольковой пеночки (Медведева,1999в, 2002) и некоторых других, данные по линьке которых еще не опубликованы. Впервые описан процесс смены оперения у буробокой белоглазки (Медведева, 2000, 2006), у которой обнаружена одна из самых значительных вариаций полноты линьки среди воробьиных птиц России. По ряду видов (седоголовая овсянка, соловей красношейка и др.) собран материал из различных точек юга Дальнего Востока. Благодаря этому у седоголовой овсянки удалось выявить признаки, позволяющие отличать птиц из разных популяций в периоды сезонных перемещений. Была разработана методика, позволяющая дифференцировать значительную часть седоголовых овсянок приморской популяции в период осенней миграции (Медведева, 2011). Большинство приведенных в работе описаний линьки, являются для данных видов самыми полными, а в некоторых случаях и единственными.

Практическая значимость. Проведенные исследования восполняют пробелы в знаниях по линьке воробьиных птиц Дальнего Востока. Описания линьки выполнены по специальной, общеизвестной методике. Это позволяет использовать их в качестве сравнительного материала для аналогичных исследований на всем протяжении ареала вида, что в конечном итоге приводит к пониманию роли линьки в процессе адаптации конкретного вида к различным внешним условиям.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на III, IV, V и IX Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Владивосток, 1997, 1999, 2001, 2010), XI Международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (Казань, 2001), XII Международной орнитологической конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009), Сибирской орнитологической конференции «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири» (Барнаул, 2010).

По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК России.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, выводов, списка цитированной литературы, 17 приложений. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 35 таблицами. Общий объем работы составляет 146 страниц. Библиографический список насчитывает 132 источника, из которых 34 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне благодарна научному руководителю д.б.н. ст.н.с. БПИ ДВО РАН В.А.Нечаеву за всестороннюю помощь и руководство диссертационной работой, директору Буреинского государственного заповедника к.б.н. А.Д. Думикяну, директору государственного заповедника «Бастак» к.б.н. А.Ю.Калинину, директору Дубликанского заказника Ю.Н.Черешневу и коллективам указанных ООПТ за помощь в организации и проведении полевых работ, научному сотруднику лаборатории орнитологии БПИ ДВО РАН С.Г.Сурмачу за предоставленную возможность сбора материала на юге Приморского края, заместителю директора по НИР Буреинского заповедник к.б.н. М.Ф.Бисерову за постоянную помощь в полевых работах и советы при написании диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРИНЦИПЫ И ПОДХОДЫ В ИЗУЧЕНИИ ЛИНЬКИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

В главе изложены основные направления, принципы и подходы в изучении линьки воробьиных птиц: физиология процесса смены оперения, классификация линек, птерилезис, учение о фотопериоде, методики описания линьки, роль линьки в преобразовании годовых циклов. Рассмотрена степень изученности линьки воробьиных птиц России.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе рассмотрены физико-географические условия районов проведения исследований – Буреинского хребта и Приханкайской низменности. Особое внимание уделено разнообразию климатических и фотопериодических условий в местах проведения работ, т.е. тем факторам окружающей среды, влияние которых на сроки, темп и полноту линьки хорошо известны.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работы проводились с 1996 по 2000 гг., а также в 2010, 2011гг. в северной (Буреинский заповедник и его окрестности), центральной (Дубликанский заказник; окрестности п.Чегдомын) и южной (заповедник «Бастак») частях Буреинского хребта. В 2007-2008 гг. изучение линьки воробьиных птиц осуществлялось на юге Приморского края в окрестностях п. Гайворон, Спасского района.

Материалы, включенные в диссертационную работу, – результат осмотра оперения 4089 птиц, принадлежащих к 16 видам.

Основным методом сбора материала служил отлов птиц паутинными сетями (общая протяженность 70-100м.). Птиц кольцевали и подвергали прижизненному обследованию (Виноградова, Дольник 1976). Описание линьки проводилось по известным методикам (Носков, Гагинская, 1972; Носков, Рымкевич, 1977; Блюменталь, Дольник, 1966).

Полноту смены оперения на различных птерилиях и их участках характеризовали показателем «полнота линьки», а всего оперения – показателем «полнота линьки среднего участка» (Рымкевич и др., 1987). При вычислении индивидуальной продолжительности линьки использовали как прямые наблюдения в природе за окольцованными птицами, так и косвенные показатели. Под «сезоном линьки» подразумевался период встречаемости линных особей в исследуемом районе в каждый конкретный год наблюдений. При обобщении данных за более длительный период, сезон линьки именовался «суммарным». О начале осеннего пролета и его динамике судили по изменению количества отлавливаемых особей и их физиологическому состоянию.

Систематика птиц приведена в соответствии с аннотированным каталогом «Птицы Дальнего Востока России» В.А.Нечаева, Т.В.Гамовой (2009).

Сокращенные названия птерилий и их участков, использованные в автореферате: БВКПМ-большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ-средние верхние кроющие первостепенных маховых, КК-карпальное перо, М АЛ- маховые алула, Н МАРГ-нижние маргинальные кроющие, БНКПМ-большие нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ-большие нижние кроющие второстепенных маховых, СНКПМ-средние нижние кроющие первостепенных маховых, К МЕТ – кроющие метапотагиальной складки.

ГЛАВА 4. ЛИНЬКА И ЕЕ СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

В главе приведены описания постювенальной и послебрачной линек исследуемых видов воробьиных птиц. Подробно рассмотрены следующие аспекты линьки: сроки, продолжительность, полнота, последовательность, совмещение с другими этапами годового цикла (размножением, миграцией). Проводится сравнительный внутривидовой и межвидовой анализ.

