Популяционная экология летяги ( pteromys volans l.) в природных комплексах восточной фенноскандии
На правах рукописи
Кулебякина Елена Викторовна
популяционная экология ЛЕТЯГИ
(pTEROMYS VOLANS l.)
в ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСАХ
восточной фенноскандии
03.02.04 – зоология
03.02.08 – экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата
биологических наук
Петрозаводск – 2010
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии эколого-биологи-
ческого факультета Петрозаводского государственного университета
Научные руководители доктор биологических наук, профессор
Курхинен Юрий Павлович
доктор биологических наук
Туманов Игорь Леонидович
Официальные оппоненты доктор биологических наук
Артемьев Александр Владимирович
кандидат биологических наук
Марковский Владимир Александрович
Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции
им. А. Н. Северцова РАН
Защита состоится 12 января 2011 г. в 14 час. на заседании диссерта-
ционного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном
университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск,
пр. Ленина, 33, ауд. 117 теоретического корпуса ПетрГУ
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ
Автореферат разослан « » сентября 2010 г.
Учёный секретарь
диссертационного совета,
к. б. н. Дзюбук И. М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Нарастание объемов лесопользования с конца
XIX в. с пиком, пришедшимся на 1950-1980 гг., привело к серьёзному сокращению площадей угодий, служащих местообитаниями стенобионтных лесных видов. Одним из таких видов является летяга (Pteromys volans L.), успешное существование которой невозможно без сохранения таёжных лесов. Анализ состояния популяции этого вида в различных регионах России и за рубежом показывает, что за последние 60 лет произошло заметное сокращение его ареала вследствие интенсивных рубок. Эта ситуация особенно характерна для популяций, находящихся на периферии распространения вида.
Интерес к летяге как к объекту специального исследования вызван,
в первую очередь, её статусом. Это редкий вид, численность которого почти повсеместно продолжает сокращаться под влиянием антропогенных факторов.
В Красной книге Карелии летяга отнесена к категории 3 (NT) –
«Редкий (Потенциально уязвимый) вид» (Данилов, 2007). Это свидетель-
ствует о необходимости всесторонних исследований для выяснения
современного состояния популяции на территории республики. Требуется анализ существующих методик изучения летяги, обзор и обобщение накопленных материалов по её экологии. Особенно важно выявление причин изменения численности и оценка территориального распределения. Необходимо разработать систему мероприятий, способных предотвратить дальнейшее снижение численности вида, сокращение и фрагментацию его ареала.
Объектом исследования в настоящей работе является место вида Pteromys volans L. (1758) в таёжном биоме Фенноскандии во всём комплексе его взаимодействий с окружающей средой.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы заключается
в выявлении особенностей экологии и определении пространственной структуры популяции летяги (P. volans L.) на северо-западной границе ареала.
К основным задачам работы относятся:
1. Определение численности и территориального распределения вида на изучаемой территории;
2. Выявление биотопического размещения вида на изучаемой территории;
3. Сравнительный анализ особенностей экологии вида в Карелии, Финляндии и на прилегающих территориях;
4. Установление причин сокращения численности вида и его ареала;
5. Определение правового статуса вида и разработка мер по сохран-
ности его популяций.
Научная новизна результатов работы. Впервые для российской части Восточной Фенноскандии получены материалы по численности
и территориальному распределению летяги. Выявлены биотопические
предпочтения вида в данной части ареала, оптимальные и пессималь-
ные биотопы. Дано описание наиболее характерного для летяги типа местообитания. Установлено постоянное обитание летяги на урбанизированных территориях. Впервые в Карелии проведены исследования суточной и сезонной активности вида, изучены особенности его поведения. На основе анализа Красных книг субъектов Российской Федера-
ции в пределах ареала вида создана карта охранного статуса летяги
в различных регионах. Предложен комплекс мер для поддержания устой-
чивого существования вида. Он включает рекомендации по природопользованию, которые, с учётом местных биотопических предпочте-
ний летяги, могут быть применены не только в Карелии, но и в других регионах в пределах ареала.
Практическая значимость работы. Апробированный в условиях
Карелии и Финляндии новый метод учёта территориального распределения и численности летяги может использоваться в других регионах. Результаты учёта могут быть использованы как основа для мониторинга состояния популяции вида на исследованной территории. Данные, полу-
ченные в ходе изучения суточной и сезонной активности, будут способствовать большей эффективности дальнейших исследований экологии вида в различных регионах. Информация о предпочитаемых летягой типах леса может быть использована при экологическом планировании создания сети ООПТ и для сохранения местообитаний вида при веде-
нии лесозаготовок. Отмеченные точки постоянного обитания помещены в общую базу данных по распространению вида на территории города
и республики, и в дальнейшем могут использоваться природоохранными организациями, а также уполномоченными учреждениями (Минсельхоз, Минприроды и др.) при согласовании планов хозяйственной деятельности. Материалы диссертации использованы в рекомендациях природоохранных организаций для корректировки использования лесных земель под новое строительство в окрестностях г. Петрозаводска.
Апробация работы. Основные положения и материалы работы были
представлены и обсуждены на Международном симпозиуме (Confe-
rence/Final Workshop) «Impact of forestry on taiga ecosystems, species
diversity and distribution in North-West Russia» (Helsinki, 2007), III Всерос-
сийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008, приз за лучший доклад конференции), Всероссийских конференциях с международным участием: «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008), «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы иссле-
дований» (Вологда, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них
1 работа в рецензируемом журнале из списка рекомендованных ВАК РФ.
Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений общим объемом 203 страницы. Работа содержит 8 таблиц и 39 рисунков. Библио-
графический список включает 280 наименований, в т. ч. 113 на ино-
странном языке.
Благодарности. Автор выражает благодарность своим научным
руководителям – вед. научному сотруднику Института леса КарНЦ РАН,
д.б.н., профессору Ю. П. Курхинену, курировавшему все этапы проведения настоящей работы, и д.б.н. И. Л. Туманову, а также чл.-корр.
РАН, д.б.н., профессору Э. В. Ивантеру. Исследования проведены при финансовой поддержке Российской Академии наук и Академии наук Финляндии в рамках международного проекта «Воздействие лесопользования на таёжные экосистемы, разнообразие и территориальное распределение видов на Северо-Западе России», № 208207.
