WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Дневные бабочки (lepidoptera, diurna) засушливых территорий северо-запада алтае-саянской горной страны: фауна и население

На правах рукописи










БОНДАРЕНКО

Алексей Викторович



ДНЕВНЫЕ БАБОЧКИ (LEPIDOPTERA, DIURNA)

ЗАСУШЛИВЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДА

АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ:

ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ




03.02.05 – энтомология



Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук







Новосибирск – 2011

Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и генетики в лаборатории биомониторинга Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования

«Горно-Алтайский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Сергеев Михаил Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мордкович Вячеслав Генрихович

доктор биологических наук, профессор

Бабенко Андрей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор

Мартыненко Андрей Борисович

Ведущая организация: Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН

Защита диссертации состоится « 15 » « февраля » 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Факс (383) 2170973; e-mail: dis@eco.nsc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан «______» ноября 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

к.б.н. Л.В. Петрожицкая

Введение

Актуальность исследования дневных бабочек определяется их важной биогеоценотической (Гринфельд, 1978), индикационной ценностью (Utschik, 1977) и эстетичностью. Открытый образ жизни, быстрая реакция на изменение условий окружающей среды обусловливают возможность их использования в качестве надежных индикаторов экологического состояния природных сообществ (Татаринов, Долгин, 1999). Массовые виды реагируют на антропогенные воздействия вспышками или падениями численности. Все это делает эту группу удобным объектом для различных экологических, мониторинговых и зоогеографических исследований (Стрельцов, 1998). Научная ценность подобных исследований усиливается прикладной перспективностью работ, которые во многом определены спецификой региона. Он имеет преимущественно аридный и семиаридный климат, для которого характерны недостаточное увлажнение и значительные контрасты сезонных температур.

К настоящему времени подготовлены проекты интенсивного освоения природных ресурсов Алтая, создания современной рекреационной, энергетической и транспортной инфраструктуры. Планируется строительство газопровода, который пересечет Алтай с севера на юг до границы с Китаем. Поэтому в ближайшем будущем следует ожидать существенных изменений природной обстановки, что отразится и на сообществах дневных чешуекрылых. Об этом свидетельствует мировой опыт освоения гор и анализ современных тенденций изменений горных ландшафтов (Горы мира, 1999). Все горные регионы мира отнесены к категории «хрупких экосистем». Их изучение и особенно решение проблемы сохранения биологического разнообразия включено в число приоритетных задач XXI века (по материалам сайта ООН: http://www.un.org/russian).

Активные исследования населения дневных бабочек начаты сравнительно недавно. Закономерности распределения дневных чешуекрылых установлены лишь в некоторых регионах бывшего СССР, а территория России изучена явно неравномерно и недостаточно. Это относится и к изучаемому нами региону – северо-западу Алтае-Саянской горной страны.

Цель и задачи. Основная цель работы – комплексный анализ пространственной организации фауны и населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны. Достижение этой цели подразумевает постановку и решение следующих задач:

  • анализ территориальных изменений фауны дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны;
  • выявление общих закономерностей распределения сообществ дневных бабочек по вертикальным поясам;
  • оценка высотно-поясной неоднородности населения дневных бабочек по обобщающим показателям (лидирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство);
  • выявление пространственно-типологической структуры на уровне типов и подтипов населения дневных бабочек в целом по северо-западу Алтае-Саянской горной страны и отдельно по провинциям;
  • анализ и количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения дневных бабочек и структуро-образующими факторами среды;
  • кадастровая оценка дневных чешуекрылых по территории планируемого строительства газопровода «Алтай» в границах Республики Алтай.

Научная новизна. Впервые дана количественная характеристика летнего населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны. Для 140 видов (54% от общего числа) описан характер их территориальной преференции. Показана специфика высотно-поясного распределения дневных бабочек. Выявлена и проанализирована ареалогическая и таксономическая структура фауны дневных бабочек рассматриваемого региона.

Впервые выявлена пространственно-типологическая структура и ведущие факторы пространственной дифференциации населения дневных бабочек обширного горного региона. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны и факторами среды. Представлена иерархическая классификация населения дневных бабочек, отражающая основные закономерности его пространственной дифференциации на разных уровнях организации (от типов до подтипов).

Теоретическое и практическое значение

Проведенные исследования вносят определенный вклад в развитие экологии животных, современных направлений в зоогеографии, основанных на количественных ландшафтных, факторных и картографических методах изучения животного населения.

Установлен характер распределения дневных бабочек по ландшафтам и высотным поясам двадцати одной провинции Алтае-Саянской горной страны. Выявлены преобладающие по численности, фоновые и редкие виды, рассчитаны обобщенные показатели для основных местообитаний. Оригинальный фактический материал расширяет научные представления о распределении дневных бабочек для такого интересного региона, как Алтае-Саянская горная страна.

Полученные результаты могут быть использованы для оценки ресурсов и составления карт животного населения, для проведения экологической экспертизы проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в результате их реализации. Собранные сведения являются базовыми для создания кадастра и ведения мониторинга населения дневных чешуекрылых Алтае-Саянской горной страны и России в целом, в разработке мер по рациональному использованию и охране насекомых. Собранные материалы включены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН.

Результаты исследований использованы для подготовки обоснования инвестиций строительства газопровода «Алтай» на территории Республики Алтай «Оценка воздействия на окружающую среду» (2007), инвестиционного строительства Чибитской МГЭС (2008); экологических экспертиз последствий разработки полиметаллических руд месторождения «Каракуль» (2008); в обосновании создания природно-хозяйственного парка «Аргут» «Характеристика растительного и животного мира» (2007); по заказу МПР Республики Алтай «Кадастр животного мира Республики Алтай (2007); «Менеджмент плана природно-хозяйственного парка Укок» (2007) и ряде других рабочих социально-значимых проектов, связанных со строительством и реконструкцией автодорог, мостов, мостовых переходов сельских муниципальных образований Республики Алтай.

Основные положения, выносимые на защиту:

  1. Фауну дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны и прилежащих к ней территорий можно разделить на северную и южную группы. В северную входит фауна юга Красноярского края и прилегающих к ней с юга-запада Хакасии, Горной Шории, Северо-Восточного и Северного Алтая. Южную образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Тувы и Восточного Саяна. Эти различия определяются зональностью и провинциальностью (региональностью) ландшафтов и связаны с увеличением теплообеспеченности к югу и континентальности с запада на восток.
  2. Населению дневных бабочек изученных территорий (провинций) свойственно хорошо выраженное структурное сходство и определенное единообразие, которое проявляется в сходстве основных трендов пространственной дифференциации сообществ и определяющих их факторов среды. Так, везде в большей или меньшей степени прослеживается доминирующее влияние тепло- и влагообеспеченности. Региональные различия связаны в основном с увлажнением. Внутри провинций различия обусловлены характером растительности и экспозицией склонов. К числу менее сильных, но локальных факторов, следует отнести пойменный режим.
  3. Все встреченные виды дневных бабочек исследованной территории по сходству в распространении можно разделить на три типа преференции: тундрово-лесной (мезогигрофильный); кустарниково-степной (мезофильный) и открыто-степной (ксерофильный). Такое деление связано преимущественно с реакцией видов на различия в растительности и степени увлажненности территории.

Благодарности. Диссертационное исследование не могло быть выполнено без поддержки многих коллег, автор выражает им глубокую признательность. Особую благодарность приношу д.б.н., профессору М.Г. Сергееву, д.б.н., профессору Ю.С. Равкину, д.б.н. Л.Г. Вартапетову, д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову, д.б.н., в.н.с. В.В. Дубатолову за постоянное внимание и помощь на всех этапах выполнения работы. Считаю приятным долгом поблагодарить к.б.н., доцента Н.П. Малкова, к.б.н., доцента Ю.П. Малкова, к.б.н. П.Ю. Малкова, к.б.н., доцента Т.В. Бубнову, к.б.н., доцента В.М. Муравьеву, к.б.н., доцента А.Г. Манеева, д.б.н. С.М. Цыбулина, д.б.н. В.А. Юдкина, к.б.н. С.Г. Ливанова, к.б.н. В.С. Жукова, к.б.н. К.В. Торопова, к.б.н. О.Э. Костерина за консультации и помощь в обработке материала, Ю.П. Коршунова, д.б.н. Г.С. Золотаренко за полезные советы и поддержку, студентов и аспирантов кафедры зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского государственного университета О.П. Вознийчук, И.И. Дмитриева за помощь в полевых исследованиях. Автор выражает благодарность научному сотруднику И.Н. Богомоловой и инженеру Л.В. Писаревской за помощь в проведении расчетов. С.Ю. Шумилкиной за техническую помощь при оформлении диссертации автореферата.

Завершению методических и концептуальных разработок, а также обобщению полученных материалов и представлений способствовало выполнение проектов, поддержанных Министерством образования Российской Федерации «Конкурс 2002-2003 гг. на соискание грантов на проведение молодыми учеными научных исследований в ведущих научно-педагогических коллективах»; грантом Президента Российской Федерации для поддержки молодых российских ученых и ведущих научных школ Российской Федерации «МК – 2500.2003.04 (на 2004-2005 гг.)»; грантом аналитической ведомственной целевой программы 2.1.1.5218 «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.) «Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай»; Тематический план на 2006-2011 гг. «Проведение базовых фундаментальных исследований в Горно-Алтайском государственном университете» № 01.03.06 (руководитель).

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на научной региональной конференции «Животный мир Алтае-Саянской горной страны (Горно-Алтайск, 1993), на III-VIII Международных научных конференциях «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, 1997; 1999; 2001; 2003; 2009; Кызыл, 2005; Томск, 2001; Горно-Алтайск, 2007), на Международном симпозиуме «Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтае-Саянского региона» (Горно-Алтайск, 1997), на XI съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998), на Совещании «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), на Международном симпозиуме «Алтай, горы и горцы» (Горно-Алтайск, 2000), на III Международной научно-практической конференции «Проблемы социально-экономического, экологического развития Республики Алтай: состояние и перспективы» (Горно-Алтайск, 2001), на Международной научно-практической конференции, посвященной «Международному году гор – 2002» (Горно-Алтайск, 2003), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), на Всероссийской молодежной школе-семинаре, посвященной 140-летию М.Д. Рузского (Томск, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции «Актуальные проблемы географии» (Горно-Алтайск, 2004-2007 гг.), на Совещаниях зоологов Сибири по подготовке к изданию Красной книги Республики Алтай (животные) (Горно-Алтайск, 1995; 2006), на VII-VIII Межрегиональных совещаниях энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006, 2010), на Международной конференции по научно-техническому сотрудничеству и экономическому развитию в Алтайском регионе: Китая, России, Монголии и Казахстана (Урумчи, Китай, 2007), на кафедре зоологии, экологии и генетики, Ученом Совете Горно-Алтайского государственного университета, на межлабораторном научном семинаре в ИСиЭЖ СО РАН.

