Лесная мышовка в экосистемах карелии
На правах рукописи
Кухарева Анна Вячеславовна
ЛЕСНАЯ МЫШОВКА В ЭКОСИСТЕМАХ КАРЕЛИИ
03.00.08 – зоология
03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Петрозаводск – 2007
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета
Научные руководители доктор биологических наук, чл.-кор. РАН,
профессор Ивантер Эрнест Викторович,
доктор биологических наук
Макаров Александр Михайлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Медведев Николай Владимирович,
институт леса КарНЦ РАН,
доктор биологических наук
Илюха Виктор Александрович,
ведущий научный сотрудник
института биологии КарНЦ РАН
Ведущая организация Карельский государственный
педагогический университет
Защита состоится 24 октября 2007 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 Петрозаводского государственного университета по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, 326 аудитория теоретического корпуса
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета
Автореферат разослан « » сентября 2007 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Крупень И. М.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Для большинства широко распространенных и многочисленных видов мелких млекопитающих существует подробное описание их биологических и экологических особенностей, виды же с невысокой численностью редко становятся объектами специальных исследований. К этой категории относится и лесная мышовка. Недостаток информации об этом интересном и своеобразном зверьке во многом определил выбор данной темы. Важной особенностью этого вида является то, что он единственный в таежной зоне представитель надсемейства Тушканчикообразных (Dipodоidae), обитающий значительно севернее своих более теплолюбивых сородичей. Специфику лесной мышовки, в сравнении с другими мелкими млекопитающими Карелии, составляет целый комплекс черт, основные из которых – переживание неблагоприятного периода года в состоянии спячки и относительно большая продолжительность жизни (до 3 – 4 лет).
Важно и то, что территория исследований – Карелия, представляет собой северный предел распространения лесной мышовки, и хотя этот вид, не достигая высокой численности, значительной роли в биоценозах не играет (по сравнению с фоновыми видами), изучение его специфики, как и особенностей населения мелких млекопитающих, которые обитают у границ видовых ареалов, имеет большое значение для решения ряда проблем микроэволюции (например, для понимания механизмов адаптации популяций к условиям среды) и для мониторинга.
Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в комплексном изучении экологии лесной мышовки Карелии и выявлении особенностей исследуемого вида, связанных с условиями обитания на данной территории. В процессе работы решались следующие задачи:
- выявление морфофизиологической специфики лесной мышовки Карелии;
- определение особенностей биотопического размещения вида;
- изучение динамики численности и демографической структуры популяции лесной мышовки;
- исследование особенностей размножения вида;
- анализ питания лесной мышовки.
Научная новизна. Впервые проведено специальное комплексное исследование экологии лесной мышовки за длительный период времени – 38 лет (1969-2007 гг.). Впервые, на основе метода индивидуальной возрастной диагностики мышовок (Ивантер, 1973), детально исследована возрастная структура популяции вида и ее динамика в течение периода бодрствования зверьков. Применен также метод определения возраста особей по степени стертости зубов верхней челюсти. Новым можно считать анализ морфофизиологической специфики лесной мышовки, в который включено описание половозрастных изменений экстерьерных и краниометрических признаков и сезонно-возрастной динамики интерьерных признаков. Впервые у данного вида исследуется соотносительная скорость роста экстерьерных и краниометрических показателей.
Практическая значимость. Проведенное исследование позволило определить биоценотическое значение вида в таежных экосистемах Севера, в частности в формировании и развитии природных очагов энцефалита и туляремии, а также в регуляции численности насекомых – вредителей леса. Эти материалы используются в разработке лекций и практических занятий по курсам териологии и зоологии позвоночных.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на 10-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (г. Пущино, 17-21 апреля 2006 г.), на VII международной молодежной научной конференции «Севергеоэкотех-2006» (г. Ухта, 22-24 марта 2006 г.) и международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (г. Москва, 31 января-2 февраля, 2007 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна находится в печати.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 190 стр. состоит из введения, 8 глав (обзора литературы, методической и 6 тематических), заключения и выводов, содержит 31 таблицу, 39 рисунков и список литературы из 126 публикаций, в том числе 7 иностранных авторов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы
В данной главе рассматриваются такие аспекты экологии лесной мышовки, как численность и ее динамика, биотопическое размещение, особенности размножения и структуры популяции, питание, суточная и сезонная активность вида в разных частях его ареала. Также приводится описание морфофизиологических особенностей лесной мышовки в разных географических районах, даются результаты предшествовавших исследований по видовой и половозрастной специфике морфофизиологических характеристик.
Глава 2. Материалы и методы
Объем работ. Полевые исследования проводились автором в 2005-2007 гг. на базе Ладожского териологического стационара, расположенного в окрестностях д. Каркку Питкярантского района республики Карелия (северо-восточное Приладожье). Помимо материалов, собранных автором, в анализе использовались материалы лаборатории зоологии КарНЦ РАН за 1969-2004 гг. В период с 2005 по 2007 гг. отработано 7575 ловушко-суток, 352 канавко-суток, поймано 925 мелких млекопитающих, из них 13 мышовок. Всего за 38 лет исследований на стационаре отработано 191032 ловушко-суток и 5314 канавко-суток. Общее число добытых зверьков 13743, из них 442 экземпляра лесной мышовки.