4.1.Сем. Славковые Sylviidae, род Phylloscopus

Постювенальная линька. Из четырех видов подрода Acanthopneuste только светлоголовая пеночка и часть популяции зеленой пеночки имеют частичную линьку в районе исследований. Пеночка-таловка, бледноногая пеночка и часть популяции зеленой пеночки покидают места рождения практически сразу после распада выводков, и совмещают послегнездовые кочевки, переходящие в осенний пролет, с дорастанием дополнительной части юношеского оперения. Оба представителя подрода Reguloides: корольковая пеночка и пеночка-зарничка, имеют частичную линьку в гнездовом ареале.

У всех линяющих в гнездовом ареале видов, линька начиналась в довольно раннем возрасте (20-30 дней), причем у части птиц начало линьки совпадало с дорастанием не только дополнительной, но и основной части юношеского оперения. Полнота линьки варьировала в диапазоне 0,1-0,59. Индивидуальная продолжительность не превышала 50 дней (табл.1).

Таблица 1

Характеристики линьки пяти видов пеночек на юге Дальнего Востока

(1996-2000, 2007, 2008, 2010, 2011гг.)

Вид Тип линьки n Полнота линьки среднего участка Продолжительность линьки Суммарный сезон линьки
Буреинский хребет Приморье
Север Центр Юг
Пеночка-таловка пюл пбл 30 4 0 0,6 - - - - - - - - - -
Зеленая пеночка пюл пбл 25 7 0-0,1 0,6 10-14 - 30 - - - - - - -
Бледноногая пеночка пюл пбл 87 38 0 1 - 55-60 - 57 - 56 - 32 - -
Светлоголовая пеночка пюл пбл 19 15 0,53-0,59 1 40-50 52-57 - - 60 42 38 - - -
Корольковая пеночка пюл пбл 262 83 0,35-0,47 1 40-50 54-60 71 75 55 - ~ 82 72 - -
Пеночка-зарничка пюл пбл 385 36 0,36-0,47 1 30-40 45-55 65 55 73 - - - - -

Здесь и далее: пюл - постювенальная линька; пбл - послебрачная линька; n – количество осмотренных птиц.

Процесс линьки был разбит на пять стадий. Последовательность линьки у близкородственных видов (пеночка-зарничка, корольковая пеночка) обладает значительным сходством. У всех осмотренных пеночек-зарничек, корольковых и светлоголовых пеночек в процессе линьки ювенальными оставались: перья бокового участка брюшной птерилии, рулевые и маховые перья, БВКПМ, СВКПМ, КК, М АЛ, Н МАРГ, БНКПМ, СНКПМ, БНКВМ, пуховые перья аптерий, ювенальные перья по периферии туловищных птерилий, выросшие в послегнездовой период. На остальных птерилиях показатель полноты линьки варьировал. У зеленой пеночки в линьке участвует еще меньше птерилий, в некоторых случаях линькой был затронут лишь незначительный участок оперения на дорсальном отделе спинной птерилии.

Совмещение линьки и осенней миграции было наиболее характерно для зеленой и светлоголовой пеночек, пролет которых наблюдался преимущественно в августе. У корольковой пеночки и пеночки-зарнички наибольшая интенсивность пролета – в сентябре, при этом у пеночки-зарнички совмещение линьки и миграции практически не наблюдалось, а среди мигрирующих корольковых пеночек долинивающие птицы встречались только в первую половину пролета.

Послебрачная линька. Из шести видов пеночек два – пеночка-таловка и зеленая пеночка имеют частичную линьку в районе исследований; остальные четыре – пеночка-зарничка, корольковая, светлоголовая, бледноногая пеночки оперение заменяют полностью.

У светлоголовой, бледноногой, корольковой пеночек наблюдалось совмещение начальных стадий линьки с периодом размножения на стадии докармливания слетков. По трем другим видам, из-за нехватки материала, заключения по этому поводу сделать не удалось.

Индивидуальная продолжительность линьки находилась в диапазоне 45-60 дней. Наибольший сезон линьки (75 дней) отмечен у корольковой пеночки (табл.1). В работе приводятся схемы линьки, дающие представление о последовательности замены оперения. Маховые и рулевые перья линяют в типичной для большинства воробьиных видов птиц последовательности.

Совмещение линьки и осенней миграции наблюдалось у всех пеночек, но наиболее выражено было у светлоголовой и бледноногой. Меньше всех данное явление было характерно для пеночки-зарнички.

4.2. Сем. Мухоловковые Muscicapidae, роды: Luscinia, Tarsiger

Постювенальная линька. В районе исследований синехвостка, соловей-свистун, соловей-красношейка, синий соловей имеют частичную линьку.

Для всех четырех видов было характерно перекрытие сроков линьки и дорастания дополнительной части юношеского оперения, а для молодых синих соловьев и соловьев-свистунов и рулевых перьев (основной части юношеского оперения).

Показатели полноты линьки у молодых соловьев (свистуна, синего, красношейки) и синехвостки близки по своему значению (табл. 2). Хотя, учитывая более продолжительный период нахождения синехвостки на местах рождения, можно было ожидать, что полнота линьки у нее будет больше. В то же время у синего соловья, имеющего самый короткий период пребывания в гнездовом ареале, полнота линьки не меньше, а даже незначительно выше по сравнению с другими соловьями Дальнего Востока и синехвосткой. Но для данного вида в значительно большей степени свойственно перекрытие сроков линьки и осенней миграции. Осенняя миграция проходит в благоприятный в кормовом плане временной промежуток, что, по-видимому, и позволяет виду совмещать эти два весьма энергозатратных этапа годового цикла без сокращения полноты линьки.