По теме диссертации опубликовано более 100 научных работ, в том числе основные результаты опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК: «Зоологический журнал» (1999, 2009, 2009), «Успехи современной биологии» (2003), Вестник ТГУ (2009; 2009), «Евразиатский энтомологический журнал» (2007); двух авторских монографиях «Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Алтая (кадастр) (2003), «Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая» (2005); четырех коллективных монографиях (в виде отдельных глав): «Алтай. Всемирное наследие» (1999), «Алтай. Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал» (2005), «Оценка биоресурсов Трансграничной биосферной территории (ТБТ): Алтай» часть I. «Список видов» (2006), часть II. «Растительный покров и животное население» (2007), четырех Красных книгах Республики Алтай: животные (1996; 2007), особо охраняемые территории объекты (2000; 2002).

Структура и объем работы

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений (из 31 табл.). Объем рукописи составляет 410 страниц, основная часть содержит 277 страниц текста, 33 таблицы, 34 рисунка, в том числе 10 картосхем, 3 дендрограммы. Библиография включает 314 наименований, в том числе 49 иностранных источников.


ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

Алтае-Саянская физико-географическая страна расположена в центре Евро-Азиатского материка. В ее состав (в пределах России) входят горные области: Алтайская, Тувинская, Саянская и Кузнецко-Салаирская (Самойлова, 2008). В Алтайской области традиционно выделяют 6 физико-географических провинций (Куминова, 1963; Огуреева, 1980; Маринин, Самойлова, 1982): Северо-Восточный, Северный, Центральный, Восточный, Юго-Восточный и Северо-Западный Алтай. Общая характеристика природных условий приводится по Г.С. Самойловой (2008), подробные сведения о ландшафтах аридной и семиаридной части территории по Чистякову, Селиверстову (1999). Границы рассматриваемой нами территории приведены по «Ландшафтной карте Алтае-Саянского экорегиона» (Самойлова, 2001).


ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК

В истории исследований данной группы в изучаемом регионе можно выделить 2 направления: фаунистическое и эколого-географическое.

Фаунистическое направление: первоначальное накопление фаунистических данных. Описанию фауны в отдельно взятых провинциях Алтае-Саянской горной страны посвящено относительно много публикаций, среди которых значительное место занимают труды, выполненные по Русскому Алтаю (Эльвес, 1899; Суворцев, 1894; Мейнгард, 1904-1913; Чугунов, 1909, 1911-1917, 1925; Лавров, 1926; 1930; Штандель, 1957) и Северо-Западной Монголии (Staudinger, 1896, 1897; Мейнгард, 1910). Выявлен видовой состав дневных бабочек в целом для Алтая на 83%, а для Юго-Восточного Алтая – на 68%. Накопленные к этому времени данные создали основу для более глубокого познания дневных бабочек рассматриваемой и других сопредельных территорий.

Часть работ можно отнести к эколого-фаунистическому направлению. Его отличительная черта – углубленное изучение видов, переход на подвидовой уровень, установление связи отдельных видов и многовидовых экологических группировок с растительными ассоциациями. При этом критически анализируется и дополняется имеющийся материал по Алтаю, Туве, Кузнецкому Алатау и в целом Южной Сибири (Коршунов, 1969, 1970, 1973, 1978, 1981, 1985, 1988, 1995, 1996, 2000, 2002; Костерин, 1987; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Яковлев, 2003; Tshicolovets, Yakovlev, Kosterin, 2009), Северо-Западной Монголии (Forster, 1965, 1967; Moucha, 1967; Alberti, 1971; Намхайдорма, 1968; Weiss, 1968; Коршунов, 1977; Куренцов, 1970; Grosser, 1981; Кержнер, 1972; Яковлев, 2004; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009), по Юго-Восточному Алтаю (Яковлев, 1998; Яковлев, Наконечный, 2001; Ivonin, Kosterin, 2000; Жданко, Яковлев, 2001). Указанные сведения использованы при составлении первого отечественного систематического каталога чешуекрылых (Lepidoptera) России (2008).

На этом этапе успешно решены следующие задачи: получено реальное представление о масштабах и структуре таксономического разнообразия чешуекрылых России; практически закончено определение видового состава региональных фаун и установлено географическое распространение отдельных видов дневных бабочек на территории Алтае-Саянской горной страны.

Эколого-географическое направление начинается со второй половины 1970-х гг. и отличается проведением и использованием результатов количественных учетов дневных бабочек в Северо-Западной Туве (Аракчаа, 1980), Юго-Восточном (Бондаренко, 2003; 2005), Северо-Восточном (Малков, 1999) и Центральном Алтае (Чеснокова, Лебедева, Малков, 2002) и в Горной Шории (Сущев, 2003).

К настоящему моменту выявлены особенности распределения многовидовых сообществ по высотным поясам и основным ландшафтным выделам, определено видовое богатство, суммарное обилие, доминирование видов, принадлежность к экологическим комплексам. Впервые для Центрального, Юго-Восточного, Северо-Восточного Алтая описана пространственно-типологическая организация населения дневных бабочек, в том числе проанализированы высотно-поясные изменения плотности населения, видового состава и лидирующих видов. Выполнены классификации населения и выявлены факторы, определяющие структуру сообществ. Предлагается классификация видов по сходству их распределения. Указываются точки находок видов и дана количественная оценка их встречаемости для конкретных местообитаний.

По всем направлениям исследований дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны накоплен значительный материал. Это стало возможным благодаря взаимодополняющему развитию фаунистического, таксономического и эколого-географического аспектов лепидоптерологических исследований. Естественно, что степень изученности по разным аспектам неодинакова, особенно по последнему. Наиболее полно разработаны вопросы таксономии и фаунистики. Все это в принципе позволяет достичь поставленной перед нами цели, то есть подвести итоги зоогеографических исследований дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны на настоящий момент.


ГЛАВА 3. МЕТОДОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа выполнена в рамках обширной программы зоогеографических исследований, проводимых в Алтае-Саянской горной стране коллективом лаборатории биомониторинга Горно-Алтайского государственного университета с использованием единого методологического подхода к решению поставленных задач, унификацией основных методов сбора, обработки и углубленного анализа полученной информации с помощью специальных программных средств созданного при лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН банка данных (Равкин, Лукьянова, 1976; Равкин, 1997; Равкин и др., 1997; Равкин, Ливанов, 2006). Это позволяет обеспечить преемственность подобных исследований и полную сравнимость собранных материалов и результатов анализа, расширяя при этом перспективу дальнейших сопоставлений и обобщений.

Методы сбора

Осуществить сплошной учет бабочек на такой обширной территории, как Алтае-Саянская горная страна, практически невозможно. В связи с этим в регионе выделялись конкретные типы местообитаний, а характеристику населения дневных бабочек получали с использованием данных, собранных на ключевых участках для каждого типа местообитания. Учеты и отлов дневных бабочек проводили в течение весенне-летних сезонов в 1990, 1995-1998, 2000-2008 гг. по методике А.П. Кузякина (1962). Неопубликованные сборы и материалы по 8 местообитаниям Юго-Восточного Алтая за 1975, 1976, 1985-1989 гг. любезно представлены Ю.П. Малковым. Для оценки плотности использована методика учета на трансектах (Yamomoto, 1975, Pollard, 1977), уточненная Ю.П. Малковым (1994). Для вычисления обилия использовали формулу (Малков, 2005; 2009). При описании населения дневных чешуекрылых принята шкала балльных оценок обилия и степени преобладания (Малков и др., 1994).

Общий объем используемых материалов

При проведении учетов автором обследовано 187 вариантов местообитаний, где за 540 часов пройдено 1475 км учетных маршрутов, при этом зарегистрировано более 21 000 особей 140 видов.

Учеты проведены на территории планируемого строительства трассы газопровода «Алтай» в 1990, 1995-2006 гг.

Собранный материал определен (в необходимых случаях проверен специалистами ИСиЭЖ СО РАН) и этикетирован. Коллекции (более 4000 экземпляров) хранятся в музее кафедры зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского государственного университета.

Методы первичной обработки данных

При больших объемах материала нередки случаи, когда по ряду однотипных местообитаний накапливается значительно больше данных, собранных в разные годы или в разных местах, чем в других. Все перечисленное осложняет анализ и интерпретацию территориального распределения дневных чешуекрылых, поэтому для большей сравнимости собранные данные были усреднены по однотипным местообитаниям (без существенных потерь в информации). Для этого в наших расчетах вся совокупность (187) вариантов населения дневных бабочек предварительно усреднена по выделам легенды «Ландшафтной карты Алтае-Саянского экорегиона» (Самойлова, 2001) масштаб 1:2350000, в результате получено 33 средних варианта. Для каждой составленной так группы вариантов рассчитаны показатели обилия в среднем по видам и суммарные показатели (плотность населения, видовое богатство и богатство фоновых видов, лидирующие по обилию виды).

Анализ видового богатства бабочек осуществлен по фоновым видам, поскольку общее видовое богатство сильно зависит от объема материала, а фоновый состав выявляется уже при небольших объемах учетов и гораздо меньше варьирует при их увеличении. Кластерный анализ ареалогических группировок на уровне провинций проводили методом среднего присоединения на основе матриц евклидовых расстояний (Песенко, 1982). Названия дневных бабочек приведены по «Каталогу чешуекрылых (Lepidoptera) России» (2008), с добавлением по Южному Алтаю (Lukhtanov V., Lukhtanov A., 1994), по Монголии (Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009).

Методы анализа данных и представление результатов

Классификация видов дневных бабочек по сходству распределения рассматривается как один из способов анализа, обобщения и упорядочивания информации о распространении дневных чешуекрылых. Выделение группировок видов со сходным характером распределения основано на предметной интерпретации результатов поэтапного кластерного анализа данных с использованием метода факторной классификации (Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980). В качестве меры сходства-различия в пространственном распределении видов принят нецентрированный коэффициент линейной корреляции. Сравнение таких классификаций по разным территориям или периодам года позволяет выявить изменения в зонах преференции и анализировать их причинно-следственные связи. Подробнее методологические и методические основы классификации видов по сходству пространственного распределения и пребывания изложены в ряде публикаций (Равкин, 1984; Равкин, Равкин, 2005; Равкин, Ливанов, 2008).

Классификация населения дневных бабочек проводилась по регионально-типологическому принципу, на основе поэтапного кластерного анализа всей совокупности сообществ с помощью программы В.А. Трофимова (1976). При этом степень сходства-различия всех классифицируемых вариантов населения оценивалась индексом Жаккара (Jaccard, 1902) в модификации для количественных признаков (Наумов, 1964). Вся процедура и последовательность расчетов, анализа и интерпретации результатов разбиения во многом сходна с описанной для классификации видов. Информативность полученных классификаций оценивалась методом качественной линейной аппроксимации матриц связи (Куперштох, Трофимов, Равкин, 1978).

Методологические основы и методика подобных исследований подробно рассмотрены в публикациях, появлявшихся по мере развития этих методов и при переходе от анализа по природным участкам, провинциям, подзонам и зонам (Равкин, Лукьянова, 1976; Вартапетов, 1984, 1998; Равкин, 1984; Цыбулин, 1999) к обобщениям более высокого уровня, в масштабах физико-географической страны (Вартапетов, Цыбулин, Ливанов и др., 2001; Равкин, Равкин, 2005), а затем и нескольких стран совместно (Равкин и др., 2001; Цыбулин и др., 2001; Равкин и др., 2002).

