WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах кольского севера

На правах рукописи

Валькова Светлана Александровна

Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера

03.00.16 – экология

03.00.08 – зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата

биологических наук

Петрозаводск

2007

Работа выполнена на кафедре биологии Кольского филиала Петрозаводского государственного университета

Научный руководитель доктор биологических наук

Евдокимова Галина Андреевна,

кандидат биологических наук
Зенкова Ирина Викторовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Макаров Александр Михайлович,

Петрозаводский государственный университет,

доктор биологических наук

Иешко Евгений Павлович,
Институт биологии Кар НЦ РАН

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 12 декабря 2007 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 137 теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «­­___» ноября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Шкляревич Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Сапрофаги являются неотъемлемым компонентом трофической структуры любого сообщества. Они формируют начальное звено детритных пищевых цепей. Разнообразие и структура сапротрофного комплекса почвенной биоты определяют направление и динамику трансформации органического вещества в почвах (Стриганова, 2003). В свою очередь тип почвы, состав напочвенной растительности, климатические особенности региона влияют на структурно-функциональную организацию сапротрофных комплексов.

Почвенная фауна Кольского Севера характеризуется естественным пониженным таксономическим и трофическим разнообразием. Экстремальные климатические факторы и своеобразие эдафических факторов целинных подзолов определяют отсутствие или невысокое видовое разнообразие крупноразмерных и кальцефильных представителей сапротрофного комплекса. Промышленное загрязнение среды приводит к еще большему сокращению показателей биоразнообразия. Это показано на примере почв, подверженных воздействию газовоздушных выбросов крупных промышленных предприятий Мурманской области: медно-никелевых комбинатов «Печенганикель», «Североникель» и Кандалакшского алюминиевого завода (Дончева, 1978; Воздействие …, 1995; Степанов и др., 1991; Gilyasova, 1993; Koneva, 1993; Zvereva, 1993; Зенкова, 1999, 2000, 2003, 2005; Евдокимова и др., 2002, 2005).

С этих точек зрения изучение структурной и функциональной организации комплексов беспозвоночных-деструкторов в естественных и техногенно трансформированных почвах северных широт весьма актуально.

Цель работы состояла в изучении разнообразия, структуры и динамики комплексов беспозвоночных-сапрофагов, населяющих органогенный горизонт целинных подзолов Кольского Севера и почв, загрязняемых выбросами промышленных предприятий региона.

Были поставлены и решены следующие задачи:

  1. Исследовать таксономическое и трофическое разнообразие комплексов беспозвоночных-сапротрофагов в лесных подзолах Кольского Севера. Оценить видовой состав, обилие и встречаемость сапрофагов в подстилках старовозрастных сосняков и ельников.
  2. Дать экологическую характеристику основным таксономическим группам сапротрофного комплекса, проанализировать их межбиотопическое и внутрибиотопическое распределение, выявить преферендумы по основным эдафическим факторам.
  3. Исследовать структурно-функциональные особенности сапротрофных комплексов мезофауны в техногенно трансформированных почвах в зонах воздействия крупнейших промышленных предприятий Мурманской области. Сравнить тенденции изменения структуры и функционирования сапротрофных комплексов вдоль градиентов загрязнения почв поллютантами разной природы.

Научная новизна

Впервые проведены детальные сравнительные исследования комплексов почвообитающих беспозвоночных-сапрофагов в коренных еловых и сосновых лесах Кольского Севера. Оценены таксономическое и трофическое разнообразие, обилие, встречаемость меж- и внутрибиотопическое распределение сапрофагов, определены преферендумы по основным эдафическим факторам. Проанализирована сезонная (с мая по ноябрь) и разногодичная динамика разнообразия и обилия беспозвоночных-сапрофагов.

В составе лесного сапротрофного комплекса описано 20 видов беспозвоночных из 11 семейств: 4 вида дождевых червей (Lumbricidae), 9 видов моллюсков (Mollucka, Geophila), 7 видов жуков щелкунов (Coleoptera, Elateridae). Выявлены виды-индикаторы лесных подстилок разного типа. Впервые для территории Кольского Севера исследованы размерно-весовые показатели доминирующего вида дождевых червей Lumbricus rubellus, описана размерно-весовая и возрастная структура и репродуктивная динамика популяции.

Показано, что в лесах Кольского Севера основным фактором, определяющим структурно-функциональную организацию почвенной мезофауны и ее сапротрофных комплексов, является вид деревьев-эдификаторов. Выявлена интересная тенденция, свидетельствующая о большем видовом и таксономическом разнообразии сапрофагов и других трофических групп мезофауны в сосняках и ельниках центральных районов Мурманской обл. по сравнению с лесными биотопами юго-западной части региона.

Выявлены сходные тенденции изменения структуры комплексов беспозвоночных-деструкторов в зонах воздействия промышленных предприятий разного типа. Показана неспецифическая реакция сапротрофного комплекса на загрязнение, обусловленная его низким таксономическим и функциональным разнообразием.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сапротрофный комплекс мезофауны в северотаежных подзолах неоднороден по таксономической принадлежности беспозвоночных, уровню их эволюционного развития, степени связи с почвой, жизненной стратегии, спектрам питания, обилию и видовому разнообразию. Гумидному режиму функционирования подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада – гумификаторов и миксофагов – и отсутствие кальцефильных видов минерализаторов.

2. Лесные подстилки с повышенной зольностью, пониженным уровнем кислотности и органическим веществом гуматного типа отличаются наибольшим биоразнообразием и обилием сапрофагов и формированием сообществ мезофауны с экологической стратегией К-типа. Видами – индикаторами таких подстилок являются дождевые черви вида Lumbricus rubellus, личинки жуков-щелкунов M. impressus, E. costalis, A. subfuscus и моллюск D. ruderatus.

3. Структурно-функциональная организация сапротрофного комплекса и в целом почвенной фауны определяется типом леса, т.е. видами деревьев-эдификаторов, и в меньшей степени различиями в свойствах почвы и местоположением биотопов в пределах лесной зоны Кольского Севера.

4. Загрязнение почвы выбросами промышленных предприятий разного типа приводит к сходным структурно-функциональным перестройкам сапротрофного комплекса. Неспецифическая реакция на загрязнение почв поллютантами разной природы обусловлена низким функциональным и таксономическим разнообразием беспозвоночных-деструкторов и групп - «экологических дублеров».

Теоретическая значимость

Представленные в работе данные могут быть использованы при разработке и решении теоретических вопросов, связанных с определением эволюционной молодости бореальных лесов и формирующихся под ними лесных почв (подзолов). Вносят вклад в решение вопросов о трендах расселения видов в пределах таежной зоны и по территории Мурманской обл. в частности.

Изучение биологии и экологии доминирующего вида дождевых червей Lumbricus rubellus как одного из «ключевых» видов-средообразователей важно для выявления механизмов поддержания устойчивости сообществ почвообитающих беспозвоночных в экосистемах северных широт.

Практическая значимость

Полученные результаты дополняют сведения по фауне почвообитающих беспозвоночных животных Мурманской обл., что важно с точки зрения инвентаризации и сохранения биоразнообразия этого заполярного региона.

Данные по обилию беспозвоночных-сапрофагов позволяют дать косвенную оценку вклада животных в процессы биотрансформации и круговорота элементов, протекающие в целинных и загрязненных почвах Кольского Севера.

Предложенные виды-индикаторы могут быть использованы для диагностики типа лесных подстилок и степени техногенной нагрузки на почву.

Собранный материал используется в качестве демонстрационного при проведении практических и лекционных занятий по дисциплинам «зоология беспозвоночных», «биоиндикация и биотестирование», «экология и охрана почвенных животных», а также в качестве объектов исследований для студентов-дипломников экологического ф-та Кольского филиала Петрозаводского государственного университета (КФ ПетрГУ).

Связь с научными программами

Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» по теме «Почвенная биота в природных и техногенных экосистемах Кольского Севера» 2006 - 2007 гг.

Апробация работы

Результаты исследований представлены в виде гласных и стендовых докладов на конференциях: «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Почвы – национальное достояние России» (Новосибирск, 2004), «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005), «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах» (Петрозаводск, 2005), «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), «Molluscs, Quaternary, faunal changes and environmental dynamics» (Prague, 2005), «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), «Современные экологические проблемы Севера» (Апатиты, 2006), «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007), «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2007).

Вклад автора

Сбор, камеральная обработка материала и статистический анализ данных осуществлены лично соискателем.