Автор искренне признателен всем тем, с чьей помощью написание данной работы стало возможным. В полевых исследованиях по учёту летяги на территории Карелии принимали участие студенты Естественно-географического факультета Карельского Государственного Педа-
гогического Института (Академии) Е. Задирака, Е. Муравская, А. Тиму-
ков, Н. Воробьёв, С. Репин, С. Бурычева, Ф. Бутин. Неоценимую поддержку в проведении исследований и поиске литературных источников оказали: А. Э. Айрапетьянц (СПбГУ, г. Санкт-Петербург), В. Н. Ма-
монтов (Институт экологических проблем Севера УрО РАН, г. Архан-
гельск), И. Хански (Зоологический музей, г. Хельсинки), Е. В. Зубчани-
нова и О. Г. Ильченко (Московский зоопарк), Ф. В. Фёдоров (Лабора-
тория зоологии ИБ КарНЦ), С. Н. Гашев (ГОУ ВПО ТюмГУ, г. Тюмень),
Е. Е. Подшиваев (СПбНИИЛХ, г. Санкт-Петербург). Сведения о поведен-
ческих особенностях летяг предоставили И. И. Любечанский (Сибирский зоологический музей, г. Новосибирск) и И. Кожемякина (г. Шарлот-
тесвилль, США). Статистическая обработка материалов проведена при содействии к.б.н. А. А. Зориной. Помощь в определении флористического материала оказала А. В. Сонина (Кафедра ботаники ПетрГУ,
г. Петрозаводск). Кроме того, автор выражает благодарность своим
родным, в особенности Ф. И. Рачёву, за терпение и поддержку, а также многим другим, чьи советы и рекомендации способствовали осуществлению данной работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Большая часть имеющихся на настоящий момент исследований
Pteromys volans осуществлена финскими учёными – в основном, это работы по циркадной активности (Trml, Hokkanen, Vuorinen, 1978; Trml, Vuorinen, Hokkanen, 1980 и др.) и по пространственному распределению особей (Hanski, 1998; Hanski et al., 2000; Reunanen, Nikula, Mnkknen, 2002 и др.). Отдельные исследования, посвящённые летяге, проводились на Дальнем Востоке и в Сибири (Бородулина, Благосклонов, 1951; Рахилин, 1968; Зонов, Машковский, 1977). Работы по изучению летяг, содержащихся в условиях неволи, осуществлялись на базе Звени-
городской биологической станции МГУ в Подмосковье (Попова-Бон-
даренко, 1974; Смирин, Попова-Бондаренко, 1977; Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001; Зубчанинова, Смирин, 2005). Изучение локомоции летяги проводилось в Зоологическом институте АН СССР совместно
с НИИ математики и механики Ленинградского университета (Полякова, Соколов, 1965). Поведение летяг в настоящее время изучается в Московском зоопарке (Олехнович, Ильченко, 1998; Попов, Ильченко, Олехнович, 1998). Основными и самыми подробными работами советских и российских учёных, посвящёнными летяге, являются труды С. И. Огнева (1940), где кроме собственных данных автора приведён обзор всех
имеющихся на то время материалов, и А. Э. Айрапетьянц и И. М. Фокина (Айрапетьянц, Фокин, 2002; Airapetyants, Fokin, 2003), включающий результаты более чем сорокалетних (1961-2002) исследований биологии вида на Северо-Западе России. Данные о летяге, полученные в Карелии, имеются в фаунистических очерках А. Я. Марвина (1959) и статье
А. В. Артемьева (1998). Более детальных исследований, посвящённых летяге, на территории Карелии до настоящего времени не проводилось.
1.1 История изучения вопроса и его современное состояние
Накопленные о летяге данные рассматриваются в подглаве в свете
интереса, проявляемого к изучению вида в зависимости от исторического аспекта.
1.2 Происхождение, систематическое положение, морфотипы,
номенклатура объекта
В подглаве рассмотрены различные точки зрения исследователей по указанным вопросам. По ряду проблем до сих пор не достигнуто полного согласия. Некоторые данные являются дискуссионными или не пересматривались в течение длительного времени.
1.3 Существующие методики изучения
Недостаточная изученность летяг объясняется их скрытным, суме-
речным и ночным образом жизни. В подглаве приведён обзор основ-
ных имеющихся на сегодняшний день методов изучения этого вида.
1.3.1 Методы изучения летяги в природе
Преимущества отдельных методов изучения летяги в природе (учёт
по экскрементам, видеослежение и опросный метод) заключаются
в том, что они позволяют, полностью избежав беспокойства зверьков,
получить данные о поведении и распространении вида. Метод радио-
телеметрии, с помощью которого получают данные о перемещениях
животных, является финансово затратным и по этой причине не всегда
может быть использован для более или менее масштабных исследований. Кроме того, вопрос влияния данного метода на изучаемые объекты всё ещё остаётся открытым. Метод мечения ушными кнопками, позволяющий идентифицировать отдельных особей, на наш взгляд, является стрес-
совым для такого небольшого зверька, как летяга, и при наблюдениях
в пределах индивидуального участка может быть с успехом заменён
мечением посредством выстригания участков шерсти на различных
участках тела, применяемым в неволе (Олехнович, Ильченко, 1998).
1.3.2 Методы изучения летяги в неволе
Наблюдения за летягами в условиях неволи являются на настоящее
время одним из основных методов изучения биологии этих зверьков,
в частности, особенностей онтогенеза. Однако данные исследований
экологии и поведения, полученные в неволе, следует с осторожностью
использовать в описании природных социумов.
1.4 Географическое распространение вида
Летяга – специализированный дендробионт, приспособленный к оби-
танию в верхнем ярусе леса. Относится к таёжным видам животных,
входя в состав таёжного фаунистического комплекса (Кулик, 1972).
В первой половине XX в. Б. А. Кузнецовым (1936) были составлены карты ареалов таёжных животных, в т. ч. летяги. Согласно этому автору, северный предел распространения летяги совпадает с северным пределом высокоствольного сплошного леса, а южный предел – с границей лесной и лесо-степной ландшафтной зоны.
1.4.1 Современный ареал вида, причины его изменения
Историческая область распространения летяги очень обширна. Ареал
охватывает почти всю лесную зону Евразии от Финляндии до Сахалина, простираясь также на Северный (и Восточный) Казахстан, Северную
(и Западную) Монголию, п-ов Корея, Северо-Восточный и Центральный Китай, Японию (о. Хоккайдо) (Виноградов, Громов, 1952; Кузнецов, 1975; Громов, Ербаева, 1995; Дмитриев, Бакка, 2003; Бурковский, 2005; Reunanen, Mnkknen, Nikula, 2000).
В результате антропогенного воздействия в настоящее время нет
летяги в Швеции, Польше (Gorner, Hacethal, 1987, MacDonald, Barrett,
1993, цит. по Airapetyants, Fokin, 2003). В Эстонии летяга сохранилась только в северо-восточной части страны (Timm, Kizistaja, 2002;
Remm, Timm, 2008). В Латвии летяга почти исчезла (Андрианова, 2005; Гарин, 2008). В Литве в XX-м столетии вид уже не встречался (Balciauskas, 1988, цит. по Airapetyants, Fokin, 2003). В Беларуси в XIX в. летяга отмечалась почти повсеместно, в настоящее время – очень редка, известен единственный локалитет (Гричик, 2006). В Финляндии попу-
ляция летяги серьёзно сократилась в 1950–1982 гг., в течение последнего десятилетия сокращение составило приблизительно 30 % (Hokkanen et al., 1982; Selonen, 2002).