Выявление и анализ пространственно-типологической структуры и организации населения дневных бабочек

Основные направления (тренды) территориальной изменчивости населения дневных бабочек, т.е. его пространственно-типологическая структура, выявлены методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) по матрице средних межклассовых коэффициентов сходства сообществ. Все классы с величиной межклассового сходства, превышающей определенное значение (порог), соединяли прямыми линиями, формируя тем самым структурный граф. Порог значимости связей подбирался с таким условием, чтобы полученный граф хорошо иллюстрировал выявленные тренды, и его можно было изобразить в двухмерном пространстве. Ориентация графа и взаиморасположение классов при их отображении на плоскости проверялось одним из методов неметрического многомерного шкалирования (Ефимов и др., 1978; Ефимов, Равкин, 1980). В процессе предметного анализа структурного графа и проявившихся трендов определялся набор факторов среды, градиенты которых совпадают с основными направлениями пространственной изменчивости населения бабочек.

Оценка силы и общности влияния выявленных факторов на изменчивость населения бабочек выполнена методом качественной линейной аппроксимации матриц связи (Куперштох, Трофимов, Равкин, 1978). Способы отображения и задания выделенных градаций факторов среды (или природных режимов) для расчетов силы их связи с изменчивостью населения хорошо отработаны (Равкин, 1978, 1984). Влияние каждого фактора оценивалось по степени уменьшения дисперсии коэффициентов сходства на исходной матрице после вычитания среднего коэффициента сходства по выделенному классу с одинаковым рангом проявления фактора среды. В начале проводился однофакторный анализ индивидуально по каждому фактору среды, а затем просчитывалась множественная регрессия по всем факторам, вместе взятым.


ГЛАВА 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ И ИХ СПЕЦИФИКА

Распределение дневных бабочек на провинциальном уровне

Изучен и проанализирован значительный объем данных по дневным бабочкам из литературных источников: Юго-Восточному, Центральному Алтаю (Elwes, 1899; Мейнгард, 1904, 1910, 1913; Штандель, 1957; Коршунов, 1972, 1987, 1995, 1996а, 1996б, 1998, 2000; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Ivonin, Kosterin, 2000; Костерин, 1987, 2000; Яковлев, 2004; Наконечный, 2001; Yakovlev, 1998, 1998; Чеснокова, Лебедева, Малков, 2002; Малков, Малков, 1996; Равкин и др., 2003), Южному Алтаю (Суворцев, 1894; Чугунов, 1912; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Лухтанов, Лухтанов, 1988), по Северо-Западной Монголии (Коршунов, Соляников, 1976; Коршунов, 1977; Zdanko and Yakovlev, 2001; Yakovlev, 2004; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009) по Юго-Западной Туве (Коршунов, 1973, 1995), по Северо-Западной Туве (Коршунов, 1973; Аракчаа, 1980), по Восточной, Юго-Восточной и Центральной Туве (Коршунов, 1973, 1995), юга Кемеровской области – Горной Шории (Сущев, 2003; Коршунов, 1972, 1995), юга Красноярского края (Коршунов, 1969, 1972, 1995), по Хакасии (Коршунов, 1972, 1995). Использованы материалы М.Г. Сергеева по Тувинской котловине и Южному Алтаю, В.В. Зинченко и Р.Ю. Дудко по хребту Курчумский и Чулышманскому плоскогорью и материалы из коллекций Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН. Дополнительно проанализированы каталоги (Синев и др., 2008), монографии (Tuzov, 1977, 1993, 2000; Lukhtanov, Lukhtanov, 1994; Tuzov, Bogdanov, Churkin и др., 1997; 2000; Tshikolovets, Yakovlev, Kosterin, 2009; Tshicolovets, Yakovlev, Balint, 2009).

В результате составлены списки видов бабочек шести провинций Алтая и Тувы, а также Северо-Западной Монголии, Котловины Больших Озер, северо-восточной и южной части хр. Монгольский Алтай, Гобийского Алтая и хр. Хангай, межгорных котловин Хакасии, Горной Шории, юга Красноярского края и Восточного Саяна (табл. 1).


Фаунистический анализ

Всего для Алтае-Саянской горной страны установлен 281 вид. Самым богатым по числу видов является Южный Алтай, немногим меньше видов в Центральном и Юго-Восточном Алтае, Северо-Западной Монголии. Значительно меньше их в Юго-Западной Туве, Восточном Саяне, Восточном Алтае, юге Красноярского края (Усинская котловина и Солгонский кряж), Северном Алтае, Южной и Центральной Туве, Хангае, южном склоне Монгольского Алтая. Самые низкие показатели (в 1,5, 2 и 7 раз) в Хакасии (Минусинская и Сыдо-Ербинская котловины), Северо-Восточном Алтае, Северо-Западной и Восточной Туве, Горной Шории, Юго-Восточной Туве и Гобийском Алтае (табл.1).

Общее число родов в провинциальных фаунах меняется в тех же пропорциях, что и суммарное число видов: Южный Алтай лидирует, далее следуют Центральный, Северо-Восточный Алтай, Северо-Западная Монголия и Юго-Восточный Алтай. Меньше в 1,2-1,3 раза в Восточном Саяне, юге Красноярского края, Центральной и Юго-Западной Туве. Самые низкие показатели в Гобийском Алтае (табл. 1).

Таким образом, видовое и родовое богатство провинциальных фаун уменьшается в северном и восточном направлении, что соответственно определяется снижением теплообеспеченности и возрастанием континентальности климата.

Отчетливо различается таксономическая структура сравниваемых провинциальных фаун на уровне семейств. Pieridae, Hesperiidae и Papilionidae повсеместно представлены относительно небольшим числом видов и везде следуют друг за другом в порядке их убывания. Проведенный анализ в трех преобладающих семействах – Lycaenidae, Nymphalidae и Satyridae позволяет разделить 21 сравниваемую провинцию на четыре комплекса: северный, юго-восточный, юго-западный и центральный (рис. 1). В более влагообеспеченном северном комплексе, а именно в Центральном Алтае, Северо-Западной Туве, Хакасии, Горной Шории, на первом месте Lycaenidae, затем Nymphalidae и Satyridae. В Северо-Восточном, Северном Алтае на первое место выходят Nymphalidae, на втором Lycaenidae и третье место занимают Satyridae. Практически равные показатели Satyridae и Nymphalidae (по 43 и 44 вида) на юге Красноярского края. В теплообеспеченном юго-западном комплексе, представленным Южным Алтаем, первое место занимают виды семейства Lycaenidae, на втором Nymphalidae и на третьем Satyridae. В тепло-, сухо- и влагообеспеченном центральном комплексе, например, в Восточном Алтае и Юго-Западной Туве, на первом месте Satyridae, а в Юго-Восточном Алтае показатели всех трех семейств практически одинаковы (от 43 до 46 родов, соответственно).

Таблица 1

Число видов и родов в основных таксонах дневных бабочек

Алтае-Саянской горной страны

Роды в семействах Виды в семействах
Hesperiidae Papilionidae Pieridae Satyridae Nymphalidae Lycaenidae Всего родов Hesperiidae Papilionidae Pieridae Satyridae Nymphalidae Lycaenidae Всего видов
Провинции
Юго-Восточный Алтай 7 2 8 13 16 23 69 14 8 21 46 43 45 177
Центральный Алтай 10 2 8 15 17 23 75 17 7 22 43 47 50 186
Северо-Восточный Алтай 9 2 7 8 17 19 62 16 7 15 20 40 34 132
Северный Алтай 10 2 8 11 17 21 69 16 6 17 24 48 43 154
Южный Алтай 10 3 9 16 17 26 81 16 10 19 46 50 57 198
Восточный Алтай 8 2 8 17 14 22 70 15 7 20 41 39 37 159
Северо-Западная Монголия 8 2 7 15 17 20 69 16 5 18 48 50 39 176
Котловина Больших Озер 5 2 6 12 12 17 54 8 4 12 38 28 34 124
Южный склон Монгольского Алтая 7 1 4 13 12 18 55 11 1 13 29 22 40 116
Гобийский Алтай 2 2 4 4 4 11 27 2 2 5 6 9 17 41
Хангай 5 2 6 12 14 17 56 8 5 18 32 39 36 138
Юго-Западная Тува 8 2 7 14 15 19 65 17 8 20 46 40 34 165
Северо-Западная Тува 6 2 7 14 12 18 59 13 7 18 31 26 32 127
Центральная Тува 8 2 7 15 15 19 66 16 6 21 31 33 34 141
Южная Тува 6 2 7 15 13 20 63 15 4 16 38 37 34 144
Восточная Тува 8 2 7 12 11 14 54 16 7 20 27 18 23 111
Юго-Восточная Тува 6 2 7 13 10 17 55 7 4 17 29 21 23 101
Восточный Саян 9 2 6 14 16 21 68 17 7 16 46 43 36 165
Хакасия 9 2 8 11 11 18 59 15 5 20 31 27 37 135
Горная Шория 9 2 7 9 14 19 60 13 5 13 18 28 32 109
юг Красноярского края 10 3 8 12 15 20 68 18 5 19 27 44 43 156

В относительно суровых условиях юго-восточного комплекса отмечено существенное снижение видов в семействах и в целом для провинций. В Юго-Восточной, Восточной и Южной Туве на первом месте находятся Satyridae, затем следуют Nymphalidae и Lycaenidae. В Северо-Западной Монголии происходит существенное увеличение видов в семействах. Лидирует семейство Nymphalidae, а на второе место выходит Satyridae. В Котловине Больших Озер, южном склоне Монгольского Алтая, Гобийском Алтае и Хангае ведущие три семейства поочередно сменяют свое лидерство от Satyridae до Lycaenidae и наоборот. Следует отметить существенное снижение числа видов и самые низкие показатели в семействах в Гобийском Алтае (например, Lycaenidae – 17 видов, Nymphalidae – 9 и Satyridae – 6 видов, соответственно). Причины этого явления в том, что это, пожалуй, самое аридное место в Алтае-Саянской горной стране, где чрезвычайно бедны и специфичны биоценозы.

При анализе таксономической структуры по родам следует отметить точно такое же положение Pieridae, Hesperiidae и Papilionidae, как и по видам. А вот ведущие три семейства во всех провинциальных фаунах на этом уровне распределены единообразно: на первом месте стоят Lycaenidae, затем Nymphalidae и Satyridae (табл. 1), за исключением Юго-Восточной, Восточной, Южной, Центральной, Северо-Западной Тувы и Котловины Больших Озер, где на второе место выходят Satyridae, на третье - Nymphalidae. В Северо-Западной Монголии практически равные показатели у Nymphalidae и Satyridae.

 Картосхема распространения фаунистических комплексов (на основе-2Рис. 1. Картосхема распространения фаунистических комплексов

(на основе распределения видов дневных бабочек по семействам в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны).