Таблица 2

Характеристики линьки четырех видов птиц сем. Мухоловковые на юге Дальнего Востока

(1996-2000, 2007, 2008, 2010, 2011гг.)

Вид Тип линьки n Полнота линьки среднего участка Продолжительность линьки Суммарный сезон линьки
Буреинский хребет Приморье
Север Центр Юг
Синехвостка пюл пбл 1355 93 0,64-0,74 1 45-55 60 84 88 95 - - - - -
Соловей-красношейка пюл пбл 89 39 0,66-0,74 1 40-47 58 40 - - - 65 60 - 75
Соловей-свистун пюл пбл 108 40 0,70-0,72 1 45-50 45 - - 65 46 - - - -
Синий соловей пюл пбл 128 69 0,67-0,75 1 30-37 50 35 53 41 49 42 51 69 59

Полнота и последовательность линьки отдельных птерилий у всех четырех видов имели много общего, что позволило при выделении пяти стадий использовать одни и те же признаки (различные состояния СВКВМ и кроющих хвоста). У всех видов отсутствовала линька следующих групп перьев: бокового отдела брюшной птерилии, рулевых, первостепенных и второстепенных маховых, БВКПМ, КК, пуховых перьев аптерий и перьев дополнительной части юношеского оперения, выросших в послегнездовой период. Среди наиболее заметных отличий можно отметить наличие линьки у птиц из ранних выводков: у синехвостки - нижнего ряда Н МАРГ; только у соловья-красношейки - третьестепенных маховых; отсутствие у соловья-свистуна линьки М АЛ.

Быстрее всех линяют молодые синие соловьи, у которых на линьку уходит менее 40 дней, больше всего времени (до 55 дней) занимает процесс смены оперения у синехвостки.

Дольше всех сезон линьки длится у синехвостки, что объясняется растянутым гнездовым периодом и большей индивидуальной продолжительностью линьки у данного вида. Немаловажен и тот факт, что ареал вида простирается на север и запад значительно дальше, чем у трех других видов, и, следовательно, увеличение продолжительности сезона линьки происходит еще и за счет долинивающих пролетных птиц из других популяций.

Для синехвостки и соловья-красношейки отмечены внутрипопуляционные отличия в полноте и скорости линьки: особи из ранних выводков имеют большую полноту линьки и затрачивают на смену оперения больше времени.

Межпопуляционный сравнительный анализ обнаружил различия в полноте линьки соловьев-красношеек из северной и южной частей Буреинского хребта. Только среди птиц, обитающих на юге хребта, встречены особи с линькой третьестепенных маховых и БНКВМ.

Материал, позволяющий сравнить линьку птиц Дальнего Востока с линькой птиц из более отдаленных частей ареала, имеется только по синехвостке. На Приполярном Урале В.Н.Рыжановский (1997, 2005) собрал данные по линьке десяти особей. Существенных отличий между линьками синехвосток этих двух регионов не выявлено.

Послебрачная линька. В районе исследований взрослые синехвостки, соловьи-свистуны, соловьи-красношейки, синие соловьи имеют полную линьку.

Совмещение линьки и гнездового цикла у данных видов если и отмечалось, то только с периодом докармливания слетков (преимущественно поздних выводков).

Данные по линьке взрослых птиц немногочисленны, но позволяют утверждать, что последовательность вступления птерилий в линьку у всех четырех видов в общих чертах схожа. Линька маховых и рулевых перьев проходит в типичном для большинства воробьиных видов птиц порядке.

Наименьшая индивидуальная продолжительность линьки (менее 50 дней) отмечена у синего соловья и соловья-свистуна (табл. 2), у синехвостки и соловья-красношейки на полную замену оперения уходит примерно на 10 дней больше. Период пребывания в гнездовом ареале у последних двух видов заметно больше, что и позволяет им заменять оперение в менее спешном порядке.

Начало сезона линьки у всех четырех видов приходится на конец первой декады – начало второй декады июля. Как и следовало ожидать, синехвостка – поздний осенний мигрант с обширным гнездовым ареалом и наибольшей индивидуальной продолжительностью линьки – обладает и самым продолжительным сезоном линьки.

Явление совмещения как послебрачной, так и постювенальной линьки и осенней миграции было свойственно всем четырем видам. Соотношение линных и перелинявших птиц зависело от географического положения района исследований. Так, совмещение линьки и миграции было наиболее типично для птиц в северной части Буреинского хребта, в то время как в Приморье линные птицы отмечались только в начале пролета, либо не встречались вовсе. Из всех четырех видов наибольшая степень перекрытия сроков линьки и осенней миграции отмечена у синего соловья.

4.3. Сем. Белоглазковые Zosteropidae, род Zosterops

Постювенальная линька. В районе исследований буробокая белоглазка имеет частичную линьку. У всех осмотренных птиц не наблюдалась замена следующих групп перьев: бокового отдела, рулевых, К МЕТ, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. На остальных птерилиях значение полноты линьки изменялось в широком диапазоне.