Отловы проводились с июня по август-начало сентября двумя способами: ловушками Геро и ловчими канавками. Ловушки расставлялись линиями по 25-50 штук, численность зверьков определялась в экземплярах на 100 ловушко-суток (л-с.). Канавки представляли собой четыре расположенные в разных биотопах траншеи с тремя металлическими цилиндрами в каждой. Показатель обилия – экз. на 10 канавко-суток (к-с.). Отловы проводились во всех основных биотопах района: сосняке зеленомошно-черничном, ельнике зеленомошном, жердняке, лиственном мелколесье, смешанном лесу, окраине луга и мелколиственного леса.
Методы обработки биологического материала. Пойманных зверьков регистрировали, взвешивали и измеряли согласно стандартным методам (Новиков, 1949; Гептнер и др., 1950). При вскрытии определяли пол, оценивали состояние генеративных органов и размеры тимуса. У зверьков, пойманных в ловушки, просматривалось содержимое желудков.
Вес внутренних органов (сердца, печени, почек, надпочечников, селезенки, семенников) определялся на торзионных весах с точностью до 0,001 г. Анализировали абсолютный и относительный вес органов.
Возраст зверьков устанавливался в лаборатории на предварительно очищенных черепах. У особей, пойманных до 1988 г., он определялся Э. В. Ивантером (1975) и Г. А. Клевезаль (1988) путем подсчета годовых слоев (линий склеивания) на окрашенных гематоксилином Эрлиха поперечных срезах нижней челюсти. Возраст зверьков, пойманных в 1989-2006 гг., определялся нами по степени стертости зубов верхней челюсти, согласно методике Г. А. Клевезаль и др. (2005). При этом часть черепов известного возраста использовалась в качестве эталонных. Определив, на первом этапе, степень стертости зубов характерную для определенного возраста, на следующем мы установили примерный возраст ранее не исследовавшихся черепов мышовок. Вторую часть черепов, возраст которых был определен по срезам, использовали для оценки точности примененной нами методики путем установления их возраста по степени стертости зубов и последующего сопоставления результатов. Выявлено, что метод позволяет определить объективное количество сеголеток в отловах и несколько завышает долю двухлетних зверьков.
Для определения значений краниометрических признаков, черепа сканировали, полученные изображения отправляли в среду пакета MapInfo Professional 4.0, где их регистрировали в миллиметровой системе координат и затем измеряли. Из промеров черепа определялись: кондилобазальная длина, длина лицевого и мозгового отдела, длина зубного ряда верхней челюсти, скуловая ширина, ширина мозгового отдела, длина резцовых отверстий и ширина межглазничного промежутка (Сиивонен, 1979; Виноградов, Громов, 1952). Помимо абсолютных, анализировали относительные краниометрические показатели.
Методы математической обработки материала. Данные полученные при определении значений экстерьерных, интерьерных и краниометрических показателей подвергали биометрической обработке с вычислением среднего арифметического (М), его ошибки (m), квадратического отклонения (), коэффициента вариации (CV) и критерия достоверности (t). С целью определения силы и характера связи внутренних органов с интенсивностью обмена веществ, обусловленной размерами животного, вычисляли регрессионные зависимости и коэффициенты корреляции между массой тела и значениями относительных интерьерных показателей. Расчет проводился в группах годовалых самцов и самок по отдельности.
Для определения характера соотносительной скорости роста частей тела и черепа и динамики веса внутренних органов по отношению к массе тела в процессе онтогенеза, вычисляли аллометрический экспонент - а (у=bxa ) (Ищенко, 1967; Межжерин и др., 1991; Ивантер, Коросов, 2003).
Для оценки степени предпочтения, оказываемого видом тому или иному местообитанию, вычислялся коэффициент (индекс) верности биотопу (Глотов и др., 1978), определяемый по формуле: Х= (М1 – М2)/2, где М1 – средняя многолетняя численность вида в данном биотопе; М2 – средняя многолетняя численность вида в регионе; 2 – среднее квадратическое отклонение многолетней средней в регионе.
Для исследования многолетней динамики численности лесной мышовки на предмет наличия (или отсутствия) в ней периодичности использовалось два метода – автокорреляционный и гармонический (спектральный) анализ (Дженкинс, Ваттс, 1971; Дэвис, 1977).
Глава 3. Морфофизиологические особенности
Экстерьерные показатели. Согласно результатам проведенных исследований, лесные мышовки в Карелии характеризуются несколько большими размерами тела и меньшей относительной длиной хвоста, по сравнению со зверьками из южных районов ареала. Из всех рассмотренных географических областей, карельские мышовки наиболее четко отличаются от мышовок Волжско-Камского края (южная граница ареала), например, длина тела взрослых самцов составляет 66,5 и 62,1мм соответственно. Пределы варьирования значений экстерьерных признаков лесных мышовок исследуемого района относительно невелики (и во всех случаях ниже, чем в Татарии).