Анализ видового состава на провинциальном уровне показывает достаточно высокий процент сходства (рис. 2). Максимальные связи прослеживаются, например, между Юго-Восточным, Центральным, Восточным Алтаем, Юго-Западной Тувой и Северо-Западной Монголией. Немногим ниже связи Центрального Алтая с Южным, Юго-Восточным, Восточным Алтаем, Северо-Западной Монголией и Хакасией. Достаточно высокие связи Северного Алтая с Северо-Восточным, Центральным Алтаем, югом Красноярского края.

 Граф сходства видового состава дневных бабочек на провинциальном-3

Рис. 2. Граф сходства видового состава дневных бабочек на провинциальном уровне в Алтае-Саянской горной стране.

ЮЗТ – Юго-Западная Тува ЮВА – Юго-Восточный Алтай

ЦТ – Центральная Тува ЮА – Южный Алтай

ВТ – Восточная Тува ЦА – Центральный Алтай

СЗТ – Северо-Западная Тува СВА – Северо-Восточный Алтай

СА – Северный Алтай ЮТ – Южная Тува

ВА – Восточный Алтай ЮВТ – Юго-Восточная Тува

СЗМ – Северо-Западная Монголия ГШ – Горная Шория

КБО – Котловина Больших Озер ЮсМА – Южный склон Монгольского Алтая

ГбА – Гобийский Алтай Хг – Хангай

ВС – Восточный Саян Х – Хакасия

Юг Кр.Кр – юг Красноярского края

Ниже связи в Хакасии с Центральной Тувой, Северо-Западной Тувой, Центральным, Северным Алтаем и югом Красноярского края. Также высокие связи отмечены в Монголии, а именно между фауной хр. Хангай, Южной и Юго-Западной Тувой и Котловиной Больших Озер. В других случаях в Монголии демонстрируются низкие связи, особенно это характерно для Гобийского Алтая и южного склона Монгольского Алтая. Это свидетельствует о специфике аридной фауны двух последних провинций, поскольку только здесь обитает значительное число (более 20) внутриконтинентальных сибирско-центральноазиатских видов (например, из них эндемики Монгольского Алтая: Lycaena adbayar, L. dobrerai, Tongeia bisudu и др.). Низкие связи отмечены в Северо-Западной, Восточной, Юго-Восточной Туве, а также Горной Шории, что, на наш взгляд, определяется все-таки недостаточной изученностью этих территорий, и, во-вторых, здесь преобладают полупустынные (юго-восток), лесные (восток) и лесостепные (северо-восток) ландшафты. К ядру в Алтае-Саянской горной стране, где отмечено максимальное сходство фаун, относятся Юго-Восточный, Центральный, Восточный Алтай, Юго-Западная Тува и Северо-Западная Монголия. Отдельно можно выделить Южный Алтай, где достаточно низкие и средние показатели сходства, за исключением Центрального Алтая. Здесь распространены внутриконтинентальные казахстанско-среднеазиатские виды, которые в своем большинстве не проникают на северо-восток и юго-запад Алтае-Саянской горной страны.

В целом, сравниваемые провинции (регионы) по сходству видового состава можно разделить на две группы: северную и южную. В первую входят юг Красноярского края и прилегающая к ней с юго-запада фауна Хакасии, Горной Шории, Северо-Восточного и Северного Алтая. Вторую (южную) образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Восточного Саяна и Тувы.

Таким образом, изменения в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны идут с севера на юг и с запада на восток и определяются зональностью и провинциальностью (региональностью) ландшафтов, отличия которых связаны с увеличением теплообеспеченности и уменьшением влагообеспеченности к югу и увеличением континентальности с запада на восток.

Ареалогический анализ

Проведенная классификация видов по сходству различных долготных групп ареалов позволила выявить семь региональных группировок (рис. 3).

В первую группировку с максимальными связями (8,5 единиц эвклидова расстояния) вошли: Юго-Восточный, Восточный Алтай и Юго-Западная Тува. Здесь фауна сформирована транспалеарктическими (51%), в 2,8 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими видами. Причем среди последних более 50% – виды, которые проходят восточнее Алтае-Саянской горной страны и проникают в Забайкалье и Якутию. Среди внутриконтинентальных форм наиболее представлены внутриконтинентальные сибирско-центральноазиатские (81%), в шесть и двенадцать раз меньше внутриконтинентальных восточноевропейско-сибирских и казахстанско-среднеазиатских видов.

Вторая группировка с достаточно высокими связями (от 7-10 единиц) сходства образована: смешанной фауной гумидных территорий Северо-Восточного Алтая и Хакасии, Северного Алтая и юга Красноярского края и аридной фауной Хангая, Южной и Центральной Тувы. Здесь также отмечено существенное влияние транспалеарктических видов (52%), затем практически равные показатели у восточно-палеарктических и западно-центрально-палеарктических видов (от 15 до 17%). Внутриконтинентальные формы максимально представлены сибирско-центральноазиатскими видами (более 70%).

Третья группировка (в 1,3 раза связи ниже: 10,5-11 единиц) представлена гумидной фауной Северо-Западной и Восточной Тувы и аридной фауной Юго-Восточной Тувы. Фауна дневных бабочек, в целом, сформирована транспалеарктическими видами, затем восточно-палеарктическими и в меньшей степени – западно-центрально-палеарктическими. По-прежнему из внутри-континентальных форм остается существенным влияние на фауну сибирско-центральноазиатских видов (до 90%).

Четвертая группировка представлена фауной трех провинций: Северо-Западной Монголией, Центральным Алтаем и Восточным Саяном, где связи в 1,5 раза еще ниже (12-12,5 единиц). Влияние транспалеарктических видов в фауне по-прежнему остается первостепенным, затем в Восточном Саяне преобладают восточно-палеарктические, в Центральном Алтае – западно-центрально-палеарктические, в Северо-Западной Монголии – в равной степени и те и другие. Сибирско-центральноазиатские виды также максимально представлены среди внутриконтинентальных форм (от 60-85%).

Пятая самостоятельная группировка представлена фауной Горной Шории и Котловины Больших Озер. Связи в 1,7 раза ниже (14-15 единиц). В Горной Шории фауна в основном представлена транспалеарктическими (70%) видами, до 16% возрастает роль западно-центрально-палеарктических и 12% восточно-палеарктических видов. Существенно снижается роль внутриконтинентальных сибирско-центральноазиатских (5) видов, а казахстанско-среднеазиатские и восточноевропейско-сибирские совсем не представлены. В Котловине Больших Озер также значимы транспалеарктические (38%), практически равнозначно представлены восточно-палеарктические и западно-центрально-палеарктические виды. Особенно следует отметить влияние на фауну данного региона внутриконтинентальных сибирско-центральноазиатских (10) видов, которые превышают значения выше перечисленных (предыдущих) ареалогических группировок.

Низкие связи (20-21,5 единиц) отмечены в шестой группировке, которая представлена фауной аридных территорий: южным склоном Монгольского Алтая и Южным Алтаем. В обеих провинциях также значимо влияние транспалеарктических, затем западно-палеарктических видов. В Южном Алтае возрастает их число, и на первое место выходят казахстанско-среднеазиатские и затем сибирско-центральноазиатские виды среди внутриконтинентальных форм (до 11%). Подобная ситуация прослеживается и на южном склоне хр. Монгольский Алтай, где возрастает роль внутриконтинентальных форм (от 18 до 20 видов) и сокращается доля западно-центрально-палеарктических и восточно-палеарктических видов.

Самые низкие связи (33,5 единиц) отмечены в седьмой группировке, которая образована фауной аридной территории Гобийского Алтая в Монголии. Здесь наблюдается существенное снижение общего числа (41) видов. Транспалеарктические виды также доминируют (50%). Практически в равной степени формируют фауну восточно-палеарктические и западно-центрально-палеарктические виды. Существенно возрастает процент сибирско-центрально-азиатских видов (до 17%).

Фаунистический состав по числу (усредненные показатели) видов дневных бабочек в аридных и семиаридных территориях сформирован транспалеарктическими, в 3 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими видами. В 3,5 раза меньше внутриконтинентальных форм, причем среди них влияние сибирско-центральноазиатских видов остается значимым (в 5 и 4,8 раза больше) в сравнении с казахстанско-среднеазиатскими и восточно-европейскими видами.

Рис. 3. Картосхема сходства дневных бабочек по числу видов долготных групп ареалов в провинциях Алтае-Саянской горной страны.

Провинциальные особенности фауны

Относительная обособленность фауны Чуйской, Курайской котловин (Юго-Восточный Алтай) определяется присутствием одного специфичного вида Polyommatus icadius Gr.-Gr., не отмеченного в других провинциях Алтае-Саянского региона. Такие виды как – Clossiana tritonia Bb., Melitaea rebeli Wnuk., Erebia kindermanni Stgr., общие с Северо-Западной Монголией, Юго-Западной Тувой и южным склоном хр. Монгольский Алтай.

Фауна Зайсанской котловины (Южный Алтай) самая представительная, и она характеризуется присутствием в основном специфичных казахстанско-среднеазиатских форм: Parnassius apollonius Ev., Zegris pyrothoe Ev., Euchloe pulverata Chr., Chazara enervata Stgr., Oeneis mulla Stgr., Melitaea ala Stgr., M. athene Stgr., Callophrys suaveola Stgr., Athamanthia dimorpha Stgr., Vacciniina ferganus Stgr., Alpherakya sarthus Alph., а также широко распространенными: Iphiclides podalirius L., Zegris eupheme Esp., Chazara persephone Hb., Argynnis pandora D.&Schiff., обитающих только в Южном Алтае и не отмеченных в других провинциях Алтая, Тувы и Монголии. Muschampia staudengeri Sp., M. antonia Sp., Hyponephele naricina Stgr., H. interposita Ersch., Chazara heydenreichi Led., C. kaufmanni Ersch., Polyommatus miris Stgr., Cupido prosecusa Ersch., Aricia agestis D.&Schiff. – общие с Котловиной Больших Озер в Монголии и южным склоном хр. Монгольский Алтай.

В Тувинской котловине Melitaea didymoides Ev. – общий с Котловиной Больших Озер в Монголии, Гобийским Алтаем и Хангаем. В Катандинской, Уймонской, Урсульской и других ксерофильных котловинах Центрального Алтая Carcharodus alceae Esp., общий с Южным и Северо-Восточным Алтаем.