Полнота линьки зависит от сроков ее начала и, по-видимому, возраста линяющей птицы. Максимальные значения этого показателя (0,67) имели особи, начавшие линьку в июле-начале августа. Именно у таких птиц отмечена замена наибольшего числа маховых перьев (сменились 6 – 11 и 18-е). Линька маховых перьев наблюдалась у 12 из 33 осмотренных белоглазок. У птиц, начавших линьку в июле-начале августа (n=7), смена маховых отмечена у 85%. У молодых, вступивших в линьку позже (n=26), замена маховых имела место только у 20% особей и ограничивалась линькой 9, 10-го маховых перьев. По-видимому, незначительная часть птиц покидает район наблюдений, так и не приступив к линьке.

Если линька проходит с заменой маховых перьев, то начинается она с замены 10-го махового пера и центральных рядов перьев грудного отдела брюшной и дорсального отдела спинной птерилий. Последовательность замены маховых перьев типична для большинства воробьиных.

На Буреинском хребте сезон постювенальной линьки в центральной части начинается в середине-конце последней декады июля, в южной - в начале третьей декады июля. В центральной части Буреинского хребта линные молодые белоглазки доминировали в отловах до конца осеннего пролета, который наиболее интенсивно проходил в течение третьей декады августа - первой декады сентября и был слабо выражен во второй декаде сентября.

Проведенные исследования выявили у буробокой белоглазки одну из самых значительных вариаций полноты линьки среди воробьиных птиц России (0,002-0,67). Разнообразие сценариев линьки, от практически полного ее отсутствия на местах рождения до замены почти 80% оперения (Медведева, 2006) позволяет предположить о наличии полной линьки в южной части гнездового ареала.

Послебрачная линька полная. Начинается в гнездовом ареале, последние стадии совпадают с осенней миграцией. Последовательность замены маховых перьев типична для большинства воробьиных птиц. Предположительно, сезон послебрачной линьки у белоглазок в центральной части Буреинского хребта начинается в третьей декаде июля, в южной части – на 5-7 дней раньше.

4.4. Сем. Овсянковые Emberizidae, роды: Cristemberiza, Ocyris

Постювенальная линька. Из пяти видов овсянок, отмеченных в районах проведения исследований в гнездовой период и период послегнездовых кочевок, три (седоголовая, желтогорлая и таежная) имеют частичную постювенальную линьку в гнездовом ареале. Рыжая овсянка покидает места гнездования в юношеском пере и линяет на путях миграции (центральные и южные районы Приморья). Все шесть молодых дубровников, отловленных в августе-сентябре в северной и центральной частях Буреинского хребта, были в юношеском наряде, и по нашим предположениям, они, как и дубровники Северо-Запада России, линяют на путях осенней миграции в Китае.

У седоголовой, желтогорлой и таежной овсянок соотношение сроков начала линьки и дорастания юношеского оперения варьировало в широком диапазоне от почти полного разобщения у птиц из ранних выводков, до совмещения начальных стадий линьки с дорастанием дополнительной части юношеского оперения у птиц поздних выводков. Эксперименты по влиянию различной длины светового дня на процесс смены оперения у овсянковых (Рымкевич,1976а, 1976б, 1977, 1983) выявили зависимость возраста вступления в линьку от длины светового дня: более короткий световой день вызывает линьку в более молодом возрасте, т.е. птицы из поздних выводков начинают линять раньше и часто, при еще формирующемся юношеском оперении. Но надо отметить, что среди птиц всех трех видов попадались особи из ранних выводков, которые начинали линьку в возрасте 25-35 дней, и у которых также наблюдалось совмещение линьки и дорастания дополнительной части юношеского оперения. По-видимому, помимо фотопериодического контроля возраст вступления в линьку регулируется и эндогенным фактором. Для рыжей овсянки, линяющей на путях миграции в возрасте не ранее 55 дней, характерно было полное разобщение линьки и дорастания юношеского оперения, и лишь у небольшого числа птиц сроки начала линьки и роста незначительного количества перьев по периферии дорсального отдела спинной и бедренной птерилий совпадали.

Минимальный возраст вступления в линьку у молодых седоголовых, желтогорлых и таежных овсянок 20-25 дней. Максимальный – в диапазоне 50-60 дней. Позже всех, в возрасте 55-72 дней, начинает линять рыжая овсянка.

Наибольшая полнота линьки, включающая замену до пяти дистальных первостепенных маховых и всех рулевых перьев, отмечена у седоголовых овсянок Приморья из ранних выводков. Интересно, что полнота и продолжительность линьки у таких птиц аналогична полноте линьки молодых дубровников Северо-Запада России (Рымкевич, 2003), но в отличие от седоголовой овсянки, дубровники линяют на путях миграции (Stresemann, 1969). У желтогорлых овсянок Приморья из ранних выводков полнота линька была меньше, чем у седоголовых овсянок аналогичных сроков вылупления из этого же района, но выше чем у большинства седоголовых овсянок Буреинского хребта (особенно его северного и центрального районов). Еще меньше перьев заменяют в процессе линьки таежная и рыжая овсянки (табл.3).

Таблица 3

Характеристики линьки четырех видов овсянок на юге Дальнего Востока

(1996-2000, 2007, 2008, 2010, 2011гг.)