Половой диморфизм по массе и размерам тела у взрослых особей в целом не выражен, самки характеризуются несколько большим весом (9,4±0,22 г.) вследствие беременности, чем самцы (8,9±0,06 г.). У прибылых зверьков различия между полами выражены только по массе тела (у самцов она больше (6,8±0,17 г.), чем у самок (6,2±0,18 г.).
Прибылые особи лесной мышовки отличаются от взрослых зверьков меньшими размерами, но большими относительными значениями выступающих частей тела (таких как хвост и ступня), что является характерной чертой и других видов млекопитающих (Пантелеев и др., 1990). В течение лета у молодых особей наблюдается рост всех экстерьерных признаков. Наиболее интенсивно в этот период увеличивается масса тела (на 52%), в меньшей степени – его длина (на 12,2%), минимальное увеличение испытывают хвост и стопа. То, что скорость роста тела превышает таковую хвоста и ступни, отражают и значения аллометрического коэффициента, которые для сеголеток и годовалых особей, не превышают единицы.
Темпы увеличения всех показателей снижаются к осени, например, у прибылых самцов прирост массы тела с третьей декады июля по первую декаду августа составил 20%, а с конца августа по первую декаду сентября – 1,4%, длины тела – 7,9 и 1,3% соответственно. Таким образом, перед спячкой рост зверьков почти прекращается и возобновляется следующей весной. У годовиков скорость роста признаков весной и летом меньше, чем в конце лета прошлого года (например, годовалые самцы в начале июня характеризуются массой и длиной тела всего на 10,5% превышающей значения этих показателей у сеголеток в конце августа). Некоторое увеличение экстерьерных показателей у этой группы особей происходит примерно до начала июля.
Краниометрические показатели. В результате анализа параметров черепа выяснилось, что лесные мышовки Карелии обладают небольшими значениями и невысокой изменчивостью краниологических показателей относительно других географических районов, но наиболее существенно (как и в случае экстерьерных признаков) отличаются лишь от особей из Волжско-Камского края. Ярче всего эти различия проявляются по длине зубного ряда и скуловой ширине черепа. Так, средние значения последнего признака у самцов из Карелии и Татарии составляют 8,9 и 9,9 мм соответственно.
Половой диморфизм у зимовавших особей по краниологическим признакам в целом выражен слабо. Четкие различия между взрослыми самцами и самками наблюдаются только по ширине мозгового отдела (9,1±0,01 и 9,3±0,03 мм соответственно) и межглазничной ширине (3,75±0,004 и 3,79±0,009 мм): при несущественных различиях в длине черепа, самцы характеризуются относительно меньшими значениями обоих показателей. У сеголеток, по сравнению с зимовавшими особями, половой диморфизм выражен лучше. Так, самцы обладают большей относительной длиной черепа (27,8 против 26,9% у самок), главным образом, за счет различий в длине лицевого (а не мозгового) отдела, большей абсолютной и относительной скуловой шириной (8,2±0,12 мм (50,0%) и 7,7±0,21 (45,5) соответственно) и абсолютной межглазничной шириной (3,64±0,02 и 3,59±0,02 мм). В общем, можно сказать, что прибылые самцы характеризуются несколько более массивной лицевой частью черепа, чем самки.
Выявленная возрастная динамика относительных краниометрических показателей, а также рассчитанные для них значения аллометрического экспонента, свидетельствуют об изменении пропорций черепа зверьков с возрастом, вызванном разной скоростью роста его частей. Так, у годовалых особей, по сравнению с сеголетками, происходит уменьшение относительной длины черепа, он становится более вытянутым (за счет увеличения относительной длины и уменьшения ширины мозгового отдела и межглазничной ширины) и широким в области скуловых дуг. Скорость роста всего черепа в длину и отдельно лицевой и мозговой его части у молодняка снижается к осени (например, кондилобазальная длина черепа прибылых самок за первую-вторую декаду августа увеличивается на 5,3%, а со второй по третью – всего на 0,54%) (рис. 1).
Рис. 1. Возрастные изменения кондилобазальной длины.
Абсолютный показатель: 1 – прибылые самцы, 2 – прибылые самки, 3 – годовалые самцы; относительный показатель: 4 – прибылые самцы, 5 – прибылые самки, 6 – годовалые самцы
Дальнейший рост черепа возобновляется, видимо, весной, после пробуждения мышовок, но протекает он с меньшей интенсивностью, чем прошлым летом (рис. 1), что особенно очевидно для скуловой ширины, отличающейся от других краниологических промеров у сеголеток наибольшей скоростью роста – увеличение за август составляет 11,7%, тогда как у годовалых особей в начале июня значение этого признака всего на 2,2% больше, чем у прибылых зверьков в конце августа. Относительно прошлогодних, темпы весеннего роста не снижаются только у длины мозгового отдела и межглазничной ширины. Увеличение размеров черепа у годовалых зверьков продолжается, по крайней мере, до конца июля (за исключением длины мозгового отдела у самок, которая испытывает только весенний подъем). К началу следующего благоприятного периода (у двухлеток) значения краниометрических признаков остаются примерно такими же как и у годовиков. Таким образом, рост черепа прекращается по достижении зверьками годовалого возраста.