Публикации

По результатам диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 3 статьи, одна из которых – в рецензируемом журнале из списка рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложений и списка цитируемой литературы, который содержит 133 источника, 10 из них на иностранных языках. Работа изложена на 128 страницах, содержит 40 рисунков, 51 таблицу и 5 приложений.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. профессору Евдокимовой Г.А. и к.б.н. доценту Зенковой И.В. (ИППЭС КНЦ РАН, лаб. экологии микроорганизмов) за руководство работой; к.б.н., ст.н.с. Института экологии растений и животных УрОРАН Середюк С.Д., к.б.н., ст.н.с. ЗИН РАН Кияшко П.В., н.с. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Барне А.Ж. за оказанную помощь в идентификации беспозвоночных; зав. лабораторией наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН к.б.н. Исаевой Л.Г. за предоставленные материалы и сотрудникам лаб. экологии микроорганизмов ИППЭС КНЦ РАН Мозговой Н.П., Агеевой Т.А., Пуговкиной М.В. за помощь в аналитической работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе 1 обобщен литературный материал о роли почвообитающих беспозвоночных в процессах биотрансформации органического вещества. Рассмотрены принципы классификации беспозвоночных-сапрофагов, зональные особенности структурно-функциональной организации сапротрофных комплексов, влияние на них промышленного загрязнения.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Фауну целинных подзолов исследовали в 10 типах старовозрастных лесов (5 сосняков и 5 ельников), произрастающих в пределах северотаежной подзоны Мурманской обл. Лесные биотопы по местоположению образуют две группы. Сосняки С1, С2, ельники Е1, Е2 произрастают в центральной части региона на широте 67°. К ним территориально приближены биотопы С5 и Е5. Сосняки С3, С4, ельники Е3, Е4 расположены в юго-западной части области на широте 66°. Все биотопы различались уровнем увлажнения, мощностью и кислотностью лесных подстилок (табл. 1). Подстилки ельников характеризовались повышенным увлажнением и содержанием биогенных элементов, а также более высокой биологической активностью микроорганизмов по сравнению с сосняками (Никонов, Лукина, 1998; Евдокимова и др., 1995).

Таблица 1

Основные характеристики исследованных биотопов

Биотоп Коорди-наты Подстилки Сапрофаги Мезофауна
Высота над ур.м, м Мощность, см Влажность, % от ПВ рH Численность, экз./м2 Биомасса, мг/м2 Численность, экз./м2 Биомасса, мг/м2 Кол-во групп
Сосняки
С1 67°34 N 33°17 E 155 4,8 150 5,5 230,5 9510 550 9937 25
С2 67°34 N 32°60 E 145 4,2 150 4,2 211,7 565,6 450 783 18
C3 66°57 N 29°36 E 230 7,5 250 4,3 104,4 33,3 250 225 14
С4 66°57 N 29°43 E 304 4,5 220 4,1 178,7 355,9 520 724 18
C5 67°32 N 32°19 E 148 4,0 170 н.о. 106,0 87,3 390 186 19
Ельники
E1 67°35 N 32°59 E 125 4,5 350 4,3 369,5 430,0 670 1620 23
E2 67°35 N 32°59 E 120 5,0 410 4,2 362,8 722,0 650 1060 23
E3 66°56 N 29°51 E 330 2,4 200 4,3 316,5 906,0 590 763 15
E4 66°57 N 29°43E 150 9,1 400 4,1 269,7 540,6 555 880 18
E5 67°22 N 32°26 E 154 7,5 300 н.о. 302,8 335,3 710 680 21

Для зоологического анализа в межкроновых и подкроновых пространствах отбирали образцы лесных подстилок размером 2525 см на глубину органогенного горизонта 0 - 8 (9) см. Измеряли мощность, температуру, влажность и кислотность каждого образца. После ручного разбора образцов животных экстрагировали из подстилок электропрогревом. Определяли сырую массу путем взвешивания беспозвоночных на аналитических весах. Дождевых червей предварительно выдерживали в течение суток на влажной марле.

Полевые работы выполнены в 2000 - 2007 годах в сезонной динамике с мая по октябрь. За этот период проанализировано 612 образцов лесных подстилок.

Статистическую обработку данных проводили с помощью программ Microsoft Excel 7.0 (описательная статистика и корреляционный анализ) и Statistica 6.0 (кластерный и многофакторный дисперсионный анализ ANOVA). С помощью корреляционного и дисперсионного анализов исследовали влияние свойств подстилок и содержания поллютантов на показатели комплекса сапрофагов. С помощью кластерного анализа оценивали сходство лесных биотопов по разнообразию и обилию беспозвоночных (Лакин, 1990, Ивантер, Коросов, 2003).

Глава 3. КОМПЛЕКСЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ

В ЛЕСНЫХ ПОДЗОЛАХ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

Таксономическое разнообразие. Сапротрофные комплексы беспозвоночных в лесных подзолах Кольского Севера характеризуются невысоким таксономическим и функциональным разнообразием и представлены 6 основными группами: дождевые черви (сем. Lumbricidae), энхетреиды (сем. Enchytraeidae), моллюски (отр. Stylommatophora), тараканы (отр. Blattoptera), личинки жуков щелкунов (сем. Elateridae) и двукрылых (отр. Diptera). Все представленные группы сапрофагов разнородны по таксономической принадлежности, степени эволюционной молодости, видовой насыщенности, типу экологической стратегии, спектрам питания, уровню обилия и доминирования, степени связи с почвой как средой обитания (табл. 2). Отличительной чертой комплексов является отсутствие крупноразмерных кальцефильных беспозвоночных-минерализаторов (многоножек-диплопод, Diplopoda и мокриц, Isopoda) и групп – «экологических дублеров». Гумидному режиму формирования и функционирования подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада – гумификаторов олигохет, а также видов-миксофагов (сапро-фитофагов) – моллюсков и личинок щелкунов – и личинок двукрылых с широкими спектрами питания.

Таблица 2

Разнообразие комплекса сапрофагов в лесных подзолах Кольского Севера

Таксон Кол-во видов* Экологическая стратегия Степень связи с почвой** Тип питания
Олигохеты (Oligoheata) Дождевые черви Lumbricidae 1 - 5 К -стратеги геобионты детритофаги
Энхитреиды Enchytraeidae 23 r - стратеги геобионты детритофаги

Моллюски (Molluska) Моллюски Stylommatophora 14 К - стратеги геофилы миксофаги

Насекомые (Insecta) Двукрылые Diptera > 300 r - стратеги геофилы полифаги

Щелкуны Elateridae 30 К - стратеги геофилы миксофаги

Тараканы Blattoptera 1 r - стратеги геофилы полифаги

Примечание. *Количество видов для Мурманской обл. приведено по: Новиков, 1968; Стриганова, 1973; Бызова и др., 1986; Шутова, 1999. **Классификация М.С. Гилярова (1965).

Моллюски и личинки двукрылых и щелкунов встречались во всех исследованных биотопах. Олигохеты – в большинстве из них. Единичные особи тараканов были отмечены только в ельнике влажном. Подстилки ельников отличались повышенным разнообразием надвидовых таксонов сапрофагов (количество таксономических групп сапрофагов варьировало от 4 до 6 против 2 - 5 в сосняках), сосняки были обеднены группами олигохет.

Обилие и структура доминирования. Численность беспозвоночных-сапрофагов варьировала от 100 - 220 экз./м2 в сосняках до 300 - 380 экз./м2 в ельниках, биомасса (сырая масса) в большинстве исследованных биотопов не превысила 1 - 2 граммов (см. табл. 2). Исключение составил сосняк черничный С1, который отличался от остальных биотопов подстилкой с повышенной зольностью, пониженным уровнем кислотности и органическим веществом гуматного типа. Здесь основу биомассы формировали гумификаторы - дождевые черви. Их относительная масса в составе мезофауны варьировала по годам от 65 до 93%, абсолютная – от 7 до 10 г/м2. В большинстве остальных биотопов наряду с люмбрицидами биомассу сапротрофных комплексов формировали моллюски и личинки элатерид, а в подстилках ельников еще и крупные одиночные личинки типулид (Diptera, Tipulida) (табл. 3).