Вид Тип линьки n Полнота линьки среднего участка Продолжительность линьки Суммарный сезон линьки
Буреинский хребет Приморье
Север Центр Юг
Желтогорлая овсянка пюл пбл 128 65 0,70-0,85 1 59-73 90 - - - - 89 102 116 115
Дубровник пюл пбл 6 0 0 ? - - - - - - - - - -
Седоголовая овсянка пюл пбл 578 175 0,68-0,92 1 40-81 55-70 57 59 78 74 75 73 96 84
Таежная овсянка пюл пбл 62 23 0,60-0,77 1 45-65 ~70 - - - - 62 63 76 -
Рыжая овсянка пюл пбл 73 13 0,65-0,72 1 ~30 55-60 - - - - - - 47 64

Последовательность вступления птерилий в линьку похожа у всех четырех видов, что позволяло использовать, при делении линьки на 6 стадий, одинаковые признаки. Линька полетных перьев у седоголовой овсянки начинается на 2–4-й стадиях. Из-за более высокого темпа линьки у таёжной овсянки наблюдалось совмещение 2–3-й стадий, у рыжей 1–2-й стадий.

Темп линьки у овсянок, линяющих в гнездовом ареале, зависит от сроков рождения. Птицы из ранних выводков заменяют оперение в менее спешном порядке. Особенно большие вариации были отмечены в прохождении 1-й стадии линьки у седоголовой и желтогорлой овсянок. Начав линьку, рано появившиеся на свет птицы, вскоре ее приостанавливали, и перелинявшие перья новой генерации успевали полностью сформироваться до возобновления линного процесса.

Наибольшая индивидуальная продолжительность линьки наблюдалась у седоголовой (40-81) и желтогорлой (59-73) овсянок, у таежной овсянки данный показатель был ниже и находился в диапазоне 45-65 дней. Быстрее всех, примерно за 30 дней, линяет рыжая овсянка.

Наибольшая продолжительность сезона линьки отмечена у желтогорлой овсянки. Данный вид прилетает на места гнездования одним из первых, а улетает в числе последних, причем одиночки зимуют на юге Приморья. У рыжей овсянки самый короткий сезон линьки, что объясняется как поздним его началом, так и тем, что все молодые птицы покидали район наблюдения в Приморье, не завершив линьку. С продвижением на север продолжительность сезона линьки сокращается (табл. 3).

Послебрачная линька. Из четырех видов овсянок, имеющих линьку на юге Дальнего Востока, у трех (седоголовой, желтогорлой, таежной) полная послебрачная линька проходит в гнездовом ареале. Полную линьку имеет и рыжая овсянка, но протекает она на путях миграции. Взрослые дубровники в отловах не встречались. По литературным данным, на Северо-Западе России дубровники не линяют (Рымкевич, 1983), в тоже время на Сахалине у данного вида отмечена полная послебрачная линька (Нечаев, 1991). Следовательно, в южных районах Буреинского хребта и Приморье дубровники также могут иметь полную послебрачную линьку.

Данные кольцевания показали, что у седоголовой овсянки во всех районах наблюдений, а у желтогорлой овсянки в Приморье, хотя бы часть особей в популяции линяет непосредственно на гнездовых участках.

Наибольшая индивидуальная продолжительность линьки, достигавшая 80 суток, наблюдалась у желтогорлой овсянки, чуть быстрее от 55 до 70 дней, в зависимости от района наблюдений, проходила смена оперения у седоголовой овсянки. Около 70 дней уходило на замену оперения и у таежной овсянки. Быстрее всех, примерно за 55-60 дней, линяют рыжие овсянки.

Последовательность замены оперения у всех четырех видов, в общих чертах, была типична для овсянковых (Рымкевич, 1990, Медведева, 2003, 2010а,б), но наблюдались и небольшие отличия. Например, у желтогорлой овсянки, по сравнению с седоголовой, позже вступает в линьку и, соответственно, позже выходит из нее головная птерилия, но раньше начинают линять кроющие крыла и хвостовая птерилия. Темпы линьки у рыжей овсянки существенно выше, чем у трех других видов, что приводит к более синхронному вступлению в линьку отдельных участков оперения.

Наибольший сезон линьки наблюдался у желтогорлой овсянки в Приморье (табл. 3). У этого же вида в южной части Буреинского хребта продолжительность сезона линьки была ниже. Самый короткий сезон линьки был отмечен у рыжей овсянки в Приморье.

Совмещение завершающих стадий как послебрачной, так и постювенальной линьки с осенней миграции было характерно для большинства особей седоголовой, желтогорлой овсянок из северной и центральной частей Буреинского хребта. Доля долинивающих птиц на юге Буреинского хребта была ниже. В период подхода мигрантов к центральным и южным районам Приморья подавляющее большинство из них имели законченную линьку. Рыжие овсянки, начав линьку на путях миграции в Приморье, покидали район наблюдения на завершающих стадиях линьки. Таежные овсянки повсеместно успевали закончить линьку до начала осеннего пролета.

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОЦЕСС СМЕНЫ ОПЕРЕНИЯ

Наследственная программа. Наследственная программа, выработанная в процессе эволюции под влиянием факторов внешней среды, лежит в основе проявления большинства показателей как послебрачной, так и постювенальной линьки.