Изменение величин краниометрических признаков у самцов и самок происходит более менее синхронно и примерно с одинаковой скоростью, за исключением длины мозгового отдела, которая, относительно длины лицевого, у прибылых самок увеличивается быстрее, чем у самцов. У годовалых особей, наоборот, самцы характеризуются большей скоростью роста мозгового отдела по сравнению с лицевым, а самки меньшей.
Интерьерные показатели. Согласно полученным результатам, четких географических различий по относительному весу внутренних органов между лесными мышовками из Карелии и других географических районов не наблюдается, за исключением индексов сердца и длины кишечника. Величина первого показателя у зверьков, обитающих на северной периферии ареала, больше, чем у мышовок других равнинных популяций и почти не отличается от таковой в горах, а второго, наоборот, меньше. Например, индекс сердца взрослых самцов карельской популяции равен 12,0‰, в Ивановской, Свердловской и Томской областях он составляет 9,9; 8,8 и 9,7‰ соответственно (Хелевина, Окулова, 1988, Большаков, 1977), а в Карпатах - 12,2‰ (Рудышин, 1982). Вариабельность значений внутренних органов у данного вида в Карелии, по сравнению с другими областями, не высока, а для индекса почек и кишечника минимальна.
Самки характеризуются более высокими значениями интерьерных показателей, чем самцы, что наблюдается и у других видов млекопитающих (Шварц, 1960; Реймов, 1972), при этом четкий половой диморфизм выявлен по абсолютному весу почек (185,0 мг у самок против 172,8 у самцов), абсолютному и относительному весу надпочечников (7,1мг (0,80‰) и 3,8 (0,46) соответственно) и по индексу длины кишечника (447,9 и 395,3% соответственно), что свидетельствует о повышении напряженности метаболизма и энергетических потребностей у самок в период беременности и лактации. Наиболее ярко различия между полами по абсолютному и относительному весу органов (особенно печени, почек и надпочечников) выражены в июле, когда отлавливается максимальное количество беременных и кормящих самок (рис. 2). Явные различия между самцами и самками наблюдаются также по обоим показателями веса сердца, значения которых больше у самцов (96,4мг (12‰), по сравнению с самками (87,0мг (10,0‰), вследствие повышенной двигательной активности первых, особенно в начале репродуктивного периода.
Зимовавшие особи в июне характеризуются большими значениями показателей, чем прибылые в конце лета (рис. 2), эти различия обусловлены ростом и половым созреванием зверьков весной, после выхода из спячки.
Рис. 2. Сезонно-возрастные изменения веса почек.
Абсолютный показатель: 1 – сеголетки, 2 – годовалые самцы; 3 – годовалые самки; относительный показатель: 4 – сеголетки, 5 – годовалые самцы, 6 – годовалые самки.
Особенно сильное увеличение испытывают селезенка (ее вес у самок возрастает на 718,5%, индекс – на 460%), надпочечники (на 181 и 94% соответственно) и печень (на 97 и 27%), причем у самок вес этих и других органов, судя по значениям аллометрического экспонента, возрастает интенсивнее, чем у самцов (например, для печени он равен 1,19 и 0,64 соответственно). К июлю у половозрелых самцов происходит уменьшение значений относительного веса сердца, селезенки, печени, почек (видимо, вследствие снижения двигательной активности и напряженности метаболизма) (рис. 2). У самок относительный показатель веса сердца, селезенки и печени также снижается, но в меньшей степени, чем у противоположного пола, а индекс почек, надпочечников и кишечника возрастает. К августу значения всех показателей у самок уменьшаются, очевидно, вследствие завершения репродуктивного сезона (рис. 2).
Зависимость относительного веса органов от массы тела (которая отражает степень участия органа в регуляции интенсивности обмена веществ, определяемой размерами животного) у самцов выражена гораздо лучше, чем у самок, поскольку в последней группе она искажается влиянием мощного фактора – беременности. Так, например, у самцов коэффициент корреляции между индексом почек и массой тела равен (-)0,62, а у самок – (-)0,31. Полученное значение r может означать, что увеличение размеров тела приводит к сокращению теплопотерь, а следовательно, – к снижению интенсивности обмена веществ и уменьшению размеров почек (Шварц и др., 1968).
Сеголетки, по сравнению с зимовавшими, обладают относительно большими значениями длины кишечника (456,6%) и не отличаются от взрослых самцов по индексу сердца (11,9‰) и почек (20,3‰), что говорит о высокой степени подвижности прибылых особей и напряженности их метаболизма. Такой результат вполне очевиден, если учесть, что прибылые зверьки при переходе к самостоятельному образу жизни приспосабливаются к новым условиям существования, активно расселяются и в то же время интенсивно растут.
Глава 4. Численность и биотопическое размещение
Численность. Доля лесной мышовки в общих сборах насекомоядных и грызунов составляет 3,2%, варьируя в зависимости от способа отлова от 5,8% при учетах канавками до 0,9% - ловушками. Средний многолетний показатель учетов в южной Карелии равен 0,03 экз. на 100 л-с. и 0,76 экз. на 10 к-с.
Относительная численность лесной мышовки в Карелии выше, чем в более восточных районах, расположенных также у северной границы области распространения вида, но ниже, чем в большинстве других мест ареала.