Специфична аридная фауна южной части хр. Монгольский Алтай, здесь выделено 9 видов, не отмеченных в других провинциях Алтае-Саянской горной страны, а именно: Muschampia protheon Ram., Spialia geron Wat., Pieris krueperi Stgr., Lycaena athamantis Ev., L. adbayar Churk., Praephilotes panope Ev., Plebejus christophi Stgr., Polyommatus mediator Dantch.&Churk., Lyela myops Stgr. Такие виды как Lycaena dabrerai Bal., Cupido prosecusa Ersch., Tongeia bisudu Zd.&Yak., Aricia agestis D.&Schiff., Polyommatus miris Stgr., P. aloisi Bal., Melitaea athene Stgr. общие с Южным Алтаем, Гобийским Алтаем, Котловиной Больших Озер, Хангаем. В Гобийском Алтае специфичен один вид Vanessa indica Herb. В Восточном Саяне отмечены шесть специфичных гумидных видов: Pyrgus chapmani, Praephilotes triphysina Stgr., Clossiana erda Chr., Erebia anyuica Kur., E. kozhantshikovi Scheil., Oeneis tunga Stgr. А Colias hecla viluensis Mn., Erebia pawloskii Mn., Oeneis bore Schn. общие с Хангаем.

Всего в Алтае-Саянской горной стране к настоящему времени достоверно известен 281 вид, принадлежащий к 80 родам и 6 семействам, а для засушливых территорий – 261 вид. В основных сводках других регионов России по фауне дневных бабочек, например, Европейского Северо-Востока России достоверно известен 121 вид (Татаринов, Долгин, 1999), в фауне Северо-Западной Азии – 400 видов (Lukhtanov, Lukhtanov, 1994), Азиатской части России – 432 вида (Коршунов, Горбунов, 1995), Забайкалья – 234 вида, Алтая – 218 видов (Коршунов, 1995), Бурятии – 167 видов (Шодотова и др., 2007) и, в целом, по России (Синев и др., 2008) – 549 видов.

В целом, фауна дневных бабочек Алтае-Саянского горного региона исследована сравнительно полно. Существенное дополнение к полученным нами фаунистическим спискам следует ожидать из Северо-Западного Китая. Большая часть видов дневных бабочек (более 70% от общего числа) принадлежит к трем семействам: Satyridae, Nymphalidae и Lycaenidae. Причем в разных регионах и провинциях одно семейство поочередно занимает лидирующие позиции, а затем снижается до второго и третьего места. Если сравнивать фауну рассматриваемой нами территории с фауной России в целом, то общее число видов аридных и семиаридных котловин в Алтае-Саянской горной стране составляет более 48% или чуть меньше от общего числа фауны России.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СООБЩЕСТВ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК

В горных котловинах пространственные отличия животного населения существенно сложнее, черты широтной зональности и высотной поясности весьма своеобразно сочетаются с влиянием климатической инверсии (Измайлов, 1967; Животное население …, 1968; Измайлов, Боровицкая, 1973 и др.).

Проведен анализ высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек в следующих провинциях Алтае-Саянской горной страны: Юго-Восточном Алтае, Юго-Западной, Восточной и Юго-Восточной Туве, Хакасии (Минусинская и Сыдо-Ербинская котловины), юге Красноярского края (Усинская котловина и Солгонский кряж) и Северо-Западной Монголии.

Подробно на уровне каждого местообитания анализируются доминанты, второстепенные и третьестепенные виды по шкале индексов преобладания. Оценивается видовое богатство в целом по поясу, а также общее суммарное обилие по каждому местообитанию. Сделан подробный анализ экологических группировок. Показано, что общие закономерности изменения плотности и видового богатства населения дневных бабочек на территории Алтае-Саянской горной страны существенно изменяются в разнообразных ландшафтах от степей, полупустынь до тундрово-альпийских лугов. В разделах «Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны» проанализированы изменения плотности населения, видового богатства, лидирующих и фоновых видов по высотным поясам пяти регионов: Юго-Восточного Алтая, Тувы, Северо-Западной Монголии, Джунгарии, Хакасии и юга Красноярского края. Составлены классификации населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны и видов по сходству распределения. Показано, что пространственная неоднородность их населения определяется в основном теплообеспеченностью и увлажнением. В значительно меньшей степени территориальная изменчивость связана с абсолютными высотами местности, пойменностью и в еще меньшей степени – с крутизной склонов и закустаренностью территории.


Общие закономерности и региональные особенности высотно-поясного распределения сообществ дневных бабочек

В сообществах степного пояса Юго-Восточного Алтая выявлено 34 вида. Обилие бабочек особенно велико в ковыльно-опустыненной степи Курайской котловины. В мелкодерновинно-злаковых степях на плато Укок доминируют Coenonympha glycerion Borkh. и Plebejus argyrognomon Brgst. (63 и 19%, соответственно). В ковыльно-опустыненной степи Курайской котловины доминируют Plebejus argyrognomon Brgst., Polyommatus icarus Rott. и Coenonympha tullia Mll. (31, 21 и 18%). В мелкодерновинно-полынно-злаково-осочковых степях по урочищу Узунтытыгем доминируют также три вида: Polyommatus icarus Rott., Coenonympha tullia Mll. и Albulina orbitulus de Prn. (18, 14 и 10%).

В лесном поясе – 50 видов. Самое высокое суммарное обилие приходится на лиственничные леса Курайского хребта, немногим меньше оно в кедрово-лиственничных и парковых лиственничных лесах. В лиственничных лесах северо-западной части Курайского хребта доминируют три вида: Cyaniris semiargus Rott., Coenonympha hero L. и Boloria altaica Gr.-Gr. (33, 11 и 10%). В кедрово-лиственничных лесах с включениями ерников доминируют Clossiana eunomia Esp. (60%) и Euphydryas aurinia Rott. (15%). В кедрово-лиственничных лесах в число доминантов входят Clossiana eunomia Esp. (32%), Euphydryas iduna Dal. и Pyrgus sibirica Rev. (по 25%). В фрагментарных парковых лиственничных лесах доминируют Polyommatus icarus Rott. (23%), Erebia jeniseiensis Tryb., Melitaea arcesia Brem., Clossiana eunomia Esp. (17 и по 14%). В населении изученных местообитаний лесного пояса наиболее близки (27%) сообщества кедрово-лиственничных лесов с фрагментарными ерниками и кедрово-лиственничных лесов.

В субальпийских ландшафтах отмечен 41 вид. Больше всего видов отмечено в ерниках, чуть меньше в долинных пойменных ерниках Джулукульской котловины. По урочищу Узунтытыгем в ерниках с фрагментами субальпийских лугов отмечено максимальное число видов бабочек (22), среди них доминировали Erebia callias Edw., Boloria altaica Gr.-Gr. и Clossiana eunomia Esp. (31, 18 и 13%). В долинных пойменных ерниках бассейна р. Богояш отмечено несколько меньше видов. Доминируют Erebia stubbendorfii Mn. и Erebia callias Edw. (54 и 11%). В ерниках доминируют Erebia kefersteinii Ev., E. stubbendorfii Mn. и Boloria altaica Gr.-Gr. (30, 27 и 16%). В небольших участках субальпийских лугов на Курайском хребте больше всего Erebia pandrose Borkh. (26%), приуроченной в основном к крупнообломочным курумникам. Население дневных бабочек во всех местообитаниях указанного пояса сходно. Максимальные связи (40%) прослеживаются между сообществами бабочек пойменных долинных и склоновых ерников.

В альпийско-тундровом поясе – 32 вида. Максимальное суммарное обилие свойственно кустарниковым и лишайниково-ерниковым тундрам урочища Каланегир и Джулукульской котловины. В урочище Узунтытыгем по щебнисто-лишайниковым и каменистым тундрам доминировали Erebia callias Edw., E. jeniseiensis Tryb. (27, 26%). В лишайниково-ерниковых и мохово-лишайниковых тундрах Джулукульской котловины отмечено два общих доминанта - Erebia kefersteinii Ev. и Boloria altaica Gr.-Gr. В кустарниковых тундрах максимальное обилие свойственно Boloria altaica Gr.-Gr. (57%), меньше численность Erebia callias Edw., Coenonympha tullia Mll., Clossiana eunomia Esp. и Erebia kefersteinii Ev. (16, 13, 12 и 10%). Максимально похожи сообщества мохово-лишайниковых и каменистых дриадово-лишайниковых тундр (29%).

В исследованных степных, пойменных (долинных) и полупустынных местообитаниях Тувинской котловины при проведении количественных учетов достоверно зарегистрировано 12 видов из 10 родов, что гораздо больше, чем в Убсу-Нурской котловине (5 видов из 5 родов). Два вида: Satyrus ferula Fab. и Hipparchia autonoe Esp. – являются общими для двух котловин, причем они имеют очень высокую численность в сравнении с другими видами. Например, в сухих ковыльных степях с фрагментами полынных участков, сухих полынных полупустынях на 3 террасе р. Енисей и полынных полупустынях 1 и 2 террасы р. Енисей в Тувинской котловине Satyrus ferula Fab. имеет чрезвычайно высокую численность (88, 38 и 23 особей/га соответственно). В Убсу-Нурской котловине отмечено низкое видовое разнообразие, в основном с низкой численностью и суммарным обилием (в 6 местообитаниях общее суммарное обилие – 19,47 особей/га), что в 12 раз меньше чем в Тувинской котловине (237,59 особей/га). Причины этого явления, вероятно, связаны с более богатыми фитоценозами в Тувинской котловине.

В различных местообитаниях степных и лесостепных ландшафтов Сыдо-Ербинской и Минусинской котловины Хакасии достоверно установлено 36 видов бабочек. При анализе суммарного обилия видов максимум отмечен в агроценозах с преобладанием донника, медуницы и вьюнка полевого (109 особей/га), в 2 раза меньше показатели в горных ковыльных (тырсовниковых) степях, ковыльных разнотравно-злаковых степях Минусинской котловины и разнотравно-злаковых лугах с преобладанием ириса в Сыдо-Ербинской котловине. Самым представительным по фауне (19 видов) оказались остепненные каменистые склоны в лесостепи Сыдо-Ербинской котловины бассейна р. Ерба и разнотравно-злаковые луга соснового бора (17 видов).

В Усинской котловине и Ужурской лесной даче Солгонского кряжа на юге Красноярского края автором достоверно установлено 39 видов. Максимальное число видов отмечено в двух местообитаниях: разнотравно-злаковых лугах (19) и горных каменистых степях южных экспозиций Усинской котловины (18 видов). Самое высокое суммарное обилие при 11 зарегистрированных видах приходится на пойменные березово-ивовые леса с фрагментами лиственницы в Усинской котловине (164,7). Несколько меньше в горных каменистых степях южных экспозиций Усинской котловины (117,34). Анализируя показатели обилия, следует отметить 4 вида, которые имеют достаточно высокую численность, например, Coenonympha glycerion Borkh., в горной каменистой степи на южных экспозициях имеет самую высокую численность 80, далее следует Plebejus argus L. (70) в пойменных березово-ивовых лесах с фрагментами лиственницы и разнотравно-злаковых лугах (28), Coenonympha oedippus Fab. (33) и C. amaryllis St. (32 особей/га) в 2,5 раза меньшие показатели в пойменных березово-ивовых лесах Усинской котловины.

При проведении количественных учетов впервые установлены показатели численности для основных пустынных и полупустынных ландшафтных выделов Северо-Западной Монголии. В Ачит-Нурской котловине, а именно в бассейне р. Моген-Бурен, достоверно установлено 13 видов. Следует отметить, что Ачит-Нурская котловина – самое богатое в фаунистическом отношении и количественных оценках (плотности населения) местообитание в Северо-Западной Монголии, что, в первую очередь, обусловлено богатством фитоценозов, а, во-вторых, это менее аридная котловина.