Полнота линьки – один из основных показателей линьки, за который в значительной степени отвечает наследственность. Из рассмотренных в работе видов наиболее показательным примером влияния на линьку этой эндогенной составляющей может служить сравнительный анализ постювенальной линьки седоголовой и желтогорлой овсянок. Оба эти вида имеют сходную биологию, длительный период нахождения в гнездовом ареале, примерно одинаковые по протяженности пути миграции и, тем не менее, их линька имеет существенные отличия у птиц ранних выводков. Показатель полноты линьки молодых седоголовых овсянок из ранних выводков на юге Приморья выше (наблюдается частичная линька первостепенных маховых и рулевых перьев), чем у молодых желтогорлых овсянок из тех же районов и аналогичных дат рождения. В тоже время птицы повторных или поздних выводков имеют сходную полноту линьки у обоих видов. Данные отличия можно объяснить тем, что в геноме седоголовой овсянки изначально закреплена большая полнота линьки, которая потом корректируется различными факторами среды. Подтверждением тому служит тот факт, что в Японии у близкородственного вида - маскированной овсянки Ocyris personatus, который до недавнего времени считался подвидом седоголовой овсянки Emberiza spodocephala personata (Степанян, 2003), некоторые молодые птицы в процессе линьки оперение заменяют полностью (Abe et al., 1974). Таким образом, молодые седоголовые овсянки Приморья из ранних выводков начинают линьку в возрасте близком к возрасту птиц из центральных и южных районов Японии. Это позволяет им полнее реализовать наследственную программу, чем особям из вторых (повторных) или поздних выводков, которые начинают линьку в более молодом возрасте, когда состояние зачатков многих перьев еще не достигло зрелости, вследствие чего замена их невозможна. В отличие от седоголовой овсянки, линька желтогорлой овсянки на всем протяжении своего ареала проходит без замены полетных перьев (Дементьев, Гладков, 1954; Byers, Olsson, Curson, 1995), и в объеме близком к тому, который описан для птиц Приморья (Медведева, 2010), из чего мы делаем вывод о том, что полнота линьки, обнаруженная у самых ранних выводков желтогорлой овсянки, – это генетически закрепленная, максимально возможная для данного вида полнота линьки.

    1. Фотопериод. Роль фотопериода, как важнейшего регулятора процесса смены оперения, хорошо известна и доказана многими экспериментальными работами, а также наблюдениями за птицами в природе.

В настоящей работе, сравнительно небольшая выборка взрослых особей практически по всем рассматриваемым видам, не позволила прийти к каким-либо выводам о влиянии фотопериодических условий на послебрачную линьку, как на внутри, так и на межпопуляционном уровне, но регулирующая роль фотопериода на постювенальную линьку отмечена для целого ряда видов.

В первую очередь это относится к видам, проводящим довольно длительное время в гнездовом ареале и имеющим растянутый репродуктивный период. В результате чего, популяция молодых птиц имеет неоднородный возрастной состав. Такими видами, к примеру, являются седоголовая и желтогорлая овсянки, синехвостка, соловей-красношейка. К тому моменту, когда фотопериод достигает значения, при котором происходит стимуляция линного процесса, часть популяции (особи ранних выводков) готова к ней и приступает к линьке, другая, в силу недостаточного возраста птиц (гнездовые птенцы, слетки, недавно покинувшие гнездо), к линьке еще не готова и начинает замену оперения позже при иных фотопериодических условиях. Молодые птицы из поздних (повторных) выводков под влиянием более короткого, и стремительно сокращающегося дня, начинают линьку в более молодом возрасте, замена оперения у них происходит быстрее и с меньшей полнотой.

Различиями в фотопериодах, при которых стартует и протекает постювенальная линька разновозрастных буробоких белоглазок, объясняются и те значительные вариации полноты линьки, которые мы наблюдали у данного вида на юге Дальнего Востока (Медведева, 2000, 2006).

В июле разница в сроках наступления одинаковых фотопериодических условий между северной и южной точками проведения исследований составляла около 20-30 дней. При этом сдвиг сроков прохождения линьки у птиц из разных популяций на такой значительный период не наблюдался, что указывает на то, что в северных популяциях линька начинается при другом значении фотопериода, что, по-видимому, является генетически закрепленным параметром линьки каждой популяции.

    1. Длина миграционного пути. Известно, что важным фактором, влияющим на различные параметры линьки, является длина миграционного пути (Дольник, 1967; Блюменталь, 1971; Рымкевич, 1983; Stresemann, Stresemann, 1966, 1968), которая в значительной степени определяет время нахождения вида в гнездовом ареале. Чем длиннее путь сезонных перелетов, тем меньше времени птица находится в гнездовом ареале и, следовательно, тем меньше времени остается на прохождение линьки.

Сравнительный анализ постювенальной линьки близкородственных видов птиц юга Дальнего Востока также обнаружил зависимость ее показателей от протяженности миграционных путей. Так, например, в сем. Emberizidae наибольшей полнотой линьки обладают самые ближние мигранты – желтогорлая и седоголовая овсянки; в сем. Muscicapidae у синехвостки, соловья-красношейки, синего соловья и соловья -свистуна, как протяженность путей пролета, так и полнота линьки близки по значению; в сем. Sylviidae оба представителя подрода Reguloides – пеночка-зарничка и корольковая пеночка, имеют сходные как длину миграционных путей, так и полноту линьки; из четырех видов подрода Acanthopneuste наименьшая полнота линьки отмечена у самого дальнего мигранта – зеленой пеночки.

ГЛАВА 6. НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗНАНИЙ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЛИНЬКИ

Линька – один из самых лабильных компонентов годового цикла птиц, и такие ее показатели как полнота, сроки, продолжительность являются не только видовыми, но и популяционными характеристиками. Изучение особенностей линьки на всем протяжении ареала вида позволяет не только проследить, как происходит адаптация линьки к определенным условиям, что важно для понимания эволюционных процессов, но и дает инструмент в руки орнитологов, изучающих другие аспекты биологии вида. Так умение дифференцировать популяции на путях сезонных миграций, позволяет отслеживать сроки их перемещений, обнаруживать отличия в физиологическом состоянии представителей различных популяций и т.д.