На территории России ареал летяги также изменился. На территории Кольского полуострова в последние 15-10 лет летяга не зарегистрирована (Катаев, 2008). По данным изучения в Нижегородской области,
в последние десятилетия южнее р. Волги летяга не отмечалась. В Заволжье известны единичные находки; в Предволжье вид, возможно, исчез (Дмитриев, Бакка, 2003). На территории Калужской области летяга внесена в список исчезнувших объектов животного мира (Красная книга Калужской области, 2006). Обитание летяги в последние десятилетия не подтверждается в Оренбургской области (Погодин, Киселёва, 2005).
В Брянской области вид считается вероятно исчезнувшим (Ситникова, 2004).
1.5 Характер использования территории, пространственное раз-
мещение, перемещение особей
Летяги (особенно самки) крайне привязаны к своим местам обитания. Важную фазу жизненного цикла представляет расселение детёнышей. Перемещения взрослых летяг происходят в пределах индивидуаль-
ного участка, а в случае фрагментации ландшафта их дальность меня-
ется соответственно изменению границ участка. Зверьки перемещаются за счёт планирующего полёта (планирующего прыжка) по нисходящей траектории с вершины одного дерева к середине ствола другого. Расстояние, преодолеваемое летягой за один прыжок, составляет, по разным данным, в среднем 30–40 м (Айрапетьянц, 1963; Попова-Бонда-
ренко, 1974; Зонов, Машковский, 1977; Hokkanen, Fokin, 1998 и др.),
максимум – до 50 м (Кохановский, 1962; Полякова, Соколов, 1965;
Плешак, 1995; Баталов и др., 2005; Asari, Yanagawa, Oshida, 2007) или 80–100 м (Бромлей, 1977; Кудрявцева, 1994; Естафьев, Королев, Тюрнин, 2008). Зависимость способности к перемещению от наличия древостоя делает летягу уязвимой к обширным рубкам. Средний размер индивидуального участка Pteromys volans составляет 59,9 га для самцов
и 8,3 га для самок, при этом большая часть активности приходится на небольшие части индивидуальных участков, составляющие порядка 10%
от общей площади. Индивидуальные участки самок Pteromys volans не перекрываются между собой, участки самцов могут перекрываться
и включают участки нескольких самок (Hanski 1998; Hanski et al., 2000).
Летяги способны преодолевать большие дистанции, используя, кроме
хвойных лесов, также и другие древостои, они не избегают приграничных участков (экотонов). Широкие обезлесенные территории являются строгими границами, но другие краевые участки более или менее прием-
лемы и преодолимы и для взрослых и для расселяющихся детёнышей (Selonen, 2002).
1.6 Правовой статус вида
На всей северо-западной части ареала летяга является охраняемым видом. Помимо Красных книг части субъектов РФ она включена в Красные
книги Восточной Фенноскандии (Hokkanen, Fokin, 1998), Балтийского
региона (Ingelg, Andersson, Tjernberg, 1993), Финляндии (Rassi et al., 2001), Эстонии (Red Data Book of Estonia, 1998, цит. по Timm, Kizistaja, 2002). В Республике Карелия летяга имеет статус редкого, потенциально
уязвимого вида (Данилов, 2007). В западной и юго-западной частях ареала эти животные также подлежат охране. Тем не менее, на большей части своего ареала на территории России летяга не только никак не защищена, но и занесена в списки охотничьих животных наряду с белкой обыкновенной. Даже в регионах, где летяга является охраняемым видом, фактические меры её охраны сводятся лишь к запрету добычи. Этого, однако, недостаточно для благополучного существования вида
в пределах местообитаний. Внесение летяги в Красную книгу России кажется преждевременным, однако исключение летяги из списка охотничьих животных на всей территории РФ представляется необходимым шагом для привлечения внимания к необходимости сохранения вида.
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для изучения пространственного распределения летяги был использован метод учётных площадок, разработанный нашим партнёром в
Финляндии Илпо К. Хански на основе данных радиотелеметрических исследований о размере и расположении занимаемых самками летяги участков (Hanski, 1998, Hanski at al., 2000). Он был успешно апробирован им в Финляндии в 2003–2005 гг. (Хански и др., 2004, 2006). Основной объём полевых исследований выполнялся на территории Республики Карелия в 2005–2008 гг. Часть исследований проводилась также
в Архангельской области, вблизи пос. Коноша, и в Финляндии. Изучение особенностей экологии и поведения летяги осуществлялось в 2007–2009 гг. во все сезоны года на территории г. Петрозаводска, в окраинных лесных массивах (городские леса). Кроме собственных данных
использовались результаты, полученные другими исследователями в Финляндии в рамках совместного проекта (Хански и др., 2004, 2006,
2008). Для описания распространения вида в пределах ареала и видовых
экологических особенностей использованы ранее опубликованные иссле-
дования других авторов. Данные о некоторых особенностях поведения
получены из устных сообщений. Использованы фотоснимки, любезно
предоставленные М. Осиповым, И. Кожемякиной и В. Н. Мамонтовым,
а также снимки, сделанные Е. Задиракой и И. Хански совместно с автором работы.
2.1 Учёт летяги на пробных площадках
Учёты летяги проводились на территории, охватывающей Прионеж-
ский, Пряжинский, Олонецкий, Питкярантский, Кондопожский, Лахден-
похский, Сортавальский, частично Суоярвский и Сегежский районы Каре-
лии (рис. 1). Общая площадь фактически исследованной в процессе учё-
тов территории составляет 7569 га (табл. 1).
Таблица 1
Объём учётов
| Год | Количество квадратов размером 10*10 км | Количество площадок размером 9 га | Общая площадь иссл. терр., га |
| 2005 | 18 | 158 | 1422 |
| 2006 | 36 | 351 | 3159 |
| 2007 | 25 | 242 | 2178 |
| 2008 | 9 | 90 | 810 |
| Всего: | 88 | 841 | 7569 |
Область проведения учётов находится в зоне средней тайги и тер-
риториально совпадает со «среднетаёжным» лесным коридором, соеди-
няющим западную часть биома таёжных лесов Евразии, расположен-
ную в Фенноскандии, со своей евроазиатской частью (Курхинен и др., 2006, 2009a,б).
Рис. 1. Район учётов в Республике Карелия
(площадь отмеченных квадратов – 10*10 км)
Присутствие летяги на исследуемой площади выявлялось по наличию экскрементов. Учётные работы проводились в весенне-летний
период, до исчезновения зимне-весенних экскрементов зверьков. Учёты основывались на анализе данных, полученных на пробных площадках. Выборка площадок проводилась по картографической сетке. Территория, предназначенная для учёта, делилась на квадраты по 100 км2 каждый (10*10 км). При планировании учётов сначала в шахматном порядке отбирался каждый второй квадрат, затем в пределах каждого из них случайным образом отбиралось 10 пробных площадок по 9 га (300*300 м),
отстоящих друг от друга не менее чем на километр. Размеры учётных площадок выбраны таким образом, чтобы они были близки индиви-
дуальным участкам взрослых самок (8,3 га по Hanski et al., 2000).