Толбо-Нурская котловина расположена южнее, и в ней зарегистрировано 8 видов. В основном виды предпочитают увлаженные участки с растительностью и встречаются около озера (до 500 м). Чем дальше от озера Толбо-Нур, тем резко снижается видовой состав и снижается численность. Например, в чиевых степях численность Pontia edusa Fab. – 5,3 особи/га, а в чиево-песчаных степях, каменисто-песчаных ковыльково-полынных степях численность снижается до 1,6 и 0,96 особей/га.

В бассейне оз. Хара-Ус-Нур отмечено 3 вида, которые также имеют показатели обилия от редкого до очень редкого Leptidea sinapis L. (0,1; 0,14), Melitaea didymina Stgr. (1; 1,3) и Cyaniris semiargus Rott. (0,37; 0,6 особей/га).

В пригородах г. Кобдо, аймака Баян-Ульгий и окрестностей г. Цаган-Нур 2 вида: Vanessa cardui L. (0,34) и Pontia edusa Fab. (0,2 и 1,7) с низким суммарным обилием (от 0,2 до 1,7 особей/га). Видовое разнообразие остается на том же уровне, а численность увеличивается от городских застроек до степей: змеевковых степях - 0,68 у Pontia edusa Fab., чиевых степях Pontia edusa Fab. – 1,8, Melitaea didymina Stgr. – 2,9 в тополевых посадках р. Кобдо, в астрагаловых степях и в пойме р. Ховд Pontia edusa Fab. – 2,3 и 6,2 особей/га.

Лугово-степной вид Pontia edusa Fab. наиболее встречаемый вид в различных местообитаниях Северо-Западной Монголии (отмечен в 21 местообитании), по имеющимся показателям численности в большинстве случаев является доминантом. Самую высокую численность из всех видов показывают в астрагаловых степях поймы р. Кобдо Plebejus argyrognomon Brgst. (6,2 особи/га) и Polyommatus icarus Rott. (5 особей/га). Самая высокая плотность населения отмечена в разнотравно-злаковых пойменных и в каменистых ковыльковых подпойменных террас р. Моген-Бурен (14,5 и 11 особей/га) и типчаковых степях (10,8 особей/га) Ачит-Нурской котловины. В этих же пределах (12,6 особей/га) обилие отмечено только в одном местообитании – в чиевых степях Толбо-Нурской котловины, а в остальных ландшафтных выделах, исследованных в Северо-Западной Монголии, видовое разнообразие и численность гораздо ниже (в десятки раз).

Таким образом, во всех обследованных провинциях Алтае-Саянской горной страны распространение дневных бабочек в той или иной степени согласуется с высотной поясностью, но полного соответствия с границами поясов не прослеживается нигде. На наш взгляд, это объясняется следующими причинами. Во-первых, значительная часть видов обладает широким диапазоном экологической валентности и соответственно способна обитать в самых различных типах ландшафтов. Во-вторых, виды с узким диапазоном валентности находят более или менее приемлемые условия в несвойственных ландшафтных местообитаниях, но уже на фациальном уровне.


Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны

Классификация видов по сходству распределения

Факторная классификация выполнена по всем 140 видам дневных бабочек, встреченным при учетах. При этом выделено три типа и пятнадцать подтипов преференции. Итоговая классификация не полностью аналогична результатам компьютерного анализа. Некоторые из выделившихся групп оказались малоинформативными. Виды, входящие в их состав, перенесены в другие – на основе первичных данных и сформированных после автоматической классификации представлений.

  1. Тундрово-лесной (относительно гигрофильный) тип преференции

Дневные бабочки, предпочитающие:

1.1 – мохово-лишайниковые и ерниковые тундры (Parnassius eversmanni, Aporia crataegi, Clossiana frigga, C. freija, Euphydryas iduna, Erebia pandrose, E. rossii, E. fletcheri, Oeneis ammon, O. aktashi, O. sculda, O. norna);

1.2 – ерниковые и луговые тундры (Parnassius phoebus, Colias palaeno, Argynnis adippe, Boloria frigidalis, B. aquilonaris, Clossiana angarensis, Melitaea arcesia, Mellicta centralasiae, Erebia brimo, E. disa, Aricia artaxerxes, Agriades glandon, Pyrgus centaureae);

1.3 – альпийские и субальпийские луга с участками тундр и редколесий (Parnassius stubbendorfii, Boloria altaica, Erebia stubbendorfii, E. kefersteinii, Coenonympha tullia, Albulina orbitulus);

1.4 – лиственничные и елово-лиственные леса (Papilio machaon, Leptidea sinapis-reali, Argynnis paphia, Clossiana euphrosyne, C. selene, C. thore, Nymphalis antiopa, Euphydryas intermedia, E. aurinia, Mellicta britomartis, Melitaea athalia, M. phoebe, Coenonympha hero, Erebia ligea, E. neriene E. embla, Oeneis magna, Cupido minimus, Cyaniris semiargus, Carterocephalus silvicola);

1.5 – лиственничные и мелколиственные леса (Euchloe ausonia, Argynnis aglaja, Nymphalis io, Clossiana dia, Melitaea diamina, Issoria eugenia, Ochlodes sylvanus, Pyrgus malvae, Carterocephalus palaemon);

1.6 – лиственничные леса (Pieris napi, P. rapae, Limenitis populi, Clossiana eunomia, Erebia jeniseiensis);

1.7 – мелколиственно-лиственничные леса (Coenonympha oedippus, Aphantopus hyperantus, Plebejus argus, Maculinea nausithous).

2. Кустарниково-степной (мезогигрофильный) тип преференции

Дневные бабочки, предпочитающие:

2.1 – разнотравно-злаковые и кустарниковые луговые степи (Parnassius ariadne, Pieris brassicae, Argynnis niobe, Melitaea latonigena, Melanargia russiae, Satyrus dryas, Hyponephele lycaon, Polyommatus icarus, Plebejus argyrognomon, Agrodiaetus rippartii, Aricia eumedon, Lycaena virgaureae, L. hippothoe, Thymelicus lineola, Muschampia tessellum, Pyrgus alveus);

2.2 – сухие полынно-злаковые и карагановые степи (Pontia chloridice, Colias tamerlana, Erebia callias, Boeberia parmenio, Oeneis nanna, Plebejus subsolanus, Neolycaena irkuta);

2.3 – мелкодерновинно-злаковые карагановые степи (петрофитные варианты) (Pseudochazara hippolyte).

3. Открыто-степной (ксерофильный) тип преференции

Дневные бабочки, предпочитающие:

3.1 – разнотравно-мелкодерновинно-злаковые умеренно-сухие степи (Parnassius apollo, P. nomion, Synchloe callidice, Colias erate, C. chrysotheme, Leptidea amurensis, L. morsei, Aglais urticae, Argynnis adippe+niobe, Brenthis ino, Neptis rivularis, Coenonympha pamphilus, C.glycerion, C. amaryllis, Erebia theano, Triphysa nervosa, Callophrys rubi, Agrodiaetus damon, Maculinea arion, Polyommatus amandus, Scolitantides orion, Tongeia fischeri, Everes argiades, Plebejides pylaon, Glaucopsyche alexis, G. argali, Muschampia cribrellum);

3.2 – умеренно-влажные и умеренно-сухие степи (Colias hyale, C. tyche, Pontia edusa, Melitaea arduinna, Plebejus idas, Lycaena phlaeas, Ahlbergia frivaldszkyi, Polyommatus erotides, Hesperia comma, Pyrgus serratulae);

3.3 – опустыненные полынно-мелкодерновинно-злаковые степи (Melitaea cinxia, M. didymina, Clossiana selenis, Plebejus lucifer, Plebejidea cyane);

3.4 – остепненные пустыни и полупустыни (Vanessa cardui, Hipparchia autonoe, Satyrus ferula);

3.5 – петрофитные пустыни и полупустыни (Сhazara briseis).

Применение факторной классификации, в частности, дало положительный результат при анализе распределения дневных бабочек в Юго-Восточном (Бондаренко, Малков Ю., Малков П., Малков Н., 1999; Бондаренко, 2005), Северо-Восточном Алтае (Малков П., 2002) и Верхнеамурском среднегорье (Гордеев, 2006). Например, по Юго-Восточному Алтаю выделено пять типов преференции видов: гольцово-предгольцовый психрофитный, тундростепной криофитный, пойменный, инсулярный и лесной. Для Центрального Алтая П.Ю. Малков, М. Лебедева, С.В. Чеснокова и Ю.П. Малков выделяют также пять типов: степной, лесо-лугово-степной, лесной, субальпийский и тундрово-альпийский. В Верхнеамурском среднегорье выделено 10 типов: межгорно-низкогорный лугово-степной, межгорный лесостепной, межгорно-низкогорный лесостепной центральной и западной части региона, среднегорный лесостепной, межгорно-среднегорный лугово-лесной центральной и западной части региона, среднегорный каменисто-лесной, высокогорный редколесий, каменисто-тундровый и селитебный. При этом по Центральному Алтаю изучено распространение 137 видов (77% фауны дневных бабочек), в Верхнеамурском среднегорье – 153 (83%), в Северо-Восточном Алтае - 104 (94%), в Юго-Восточном Алтае – 83 (54%). На Алтае степной тип преференции дневных бабочек сформирован видами, населяющими практически межгорные котловины, прилегающие к ним склоны хребтов и открытые участки в лесостепном поясе. Виды лесо-лугово-степного типа преференции обладают широким диапазоном толерантности, что вызывает способность к обитанию в разнообразных типах ландшафтных урочищ, причем максимальную численность они демонстрируют в мозаичных местообитаниях. Виды бабочек лесного типа преференции способны переносить относительно высокий уровень увлажненности и зачастую и затенённость. Представителей тундрово-альпийского типа отличает, прежде всего, адаптированность к низкому уровню теплообеспеченности. Субальпийский тип преференции включает наименьшее число малоспециализированных высокогорных форм (Ererbia kefersteinii, E. callias и др.). Селитебный тип преференции проявляется только в Северо-Восточной провинции Алтая, хотя поселки подробно изучены и в Центральном Алтае. Обитание дневных бабочек в антропогенных застройках (поселках) определяется доступностью органических веществ и произрастанием рудеральных растений (крапива и др.). Самый представительный тип преференции – лесо-лугово-степной (39% видов) в Центральном Алтае, лугово-степной (54%) – в Северо-Восточном Алтае, тундрово-степной (37% от числа классифицированных видов) – в Юго-Восточном Алтае.

Анализ распределения позволяет говорить о провинциальной специфике, так как в некоторых случаях один вид предпочитает разные типы ландшафтных урочищ в разных провинциях. Связано это с несовпадением набора ландшафтов (либо типов урочищ), а также со сменой стаций и, соответственно, изменением срдовых характеристик.