Таблица 3

Уровень доминирование беспозвоночных-сапротрофагов по биомассе, %

Группа Еловые леса Сосновые леса
Е1 Е2 Е3 Е4 Е5 С1 С2 С3 С4 С5
Lumbricidae 27,0 44,0 53,4 0 58,7 94,9 5,3 0 14,3 0
Molluska 53,2 7,8 <1,0 11,0 9,1 2,4 1,9 41,4 69,8 4,4
Elateridae 15,8 25,1 2,8 14,3 15,3 <1,0 68,1 14,2 11,9 85,7
Diptera <1,0 15,9 43,4 74,5 7,5 1,1 22,9 44,4 4,0 8,2
Enchytraeidae 3,1 6,0 <1,0 <1,0 9,4 1,1 1,8 0 0 1,7
Blattoptera 0 1,2 0 0 0 0 0 0 0 0
Всего, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
мг/м2 430 722 906 540 335 9510 566 33 360 87

По численности в лесных подстилках доминировали мелкие r-стратеги – личинки двукрылых: 54 - 99% общей численности беспозвоночных-деструкторов в сосняках и 80 - 97% в ельниках. В более влажных подстилках ельников обилие личинок двукрылых было примерно в два раза выше, чем в сосняках. В результате для еловых лесов была характерна более высокая численность сапротрофного комплекса и мезофауны в целом: 550 - 700 против 250 - 550 экз./м2 (см. табл. 2). Доля численности других групп сапрофагов в ельниках убывала в направлении: личинки щелкунов (1 – 10%) энхитреиды (1 – 8) моллюски (1 - 2) дождевые черви ( 1), в сосняках – в направлении: личинки щелкунов (1 – 40%) энхитреиды (0 – 24) моллюски (1 – 4) дождевые черви (0 – 15).

Преобладание личинок двукрылых – характерная черта организации почвенной фауны таежных лесов – обусловлено качественным составом растительного опада деревьев-эдификаторв. Значительное содержание воска и смол в опаде хвойных пород является препятствием для его потребления многими группами беспозвоночных-деструкторов. Основная роль в разложении опада хвойных пород принадлежит сапротрофным личинкам двукрылых (Стриганова, 1980; Стриганова, Порядина, 2005).

Сапрофаги в трофической структуре мезофауны. В ельниках сапрофаги преобладали среди трофических групп, достигая 50% общей численности и 50 - 80% биомассы мезофауны. Обилие сапрофагов было в 1,5 - 2 раза выше по сравнению с зоофагами и в 2 - 5 раз – в сравнении с фитофагами. В сосняках трофическая структура мезофауны была более выровнена по количественному соотношению трофогрупп: доли численности сапро-, зоо-, фитофагов составляли примерно по 30 - 40% (рис. 1).

 Трофическая структура мезофауны в сосняках и ельниках (а –-0

Рис.1. Трофическая структура мезофауны в сосняках и ельниках (а – численность, б – биомасса).

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ГРУПП БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-САПРОФАГОВ В леснЫХ поДЗОЛах КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

Оценено видовое разнообразие, обилие, сезонная и разногодичная динамика основных групп сапрофагов: дождевых червей, моллюсков и личинок жуков-щелкунов. Выявлены особенности их внутри- и межбиотопического распределения, определены преферендумы по ряду почвенных факторов. Для доминирующего вида дождевых червей Lumbricus rubellus описаны размерно-весовые характеристики, возрастная структура и репродуктивная динамика популяции.

ЛЮМБРИКОФАУНА

Видовое разнообразие и обилие. В лесных биотопах выявлено 4 вида люмбрицид: Dendrobaena octaedra Sav, Lumbricus rubellus Hoffm., Eisenia fetida Sav, Aporrectodea caliginosa Sav. По обилию и встречаемости доминировали подстилочные виды – D. octaedra и L. rubellus, устойчивые к низким температурам и повышенной кислотности почвы. Они выявлены в 7 из 10 исследованных биотопов – трех сосняках и четырех ельниках. Виды E. fetida и A. caliginosa обнаружены только в сосняке С1.

Численность червей варьировала в пределах 2 - 6 экз./м2 в ельниках и 0,5 - 35 экз./м2 в сосняках; биомасса – от 200 до 600 мг/м2 в ельниках и от 30 мг/м2 до 10 г/м2 в сосняках. Наибольшие значения видового разнообразия, численности, биомассы и пространственной встречаемости червей зарегистрированы в подстилке сосняка С1. На его территории проанализирована разногодичная и сезонная динамика обилия люмбрицид.

Средняя за 2002 - 2006 годы численность червей составила около 35 экз./м2 при варьировании по годам от 10 до 60 экз./м2, средняя биомасса – около 10 г/м2 (min - max по годам = 2 - 21 г/м2). Степень варьирования этих показателей в разногодичной динамике не превысила 70% (табл. 4).

Таблица 4

Разногодичная динамика обилия дождевых червей в почве сосняка С1

Год Пространственная встречаемость, % образцов Численность Биомасса
экз./м2 % Min – max по образцам г/м2 % Min – max по образцам
2002 n = 40 78 36,4 ± 5,6* 4,4 0 – 160 7,8 ±1,37* 88 0 – 39
2003 n = 40 38 10,0 ± 2,3 2,5 0 – 48 1,8 ± 0,58 64 0 – 15
2004 n = 40 83 36,8 ± 5,6 6,4 0 – 144 8,6 ±1,7 72 0 – 44
2005 n = 50 78 48,6 ± 6,9 9,4 0 – 192 21,4 ± 4,1 94 0 – 184
2006 n = 50 62 31,6 ± 6,6 8,0 0 – 176 9,4 ± 1,7 95 0 – 52

Примечание. *Приведены средние значения по всем образцам подстилки,

ежегодно отбираемым за вегетационный сезон с мая по октябрь.

По уровню относительной численности дождевые черви во все сроки занимали субдоминирующее положение в структуре мезофауны, при порогах доминирования и субдоминирования, принятых за 10 и 5% соответственно. По уровню относительной биомассы люмбрициды были постоянными монодоминантами мезофауны.

Пространственная встречаемость дождевых червей на территории сосняка С1 во все периоды исследования достигала высоких значений: 50 - 100% от общего количества образцов подстилки. Относительно равномерное распределение этих крупных активных сапрофагов в пределах биотопа способствует более равномерному протеканию процессов трансформации органического вещества в почве.

Каких-либо закономерностей изменения численности и биомассы люмбрицид в сезонной динамике не выявлено. Это объяснялось размножением дождевых червей на протяжении всего периода вегетации, в результате чего в популяции постоянно были представлены разные размерно-возрастные категорий.

Несмотря на отсутствие закономерной сезонной динамики обилия, выявлена стабильность среднемноголетних значений количественных показателей. Среднемноголетние за 2002-2006 годы абсолютные значения численности и биомассы червей поддерживались на протяжении всего вегетационного сезона на уровне 32 - 37 экз./м2 и 7 - 10 г/м2. Среднемноголетние относительные значения составляли 6 - 10% для численности и 65 - 93% для биомассы (рис. 2).

 Относительная численность (а) и биомасса (б) люмбрицид в составе-1

Рис. 2. Относительная численность (а) и биомасса (б) люмбрицид в составе мезофауны

(для каждого месяца приведены среднемноголетние значения за 2002 - 2006 годы).

Стабильность показателей доминирующих популяций обеспечивает устойчивость структуры всего сообщества, сохранение основных трофических связей и низкую чувствительность к внешним воздействиям (Алимов и др., 1997). Устойчивое состояние комплекса люмбрицид в многолетней динамике и их преобладание в составе мезофауны целинных подзолов поддерживает стабильность сообщества беспозвоночных в целом.

Размерно-весовые показатели. Для червей видов L. rubellus и D. octaedra, отловленных в 2005 - 2006 годах, были исследованы длина, масса и число сегментов тела. У половозрелых особей обоих видов (половозрелость определялась по наличию пояска) полученные значения этих признаков были сопоставлены с видовой «нормой», описанной в определительных таблицах Т.С. Всеволодовой-Перель (1997). Установлено, что на территории Мурманской обл. черви вида L. rubellus характеризуются более низкими средними и максимальными значениями длины тела и большей степенью варьирования числа сегментов тела. Представители вида D. octaedra, наоборот, отличаются более крупными размерами и меньшей вариабельностью количества сегментов (табл. 5).

Таблица 5

Морфологическая характеристика L. rubellus и D. оctaedra в подзолах Кольского Севера

Морфологические Признаки L. rubellus D. octaedra
Кадастр (Всеволодова-Перель, 1997) Наши данные Кадастр (Всеволодова-Перель, 1997) Наши Данные
Длина, см Среднее 10 8,4* 3,3 4,7*
Min - max 5 - 15 5,7 - 12,5* 2,5 - 4 3,0 – 5,2*
Масса, мг Среднее - 750* - 340*
Min - max - 400 - 1100* - 310 – 380*
Кол-во сегментов тела 70 - 145 54 - 161 80 - 100 89 – 96
Расположение пояска, сегменты 27 - 32-й 27 - 31 (32-й) 29 - 33 (34-й) 29 - 34-й

Примечание. *Значения приведены только для половозрелых червей с пояском.

Прочерк – данные отсутствуют.