Биотопическое размещение. Явное предпочтение, судя по коэффициенту верности биотопу (Х= +1,31), лесная мышовка оказывает черничным, багульниково-черничным и зеленомошным соснякам. При этом мышовки отлавливаются в сосновых лесах не только в годы относительно высокой, но и низкой численности, что не характерно для других биотопов.
Молодые вырубки заселяются лесной мышовкой неохотно, но по мере их зарастания лиственными молодняками, этот процесс становится более интенсивным (Х= +0,76).
К спелым лиственным и смешанным лесам Карелии мышовка индифферентна (Х= -0,07), и это несмотря на богатый травяной покров, разнообразие растительной и животной пищи, наличие валежа, что для других видов мелких млекопитающих делает эти формации более привлекательными, чем коренные древостои.
Не проявляет тяги лесная мышовка и к зеленомошным ельникам (Х= -0,07), хотя именно этот биотоп занимает по численности мелких млекопитающих одно из первых мест. Половина пойманных здесь мышовок оказались сеголетками, тогда как в других типах местообитаний их доля не превышала 30%, следовательно, для лесной мышовки ельники служат стацией расселения молодняка после периода массового размножения вида. Предположительной причиной невысокой численности группы зимовавших особей в данном биотопе служит относительно небольшая толщина снежного покрова (из-за высокой сомкнутости крон), что приводит к сильному промерзанию почвы зимой (Башенина, 1962). Именно этот фактор был указан В. А. Поповым (1960) и Э. В. Ивантером (1975) в качестве основного лимитирующего численность лесной мышовки.
Луга, пашни и другие сельскохозяйственные угодья лесных мышовок не привлекают (Х= 0,0). Зверьки отлавливаются здесь в основном с середины июля, когда начинают созревать семена луговых трав.
Глава 5. Характеристика питания
Результаты этой главы основаны, помимо наших материалов, на данных анализа содержимого желудков лесных мышовок Карелии, проведенного Э. В. Ивантером (1975) и А. М. Макаровым (Ивантер, Макаров, 2001). Согласно имеющимся данным основу питания лесной мышовки в Карелии (как и в большинстве районов ее ареала) составляет животная пища (50,0-94,3% желудков), из которой данный вид потребляет преимущественно насекомых и паукообразных (65,2 %), причем среди первой группы, в питании преобладают личинки (79% против 63% имаго), куколки и яйца потребляются редко. Из насекомых зверьки отдают предпочтение личинкам чешуекрылых (обнаружены в 70% исследованных желудков) и различным жесткокрылым (50%). В меньшей степени видом употребляются в пищу равнокрылые (11%), двукрылые (7%) и перепончатокрылые (9%). При этом, в естественном рационе мышовок Карелии преобладают насекомые, живущие на растительности и отсутствуют напочвенные насекомые, например, такие как жужелицы и стафилины, которых зверьки охотно поедают в условиях неволи. Следовательно, в отличие от землероек, лесные мышовки питаются в основном в травяно-кустарничковом и кустарниковом ярусах (Ивантер, Макаров, 2001). Возможно, относительно высокий индекс сердца мышовок в Карелии в значительной степени обусловлен дополнительными вертикальными перемещениями, связанными с поиском насекомых на растениях.
Из растительных кормов зверьки предпочитают питаться семенами (18,7-68,4%) и в меньшей степени вегетативными частями растений (21,0-47,5%).
В общем, можно отметить, что для лесной мышовки Карелии, как и для зверьков из других областей, характерен довольно широкий спектр потребляемых кормов, это свидетельствует, с одной стороны, о неустойчивости кормовой базы мышовок и, с другой стороны, о высокой трофической лабильности вида – способности легко переключаться с одного корма на другой.
Глава 6. Особенности размножения
Определение возраста лесных мышовок и анализ состояния их половой системы показывает, что в условиях таежного северо-запада России особи данного вида впервые начинают размножаться на следующий год после своего рождения.
Общая картина размножения лесной мышовки в Карелии представляется следующим образом. Репродуктивный период начинается в конце мая-начале июня, массовый гон и спаривание происходят в первой-второй декадах июня. У зимовавших самцов, пойманных в это время, функциональное состояние генеративных органов характеризуется активным сперматогенезом, которое сопровождается значительным увеличением размеров (6,9х4,5мм), веса семенников (196,3мг) и развитием придаточных желез. В середине июня появляются первые беременные самки, максимальное количество которых отлавливается в начале июля. У самцов в это время наблюдается постепенное уменьшение размеров половых органов, в августе длина и ширина семенников равны 3,9 и 2,8мм, их средний вес 28,1мг, интенсивный сперматогенез наблюдается вплоть до конца июля. Рождение детенышей имеет место в середине-конце июля (если учесть, что беременность длится у этого вида 25-30 дней (Попов, 1960; Ивантер, 1975), а их расселение – во второй-третьей декаде августа, примерно через месяц после рождения. Следовательно, начало и завершение репродуктивного сезона лесной мышовки в Карелии происходит на 20-30 дней позже, чем в центральных и южных областях ареала вида (Даль, Чугунов, 1959; Попов, 1960; Цветкова, 1978).