Площадки закладывались таким образом, чтобы избежать заведомо
не заселяемых летягой биотопов. Если при учёте выяснялось, что на выбранной территории произошли серьёзные изменения в структуре экосистемы и площадка попадала, например, на вырубку, гарь и пр.,
то её перемещали на ближайший участок леса. Если площадку невозможно было перенести, то осматривались только зарастающие вырубки с высотой подроста более 5 м (приблизительно 20 лет), если высота
деревьев была ниже, площадка отмечалась как незаселённая. На всех
учётных площадках фиксировались данные по присутствию/отсутствию зверьков. В месте обнаружения экскрементов летяги определялась струк-
тура древостоя: видовой состав, число деревьев разных пород, средняя высота и проективное покрытие древесного полога. Подсчёт деревьев проводился с помощью полнотомеров (угловых шаблонов) с шири-
ной насадки 12 мм, деревья диаметром менее 20 см не учитывались. Высота и проективное покрытие определялись визуально. В случае
отсутствия экскрементов структура растительности описывалась на
наиболее типичном для данной площадки участке.
Статистическая обработка результатов проводилась в среде Microsoft
Excel. Встречаемость (V) рассчитывалась как доля (%) заселённых площадок *9 га (n) от общего числа обследованных площадок (N) по формуле: V = n*100/N; плотность (Р) (особей/км2, или 100 га) по формуле:
P = n*100/N*9
2.2 Визуальные наблюдения в природе
Суточная активность летяг, их кормовое и половое поведение до
последнего времени изучались преимущественно при наблюдениях в неволе. Исследования экологии и поведения зверьков осуществлялись нами в природе с конца марта 2007 г. до января 2009 г. на территории г. Петрозаводска. За указанный период в черте города на участках
малонарушенных лесных массивов были зафиксированы три точки постоянного обитания летяг. Общее время непосредственных визуальных наблюдений составило более 85 часов. Исследования проводились преимущественно в вечернее и ночное время. Данные наблюдений заносились в полевые дневники, фиксировались на фото- и видеокамеры. Выход летя-
ги в летний период отмечался по зимнему времени (минус 1 час от зафиксированного по часам). Дни, когда летяга не покидала убежища, не отмечались. Для определения точного времени захода солнца исполь-
зовалась программа с сайта www.timezone.ru.
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТ ОБИТАНИЯ
И ИХ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ
В главе рассматривается распространение вида в Восточной Фенноскандии, историческое изменение численности популяции на территории
Финляндии в XX в., сравниваются современные данные, обсуждаются результаты изучения биотопического распределения вида в северо-запад-
ной части ареала.
3.1 Биотопическое распределение вида
Первые сведения о типах заселяемых летягой лесов обобщены
С. И. Огневым (1940). По его данным, летяга преимущественно встречается в высокоствольных смешанных лесах, особенно там, где в хвойных насаждениях наблюдается примесь берёзы и осины. Более поздние исследования подтвердили, что в разных частях ареала летяга обитает
в подобных биотопах.
Несмотря на то, что, определяя тип леса, мы характеризуем его по доминирующей породе, фактически все насаждения, заселённые летягой, имеют в той или иной степени смешанный состав. Все листвен-
ные и хвойные леса, где отмечена летяга, имели примесь других пород. Состав пород смешанных лесов имеет значение для летяги. Изучение состава древесных пород на заселённых летягой площадках показало, что в первом ярусе наиболее часто встречается ель (36,4 %) (рис. 2).
Рис. 2. Соотношение древесных пород (в среднем, %
от общего количества деревьев) на лесных участках, заселённых летягой
Наши наблюдения показали, что ель является одной из основных кормовых пород для летяги, чем, по-видимому, и обусловлена её высокая встречаемость на площадках. Большое значение как кормовая порода и, в первую очередь, как источник укрытий, имеет осина (23,9 %
в составе первого яруса). Доли сосны (19,3 %) и берёзы (17,9 %) приблизительно одинаковы, характерно, что эти породы занимают близкое положение в рационе летяги. Что касается ольхи, то её употребление летягой, в отличие от ели, носит сезонный характер. Тем не менее, ольха является основной древесных породой, вегетативные части которой зверьки запасают на зиму. Полученные данные согласуются с информацией, полученной финскими учёными. Их исследования показали, что используемые летягой участки находятся в смешанных лесах с преобладанием ели и относительно большим количеством спелых лиственных деревьев (в частности, осины) (Selonen, Hanski, Stevens, 2001; Reunanen, Mnkknen, Nikula, 2002).
Для того чтобы установить оптимум соотношения пород на заселённых летягой участках и выделить диапазон состава пород, при котором зверёк может обитать, древостои были сгруппированы по доминирующей породе и общему количеству пород в составе (рис. 3). Каждая отмеченная на графике точка показывает долю заселённых площадок (%) от общего количества обследованных с указанными характеристиками. Помимо указанных пород в первом ярусе встречена также ольха, но чистых ольшаников на исследуемых площадках не было.
Средняя заселённость участков возрастает с увеличением общего количества произрастающих на них пород. Процент заселённости максимален (18,7 %) на площадках, где количество представленных древесных пород равно пяти.
Рис. 3. Заселённость площадок в зависимости от доминирующей
древесной породы и общего количества пород в составе древостоя
Наиболее привлекательными для летяги являются древостои с прео-
бладанием осины, немного менее – с преобладанием ели. Например,
на диаграмме (рис. 3) при двухвидовом составе древостоя на заселённых площадках он представляет собой или древостой с преобладанием осины, или ели. Но при этом осинники примерно в 3 раза активнее заселяются летягой, чем ельники (рис. 3). В чистых же насаждениях летяга не встречается, вне зависимости от породы и возраста деревьев. Леса
с преобладанием березы всегда имеют наименьшую заселённость. Во всех типах насаждений встречаемость растет до 3 пород в составе. Наибольшая встречаемость вида наблюдается в смешанных лесах, имеющих в составе 3–5 пород.
Наиболее ценными для летяги являются осинники с общим коли-
чеством пород в составе, равном трём (доля заселённых площадок от общего количества обследованных с таким составом – 56 %) или четырём (38 %) (рис. 3). В подавляющем большинстве случаев второй представленной породой на таких участках является ель. Также подходя-
щими являются участки смешанного леса с преобладанием сосны или ели и обязательным присутствием лиственных пород, главным образом,
осины. Заселённостью 20–30 % (вдвое выше средней для обследован-
ной территории) характеризуются многовидовые древесные насаждения
(4–5 пород) (рис. 3).
Наши данные по характеристике проективного покрытия соответ-
ствуют отмеченным для Карелии и Ленинградской области (Артемьев,
1998; Hokkanen, Fokin, 1998; Airapetyants, Fokin, 2003). Летяга может
встречаться на лесных участках с проективным покрытием от 20 до 90 %,
однако предпочтение отдается участкам с проективным покрытием
60-70 %, чуть меньше – 80-90 % (табл. 2).