Весовые показатели (сырая масса тела) проанализированы у 396 червей доминирующего вида L. rubellus, отловленных в сосняке С1 в 2002 - 2006 гг. Индивидуальная масса червей варьировала от 2 мг у новорожденных до 2 г у взрослых, составляя в среднем около 300 мг. Масса тела половозрелых животных превышала 400 мг (в среднем 750 ± 48 мг). Преобладали мелкие черви, крупные были малочисленны: около 60% особей имели массу до 300 мг, 30% достигали массы от 300 до 1000 мг, и только 6% червей весили более чем по 1 г (рис. 3).

 Частотное распределение червей вида L. rubellus по признаку массы-2

Рис. 3. Частотное распределение червей вида L. rubellus по признаку массы тела.

Аналогичное соотношение червей разных весовых категорий сохранялось на протяжении всего периода вегетации (рис. 4). Значительное преобладание молодых червей свидетельствовало о том, что популяция L. rubellus является растущей и постоянно обновляющейся (Одум, 1975).

 Ранжирование червей L. rubellus по признаку массы тела (среднее для-3

Рис. 4. Ранжирование червей L. rubellus по признаку массы тела

(среднее для каждого месяца за 2002 - 2006 гг.

Размерно-весовая характеристика репродуктивных особей L. rubellus. Наиболее характерными для репродуктивных особей L. rubellus являлись размеры 6 - 8 см (в среднем 8,4 см). Они отмечены у 40% представителей L. rubellus, для которых была определена длина тела (n = 105), в том числе для 56% репродуктивных особей. Более крупными размерами (9 - 10 см) обладало меньшее кол-во червей: 18% общей численности этого вида и 31% всех репродуктивных особей. Размеры, близкие к максимальным (> 10 см), имели лишь 2% всех червей и 23% половозрелых особей. Оценивая долю червей (с пояском и без него), размеры которых соответствовали диапазону 6 см и более, можно заключить, что в размножении способны участвовать около 60% всех особей популяции.

Масса тела червей с пояском превышала 400 мг. Большинство из них (76%) весили от 600 до 1000 мг. Очевидно, эти значения являлись оптимальными для процесса репродукции. Весовые группы червей с массой тела менее 600 мг и более 1000 мг включали лишь по 12% от общего числа размножавшихся особей.

При учете всех исследованных червей как с пояском, так и без него, оказалось, что по критерию «репродуктивные размеры тела» в популяции преобладали черви средних размеров (56%), а по критерию «репродуктивная масса тела» – две группы крупных особей с долей численности по 38% каждая. Исходя из этого, можно заключить, что масса тела является более важным критерием для вступления дождевых червей в процесс размножения по сравнению с их размерами.

Встречаемость червей L. rubellus с пояском на протяжении всего вегетационного сезона свидетельствовала о том, что размножение этого вида происходит с весны до осени. Наиболее интенсивно черви размножались в августе, что подтверждалось наличием поясков у 50% особей, наименее – в октябре: всего 17% особей.

Возрастная структура популяции L. rubellus. Масса тела червей репродуктивного возраста, равная 400 мг, послужила критерием для выделения двух возрастных категорий: младших (3 весовые группы) и старших (4 весовые группы). Ежегодно в популяции были представлены все весовые группы при доминировании червей младших возрастов (табл. 6). Это позволяет охарактеризовать популяцию как растущую.

Таблица 6

Возрастная структура популяции L. rubellus (в % от общей численности популяции)

Возрастные категории Весовые группы, мг 2002 2003 2004 2005 2006
Младшие 0 – 50 6 7 9 18 15
50 – 100 20 22 15 6 18
100 – 300 44 42 45 33 23
Всего, % 70 71 69 57 56
Старшие 300 - 500 21 14 7 12 20
500 – 900 8 7 17 16 18
900 - 1200 1 7 5 11 6
Более 1200 0 0 < 1 4 0
Всего, % 30 29 31 43 44

МАЛАКОФАУНА

Видовое разнообразие. Фауна наземных моллюсков Мурманской обл. включает 14 видов из 10 сем., в том числе 4 вида слизней (Почвенные беспозвоночные …, 1986; Кантор, Сысоев, 2005). Все они являются широко распространенными и типичными для таежной зоны. Нами выявлено 9 видов гастропод из 7 сем. Они обитали во всех исследованных биотопах. Наиболее часто в разных типах сосняков и ельников встречались эритопные, эврибионтные Cohlicopa lubrica Mller, Euconulus fulvus Mller, Nesovitrea petronella L. Pfeiffer и слизень Arion circumscriptus Johnston.

Около 80% моллюсков, найденных нами в исследованных биотопах, принадлежали к родам Discus, Cochlicopa, Euconulus, Arion. Виды этих родов – преимущественные микофаги, потребляют микроскопические грибы и лишайники, в которых переваривают грибные компоненты (Стриганова, 1980).

В сосняках выявлено от 1 до 9 видов гастропод (всего 9), в ельниках – от 1 до 6 видов (всего 7). Наибольшим видовым разнообразием отличались биотопы, расположенные севернее: сосняк черничный С1, ельники свежий Е1 и влажный Е2: 9, 6 и 5 видов соответственно. Вероятно, более высокая видовая насыщенность гастропод в подстилках этих биотопов определялась разнообразием напочвенной растительности.

Обилие. Показатели численности и пространственной встречаемости моллюсков были невысоки и существенно не отличались в лесах разного типа: коэфф. вариации численности между биотопами составил 80%. Биомасса гастропод варьировала между биотопами значительнее (CV = 122%), что было связано с обнаружением крупных слизней в подстилках ельника свежего Е1, сосняков черничного С1 и лишайникового С4 (табл. 7).

Таблица 7

Численность и биомасса моллюсков в сосняках и ельниках Кольского Севера

Тип леса Встречаемость, % образцов Численность, экз./м2 Биомасса, мг/м2
Сосняки
черничный С1 35 7,7 ± 1,8 265,9 ± 72,1
вороничный С2 7 1,1 ± 0,4 11,0 ± 6,1
кустарничковый С3 5 0,8 ± 0,6 15,8 ± 14,1
лишайниковый С4 12 2,0 ± 1,1 248,5 ± 225,0
лишайниковый С5 6 2,0 ± 1,9 3,8 ± 3,2
Ельники
свежий Е1 27 6,6 ± 2,5 383,7 ± 156,4
влажный Е2 16 2,8 ± 1,0 53,6 ± 24,2
зеленомошный Е3 8 2,1 ± 1,4 1,7 ± 1,1
кустарничково-зеленомошный Е4 6 0,9 ± 0,8 59,4 ± 49,1
влажный Е5 6 2,0 ± 1,9 30,4 ± 25,1

Наши результаты по численности моллюсков сопоставимы с данными для хвойных лесов таежной зоны (Бызова и др., 1986; Ласкова, 1994, 1997; Мордкович, 1995; Ганин, 1997; Куприянова, 2001; Глазов, 2004). Однако биомасса гастропод здесь значительно меньше. Для сравнения приводим наши данные для лесных биотопов Карелии (64°с.ш.) за 2002 г. Наибольшие значения численности и биомассы моллюсков (до 170 экз./м2 и 660 мг/м2) были отмечены в смешанных и лиственных лесах с развитым травянистым ярусом, наименьшие – в хвойных и лиственных лесах с кустарничковым покровом (табл. 8).

Таблица 8

Обилие почвообитающих моллюсков в лесных биотопах Карелии

Биотопы Численность Биомасса
экз./м2 %* мг/м2 %
Ельник черничный 12 2 107 4
Березняк разнотравно-злаково-черничный, 70 лет 56 13 375 19
разнотравно-хвощевый, 50 л 100 9 577 12
Березово-сосновый разнотравно-злаковый лес, 80 л 164 29 661 12

Примечание. *Приведены значения доли моллюсков от общей численности и биомассы

(сырой массы) беспозвоночных в подстилках исследованных биотопов.

Региональные различия в уровне биомассы объясняются более крупными размерами и значительной толщиной кальцинированной раковины у моллюсков, обитающих в почвах Карелии. Несмотря на невысокий уровень абсолютной биомассы в лесных подзолах Кольского Севера моллюски-миксофаги дополняют комплекс беспозвоночных-деструкторов, составляя в отдельных биотопах 90% массы сапрофагов.