Интенсивность размножения лесной мышовки в Карелии отличается стабильностью. Доля участвующих в нем перезимовавших самок почти не меняется по годам и составляет 95-100%, тогда как в центральных (Кировская область) и южных (Татария) частях ареала вида доля яловых самок может достигать 10 и даже 70% (Попов, 1960; Кулик и др., 1968).
Размер выводка у лесных мышовок Карелии варьирует от 3 до 6 экз. на самку, составляя в среднем 4,8 ± 0,18. Это меньше, чем в большинстве районов ареала. Различий между числом эмбрионов и плацентарных пятен на нашем материале не обнаружено, на одну рожавшую самку приходится в среднем 4,6±0,19 плацентарных пятна. Разница статистически недостоверна (р<0,01). Это свидетельствует о незначительных масштабах эмбриональной гибели у мышовок Карелии.
Глава 7. Структура популяции
Половая структура. В июне отловы лесной мышовки сформированы более чем на 80% самцами, что, очевидно, обусловлено увеличением их двигательной активности в связи с поиском самок. С завершением периода гона, в июле, соотношение полов выравнивается и становится близким к 1:1 (рис. 3). В августе среди отловленных зимовавших мышовок самцы составляют 26,9%, что, скорее всего, связано с более ранним залеганием их в спячку, поскольку из-за отсутствия заботы о потомстве они успевают раньше самок запастись питательными веществами (Пантелеев, 1983). Общая доля самцов среди взрослого населения лесной мышовки Карелии одна из самых высоких (72,5%). Среди сеголеток в Карелии отлавливается примерно одинаковое количество особей обоих полов (самцы составляют 52%) (рис. 3).
Возрастная структура. Вплоть до второй декады июля, отловы лесной мышовки сформированы взрослыми зверьками (рис. 3).
Рис. 3. Изменение половозрастной структуры популяции лесной мышовки по данным отлова.
1 – зимовавшие самцы; 2 – зимовавшие самки; 3 – прибылые самцы; 4 – прибылые самки.
Первая сеголетка за все года исследований была поймана 12 июля, начиная с этого времени, молодые зверьки приобретают все больший удельный вес в отловах. К концу июля они составляют 10,3% пойманных мышовок. Массовое же их появление приходится на август, в начале месяца доля неполовозрелых животных в отловах равна 84,4%, а к концу лета – 91,4%.
В других частях ареала возрастной состав популяции лесной мышовки изменяется аналогичным образом, только в южных районах сеголетки появляются в отловах на 20-30 дней раньше, чем в Карелии (Попов, 1960; Кулик и др., 1968; Цветкова, 1978).
Большой интерес представляет анализ возрастного состава взрослой части популяции. Удалось установить, что основу группы зимовавших зверьков составляют особи, родившиеся в прошлом году (80% по срезам и 72,5% по стертости зубов), далее следуют мышовки, пережившие две зимы – 16% (различить двухлеток и особей более старшего возраста по стертости зубов крайне трудно, поэтому мы объединили их в одну группу, она составляет 27,5% от всех зимовавших зверьков), совсем редки особи трех лет и старше (4%). В августе-сентябре, перед уходом на зимовку, популяция характеризуется следующим возрастным составом: прибылые образуют около 80% (95,8% по стертости зубов) популяции, годовики – 16,4 (4,2%), двухлетки 2,7 (0%), трехлетние и более старые особи – 0,9%. Таким образом, численность каждой следующей возрастной группы сокращается по сравнению с предыдущей в 5-6 раз, или в среднем на 80%. Эти 80% и составляют величину годовой смертности населения мышовок, причем, судя по тому, что количественное соотношение между соседними возрастными группами довольно стойко сохраняется, темп смертности у них приблизительно одинаков.
Глава 8. Динамика численности
За годы наблюдений относительная численность лесной мышовки варьировала по данным отловов канавками от 0-0,1 экз. на 10 к-с. до 1,71-2,3 экз. на 10 к-с, изменяясь в 17-23 раза, по данным учетов ловушками от 0 до 0,1-0,15 экз. на 100 л-с (рис. 4). За смежные годы наблюдались более умеренные 4-9-кратные колебания. Таким образом, в Карелии численность лесной мышовки отличается крайней нестабильностью и гораздо большей изменчивостью, чем в центральных районах ареала. Например, в Кировской и Ивановской областях амплитуда не превышала 3-12 раз (Кулик и др., 1968; Хелевина, Окулова, 1988).
Четкой цикличности (в смысле правильных осцилляций) в колебаниях численности лесной мышовки Карелии не обнаружено. По материалам стационарных наблюдений за 40 лет, подъемы численности (до 0,8-2,5 особей на 10 канавко-суток) происходили 6 раз через 1-22 года.
Рис. 4. Изменения численности лесной мышовки по данным учетов канавками (1) и ловушками (2) (1966-2006 гг.).