Классификация населения

В результате кластерного анализа выделено 5 типов населения, которые, кроме одного, разделяются на подтипы. Деление на типы совпадает с различием в региональной принадлежности, а на подтипы – с характером растительности, увлажнением и крутизной склонов. В скобках после названия подтипа приведены первые пять видов, лидирующих по обилию с указанием их доли в населении, а также показатели плотности населения, общего и фонового количества видов.

1. Тип населения Хакасии и юга Красноярского края.

Подтипы населения:

1.1 – крутосклонных мелколиственных и лиственничных лесов (лидируют по обилию, % – Coenonympha oedippus 20, C. amaryllis 19, Aphantopus hyperantus 10, Plebejus argus 4, Satyrus dryas 4; плотность населения 165 особей/га, всего встречено 12 видов, из них 7 фоновых);

1.2 – пологово-склоновых мелколиственных и лиственничных лесов и умеренно-влажных луговых степей (Plebejus argyrognomon 30, Polyommatus icarus 14, Pontia edusa 11, Satyrus dryas 11, Plebejus subsolanus 8; 63; 24/10);

1.3 – умеренно-сухих луговых степей (Coenonympha glycerion 30, Satyrus dryas 18, Plebejus argus 8, Everes argiades и Colias hyale – по 5; 63; 37/16).

2. Тип населения Юго-Восточного Алтая.

Подтипы населения:

    1. 2.1 – тундр, альпийских и субальпийских лугов (Erebia callias 16, Erebia rossii 14, Boloria altaica 10, Clossiana freija 9, Erebia pandrose 9; 48;91/9);

2.2 – лесов и редколесий (Clossiana eunomia 12, Plebejus argyrognomon 11, Boloria altaica 8, Melitaea arcesia 6, Erebia callias 6; 55; 84/14);

2.3 – степей и полупустынь (Erebia callias 32, Plebejus argyrognomon 12, Pseudochazara hippolyte 9, Boloria altaica 6, Coenonympha tullia 4,5; 33; 97/6).

3. Тип населения Тувы.

Подтипы населения:

3.1 – ерниковых тундр (Erebia callias 66, Coenonympha tullia14, Boloria altaica 9, Albulina orbitulus и Boeberia parmenio по 2; 44; 35/3);

3.2 – крутосклонных лиственничных лесов, пологово-склоновых карагановых степей (Boeberia parmenio 50, Plebejus argyrognomon 2, Plebejus subsolanus 15, Coenonympha amaryllis 10, Pontia edusa 5; 2; 27/1);

3.3 – пологово-склоновых разнотравно-злаковых и кустарниковых опустыненных степей (Satyrus ferula 68, Hipparchia autonoe 17, Chazara briseis 6, Boeberia parmenio 4, Cyaniris semiargus 2; 28; 19/4);

3.4 – крутосклонных сухих мелкодерновинно-злаковых и кустарниковых степей (Satyrus ferula 40, Polyommatus icarus 20, Hipparchia autonoe 16, Hyponephele lycaon 8, Pyrgus alveus 6; 5; 20/2).

4. Тип населения Северо-Западной Монголии.

Подтипы населения:

4.1 – остепненных пустынь, полынно-злаковых карагановых опустыненных и мелкодерновинно-злаковых степей (Plebejus argyrognomon 75, Pontia edusa 17,5, Cyaniris semiargus 7,5, Polyommatus icarus 7,5, Pontia chloridice 5; 4; 19/1);

4.2 – пойменных разнотравно-злаковых лугов, тополевников и ивняков (Coenonympha amaryllis 40, Plebejus argyrognomon 20, Hesperia comma 12, Pontia edusa и Leptidea sinapis по 6%; 5; 6/2);

4.3 – города Ховда (Pontia edusa 80, Vanessa cardui 20; 0,2; 2/0).

5Тип населения Джунгарии ((осенний аспект) остепненных пустынь холодно-полынно-змеевковых и многолетне-солянково-баглуровых полупустынь; Vanessa cardui – 14; 14; 1/1).

Сопоставление наших результатов с ранее полученными результатами показало, что для Юго-Восточного Алтая выделено три типа сообществ дневных бабочек: открытых и полуоткрытых необедненных местообитаний (тундр, степей и подгольцовых редколесий, кроме тундро-степей, ковыльных, опустыненных и полынных степей); необедненных лесных местообитаний (лиственничных лесов среднегорий и темнохвойных островных лесов, тундростепей, ковыльных опустыненных и полынных степей) (Бондаренко, Малков Ю., Малков П., Малков Н., 1999). Северному, Центральному и Юго-Восточному Алтаю свойственно два типа сообществ: с одной стороны – Северного и Центрального Алтая, с другой – Юго-Восточного Алтая (Малков Ю., Малков П., 1996). В Северо-Восточном Алтае установлено шесть типов: лесостепной предгорный (мозаичных и открытых суходольных нераспаханных и незастроенных местообитаний), лесной предгорно-низкогорный, болотный предгорный, болотный низкогорный, полевой предгорный и селитебный предгорный (Малков П., 1999). В Центральном Алтае также шесть типов сообществ дневных бабочек: гольцы и подгольцовье, кедровые и редкостойные кедрово-еловые леса, таежные лиственничные леса, березово-еловые, хвойные-мелколиственные, парковые лиственничные леса и луга среди них, степи с лиственничными перелесками и поля пшеницы в межгорных котловинах (Чеснокова, Лебедева, Малков П., 2002).

Население бабочек каждой из провинций Алтая – Северо-Восточной, Центральной и Северной – в целом делится на два типа сообществ – верхнего и нижнего яруса гор. Данное деление совпадает с теплообеспеченностью, которая определяется абсолютными высотами местности. В первый тип входит население гольцов и подгольцовья, кедрового редколесья верхней полосы среднегорья, а во второй тип - все остальные ниже расположенные сообщества: эти типы населения, как правило, схожи в пределах как одной, так и соседних провинций. Население самого аридного и холодного Юго-Восточного Алтая в целом сходно с сообществами верхней части всех остальных провинций. Таким образом, можно говорить о территориях, условно оптимальных и субоптимальных для дневных бабочек всех провинций Алтая, кроме Юго-Восточного.

Плотность и видовое богатство населения в низкогорной части каждой из провинций больше чем в верхней, их суммарные значения убывают с уменьшением теплообеспеченности. Внутри подтиповое сходство выше в Северо-Восточном Алтае и меньше в остальных провинциях. Возможно, столь общая, недифференцированная реакция дневных бабочек на природную среду зависит от одинаковой степени лимитирования их численности и активности теплообеспеченностью, а также от характера использования ими территории. Значительная часть бабочек попадает в учет в результате поиска корма, мест для яйцекладки, а также поисках самцами самок. Все это приводит к выравниванию их распределения.

В каждой из вышеперечисленных провинций Алтая связь неоднородности населения сообществ дневных бабочек с другими факторами среды прослеживается достаточно четко, но при совместном анализе данных по всем провинциям эти отличия оказываются второстепенными в сравнении с провинциальностью и абсолютными высотами местности. Специфика неоднородности населения в каждой из провинций Алтая определяется общими чертами климата, растительности, характером хозяйственной деятельности и территориальной смежностью внутри провинций, причем последняя может проявляться и в соседних провинциях. У бабочек, несмотря на значительное количество отмеченных видов, пространственно-типологическая структура населения наиболее проста за счет миграционного выравнивания (Равкин, ….. и др., 2003).

Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек по регионам

Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер его территориальных изменений, выявленных по морфологическому сходству сообществ (их облику), без учета их сопряженности на местности (Равкин, 1984). Она отражается структурным графом. По изученной части Алтае-Саянской горной страны он построен на уровне типа сообществ при пороге значимости выше 3 единиц (рис. 4).

На схеме прослеживаются два основных направления климатических изменений. Первое связано с увеличением теплообеспеченности с севера на юг, второе - с влагообеспеченностью с юга на север, с востока на запад.

 Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек-6

Рис. 4. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек засушливых территорий северо-запада Алтае-Саянской горной страны.

Условные обозначения (рис. 5-9): треугольником обозначается фауна открытых обедненных по продуктивности местообитаний, кружком – мозаичных, квадратом – облесенных. Внутри значков представлены номера таксонов соответствующей классификации, индексы характеризуют внутригрупповое сходство, непрерывные линии между значками означают сверхпороговое сходство, прерывистые – максимальные значения меньше порога. Около линий приведены значения межгруппового сходства, около значков – плотность населения особей/га; общее количество видов в пересчете на 1 вариант населения/число фоновых видов. Стрелки около перечня основных структурообразующих факторов среды указывают направление увеличения их влияния и тренды в населении.

Общее видовое богатство населения дневных бабочек Алтае-Саянской горной страны наиболее велико в Юго-Восточном Алтае. Оно уменьшается на восток, видимо, это связано с дефицитом во влагообеспеченности: втрое меньше видов отмечено в Туве и в 7 раз меньше - в Северо-Западной Монголии, а также и с уменьшением теплообеспеченности с продвижением на север (в 2 раза меньше их в Хакасии и на юге Красноярского края). Плотность населения, фоновое и видовое богатство зависят от разнообразия территории и объема собранного материала, поэтому для сравнимости количество встреченных видов пересчитано в среднем на 1 вариант населения. Плотность населения максимальна в самом северном регионе – Хакасии и юге Красноярского края, она уменьшается по регионам (вдвое в Юго-Восточном Алтае, вчетверо в Туве, в шесть раз в Джунгарии (осенний аспект дневных бабочек) и в 20 раз в Северо-Западной Монголии). Фоновое богатство наиболее велико в Хакасии и на юге Красноярского края, а также в Юго-Восточном Алтае. Оно в 6 и 11 раз ниже в Туве и Северо-Западной Монголии.

Юго-Восточный Алтай. Структурный граф по Юго-Восточному Алтаю построен при пороге значимости выше 10 единиц (рис. 5).

 Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек-7

Рис. 5. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Юго-Восточного Алтая.

Условные обозначения см. на рис. 4


На схеме вертикальный ряд иллюстрирует изменение облика населения, связанное с дефицитом в теплообеспеченности в связи с абсолютными высотами местности и увлажнением. Плотность населения максимальна в лесах и редколесьях и снижается с повышением абсолютных высот местности в тундрах, альпийских и субальпийских лугах и увеличением аридности в степях и полупустынях. Видовое богатство дневных бабочек максимально представлено в степях и полупустынях и затем несколько уменьшается в тундрах, альпийских и субальпийских лугах и редколесьях. Общее число фоновых видов так же, как и плотность населения, изменяется под действием тех же факторов. Таким образом, на характер неоднородности населения дневных бабочек Юго-Восточного Алтая оказывает в первую очередь тепло- и влагообеспеченность, которые определяются абсолютными высотами местности.