Годичная и сезонная динамика обилия моллюсков проанализирована в сосняке С1. Их численность варьировала по годам от 2 до 13 экз./м2, биомасса – от 90 до 500 мг/м2. Степень варьирования этих количественных показателей в разногодичной динамике не превысила 100%. Сезонное изменение численности моллюсков достоверно коррелировало с динамикой влажности подстилки: r = 0,65 ± 0,16, t0.01 = 4,16. Динамика биомассы моллюсков соответствовала изменению их численности: r > 0,90 в 2002 и 2003 гг. (рис. 5). В случае обнаружения крупных (весом до 1,5 мг) слизней биомасса моллюсков резко возрастала на фоне их низкой численности (июнь 2005). Низкий уровень биомассы гастропод наряду с их высокой численностью был вызван появлением молоди (октябрь 2004) и обнаружением пустых раковин, доля которых в отдельные сезоны достигала 30% от найденных экземпляров. Cезонная динамика обилия моллюсков в почве исследуемого сосняка совпадала с таковой для мезофауны в целом (Зенкова, Валькова, 2003; Евдокимова и др., 2005).

 Сезонная динамика численности и биомассы моллюсков на территории-4

Рис. 5. Сезонная динамика численности и биомассы моллюсков на территории сосняка С1.

Элатеридофауна

Видовое и трофическое разнообразие. В лесных биотопах выявлено 7 видов щелкунов: E. costalis, A. subfuscus, M. impressus, D. marginatus, S. brunneus, L. affinis, A. nigrinus. Все они характеризуются обширными ареалами, топической приуроченностью к лесной подстилке и широкими спектрами питания. Эврибионтные, эвритопные виды E. costalis и A. subfuscus численно преобладали в составе элатеридокомплексов всех исследованных сосняков и ельников. Сосняки вороничный С2, кустарничковый С3, лишайниковый С5 и ельники черничный свежий Е1, кустарничково-зеленомошный Е4 и влажный Е5 отличались монодоминированием вида E. сostalis (табл. 9).

Таблица 9

Видовая структура элатеридокомплексов в лесах Кольского Севера

Вид Сосняки Ельники
С1 С2 С3 С4 С5 Е1 Е2 Е3 Е4 Е5
E. costalis 12 90 100 71 100 94 50 15 100 100
A. subfuscus 46 6 0 29 0 6 37 85 0 0
M. impressus 31 3 0 0 0 0 0 0 0 0
D. marginatus 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0
A. nigrinus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
L. affinis 8 0 0 0 0 0 3 0 0 0
S. brunneus 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0
Всего, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Число видов 5 5 1 2 1 2 4 2 1 1

Сосняки отличались большим видовым разнообразием элатерид по сравнению с ельниками (6 видов против 4) за счет разнообразия личинок этих жуков в подстилках биотопов С1 и С2. В целом можно говорить о естественном обеднении видового разнообразия северотаежных элатеридокомплексов по сравнению со средне- и южнотаежными. В северной тайге снижается разнообразия и обилие преимущественно растительноядных видов (таких как S. brunneus и D. marginatus) и возрастает доля видов со смешанным типом питания (сапрофитофагов) и неспециализированных полифагов, сочетающих хищничество, фито- и сапрофагию. Это соответствует снижению продукционной способности таежных биогеоценозов в северном направлении: уменьшению продукции фитомассы, емкости биологического круговорота, сокращению запасов гумуса и мортмассы (Шоба и др., 1999).

Обилие. Численность и биомасса личинок щелкунов варьировали по биотопам от 1 до 90 экз./м2 и от 5 до 400 мг/м2 и в целом были сопоставимы с этими показателями для таежной зоны. Наибольшим обилием щелкунов (до 90 экз./м2 и 390 мг/м2) отличался сосняк вороничный С2, который в то же время характеризовался малочисленностью крупных и активных гумификаторов дождевых червей и сапрофитофагов моллюсков (табл. 10). Обилие личинок щелкунов здесь можно рассматривать в качестве компенсаторной реакции сапротрофного комплекса на резкое сокращение численности и встречаемости прочих групп беспозвоночных-деструкторов.

Таблица 10

Обилие личинок щелкунов в лесах Кольского Севера

Тип леса Встречаемость, % образцов Численность, экз./м2 Биомасса, мг/м2
Сосняки
черничный С1 15 3,6 ± 0,9 48,7 ± 7,5
вороничный С2 90 86,9 ± 11,3 385,4 ± 42,1
кустарничковый С3 5 0,7 ± 0,7 5,4 ±5,4
лишайниковый С4 25 7,3 ± 3,0 42,5 ± 31,1
лишайниковый С5 62 10,0 ± 2,9 74,8 ± 45,3
Ельники
свежий Е1 55 39,2 ± 13,8 185,4 ± 46,4
влажный Е2 66 31,3 ± 6,2 181,4 ± 48,0
зеленомошный Е3 29 16,6 ± 10,0 25,5 ± 16,0
кустарничково-зеленомошный Е4 17 6,6 ± 4,5 77,2 ± 58,4
влажный Е5 25 4,0 ± 2,6 51,2 ± 50,7

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО И ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ САПРОТРОФНЫХ КОМПЛЕКСОВ В ЛЕСНЫХ БИОТОПАХ

Мы провели сравнительный анализ разнообразия педобионтов в подстилках исследованных сосняков и ельников на 3-х уровнях: 1 - видового разнообразия и обилия беспозвоночных-сапрофагов, 2 - разнообразия и обилия надвидовых таксонов сапрофагов, 3 -уровне разнообразия и обилия надвидовых таксонов мезофауны;

Структура комплекса на уровне видов сапрофагов определялась свойствами лесных подстилок. На дендрограмме сходства обособленными оказались одиночные сосняки и ельники с наиболее высоким уровнем биомассы сапротрофного комплекса, который определялся преобладанием разных групп сапрофагов. Отдельный кластер образовывали разные типы сосновых и еловых лесов, в подстилках которых биомасса сапрофагов не превысила 1 грамма (рис. 6а).

а  б Дендрограмма сходства видового (а) и таксономического (б)-6 б
Рис. 6. Дендрограмма сходства видового (а) и таксономического (б) разнообразия комплексов сапрофагов в лесных подстилках.

При кластеризации данных по разнообразию и численности надвидовых таксонов сапрофагов на дендрограмме выделились две группы: сосняки и ельники. В пределах каждой группы наиболее сходными по таксономическому составу и обилию сапрофагов оказались биотопы, близкие по своему местоположению (рис. 6б). Сходным образом выглядела дендрограмма, построенная с учетом разнообразия и численности всех таксономических и трофических групп мезофауны.

Учитывая, что исследованные ельники и сосняки различались по типу напочвенной растительности и физико-химическим показателям лесных подстилок (мощности, кислотности, степени увлажнения, составу органического вещества), можно заключить, что структурно-функциональная организация сапротрофного комплекса и почвенной мезофауны в целом в северотаежных лесах Кольского Севера определяется в первую очередь типом леса (видами древесных растений-эдификаторов) и в меньшей степени – свойствами подстилок и местоположением биотопа в пределах лесной зоны.

ВНУТРИБИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ и Преферендумы сапрофагов

Внутрибиотопическое распределение. На примере сосняка черничного С1 была проанализирована корреляционная зависимость изменения степени агрегирования сапрофагов от динамики их численности на протяжении вегетационного сезона. Наиболее высокая степень пространственного агрегирования на протяжении всего периода вегетации была характерна для мелкоразмерных и обильных энхитреид и личинок двукрылых: инд. агрегирования Лексиса составил 9 - 27.

Для всех сапрофагов сезонное изменение обилия сопровождалось сходным изменением степени их пространственного агрегирования (0,74 < r < 0,99), но в отдельные сезоны это соответствие нарушалось. Очевидно, неравномерность территориального распределения беспозвоночных определялась не уровнем их численности, а иными факторами. Мы оценили силу влияния почвенных факторов (влажности, температуры, мощности и кислотности лесной подстилки) на пространственное распределение сапрофагов в пределах сосняка С1. Оказалось, что внутрибиотопическое распределение всех групп сапрофагов определялось пространственной вариабельностью влажности: сила влияния этого фактора составила для разных групп от 57 до 75% (табл. 11).

Таблица 11

Сила влияния исследованных почвенных факторов

на внутрибиотопическое распределение беспозвоночных-сапрофагов

Группы Почвенные факторы
Мощность, см pH Влажность, % Температура, C неучтенные
Elateridae 6,5 5,4 75,1 10,2 2,8
Enchytraeidae 5,6 0,5 75,0 6,4 12,5
Lumbricidae 6,6 1,2 64,5 23,1 4,7
Molluska 14,7 9,2 58,6 12,9 4,6
Diptera 9,7 3,5 56,5 9,7 22,2

Второстепенные факторы различались для разных групп сапрофагов. Для крупноразмерных беспозвоночных – К-стратегов (дождевых червей, моллюсков и щелкунов) это был температурный фактор. На пространственное распределение моллюсков влияла еще и мощность подстилки. Для мелкоразмерных, короткоживущих энхитреид и личинок двукрылых исследованные показатели подстилки оказались незначимы. Для этих групп с высоким уровнем численности второстепенными после влажности были «неучтенные» факторы, в качестве которых, вероятно, выступали биотические взаимоотношения. От кислотности органогенного горизонта сильнее всего зависели кальцефильные моллюски, а менее всего – обитатели кислых почв – сапротрофные энхитреиды.