Строгой периодичности в многолетних изменениях численности мышовки не смог выявить и предпринятый нами автокорреляционный анализ. Рассчитанные по данным отловов ловушками и канавками коэффициенты корреляции при всех лагах не превышали минимального порогового значения, что подтверждало бы достоверность их отличия от нуля. Но с другой стороны, слабая регулярность колебаний все же имела место, о чем свидетельствует появление при обоих видах учетов коэффициентов корреляции, приближающихся по величине к критическому уровню. Так, для отловов канавками максимальное положительное значение этого показателя оказалось равным 0,28, при L=1 (пороговое r=0,325), что говорит о сходстве уровня численности в смежные годы, а вернее, об отсутствии резких ее перепадов в текущий и следующий за ним год. Возможно, это объясняется тем, что учеты канавками отражают не только численность, но и подвижность зверьков (Наумов, 1955), а она изменяется не так резко как первая. При учетах ловушками близким к достоверно отличающемуся от 0, является значение коэффициента корреляции при L=5 (r5=0,31, при пороговом значении 0,35), что свидетельствует о тенденции к пятилетней периодичности в динамике численности, которая, впрочем, не проявляется при учетах канавками.
Гармонический анализ позволяет более детально и содержательно охарактеризовать многолетнюю динамику численности лесной мышовки, путем разложения исходного ряда на компоненты с разными периодами (рис. 5). При этом учеты канавками и ловушками показывают одинаково неопределенную картину: амплитуда гармоник более или менее равномерно распределена по всем частотам (периодам), что указывает на отсутствие четкой ритмичности в изменениях численности данного вида. Напомним, что при строгой периодичности (которая, кстати встречается в природе крайне редко) на периодограмме должно наблюдаться один или два высоких пика, а значения амплитуд остальных гармоник близки к 0.
При отловах канавками максимальный и значимый пик оказался равным периоду 5,4 года (рис. 5), что говорит об изменениях численности лесной мышовки с интервалом в 5-6 лет, он основан на подъемах численности в 1974, 1980, 1985 (1986) гг., а также в 1996, 2001 гг. (рис. 4). В динамике численности выявлена и слабая периодичность в 12-13 лет (дисперсия гармоники с периодом в 12,7 лет оказалась близкой к значимой) (рис. 5), которая отражает подъемы численности мышовки в 1975 (1974), 1988 и 2001 гг. Заключение о наблюдающейся в отловах ловушками (но не регистрируемой канавочными учетами) цикличности с периодом в 2,5 года (т. е. в 2-3 года), основывается на том, что численность в 1972, 1974, 1977, 1979, 1987, 1989, 1992, 1994 гг. попеременно принимала значения близкие или равные 0,04 и 0 экз. на 100 ловушко-суток (рис. 4, рис. 5). Других регулярных компонент в динамике численности вида не обнаруживается.
Рис. 5. Периодограмма многолетней динамики численности лесной мышовки: 1 – по данным отловов канавками, 2 – по данным отловов ловушками.
По оси ординат А – амплитуда гармоник при учетах канавками, по оси Б – при учетах ловушками.
Заключение
В ходе исследования установлено, что популяция лесной мышовки, обитающая в условиях таежного северо-запада России, обладает рядом особенностей, отличающих ее от популяций этого вида других районов ареала. Так, население лесной мышовки Карелии характеризуется относительно низким уровнем и высокой амплитудой колебаний численности, без четкой периодичности в ее изменениях. Это свидетельствует о преимущественном влиянии на популяцию экзогенных факторов. У северо-западного предела распространения вида происходит сдвиг времени начала и завершения репродуктивного периода на более поздний срок. Характерная для северных популяций относительная стабильность размножения, связанная в частности с низким уровнем эмбриональной смертности и участием в репродукции практически всех половозрелых самок позволяет виду в экстремальных условиях Севера максимально полно реализовать потенциал воспроизводства, который у мышовки, по сравнению с другими видами грызунов, невелик (размножаются только зимовавшие особи и к тому же один раз в год). Лесных мышовок Карелии отличают также несколько более крупные размеры тела и относительно невысокий уровень индивидуальной изменчивости большинства морфофизиологических признаков.
Проведенные исследования выявили и некоторые перспективы дальнейшего изучения лесной мышовки. Представляется особенно интересным проанализировать на более глубоком физиологическом и биохимическом уровне особенности обменных реакций организма зверьков, позволяющие им успешно существовать в относительно жестких условиях таежного северо-запада России, и попытаться определить роль, которую данный вид играет в функционировании северных экосистем, а также его значение, как консумента, в сообществах живых организмов этого региона.
Выводы
- Исследованные лесные мышовки Карелии обладают несколько более крупными размерами тела и меньшими относительными размерами черепа, чем характерно в среднем для вида, при этом вариабельность большинства экстерьерных и краниометрических показателей сравнительно невысока.
- Изучение интерьерных показателей выявило увеличение относительного веса сердца у лесной мышовки Карелии, по сравнению с равнинными популяциями из других частей ареала вида, что сближает карельских особей со зверьками из горных районов.
Сезонно-возрастная динамика абсолютного и относительного веса внутренних органов обусловлена ростом молодых особей, достижением ими половой зрелости (после первой зимовки) и участием взрослых зверьков в размножении.
Половой диморфизм по интерьерным показателям среди взрослой части популяции объясняется большей напряженностью обменных процессов в организме самок в связи с беременностью и лактацией.