Таблица 2
Соотношение (%) заселённых летягой участков
в зависимости от проективного покрытия древесного полога
| проективное покрытие, % | ||||||||
| 20 | 30 | 40 | 50 | 60 | 70 | 80 | 90 | |
| доля участков, % | 5 | 3 | 4 | 9 | 22 | 26 | 15 | 15 |
Минимальная высота древостоя на площадках, где была обнаружена летяга, составляла 10 м. Открытые биотопы, такие, как зарастающие вырубки, где высота подроста составляет около 5 м (приблизительный возраст 20 лет) зверьками не заселяются. При осмотре участков с высотой подроста 6–9 м (30–40 лет) признаков пребывания летяги также обнаружено не было. При сравнении показателей встречаемости летяги и высоты древостоя в южной части Карелии выявлена их положительная корреляция (табл. 3). Среди площадок, где высота древостоя составляла от 10 до 15 м, заселены были только 7,8 % из них, тогда как для древостоев с высотой 30–35 м этот показатель возрастает до 25 %. Таким образом, летяга может населять участки с высотой древостоя от 10 м, но предпочтение отдаёт всё же высокоствольным лесам.
Таблица 3
Встречаемость летяги (% заселённых участков)
на лесных участках с разной высотой древостоя
| высота древостоя, м | ||||||
| 5-9 | 10-14 | 15-19 | 20-24 | 25-29 | 30-35 | |
| встречаемость, % | 0 | 7,8 | 12,5 | 18,2 | 24,1 | 25 |
Сравнение средних значений величин для заселённых и незаселённых площадок показывает, что летягой предпочитаются древостои с большей высотой, большим проективным покрытием и большим количеством пород в составе. В среднем величина проективного покрытия на заселённых участках равна 66 %, на незаселённых – 58 %. Средняя высота древостоя составляла соответственно 18,5 м и 15,3 м.
Таким образом, для Карелии наиболее предпочтительными для летяги являются высокоствольные (табл. 3), смешанные хвойно-лиственные (рис. 2) леса с проективным покрытием 60-70 % (табл. 2), преобладанием ели и осины и сравнительно широким видовым спектром древесного полога (рис. 2, 3). Структура предпочитаемых летягой биотопов сходна по всей северо-западной части ареала вида (Кулебякина, Мамонтов, 2010; Hokkanen, Fokin, 1998; Airapetyants, Fokin, 2003 и др.). Такие леса, с обязательным наличием фаутных и живых дуплистых деревьев, в первую очередь, осин, являются наиболее ценными для летяг.
Выяснено, что количество летяг положительно коррелирует с коли-
чеством погибших деревьев на заселённых участках (Taulman, Smith,
2004). Поэтому правильнее говорить не о возрасте заселяемых летягой
лесов, а об их состоянии. Можно сказать, что присутствие зверьков
обусловлено наличием на локальном участке определенных компонентов или условий (например, наличием крупных живых и фаутных дуплистых деревьев), необходимых для нормальной жизнедеятельности особей.
Особенно охотно зверьки заселяют леса вдоль водотоков (Коха-
новский, 1962; Айрапетьянц, 1963; Кудрявцева, 1994; Баталов и др.,
2005; наши данные), это может объясняться разными причинами, в том числе тем, что значение воды для питья очень велико для летяги.
Данные о предпочитаемых летягой участках леса могут быть
использованы при экологическом планировании создания сети ООПТ
и для сохранения местообитаний вида при ведении лесозаготовок.
3.1.1 Доступность кормовых ресурсов и укрытий и их роль в рас-
пределении вида
Все аспекты жизни животных связаны с растительностью и её изменениями, которые в настоящее время определяются, главным образом, деятельностью человека. На Европейском Севере России она выражается, преимущественно, в рубке леса и следующей за ней сукцессией растительности. На вырубленных участках и пограничных с ними территориях изменяются основные характеристики местообитаний животных – кормность и защитность (Курхинен и др., 2006).
При естественном состоянии местообитаний все естественные механизмы регуляции численности популяции (недостаток убежищ, кормов,
влияние хищников) не могут вызвать её деградации. Масштабное антро-
погенное воздействие, напротив, значительно изменяет обычное функцио-
нирование экосистем, и тогда указанные механизмы, действуя в комплексе,
способны привести к серьёзному сокращению численности вида.
В рамках своей экологической валентности летяга является весьма
пластичным видом. Она способна использовать различные типы укры-
тий (дупла, гайна, искусственные гнездовья, естественные древесные полости), достаточно устойчива к фактору беспокойства, а спектр употребляемых ею растительных кормов необычайно широк. Возможности адаптации вида к меняющимся условиям среды обитания должны лечь в основу специальных охранных мероприятий. Наиболее губительно для летяги уничтожение ключевых местообитаний и фрагментация лесов на локальном уровне, при которой формируются непреодолимые для животных пространства, что вызывает изоляцию отдельных группировок. Для снижения негативного влияния рубок необходимо обеспечить связь между лесными массивами. Основная цель создания лесных коридоров заключается в сохранении целостности популяции и обеспечении межпопуляционного взаимодействия.
3.1.2 Индикаторная роль
При создании единой экологической сети охраняемых лесных тер-
риторий могут быть полезны виды-индикаторы различных типов леса
(Simil et al., 2006). Летяга в полной мере соответствует ведущим критериям выделения видов-индикаторов таёжных лесов, наличие которых
на данной территории может свидетельствовать о сравнительно низ-
ких показателях фрагментации местообитаний в данном регионе. Она
является типично дендрофильным видом, её наличие на исследуемой территории может быть относительно легко выявлено, а представлен-
ная в данной работе методика учёта дает возможность оценки обилия животных. Среди всех таёжных видов летяга наиболее уязвима к воздей-
ствию рубок леса. При оценках последствий антропогенной трансформации лесов биома тайги целесообразно использовать не один, а груп-
пу специализированных видов, оценивая динамику индекса её видового богатства в процессе трансформации экосистем. Летяга, по нашему мнению, является одним из ключевых видов данной группы, поэтому ей должно быть уделено пристальное внимание при планировании и осуществлении лесозаготовительных работ.
3.2 Распространение вида в Карелии и Финляндии
Встречаемость летяги в Карелии (11,5 %) выше, чем на террито-
рии Финляндии (10,3 %) (Хански и др., 2008) (табл. 4), однако во всех обследованных регионах наблюдается значительная пространственная неоднородность в распределении и обилии. При этом, если не учитывать явно непригодные для летяг площадки, на которых мы всё же были вынуждены провести учёт (32 шт.), встречаемость для Карелии соста-
вила бы 12 %.
Таблица 4
Встречаемость летяги в Восточной Фенноскандии
| Территория | Число исслед. площад. *9га, шт. | Число заселённых площад. *9 га, шт. | Встречаемость летяги, % |
| Финляндия | 10022 | 1153 | 10,3 |
| Карелия | 841 | 97 | 11,5 |
В среднетаёжной подзоне Карелии летяга встречается во всех райо-
нах. На исследуемой территории можно различить четыре участка с повы-
шенной численностью летяг, которые, возможно, более или менее изолированы друг от друга. В Кондопожском районе скопление квадратов
с заселённостью от 20 до 60 % приурочено к месторасположению заповедника «Кивач». Расположение других групп привязано к сохранившимся участкам спелых лесов, в том числе около городов Петрозаводск
и Питкяранта.