Преферендумы. На основании распределения беспозвоночных-сапрофагов в образцах подстилки с определенными значениями мощности, кислотности, температуры и влажности были выделены преферендумы по этим эдафическим факторам. Животные обитали на всем градиенте значений исследованных факторов, однако на протяжении всего периода вегетации предпочитали следующие диапазоны: мощность лесной подстилки 4 - 9 см, кислотность 4,5 – 5,0, температура +7 - +13 °С, влажность 25 - 200% и 200 – 400% (табл. 12).

Таблица 12

Распределение основных групп сапрофагов в диапазонах эдафических факторов

Беспозвоночные Эдафические факторы
Мощность, см pH Влажность, % Температура,°C
Enchytraeidae 3,5 - 5,5 45%* 5,0 - 6,0 60* 25 - 200 50* 7,5 - 13 58*
Lumbricidae 5,5-7,5 29* 5,0 - 6,5 95* 25 - 200 70* 9,0 - 13,0 60*
Molluska 5,5 - 8,5 57* 5,7 - 6,5 100* 200 - 320 55* 10,5 - 13,0 68*
Diptera 3,5 - 9,5 84* 4,7 - 6,5 95* 200 - 500 65* 9,0 - 12,0 30*
Elateridae 1,5 7,5 54* 5,0 - 6,0 93* 280 - 320 68* 7,5 - 12,0 57*

Примечание. Жирным шрифтом обозначен предпочитаемый диапазон фактора,

* – доля особей (в % от общего количества) в этом диапазоне.

Глава 5. ПЕРЕСТРОЙКИ комплексОВ беспозвоночных-сапрофагов

ВДОЛЬ ГРАДИЕНТОВ промышленнОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВ

Обсуждаются тенденции изменения разнообразия и обилия беспозвоночных-сапрофагов в почвах, загрязняемых выбросами крупнейших промышленных предприятий Мурманской обл. – Кандалакшского алюминиевого завода (КАЗ, г. Кандалакша) и медно-никелевого предприятия «Комбинат Североникель» (г. Мончегорск). Исследования проведены в сосняках кустарничковых на расстоянии 2, 5, 10, 20 км от КАЗ. Результаты исследований сопоставлены с данными по почвенной фауне в зоне воздействия комбината «Североникель», опубликованными ранее (Зенкова, 1999, 2000; Евдокимова и др., 2002).

Таксономическое разнообразие и обилие сапрофагов. В подстилках сосняков в 2, 5, 10 и 20 км от КАЗ выявлены 4 группы сапрофагов: дождевые черви, энхитреиды, личинки элатерид и двукрылых. Личинки насекомых (щелкунов и двукрылых) населяли подстилки всех участков. Дождевые черви отсутствовали в зоне максимального загрязнения в 2 км от КАЗ. Энхитреиды встречались только на наиболее удаленном участке в 20 км от завода.

Численность сапротрофного комплекса возрастала от 90 экз./м2 на участке в 20 км от КАЗ до 400 экз./м2 в 2 км за счет двукрылых – единственной группы сапрофагов, обилие которой постепенно повышалась по мере приближения к заводу. Короткие сроки развития и широкий пищевой спектр позволяют этим насекомым поддерживать высокий уровень численности даже в сильно загрязненных почвах. Увеличение численности личинок двукрылых было связано также с освобождением экологических ниш и снижением конкуренции за счет выпадения из состава фауны более чувствительных к загрязнению групп сапрофагов – дождевых червей и моллюсков.

Преобладание в зоне сильного загрязнения r-стратегов двукрылых отразилось на монодоминантной структуре сапротрофного комплекса по численности. Исчезновение крупных, долгоживущих К-стратегов – дождевых червей привело к смене монодоминантной структуры по биомассе на олигодоминантную.

Количественное и функциональное замещение крупных геобионтов К-стратегов мелкими насекомыми r-стратегами подтверждалось значениями индексов разнообразия Шеннона, доминирования Бергера-Паркера и индекса «оценки преобладающей жизненной стратегии» сообщества, трактуемого как разность выравненностей видов по численности и биомассе их представителей (Денисенко, 2006). Величина индекса, близкая к –1, соответствовала преобладанию К-стратегии (участок в 20 км от КАЗ). Приближение индекса к +1 свидетельствовало о стрессовом воздействии и доминировании в сообществе мелких обильных r-стратегов (зона максимального загрязнения в 2 км от завода). Значения, близкие к 0, диагностировали переходное состояние сообщества и были характерны для комплексов сапрофагов в зоне умеренного загрязнения (табл. 13).

Таблица 13

Изменение структуры доминирования комплекса сапрофагов

вдоль градиента загрязнения почв выбросами КАЗ

Показатели Расстояние от завода, км
20 10 5 2
Доминирование по численности
Кол-во доминантов 3 2 2 1
Доля доминантов, % 96 93 98 98
Индекс Бергера-Паркера 0,67 0,76 0,60 0,98
Индекс Шеннона 1,33 0,87 1,07 0,12
Доминирование по биомассе
Кол-во доминантов 1 1 2 2
Доля доминантов, % 91 90 94 100
Индекс Бергера-Паркера 0,91 0,90 0,80 0,57
Индекс Шеннона 0,54 0,57 0,90 0,99
Индекс Денисенко -0,87 0,19 0,11 0,39

Перестройки сапротрофного комплекса вдоль градиента загрязнения почв выбросами алюминиевого завода были аналогичны изменениям таксономического состава, структуры доминирования и экологической стратегии в сообществе сапрофагов в зоне воздействия медно-никелевого комбината. В буферных зонах обоих предприятий (в 5 - 10 км от КАЗ и 30 км от комбината «Североникель») отсутствовали наиболее чувствительные к загрязнению крупные сапрофаги – дождевые черви, исчезали или снижали обилие энхитреиды, моллюски, личинки щелкунов.

Особый интерес представляет реакция личинок щелкунов на интенсивность промышленного загрязнения почв. Немногочисленные в подстилках природных биотопов, в буферных зонах обоих предприятий личинки щелкунов увеличивали свою численность и биомассу в несколько раз (с 5 - 25 экз./м2 и 30 - 50 мг/м2 до 20 - 130 экз./м2 и 70 - 300 мг/м2) и резко снижали обилие в импактных зонах (рис. 7).

Комбинат «Североникель» КАЗ
Рис. 7. Изменение численности личинок щелкунов и сапрфагов в целом вдоль градиентов загрязнения почвы выбросами примышленных предприятий.

Скачок обилия миксофагов - элатерид в буферных зонах промышленных предприятий разного типа можно рассматривать как компенсаторную реакцию сапротрофного комплекса на элиминацию активных гумификаторов - люмбрицид. Обе группы представлены крупными беспозвоночными с многолетним жизненным циклом и экологической стратегией К-типа, и, возможно, обладают сходным уровнем метаболизма и темпами ассимиляции потребленной пищи. Однако, в функциональном плане такое экологическое дублирование не равноценно и приводит к нарушениям процессов биотрансформации органического вещества в промышленно загрязненных почвах.

В импактных зонах предприятий различия в структуре и обилии сапрофагов были выражены сильнее, чем в буферных. В 2 км от КАЗ обилие энхитреид, моллюсков и щелкунов снижалось, а численность личинок двукрылых возрастала. В 5 км от комбината «Североникель» сокращалась численность всех представленных здесь групп (двукрылых, энхитреид и щелкунов), моллюски отсутствовали. Указанные различия согласуются с выводами о том, что воздействие атмосферных выбросов алюминиевого завода не приводит к таким катастрофическим нарушениям в экосистемах, которые наблюдаются в окрестностях медно-никелевых комбинатов Мурманской обл. (Евдокимова и др., 2005).

Несмотря на выявленные различия, в импактных зонах обоих предприятий биомасса сапротрофного комплекса и мезофауны в целом не превысила 100 мг/м2, т.е. значительно уступала ее уровню в подстилках ненарушенных биотопов.

Сопряженный характер изменения сапротрофного комплекса и почвенных факторов вдоль градиента загрязнения. Проанализировано изменение численности и биомассы сапрофагов и следующих показателей подстилки: кислотности, влажности, содержания биогенных элементов, органических веществ (гуминовых и фульвокислот) и приоритетных поллютантов (рис. 8).