- В Карелии численность лесной мышовки характеризуется относительно низким уровнем и большой неустойчивостью. Ее среднее многолетнее значение равно 0,76 экз. на 10 канавко-суток и 0,03 экз. на 100 ловушко-суток, с максимальными колебаниями по годам от 0 до 2,3 экз. на 10 к-с. и от 0 до 0,15 экз. на 100 л-с., т. е. в 23 и 15 раз соответственно. Средняя амплитуда колебаний численности, по данным учета канавками и ловушками, составляет соответственно 4,3 и 6,6 раз.
- В условиях северной периферии ареала для лесной мышовки характерна политопность – встречаемость во всех типах исследованных местообитаний. Одновременно выявлено ее тяготение к немногим благоприятным стациям – различным типам сосняков (0,90 экз. на 10 к-с. и 0,07 экз. на 100 л-с.) и вырубкам (0,04 экз. на 100 л-с.). Реже мышовка встречается в лиственных и смешанных лесах и ельниках. Наименьшее количество зверьков отловлено в лиственном мелколесье (0,27 экз. на 10 к-с., 0,01 экз. на 100 л-с.)
- Для лесной мышовки в Карелии, как и в других районах ареала, характерна эврифагийность. В то же время установлено, что основу питания вида в исследуемом районе составляет животная пища (50-94,3% желудков), особенно охотно зверьки поедают взрослых насекомых (63,1%) и их личинок (79,4%), а также различных паукообразных (65,2%), питаясь, главным образом, на растительности. Из растительных кормов вегетативным частям растений (21,0-47,5%) и ягодам (6,2-15,0 %) лесная мышовка предпочитает семена (18,7-68,4%).
- Для репродуктивного периода лесных мышовок Карелии характерно относительно позднее начало и позднее завершение: массовый гон и спаривание наблюдаются в конце мая-начале июня, расселение сеголеток – в середине-конце августа. Важнейшая особенность воспроизводства вида в исследуемом районе, как и в других периферических областях его ареала, - это стабильно высокая интенсивность размножения: в нем принимают участие 95-100% половозрелых самок, масштабы эмбриональной смертности незначительны.
Лесная мышовка в условиях таежного северо-запада обладает средней плодовитостью – 4,8 эмбр. на самку.
5. Согласно полученным при определении возраста данным, мышовку следует отнести к видам с относительно большой продолжительностью жизни – до 4 и более лет (в отличие от других грызунов). Во второй половине лета основу популяции составляют сеголетки (80% по срезам и 95,8% по стертости зубов), на втором месте располагаются годовики (16,4 и 4,2%), на особей более старших возрастных групп (2, 3 и 4 года) приходится 3,6 (0%). Это говорит о высоком и постоянном уровне смертности у карельских мышовок, которая составляет около 80% ежегодно. При этом, среди взрослых особей в уловах преобладают самцы (72,5%) в связи с их большей активностью, тогда как у сеголеток соотношение полов приблизительно равное.
- В многолетней динамике численности вида четкой периодичности не выявлено. «Пики» кратковременны (захватывают 1-2 года), а «депрессии» продолжительны (от 3 до 9 лет). Это говорит о том, что численность лесной мышовки у северной периферии ареала контролируется в основном экзогенными факторами, которые здесь крайне изменчивы и аритмичны.
В сезонной динамике численности лесной мышовки в Карелии, отмечено наличие двух подъемов – в середине июня и середине августа. Первый связан с гоном и спариванием (самцы составляют в уловах 88%), второй – с расселением сеголеток (доля в уловах 93%). Наступление этих подъемов у северной границы, по сравнению с южными областями, происходит почти на месяц позже.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Издания согласно Бюллетеню ВАК № 2, 2002 г.
- Кухарева А. В., Якимова А. Е. Некоторые аспекты популяционной экологии лесной мышовки в Карелии // Международная научная конференция «Севергеоэкотех-2006». Материалы конференции. – Ухта, 2006. – Ч.II. – С. 340-341.
- Кухарева А. В. Лесная мышовка (Sicista betulina Pall.) на северо-западной границе ареала // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. – Москва, 2007. – С. 244-245.
- Кухарева А. В., Якимова А. Е. К изучению лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала. – Деп. в ВИНИТИ. – №529-В2007. – 11 с.
- Кухарева А. В. К экологии лесной мышовки на Севере // Современные проблемы науки и образования (www.science-education.ru). – 2007. – №4. – 10 с.
- Ивантер Э. В., Кухарева А. В. К экологии лесной мышовки (Sicista betulina Pall.) на северном пределе ареала // Зоологический журнал. – М., 2007. – № 9. (принято в печать)
Прочие издания
- Кухарева А. В. Морфофизиологическая специфика генераций полевок // Материалы 54-й научной студенческой конференции. – Петрозаводск, 2002. – С.194.
- Кухарева А. В. Динамика качественного состава популяций полевок // Доклады 55-й научной студенческой конференции. – Петрозаводск, 2003. – С.195-196.
- Кухарева А. В., Якимова А. Е. Размножение лесной мышовки в Карелии // Биология – наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. – Пущино, 2006. – С. 287.