Показатели плотности, рассчитанные для изучаемой территории в Каре-
лии, составляют 1,33 особей/км2 для лесопокрытой территории (без
вырубок и молодняков с высотой древостоя до 5 м), и 1,28 особей/км2
для всей лесной площади (табл. 5).
Таблица 5
Плотность населения летяги в Карелии
| Лесные территории | Число обслед. площад. *9 га, шт. | Встре- чаемость, % | Показатели плотности, особей/км2 | |
| Общее | Заселённ. летягой | |||
| Покрытая лесом площадь (без вырубок и молодняков) | 809 | 97 | 12,0 | 1,33 |
| Лесная площадь | 841 | 97 | 11,5 | 1,28 |
Рассчитанная плотность населения является относительной и не отра-
жает абсолютных показателей численности вида. Однако она приме-
нима для сравнения результатов, полученных данным методом для разных частей ареала или в разные годы. При использовании иных мето-
дов их результаты не должны сравниваться с данными результатами,
но могут дополнять их.
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА
На обнаруженных в черте г. Петрозаводска заселённых участках проведены исследования суточной и сезонной активности летяги, изучены особенности её питания, размножения и поведения. В главе изложены результаты наблюдений в сравнении с данными литературы.
4.1 Социальная организация и коммуникативные характеристики
При изучении особенностей поведения взрослых зверьков в искус-
ственной группировке (Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001) были
сделаны выводы, что для летяги характерна малая степень социали-
зации поведения. Направленная агрессия отсутствует, иерархические
отношения не складываются. Зверьки живут в своих гнёздах поди-
ночке или парами и семьями (Airapetyants, Fokin, 2003). Вероятно, совме-
стное использование дупел зависит не только от их доступности, сезонных изменений, этапов жизненного цикла, но и от индивидуальных предпочтений зверьков. Во время гона количество контактов между особями значительно увеличивается. В этот период группы из нескольких летяг можно видеть днём (личные наблюдения автора). По данным других авторов, с гоном связано также совместное использование убежищ (Remm, Timm, 2008). Американские летяги Glaucomys volans часто живут вместе в больших группах – до 40–50 зверьков в одном укрытии, вне зависимости от сезона, погоды и наличия убежищ (Sollberger, 1943; Rue, 1975). В то же время выяснено наличие достоверной связи между понижением температуры и увеличением скоплений летяг в убежищах (Sawyer, Rose, 1985). Для Pteromys volans показано (Рахилин, 1968;
Малышев, 1977), и это подтверждают наши наблюдения в Карелии,
что после рождения детёнышей с ними, как правило, остаётся только самка. Самец посещает самку почти до самого рождения детёнышей, но после рождения присутствие самца рядом с самкой уже не фиксировалось. Аналогичное поведение отмечено для самцов Glaucomys volans (Sollberger, 1943; Rue, 1975).
Коммуникация между особями обеспечивается, преимущественно,
посредством звуковых сигналов. Также летягам свойственно мечение
территории. Звуковые сигналы, которыми обмениваются летяги, разнообразны и зависят от эмоционального состояния зверьков (Айрапетьянц,
1963; Кудрявцева, 1994; Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001). Особенно активно звуковая коммуникация используется взрослыми осо-
бями. Во время гона самка покидает дупло после сигналов, подаваемых снаружи самцом. Когда молодые летяги кормятся совместно с матерью, самка, поднявшаяся в крону, подаёт сигнал детёнышам, оставшимся
в дупле, а позже – во время совместного кормления в кронах.
4.1.1 Внутривидовые взаимодействия
Наблюдения в неволе (Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001) показывают, что летяги очень терпимы к особям своего вида, у них практически не выявлено территориальное поведение, а при контактах они предпочитают избегать друг друга. Имитация агрессии свойственна
самкам летяги во время гона (Airapetyants, Fokin, 2003). Агрессивность самок проявляется только в период кормления детёнышей и прекра-
щается с окончанием лактации, тогда относительно самостоятельные выводки могут объединяться (Лобачева, Авилова, Крученкова, 2001;
Зубчанинова, Смирин, 2005). Такое же поведение свойственно Glaucomys
volans. Самки не агрессивны к чужим детёнышам и могут выкармливать
детёнышей других видов (Sollberger, 1943).
4.1.2 Межвидовые отношения
О конкуренции летяг из-за какого-либо ресурса с другими видами неизвестно (Reunanen, Mnkknen, Nikula, 2002). Вероятность существования конкурентных отношений летяг с белками и дятлами, а также разных видов летяг в местах перекрывания их ареалов на настоящий момент не подтверждена. Более того, на примере сосуществующих видов
летяг (Petaurista petaurista и Eoglaucomys fimbriatus) показаны механизмы, позволяющие избежать конкуренции даже при питании одинако-
выми кормами (Shafique et al., 2006). Летяги зависят от дятлов, дупла которых они используют для убежищ. Присутствие большого пёстрого дятла (Dendrocopus major) зарегистрировано на всех заселённых летягой участках в черте г. Петрозаводска. В природе летяги становятся жертвами хищных птиц, куницы, жалящих насекомых, вблизи от населённых пунктов – кошек и собак. Известно о влиянии летяги Pteromys volans
на кормовую базу кабарги, отмеченном для многих районов (Зайцев,
2006). Выраженная «реакция страха» на человека у летяг отсутствует, это характерно как для рода Pteromys (Кудрявцева, 1994; И. Любечанский, устное сообщение; наши данные; Selonen, 2002), так и для рода Glaucomys (И. Кожемякина, устное сообщение).
4.2 Циркадная активность
Активность летяги приурочена к тёмному периоду суток, чем, главным образом, и объясняется недостаточная изученность вида. Выход
зверьков из убежищ происходит, как правило, после захода солнца.
Выявлена прямая зависимость: чем позже заходит солнце, тем позже выходят зверьки.
Однако, в зависимости от репродуктивного состояния особей, им
присуща дневная активность в отдельные периоды жизненного цикла.
Летом тёмный период используется летягой интенсивнее, чем зимой.
Как правило, летом время выхода зверьков из убежищ максимально
приближается ко времени заката, тогда как к зиме эта разница увели-
чивается.
Знание особенностей активности зверьков даёт возможность планировать наблюдения на заселённых участках. Однако в этом случае,
а также при описании результатов исследований, необходимо, уточнять, по какому времени они проводились. До настоящего момента этому вопросу не уделялось должного внимания. Но поскольку ареал летяги охватывает территорию, расположенную в нескольких часовых поясах, мы считаем необходимым при описании циркадной активности зверьков указывать не только дату проведения исследований, но и время конкретного пояса, с учётом его сезонного изменения, по которому фиксируются наблюдения. Это позволяет вычислить точное время захода солнца в каждом конкретном регионе, что имеет существенное значение для оценки реальных временных показателей суточной активности летяги и дальнейшего планирования наблюдений в различных точках ареала вида.