Наибольшее количество достоверных корреляций выявлено для личинок двукрылых с высокими значениями численности и пространственной встречаемости в почве. Наиболее значимыми оказались корреляции численности этих насекомых с содержанием поллютантов: F (r = 0,98), Fe2O3 (0,97) и K (-0,97), а биомассы – с влажностью подстилки (0,85) и отношением C : N (r = -0,86).

Уровень биомассы щелкунов достоверно коррелировал с содержанием азота, гуминовых и фульвокислот (-0,99 r 0,99), численности – с теми же показателями, но в меньшей степени (0,70 r 0,74), а также – с уровнем Са и N в подстилке (-0,87 и -0.89). Достоверных корреляций с поллютантами не выявлено. Щелкуны, способные потреблять широкий спектр пищевых ресурсов, слабо зависят от изменений кормовой базы (Стриганова, 1980, Популяционная динамика …, 2001). Личинки щелкунов обладают физиологическими механизмами детоксикации поллютантов в виде повышения уровня липидов в тканях и сбрасывания во время линьки хитиновых покровов с накопленными в них тяжелыми металлами (Емец, Жулидов, 1982; Смирнов, 1991).

Уменьшение биомассы дождевых червей по мере приближения к заводу достоверно коррелировало с расширением отношения C : N (r = -0,90) и снижением влажности подстилки (0,84). Эти результаты закономерны: люмбрициды как гумификаторы влияют на содержание гумусовых веществ в почве (Козловская, 1976; Стриганова и др, 1988). Зависимость дождевых червей от влажности подстилки объясняется особенностями их морфологии. Эти тонкопокровные животные быстро накапливают или теряют жидкость в зависимости от степени увлажнения субстрата (Кудряшова, 1997). Изменение численности червей по мере приближения к источнику эмиссии определялось в первую очередь характером накопления в подстилке поллютантов: Cu, Na, Fe2O3 (-0,95 r -0,99).

Уровень общей биомассы сапрофагов достоверно зависел от содержания элементов (в порядке убывания абсолютной величины коэфф. r): Mg, K, F, С (-0,94 r 0,93), Zn, Cr, Fe2O3, SiO2, Al2O3, MgO, зольности и влажности подстилок (-0,89 r 0,87). Общая численность сапрофагов определялась этими же показателями, но в меньшей степени.

Результаты корелляционного анализа свидетельствовали о том, что изменение численности разных групп сапрофагов вдоль градиента загрязнения почвы выбросами алюминиевого предприятия в первую очередь было сопряжено с изменением концентрации загрязняющих веществ в органогенном горизонте, тогда как уровень биомассы беспозвоночных зависел от естественных физико-химических свойств лесных подстилок: содержания биогенов (калия, натрия, магния, кальция, углерода, азота),

отношения C:N, состава органического вещества, влажности.

Изменение трофической структуры мезофауны.

Увеличение абсолютной численности сапрофагов по мере приближения к алюминиевому заводу сопровождалось повышением их относительной численности в составе мезофауны. Абсолютная и относительные численности беспозвоночных фито- и зоофагов снижалась (рис. 9)

Рис. 9. Изменение относительной численности основных трофических групп мезофауны

вдоль градиента загрязнения почвы выбросами алюминиевого завода, %.

Изменение трофической структуры мезофауны по биомассе вдоль градиента загрязнения носило обратный характер. В почве наиболее удаленного участка в 20 км от КАЗ преобладали беспозвоночные-деструкторы. В 2 км от предприятия их доля сократилась, относительная масса хищников возросла (рис. 10).

Рис. 10. Изменение относительной биомассы основных трофических групп мезофауны

вдоль градиента загрязнения почв выбросами алюминиевого завода, %.

Аналогичные перестройки трофоструктуры фауны в результате загрязнения почв описаны на примере различных предприятий (Крауклис и др., 1985; Рябинин и др., 1987, 1988; Некрасова, 1993; Косякова, Рыбалов, 1999; Ермаков, 2004), в том числе для мезофауны еловых и сосновых лесов в окрестностях крупных промышленных производств Мурманской обл. – медно-никелевых комбинатов “Североникель” и “Печенганикель”, пос. Никель (Конева, 1985; Воздействие металлургических…., 1995; Степанов и др., 1991; Зенкова, 1999, 2000, 2003). По исследованиям И.В. Зенковой, в импактной зоне в 5 км от комбината «Североникель» соотношение численности сапро-, фито- и зоофагов составило 4 : 1 : 4 против 2 : 1 : 2 на территории в 50 км; соотношение этих трофических групп по биомассе – 4 : 1 : 17 против 43 : 1 : 3. В зоне в 2 км от КАЗ соотношение сапро-, фито- и зоофагов составило 1 : 0 : 5 против 2 : 1 : 3 в 20 км от предприятия, соотношение биомассы этих трофических групп 1 : 0 : 3 против 30 : 1 : 3.

Глава 6. СОСТОЯНИЕ комплекса беспозвоночных-сапрофагов

В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ Алюминиевого ПРЕДПРИЯТИЯ

Разнообразие сапротрофного комплекса. Доминирующей группой сапрофагов, как и в ненарушенных биотопах, были личинки двукрылых. В зоне максимального загрязнения они встречались в 90% образцов подстилки. Обилие личинок достигало 96% от общей численности и 60% от общей биомассы сапрофагов. Общая доля остальных групп не превысила 4%. В порядке убывания уровня доминирования они образовывали следующий ряд: личинки щелкунов моллюски энхитреиды (табл. 14).

Таблица 14

Структура комплекса беспозвоночных-сапрофагов

в зоне максимального загрязнения почвы выбросами КАЗ (n образцов = 115)

Группы Сапрофагов Встречаемость, % образцов Численность Биомасса
М ± m, экз./м2 Доля, % М ± m, мг/м2 Доля, %
Diptera 91 205 ± 37,8 96 103,4 ± 49,8 58
Elateridae 21 5,4 ± 1,3 3 62,5 ± 17,0 35
Mollusca 6 1,7 ± 0,7 <1 12,8 ± 6,1 7
Enchytraeidae 3 0,4 ± 0,2 <1 0,7 ± 0,4 <1
Всего 100 212,3 ± 37,9 100 179,4 ± 53,0 100

Наиболее чувствительными к загрязнению почвы выбросами алюминиевого предприятия оказались геобионты – олигохеты (дождевые черви и энхитреиды).

Почвообитающие моллюски в окрестностях КАЗ встречались не ежегодно, характеризовались низкими показателями численности и биомассы, значительно уступающими фоновому уровню, и были представлены единственным видом – Discus ruderatus. Этот вид характеризуется как эврибионтный и эвритопный (Шилейко, 1978), однако среди ненарушенных биотопов был найден только в подстилке сосняка С1, которая отличалась повышенной зольностью и пониженной кислотностью.

На фоне исчезновения дождевых червей и снижения обилия и видового разнообразия энхитреид и моллюсков было выявлено повышенное видовое разнообразие личинок жуков щелкунов. В окрестностях алюминиевого завода они были представлены 4 видами: Mosotalesus impressus, Athous subfuscus, Eanus costalis, Sericus brunneus. Преобладали M. impressus (48% от общего числа личинок) и E. costalis (29%). Первый вид был обнаружен в двух ненарушенных сосняках центральной части Мурманской обл. (С1 и С2). E. costalis доминировали в составе элатеридокомплексов всех исследованных старовозрастных сосняков и ельников и, таким образом, может считаться эвритопным видом элатерид.

Структура элатеридокомплекса в загрязненной почве была наиболее сходна с таковой в подстилке ненарушенного сосняка С1. Оба биотопа отличались наибольшим видовым разнообразием щелкунов и выравненностью представленных видов по обилию. Из пяти видов, выявленных в подстилке сосняка С1, и четырех видов – в окрестностях КАЗ, общими оказались три: M. impressus, E. costalis, A. subfuscus. Вероятно, разнообразие и общность видового состава элатерид в этих биотопах были обусловлены сходными свойствами подстилок: высокой зольностью и пониженной кислотностью. Причем в окрестностях алюминиевого предприятия подстилка с такими свойствами сформировалась под влиянием загрязнения. Единственный вид моллюсков, обитавший в загрязненной почве, в природных биотопах также населял только подстилку сосняка С1.

Очевидно, для щелкунов и моллюсков, обитающих в зоне максимального загрязнения среды выбросами алюминиевого предприятия, уровень зольности и кислотности органогенного горизонта имел определяющие значение по сравнению с содержанием загрязняющих веществ. Следовательно, личинок щелкунов M. impressus, E. costalis, A. subfuscus и моллюска D. ruderatus можно рассматривать в качестве видов-индикаторов повышенной зольности и пониженной кислотности лесных подстилок.