Следствием обнаружения популяционных особенностей постювенальной линьки седоголовых овсянок на юге Приморского края (Медведева, 2009), стала разработанная методика, позволяющая отличать седоголовых овсянок ранних выводков данной популяции в период осеннего пролета (Медведева, 2011).

Установлено, что на юге Приморского края птицы из первых выводков заменяют от двух до пяти дистальных первостепенных маховых пера, в то время как у птиц гнездящихся севернее 500 с.ш., в частности в северном и центральном районах Буреинского хребта, первостепенные маховые перья не линяют (Медведева, 2001в, 2003).

Исследования, подтверждаемые также и литературными данными, показали, что длина первостепенных маховых перьев разных генераций отличается. Основываясь на выявленных отличиях, мы вывели показатель замены первостепенных маховых (ПЗПМ), который представляет собой сумму разниц между 6-м (остающимся ювенальным) и 5,4,3,2-м маховыми перьями. Величина ПЗПМ имеет прямую зависимость от количества перелинявших первостепенных маховых перьев. В таблице 4 приведены данные, позволяющие судить об изменении длины первостепенных маховых перьев и величине ПЗПМ до и после линьки. У молодых овсянок до линьки ПЗПМ не превышает 9, а значит все птицы, отловленные после завершения постювенальной линьки с ПЗПМ не превышающим данное значения, могут быть отнесены к группе особей, не заменивших маховые перья. Особи со значением ПЗПМ равным 10, на наш взгляд, не могут быть с полной уверенностью отнесены к группе птиц заменивших маховые перья, сюда могут входить как овсянки не заменившие маховые, так и овсянки заменившие 1-2 дистальных маховых пера. У птиц с ПЗМП 11 и выше, по нашим расчетам, произошла частичная замена первостепенных маховых. Исходя из всего вышеизложенного, последнюю группу птиц мы относим к седоголовым овсянкам приморской популяции.

Используя данную методику, мы проанализировали состав седоголовых овсянок в осенний период (рис.1). Первые две декады сентября характеризовались стабильной численностью, что указывало на отсутствии массовой осенней миграции седоголовых овсянок в данный период. Около 30% молодых овсянок, отловленных в этот период, – это особи, заменившие маховые (ПЗПМ -11-18), а значит, именно такая доля приходится на птиц первых выводков. Рост численности молодых седоголовых овсянок в третьей декаде сентября происходит за счет увеличения доли особей с ПЗПМ – 2-9, т.е. за счет пролетных птиц северных популяций, у которых не происходит частичная линька первостепенных маховых перьев. Судя по динамике отловов овсянок с ПЗПМ-11-18, птицы приморской популяции держатся в гнездовой части ареала до конца сентября, что подтверждается и результатами кольцевания.

Таблица 4

Период, количество осмотренных птиц Разница в длине маховых перьев, мм. ПЗПМ
6 и 5 6 и 4 6 и 3 6 и 2
lim M±m t lim M±m t lim M±m t lim M±m t lim M±m t
До начала линьки (n=32) 1- 3 1,81±0,08 2,43 1- 3 2,13±0,11 4,22 1 - 3 1,91±0,13 4,36 -2*- 1 -0,66±0,14 5,31 2 - 9 5,19±0,37 5,18
После линьки (n=142) 1- 5 2,07±0,07 1- 6 2,73±0,09 1- 6 2,61±0,10 -2 - 4 0,32±0,11 2 -18 7,73±0,33

Разница в длине маховых перьев и величине показателя замены первостепенных маховых перьев у молодых седоголовых овсянок

до и после периода линьки (п.Гайворон, 2007-2008гг.)

t – достоверность различия между средними показателями

-2*– в случае, когда сравниваемое маховое перо короче 6-го, результат получается отрицательным

 Динамика численности молодых седоголовых овсянок с различным ПЗПМ-0

Рисунок 1. Динамика численности молодых седоголовых овсянок с различным ПЗПМ на юге Приморского края в осенний период (2007-2008гг.)

ВЫВОДЫ

  1. В районе исследований у подавляющего числа видов послебрачная и постювенальная линьки проходят в гнездовой части ареала и предшествуют осенней миграции. На путях миграции в Приморье и на севере Китая линяют молодые и взрослые рыжие овсянки. На зимовках (или путях миграции за пределами России) линяют молодые пеночки-таловки, бледноногие пеночки, овсянки-дубровники, часть популяций зеленой пеночки и буробокой белоглазки.
  2. У всех видов птиц, линяющих в районе исследований, постювенальная линька – частичная. Наибольшая полнота линьки отмечена у седоголовой овсянки, наименьшая – у зеленой пеночки и буробокой белоглазки. Полнота линьки внутри популяции варьирует и зависит от сроков вылупления: особи из ранних выводков имеют большую полноту линьки. У соловья-красношейки, седоголовой и таежной овсянок отмечена изменчивость данного показателя и на межпопуляционном уровне: особи из более южных популяций в процессе линьки заменяют большее количество перьев. Наибольшая изменчивость данного параметра линьки отмечена у молодых буробоких белоглазок и седоголовых овсянок.

Из 16 видов только пеночка-таловка и зеленая пеночка имеют частичную послебрачную линьку, остальные оперение заменяют полностью.

    1. Последовательность замены оперения у близкородственных видов обнаруживает значительное сходство. Основные отличия вызваны различной интенсивностью линьки, что приводит к совмещению некоторых стадий.