4.3 Питание и пищевое поведение
Изучение питания летяги показало, что она является преимущественно растительноядным видом. Употребление животных кормов если
и имеет место, то носит случайный характер. Всё же на основе анализа пищевых остатков есть основания считать, что в нашем регионе в качестве животных кормов зверьками могут использоваться брюхоногие моллюски. При этом, спектр растительных кормов летяги очень широк. Основными кормовыми породами в нашем регионе являются ель, осина, сосна, ольха и берёза. Питание животных на ели чаще регистрирова-
лось в весенне-зимний период. Вегетативные части осины использовались взрослыми особями весной, летом на осине кормились детёныши. Но в Ленинградской области и Финляндии осина занимает ведущее
место в питании летяг (Hanski, 1998; Airapetyants, Fokin, 2003). Пита-
ние зверьков на сосне и берёзе отмечалось нами лишь несколько раз
в отдельные сезоны. Ольха является на Северо-Западе основным источником зимних запасов летяги (Selonen, 2002; Airapetyants, Fokin, 2003;
наши данные).
Для летяг характерна сезонная смена кормов, описанная также для зверьков в неволе (Айрапетьянц, 1963; Попова-Бондаренко, 1974; Aira-
petyants, Fokin, 2003). Во время кормёжки зверьки передвигаются постоянными маршрутами. Смена кормовых маршрутов может происходить несколько раз в год и не всегда связана со сменой кормового
объекта. По нашим наблюдениям, смена летягой основного кормового объекта с осины на ель совпадает по времени с рождением детёнышей.
Выявление причин этой взаимосвязи является предметом для будущих исследований.
4.4 Размножение и половое поведение
В ходе изучения размножения летяг нами отмечено, что гон у летяг
в Карелии, как и по всему Северо-Западу, растянут во времени и харак-
теризуется, вероятно, двумя пиками рождения детёнышей. Наличие двух
пиков размножения обусловлено более поздним участием в нём молодых особей. Зафиксированные нами сроки гона – февраль-март и начало мая. Помёт, таким образом, появляется в апреле-мае и июне. Мы предполагаем, что появление детёнышей может также иметь место в конце лета – начале осени. Однако более точных данных по этому вопросу на настоящий момент нет – он требует изучения в будущем. Кроме того, для нашего региона не установлено, может ли одна и та же самка иметь два помёта за сезон. Поскольку повторные помёты у летяг все же регистрировались, например, в Финляндии (Airapetyants, Fokin, 2003) и на Дальнем Востоке (Рахилин, 1968), этот вопрос также целесообразно исследовать в ближайшем будущем.
ГЛАВА 5. УГРОЗЫ СУЩЕСТВОВАНИЮ
ПОПУЛЯЦИИ, РЕКОМЕНДАЦИИ
ДЛЯ СНИЖЕНИЯ НЕГАТИВНОГО ВЛИЯНИЯ
Сохранение ключевых местообитаний является главным условием
для существования вида. Современные исследования показывают, что участки высокого качества (предпочитаемые местообитания) заселены летягами постоянно (Hurme et al., 2008a). Основной причиной сокращения численности летяги при фрагментации лесных массивов является физическая изоляция. Ограничение миграции, приводящее к генетической
изоляции в популяциях, неминуемо вызовет снижение генетического
разнообразия и приведёт к деградации в группировках зверьков. При попытке направленного увеличения численности зверьков на ограничен-
ной территории, на определённом этапе возможно проявление внутренних (природных) факторов регуляции, таких, как эпизоотии или бесплодие. Поэтому основным способом поддержания устойчивости популяций нам видится формирование экологической сети лесных местообита-
ний, способствующей миграции животных и их естественному расселению. Она может представлять собой участки предпочитаемых местооби-
таний, окружённые буферными зонами и соединённые лесными коридорами, подходящими для передвижения и временного обитания живот-
ных. С помощью такой сети возможно создание условий для поддержания популяций в устойчивом состоянии даже при эксплуатации таёжных лесов.
С учётом изложенного выше, а также литературных данных (Айрапетьянц, Фокин, 2002; Рай и др., 2008; Reunanen, Mnkknen, Nikula, 2000 и др.) нами разработаны следующие рекомендации, направленные на сохранение популяции летяги в условиях антропогенного воздействия на леса:
1. В качестве ключевых биотопов должны сохраняться участки высо-
коствольных (25-35 м) смешанных лесов старше 60 лет с преобладанием осины и ели и наличием 3–4 древесных пород в составе. Минимальная площадь участка предпочитаемого местообитания, на котором может обитать самка летяги, составляет 0,5–0,8 га (Мамонтов, устное сообщение; Hanski, 1998; Hanski et al., 2000) при обязательном примыкании лесной территории, пригодной для перемещения и кормления;
2. При выявлении крупных группировок летяги с высокой концентрацией гнездовых участков целесообразно создание ООПТ на данной территории. В случае единичного местонахождения летяги достаточно выделения особо защитного участка леса категории «Места обитания редких и находящихся под угрозой исчезновения животных» (Лесоустроительная инструкция, 2008). При выделении особо защитного участка леса его оптимальная площадь должна составлять 9–10 га;
3. Во избежание изоляции сохраняемые на вырубках участки должны быть в обязательном порядке связаны с ближайшим массивом лесным коридором с высотой древостоя не менее 10 м, либо должны отстоять от него не более чем на 100 м (критическая величина);
4. Для перемещений летяги и обеспечения связи между отдельными группировками необходимо сохранять полосы леса вдоль всех водотоков, при этом сохранение вдоль водотока участка леса площадью 9 га, пригодного для обитания летяги, достаточно для успешного размножения одной взрослой самки;
5. Проведение рубок ухода в местах обитания летяги и в формируемых коридорах недопустимо, поскольку для существования вида необходимо сохранение фаутных и дуплистых деревьев;
6. Развешивание искусственных гнездовий целесообразно:
а) в заселённых участках при их полной или относительной изоляции и недостатке убежищ;
б) в пригодных участках, не имеющих условий для гнездования (средневозрастный смешанный лес со средней высотой более 10 м);
в) в участках спелого леса, пройденных рубками ухода, где отсутствуют убежища для летяги.
В подходящих биотопах гнездовья следует размещать в их глубине (для расселения молодняка). При малой площади подходящих лесных участков гнездовья допустимо устанавливать на периферии, либо на прилегающих, не пригодных для кормления территориях;
7. В качестве оптимального предлагается 12-ти полосный узколесосечный способ рубки с периодом 10 лет и с шириной лесосеки от 50 м (оптимум) до 100 м (максимум) (Мамонтов, 2008, 2010). Для выявления минимальной ширины лесосеки, необходимой для успешного возобновления на ней осины, должны быть проведены дополнительные ботанические исследования.