Годичная и сезонная динамика сапротрофного комплекса. Супердоминирование двукрылых – насекомых с коротким жизненным циклом и значительными годовыми и сезонными флуктуациями численности – определяло высокую вариабельность общей численности и биомассы сапрофагов по годам (коэфф. корреляции r = 0,99) и нарушало закономерную динамику этих параметров по сезонам (рис. 11).

Рис. 11. Годичная динамика численности (экз./м2) и биомассы (мг/м2) сапрофагов.

Численность сапрофагов варьировала по годам: от 110 до 870 экз./м2 (в среднем 304,2 ± 109,7 экз./м2), биомасса – от 20 до 850 мг/м2 (в среднем 237,2 ± 116,2 мг/м2). Коэффициенты варьирования этих количественных показателей превысили 100%: 88,3 ± 25,5% и 119,9 ± 36,6% соответственно.

В свою очередь доминирование сапрофагов над другими трофическими группами (в разные годы на их долю приходилось от 50 до 90% численности и от 30 до 80% биомассы мезофауны) определяло разногодичную динамику обилия мезофауны в целом: коэфф. корреляции r 0,98 (рис. 12).

В исследованные годы изменение количественных показателей разных таксонов сапрофагов носило сходный характер и совпадало с динамикой других трофических групп – фитофагов и зоофагов. В 2002 году наблюдался максимальный подъем численности и биомассы всех трофических групп. Он был характерен для трех групп сапрофагов из четырех обнаруженных в зоне максимального загрязнения (двукрылых, моллюсков и энхитреид), для хищных личинок мягкотелок (Cantharidae), сосущих фитофагов – трипсов (Thysanoptera) и червецов (Orteziidae), которые не встречались в почве этой зоны в другие годы. В ненарушенном сосняке С1 в 2002 году также был зарегистрирован максимальный за десятилетний период исследования уровень обилия сапрофагов и мезофауны в целом. В 2001, 2003, 2005 годах в окрестностях КАЗ отмечался низкий уровень численности двукрылых, моллюсков и энхитреид. В сосняке С1 обилие этих групп также было невысоким.

 Годичная динамика численности и биомассы основных трофических-12

Рис. 12. Годичная динамика численности и биомассы

основных трофических групп и мезофауны в целом в окрестностях КАЗ.

Динамика обилия беспозвоночных с различными биологическими особенностями (жизненной стратегией, трофической специализацией, экологическими преферендумами), сходная в целинных подзолах и загрязненной почве, свидетельствует о преобладающем влиянии природных факторов на функционирование сообщества педобионтов по сравнению с воздействием промышленного загрязнения почв. Это соответствует выводам, о том, что в северных широтах структуру и динамику сообществ определяют природные факторы среды (Одум, 1975; Чернов, 1985).

ВЫВОДЫ

  1. В лесных подзолах Кольского Севера комплексы беспозвоночных-сапрофагов характеризуются невысоким таксономическим и функциональным разнообразием и представлены 6 основными группами: дождевые черви (сем. Lumbricidae), энхетреиды (сем. Enchytraeidae), моллюски (отр. Stylommatophora), тараканы (отр. Blattoptera), личинки жуков щелкунов (сем. Elateridae) и двукрылых (отр. Diptera). Гумидному режиму функционирования подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада – гумификаторов и миксофагов – и отсутствие кальцефильных видов минерализаторов.
  2. Таксоны, формирующие основу сапротрофных комплексов, разнородны по степени эволюционной молодости, видовой насыщенности, экологической стратегии, спектрам питания, уровню обилия и доминирования, степени связи с почвенной средой обитания. По численности доминируют мелкие временные для почвы r-стратеги (личинки двукрылых), по биомасcе - крупноразмерные и долгоживущие K-стратеги (дождевые черви, моллюски, личинки щелкунов). Комплексы сапрофагов монодоминантны по численности, олигодоминантны по биомасcе и характеризуется состоянием, переходным между экологической стратегией r- и К- типа.
  3. Разнообразие дождевых червей оценивается 4 видами, моллюсков – 9, личинок щелкунов – 7 видами. Наиболее эвритопными, характерными для большинства сосняков и ельников, являются дождевые черви D. octaedra, L. rubellus, моллюски A. circumscriptus C. lubrica N. petronella E. fulvus, щелкуны E. costalis, A. subfuscus.
  4. На уровне надвидовых таксонов беспозвоночных структурно-функциональная организация сапротрофных комплексов и мезофауны в целом определяется типом леса (видами деревьев-эдификаторов) и в меньшей степени – свойствами подстилок и местоположением биотопа в пределах лесной зоны. Подстилки ельников отличаются более высокими значениями численности и биомассы сапрофагов и мезофауны в целом, повышенным разнообразием семейств сапрофагов, доминированием личинок двукрылых, более высокой долей численности сапрофагов в трофической структуре мезофауны. Эти различия связаны с повышенным увлажнением и содержанием биогенных элементов, а также более высокой микробиологической активностью подстилок еловых лесов по сравнению с сосновыми.
  5. Структурно-функциональная организация комплекса на видовом уровне сапрофагов определяется территориальным положением биотопов и свойствами подстилок. Сосняки и ельники центральных районов Мурманской области отличаются большим видовым разнообразием дождевых червей, моллюсков и личинок щелкунов по сравнению с лесными биотопами юго-западной части региона (9-18 видов беспозвоночных против 2-6 видов). Лесные подстилки с повышенной зольностью, пониженной кислотностью и органическим веществом гуматного типа характеризуются наибольшим биоразнообразием и обилием сапрофагов и формированием сообществ мезофауны с экологической стратегией К-типа. Видами – индикаторами таких подстилок являются дождевые черви вида Lumbricus rubellus, личинки жуков-щелкунов M. impressus и моллюск D. ruderatus.
  6. Сходные преобразования структуры сапротрофного комплекса беспозвоночных вдоль градиентов загрязнения почвы выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий свидетельствуют о едином механизме поддержания структуры и функционирования этой трофической группы при стрессовых воздействиях разной природы и объясняется невысоким биоразнообразием беспозвоночных-деструкторов в групп - «экологических дублеров» в почвах Кольского Севера.
  7. Сходство видового состава и динамики обилия беспозвоночных-сапрфагов в целинных подзолах и промышленно загрязненных почвах свидетельствует о преобладающем влиянии природных факторов на структуру и функционирование сапротрофных комплексов и сообществ педобионтов в целом по сравнению с техногенной трансформацией почв.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зенкова, И.В. Валькова, С.А. Динамика сообщества моллюсков в лесных подзолах Кольского полуострова // Тезисы докладов II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере». – Сыктывкар, 2003. - С. 29.

2. Валькова, С.А., Зенкова, И.В. Изучение сообщества моллюсков в природных подзолах Кольского полуострова. // Тезисы докладов Международной конференции «Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения». - Апатиты: изд-во КНЦ РАН, 2004. - С. 170 - 171.

3. Валькова, С.А., Зенкова, И.В. Разнообразие почвообитающих моллюсков Кольского Севера // Тезисы докладов IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв». – Тюмень, 2005. - С. 61 - 63.

4. Валькова, С.А. Зенкова, И.В. Влияние факторов среды на почвообитающих моллюсков // Материалы международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)». – Ч.I (А-Л). Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. - С. 66-68.

5. Валькова, С.А. Комплексы беспозвоночных-деструкторов в сосновых лесах Кольского полуострова // Материалы международной научной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации». – Ростов-на-Дону: Ростиздат, 2006. - С. 71 - 74.

6. Валькова, С.А. Динамика комплекса беспозвоночных-сапрофагов в целинных и загрязняемых подзолах Кольского полуострова // Материалы международной конференции к 100-летию со дня рождения О.И. Семенова-Тян-Шанского «Современные экологические проблемы Севера». – Апатиты, 2006. Ч.2. - С.134 - 135.

7. Зенкова, И.В., Валькова, С.А. Изменение комплекса беспозвоночных-сапрофагов вдоль градиента загрязнения почв выбросами алюминиевого завода // Материалы II Международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв». - М.: МГУ, 2007. Т.1. – С. 358 - 362.

8. Середюк, С.Д., Зенкова, И.В., Валькова, С.А. Роль природной зональности в модификациях таежных комплексов жуков-щелкунов сем. Elateridae // Тезисы докладов Международной научной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы». – Сыктывкар, 2007. - С.146.

9. Зенкова, И.В., Валькова, С.А. Характеристика мезофауны лесных почв Кольского Севера // Тезисы докладов Международной научной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы». – Сыктывкар, 2007. - с.120.

10. Валькова, С.А. Зенкова, И.В. Моллюски целинных и техногеннотрансформированных подзолов Кольского Севера // «Зоологический журнал», Т. 87, №1, 2008. (в печати).



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.