Смена полетных перьев в процессе послебрачной линьки имела типичную для большинства воробьиных птиц последовательность (рулевые перья линяли центробежно, первостепенные маховые перья в направлении от 10-го к 1-му, второстепенные от 11-го к 16-му).

    1. Отмечена прямая зависимость индивидуальной продолжительности линьки от ее полноты, и обратная - от интенсивности. Наибольшую интенсивность линьки имеют виды с наименьшим периодом нахождения в гнездовой (линочной) части ареала (рыжая овсянка).
    2. Отмечена общая для всех видов тенденция увеличения длительности сезона линьки в направлении с севера на юг.
    3. Отмечено, что совмещение завершающих стадий линьки и осеннего пролета – обычное явление для воробьиных птиц юга Дальнего Востока. Наибольшая степень перекрытия сроков данных этапов годового цикла выявлена у птиц северных и центральных районов Буреинского хребта, на юге Приморья доля линных птиц среди мигрантов значительно ниже.

У большинства видов выявлено совмещение начальных стадий послебрачной линьки и гнездового периода на стадии докармливания слетков.

    1. Наследственная программа, фотопериодические условия, длина миграционного пути – определяющие и регулирующие факторы, изменчивостью которых объясняется большинство обнаруженных различий в процессе смены оперения как на внутривидовом, так и на межвидовом уровне.
    2. Обнаруженные особенности линьки седоголовой овсянки на юге Приморья, позволяют использовать их в качестве маркера при дифференциации птиц данной популяции в период осеннего пролета.

ПРИЛОЖЕНИЯ

В приложениях 1-17 приведены схемы постювенальной и послебрачной линек исследуемых видов птиц, отражающие последовательность замены оперения и полноту линьки различных птерилий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

  1. Медведева Е.А. Дифференциация молодых седоголовых овсянок приморской популяции в осенний период на основе анализа линьки маховых перьев// Сибирский экологический журнал. 2011. №4. – С.543-546.

Статьи, опубликованные в других научных изданиях:

  1. Медведева Е.А. Соотношение сроков осеннего пролета и линьки синехвостки в верховьях р. Бурея //Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. l. – Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. – С. 67-71.
  2. Медведева Е.А. Постювенальная линька синехвостки // Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. l. –Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. – С. 71-75.
  3. Медведева Е.А., Бисеров М.Ф. Осенний пролет некоторых видов воробьиных птиц в верховьях р.Бурея// Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. l. – Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. – С. 59-63.
  4. Медведева Е.А. Линька буробокой белоглазки Zosterops erythropleura на северной границе ареала// Русский орнитологический журнал. 2000.Экспресс-выпуск 110. – С. 3-8.
  5. Медведева Е.А. Послегнездовой период корольковой пеночки Phylloscopus proregulus на Буреинском хребте // Русский орнитологический журнал. 2002. Экспресс-выпуск № 188. – С. 551-560.
  6. Медведева Е.А. Послегнездовой период седоголовой овсянки на Буреинском хребте//Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 2. – Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2003. – С. 111-115.
  7. Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. Материалы по орнитофауне Дубликанского заказника (центральная часть Буреинского хребта)// Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 2. – Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2003. – С. 97-107.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и

международных конференций:

    1. Медведева Е.А. Линька и осенняя миграция синехвостки в верховьях Буреи // III Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 9–12 сентября 1997 г. Тезисы докладов. – Владивосток: Дальнаука, 1997. – С. 71-72.
    2. Медведева Е.А. Послебрачная линька корольковой пеночки // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 20–24 сентября 1999 г. Тезисы докладов. – Владивосток: Дальнаука, 1999. – С.104-105.
    3. Медведева Е.А. Послегнездовой период синего соловья на Буреинском хребте // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН А.В. Жирмунского. Владивосток, 12–15 октября 2001г. Материалы конференции. – Владивосток: Дальнаука, 2001. – С. 180-182.
    4. Медведева Е.А. Линька соловья-красношейки на Буреинском хребте // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН А.В. Жирмунского. Владивосток, 12–15 октября 2001 г. Материалы конференции. – Владивосток: Дальнаука, 2001. – С. 182-184.
    5. Медведева Е.А. Линька седоголовой овсянки на Буреинском хребте // Материалы международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». – Казань: Матбугат йорты, 2001. – С. 410-411.
    6. Медведева Е.А. Разнообразие сценариев постювенальной линьки буробокой белоглазки Zosterops erythropleura на севере ареала // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. – С. 343-344.
    7. Медведева Е.А. Особенности линьки седоголовой овсянки Emberiza spodocephala Pall. на юге Приморского края // Материалы IV Международной орнитологической конференции: «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». – Улан-Удэ:Изд-во Бурятского ун-та, 2009. – С. 152-156.
    8. Медведева Е.А., Бисеров М.Ф. О цветовых морфах самцов синехвостки Tarsiger cyanurus (Pall.) на Буреинском хребте // Материалы IV Международной орнитологической конференции: «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». – Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 2009. – С.156-158
    9. Медведева Е.А. Постювенальная линька желтогорлой овсянки на юге Дальнего Востока// Материалы IX Дальневосточной конференции по заповедному делу. – Владивосток: Дальнаука, 2010. – С. 265-269.
    10. Медведева Е.А. Сравнительный анализ постювенальной линьки некоторых видов овсянок юга Дальнего Востока // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: материалы Сибирской орнитологической конференции, посв. памяти и 75-летию Э.А. Ирисова / под редакцией Ирисовой И.Л. – Барнаул: Азбука, 2010. – С. 93-97


 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.