ВЫВОДЫ
1. Численность вида в Карелии (11,5 % от общего числа учётных площадок) несколько выше, чем на территории Финляндии (10,3 %). При этом его территориальное распределение в Карелии и Финляндии резко неравномерно. Особую роль в сохранении единства ареала летяги в Восточной Фенноскандии на территории Карелии играет «средне-таёжный коридор» (Курхинен и др., 2006 и др.), где её численность наиболее высока;
2. Летяга предпочитает высокоствольные (25-35 м) смешанные леса с проективным покрытием 60-70 % и не встречается в чистых насаждениях и участках с высотой древостоя ниже 10 м. Наиболее ценными местообитаниями являются насаждения с преобладанием осины, имеющие 3-4 древесных породы в составе первого яруса;
3. Основными кормами летяги повсеместно служат вегетативные части древесных растений. Наибольшее значение в качестве кормовых пород имеют ель, осина, сосна, берёза и ольха;
4. В суточной активности выявлена прямая зависимость выхода летяги от захода солнца, летом тёмный период суток используется животными интенсивнее, чем зимой;
5. Гон у летяги растянут во времени и имеет по меньшей мере два пика, расселение детёнышей происходит приблизительно в трёхмесячном возрасте;
6. Главную угрозу для вида представляет фрагментация пригодных для заселения лесных массивов на локальном уровне, а также уничтожение участков предпочитаемых местообитаний;
7. В регионах, где летяга является охраняемым видом, фактические меры её охраны сводятся к запрету добычи. Представляется необходимым исключение летяги из списка охотничьих животных на всей территории РФ;
8. Основным путём поддержания стабильного существования вида является долговременное планирование лесопользования и создание «экологических сетей», представляющих собой участки предпочитаемых местообитаний, окружённые буферными зонами и соединённые «лесными коридорами», подходящими для передвижения и временного обитания животных. С этой целью в отношении летяги нами разработан ряд рекомендаций.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:
1. Ивантер Э. В., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В., Хански И. К.,
Задирака Е. С. Новый метод учёта численности летяги (Pteromys volans, Rodentia, Pteromyidae), его апробация и первые результаты // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 11. С. 1396-1401.
Другие публикации:
2. Хански И., Курхинен Ю., Данилов П. И., Верёвкин М. В., Ивантер Э. В., Белкин В. В., Кулебякина Е. Топографическое распространение и плотность белки-летяги Pteromys volans на северо-западе России // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Тезисы докл. Междунар. симп. Петрозаводск, 2006. С.121-122.
3. Курхинен Ю., Ивантер Э., Кулебякина Е., Хански И. Опыт оценки территориального распределения летяги Pteromys volans в Восточной Фенноскандии // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы междунар. совещания VIII съезда Териологического общества. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. С. 242.
4. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П. Влияние струк-
туры и разнообразия местообитаний на территориальное распределе-
ние летяги // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 259-261.
5. Хански И., Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В., Кулебякина Е. В., Задирака Е. С. Летяга (Pteromys volans L.) в таёжных экосистемах Фен-
носкандии: опыт международных исследований // Северные террито-
рии России: проблемы и перспективы развития. Матер. Всеросс. конф.
с междунар. участ. Архангельск, 2008. С. 1445-1448.
6. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В.
Результаты изучения биотопического распределения летяги (Pteromys volans L.) в Карелии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохра-
нения: Матер. Междунар. научн. конф., посвящен. 135-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. Часть II. Пенза, 2008. С. 260-261.
7. Кулебякина Е. В., Задирака Е. С., Курхинен Ю. П. Некоторые
аспекты биологии летяги (Pteromys volans L.) в антропогенном ландшафте
запада таёжной зоны России // Экология животных и фаунистика: Сборн.
научн. трудов / Под ред. С. Н. Гашева. Вып. 8. Тюмень: Изд-во Тюменского ГУ, 2008. С. 43-49.
8. Ивантер Э. В., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В. Примене-
ние нового метода учёта летяги (Pteromys volans L.) в Карелии: описание и первые результаты // Труды Петрозаводского ГУ. Сер. Биоло-
гия. Вып. 2: Вопросы популяционной экологии. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. С. 62-67.
9. Курхинен Ю. П., Хански И. К., Ивантер Э. В., Кулебякина Е. В.,
Мамонтов В. Н. Летяга в таёжных экосистемах севера Европы: метод учёта и некоторые результаты международных исследований / Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы
исследований. Матер. Всеросс. конф. с междунар. участ. Вологда, 2008.
С. 204-206.
10. Кулебякина Е. В. Перспективы изучения летяги (Pteromys volans L.) в условиях антропогенного ландшафта // Вестник Мордовского университета. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2009. № 1. С. 126-127.
11. Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В. Летяга как индикатор старо-
возрастных лесов в таёжных коридорах Северной Европы // Матер.
Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 75-летию КазНУ им. Аль-Фараби
и 75-летию биол. фак-та. Ч.1. Алматы, 2009. С. 218-219.
12. Ивантер Э. В., Курхинен Ю. П., Хански И. К., Кулебякина Е. В.
Территориальное распределение и численность летяги в Восточной Фен-
носкандии // Труды Карельского научного центра РАН. Серия Биогеография. Вып. 8. № 1. Петрозаводск, 2009. С. 69-74.
13. Курхинен Ю. П., Ивантер Э. В., Хански И. К., Кулебякина Е. В.,
Мамонтов В. Н., Задирака Е. С. Специализированные таежные виды
как индикаторы состояния лесных ландшафтов (опыт международных исследований) // Леса Российского Дальнего Востока: 150 лет изучения. Матер. Всеросс. конф. с междунар. участ., посвящ. 100-летию со дня рожд. чл.-корр. РАН Колесникова Б. П. Владивосток, 2009. С. 121-125.
14. Задирака Е. С., Курхинен Ю. П., Кулебякина Е. В., Мурав-
ская Е. А. Изучение суточной активности летяги обыкновенной (Ptero-
mys volans L.) с учётом аспекта сезонного изменения декретного времени // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского
бассейна и сопредельных территорий Матер. I Всеросс. науч.-практ.
конф. студентов, аспирантов и молодых учёных с междунар. участ.
Чебоксары, 2010. С. 118-119.
15. Кулебякина Е. В., Мамонтов В. Н. Биотопическое распреде-
ление летяги (Pteromys volans L.) в Северо-западной части ареала //
Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна
и сопредельных территорий Матер. I Всеросс. науч.-практ. конф. сту-
дентов, аспирантов и молодых учёных с междунар. участ. Чебоксары,
2010. С. 120-121.
16. Задирака Е. С., Кулебякина Е. В., Курхинен Ю. П., Муравская Е. А. О необходимости сохранения местообитаний летяги (Pteromys
volans L.) на селитебных территориях // Тезисы VI Междунар. контактного форума по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе. Архангельск, 2010. С. 34-35.
17. Кулебякина Е. В. Проблемы сохранения летяги (Pteromys vo-
lans L.) на территории Российской Федерации // Биодиверситиология:
современные проблемы сохранения биологического разнообразия. Матер.
II Междунар. науч.-практ. конф. Чебоксары, 2010. С. 64-68.
Подписано в печать 15.09.2010. Формат 60 х 84 1/16
Бумага офсетная. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 183
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ
185910, г. Петрозаводск, ул. Ленина, 33