Хакасия и юг Красноярского края. Структурный граф построен при пороге значимости связей в 4 единицы сходства (рис. 6). На схеме видны два основных направления изменений населения. Вертикальный ряд связан с изменениями в облесенности. Подтип 1.3 демонстрирует отклонение от основного тренда вследствие изменения состава растительности и отчасти уменьшения увлажнения. Наибольшая плотность по основному тренду характерна для подтипа 1.1, который составлен населением крутосклонных травянистых мелколиственных и лиственничных лесов. Сравнительно высокая плотность обусловлена достаточной прогреваемостью и повышенной освещенностью на склонах южной экспозиции. Снижение плотности в 2,6 раза происходит при переходе к следующему подтипу 1.2, объединившему население пологово-склоновых мелколиственных и лиственных лесов и умеренно-влажных луговых степей, что, вероятно, связано с большей затененностью кронами деревьев, особенно в мелколиственных лесах, а значит с недостаточным поступлением в нижний ярус леса солнечной радиации.

 Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек-8

Рис. 6. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Хакасии и юга Красноярского края.

Условные обозначения см. на рис. 4.

Видовое богатство бабочек максимально представлено в умеренно-сухих луговых степях, в 1,5 раза ниже в пологово-склоновых мелкодерновинных и лиственничных лесах и умеренно-влажных луговых степях и в 3 раза ниже в крутосклонных травянистых мелколиственных и лиственничных лесах. Общее количество фоновых видов также максимально в умеренно-сухих луговых степях и уменьшается в 1,6 раза в пологово-склоновых мелкодерновинных и лиственничных лесах и умеренно-влажных луговых степях и в 2,2 раза в крутосклоновых травянистых мелкодерновинных и лиственничных лесах.

Основным фактором, который формирует облик населения, является увлажненность, которая увеличивается от умеренно-сухих луговых степей до пологово-склоновых мелколиственных и лиственничных лесов и умеренно-влажных луговых степей. При этом обилие одинаково, а показатели общевидового разнообразия и фоновых видов уменьшаются.

Тува. На структурном графе, построенном при пороге значимости выше 4 единиц сходства, два вертикальных ряда иллюстрируют основной тренд в отличии облика населения, связанный с изменениями абсолютных высот местности и, соответственно, с уменьшением теплообеспеченности (рис. 7). Различия рядов определяются влиянием увлажненности. Максимальная плотность и видовое богатство свойственны населению ерниковых тундр. Значения убывают в 1,6 и 9 раз вниз до лесного и степного поясов. Фоновое богатство уменьшается в том же направлении в 2-3 раза. При увеличении увлажнения резко снижается обилие и число фоновых видов, но возрастает общее видовое богатство. Последнее, вероятно, связано с увеличением разнообразия растительности.

 Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек-9

Рис. 7. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Тувы.

Условные обозначения см. на рис. 4.

На характер пространственной неоднородности населения дневных бабочек оказывают влияние, в первую очередь, абсолютные высоты через увлажнение и теплообеспеченность. Это четко прослеживается в уменьшении плотности и видового богатства дневных бабочек от высокогорного до степного и лесного поясов, хотя в опустыненных степях эти показатели несколько возрастают.

Северо-Западная Монголия. Структурный граф населения дневных бабочек Северо-Западной Монголии построен при пороге значимости выше 3 единиц (рис. 8). На схеме видны два основных направления изменения. Первое связано с увлажнением: от полупустынь до степей и пойменных разнотравно-злаковых лугов. Второе направление проявляется в отклонении от основного тренда по застроенности, за счет отличий населения г. Ховда.

Максимальная плотность и богатство фоновых видов прослеживаются по основному тренду и свойственны пойменным разнотравно-злаковым лугам, тополевникам и ивнякам. Снижение отмечено в пустынях, полынно-злаковых карагановых и опустыненных мелкодерновинно-злаковых степях. Общее число встреченных при этом видов возрастает в 3 раза. В г. Ховд прослежено резкое сокращение плотности и разнообразия населения.

 Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек-10

Рис. 8. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Северо-Западной Монголии.

Условные обозначения см. на рис. 4.

С увеличением увлажнения, как правило, повышается продуктивность растительности, что приводит к увеличению плотности населения и числа фоновых видов, хотя видовое богатство существенно сокращается. Кроме того, неоднородность населения определяется застроенностью территории.

Алтае-Саянская горная страна (уровень типов). После усреднения данных по таксонам выполненных региональных классификаций построен обобщенный структурный граф населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны (при пороге значимости выше 3 единиц; рис. 9).

На схеме прослеживается два основных направления изменений населения. Первое связано с гидротермическим режимом, т.е. соотношением теплообеспеченности и увлажнения, которое определяется абсолютными высотами местности и застроенности. Плотность населения, видовое и фоновое богатство максимальны в гольцово-подгольцовых и лесных местообитаниях относительно влажных и значительно снижается (в 6,3 и 8 раз, соответственно) в луговых, степных полукустарниковых и остепненных местообитаниях (сравнительно сухих).

Рис. 9. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны.

Условные обозначения см. на рис. 4.

Таким образом, на первом объединенном графе (рис. 4) прослеживается доминирование региональности, а на региональных классификациях (рис. 5-8) – влияние теплообеспеченности и увлажнения.

После усреднения данных по таксонам выполненных региональных классификаций начинает преобладать влияние увлажнения. Это свидетельствует о примерно равной силе влияния этих факторов (режимов) среды. Эти различия могут быть отображены на единой классификации, где имеется возможность равнозначного объединения по вертикали в соответствии с региональностью, или горизонтально по сходству в увлажненности (рис. 10). В первом случае таксоны могут считаться региональными типами населения, которые в отдельных регионах могут быть разделены по подтипам в соответствии с тепло- и влагообеспеченностью в связи с абсолютными высотами местности. Во втором случае результаты объединения могут считаться фратриями населения, т.е. объединениями, связанными с разницей во влаго- и теплообеспеченности, независимо от региональной принадлежности. В этой альтернативной классификации они могут подразделяться на субфратрии по региональной специфике.

 Фратрии населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной-12
Рис. 10. Фратрии населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны.


Алтае-Саянская горная страна (уровень подтипов). Структурный граф можно построить на уровне подтипа, т.е. на матрице коэффициента сходства групп, выделенных на первом шаге разбиения по классификациям, выполненным отдельно по каждому региону. Этот граф образуют два вертикальных ряда, из которых левый иллюстрирует изменения облика населения дневных бабочек, связанные с региональностью и в макроплане с абсолютными высотами местности преимущественно в облесенных местообитаниях и относительно влажных, а правый - те же изменения в степных и полупустынных сравнительно сухих сообществах (рис. 11). При этом «зигзагообразность» трендов свидетельствует о примерно равном влиянии региональности и увлажнения.

Плотность населения дневных бабочек в лесных относительно влажных сообществах (левый ряд) максимальна в Хакасии и юге Красноярского края в крутосклонных мелколиственных и лиственничных лесах (подтип 1.1) и пологово-склоновых мелколиственных и лиственничных лесах и умеренно-влажных луговых степях, втрое снижается она в Юго-Восточном Алтае, в лесах и редколесьях (подтип 2.2) и тундрах и субальпийских лугах (подтип 2.1). Это связано с уменьшением теплообеспеченности и снижением продуктивности аридных и субаридных биоценозов. В крутосклонных лиственничных лесах, пологово-склоновых злаковых карагановых степях Тувы (подтип 3.2) плотность населения резко снижается, что тоже связано с аридизацией в Центрально-Тувинской котловине и на прилежащих склоновых лесных массивах. Видовое и фоновое богатство максимально в Юго-Восточном Алтае (подтипы 2.1 и 2.2), что определяется большей выборкой и обследованностью этой территории, а также мозаичностью ее местообитаний. В 3 и более раз ниже значения, характерные для крутосклонных лиственничных лесов, пологово-склоновых злаковых карагановых степей Тувы (подтип 3.2), пологово-склоновых мелколиственных и лиственничных лесов и умеренно влажных луговых степей (подтип 1.2) и крутосклонных мелколиственных и лиственничных лесов Хакасии (подтип 1.1 и 1.2).

Плотность населения дневных бабочек в степных относительно сухих сообществах (правый вертикальный ряд) максимальна в Хакасии и юге Красноярского края в умеренно-сухих луговых степях (подтип 1.3), что возможно связано с большей продуктивностью этих биоценозов. В ерниковых тундрах Тувы (подтип 3.1) отмечено снижение значений в 1,4 раза и вдвое в степях и полупустынях Юго-Восточного Алтая (подтип 2.3). В 2,3 раза меньше дневных бабочек в пологовосклоновых разнотравных полынно-злаковых и кустарниковых опустыненных степях Тувы (подтип 3.3.), что можно объяснить влиянием аридизации, которая особенно отчетливо проявляется в остепненых пустынях, полынно-злаковых карагановых опустыненных и мелкодерновинно-злаковых степях (подтип 4.1) Северо-Западной Монголии.

Видовое богатство максимально в степях и полупустынях Юго-Восточного Алтая (подтип 2.3), что объясняется и более высокой степенью изученности населения. Затем происходит снижение в 2,6 раза в умеренно-сухих луговых степях Хакасии и юге Красноярского края и ерниковых тундрах Тувы (подтип 1.3 и 3.1). Наиболее бедны в видовом отношении подтипы Северо-Западной Монголии и Тувы (4.1, 3.3 и 3.4), где особенно сильно проявляется влияние аридизации. Изменение фонового богатства происходит в тех же направлениях, что и видовое богатство, а максимум приходится на луговые степи Хакасии и юга Красноярского края (подтип 1.3).

Отклонения в структурном графе прослеживаются для населения пойменных разнотравно-злаковых лугов, тополевников и ивняков Северо-Западной Монголии (подтип 4.2), для которых характерна низкая плотность населения, бедный видовой и фоновый состав, хотя влагообеспеченность этих местообитаний достаточно велика. Они сравнительно богаты в видовом отношении в сравнении с другими аридными местообитаниями этого региона. Второе отклонение (подтип 5) образовано в результате проявления аридизации и осеннего аспекта дневных бабочек в остепненных пустынях и полупустынях Джунгарии.

На графе отчетливо прослеживаются три сгущения (сверху вниз) в макроплане, связанные с региональностью. В первые из них входят сообщества преимущественно Юго-Восточного Алтая и отчасти Тувы. Второе сгущение образовано подтипами населения Хакасии и юга Красноярского края и отчасти Северо-Западной Монголии, третье – образовано остальным населением Тувы.

Территориальная неоднородность населения бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны на уровне подтипов в наибольшей степени зависит от региональности и увлажнения и связанной с ними облесенности территории. Плотность населения бабочек в полупустынном и степном поясах низкая и резко возрастает в лесных местообитаниях и несколько меньше в тундрово-альпийских. То же прослеживается и в отношении видового богатства и количества фоновых видов. Эти отличия связаны с продуктивностью биоценозов, которая выше в лесах и редколесьях, и ниже в тундрах, альпийских и субальпийских лугах, и особенно в степях и полупустынях.

Рис. 11. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны на уровне подтипов.

Условные обозначения: ЮВА – Юго-Восточный Алтая, Т – Тува, Х, Ккр – Хакасия и юг Красноярского края, СЗМ – Северо-Западная Монголия, Джг – Джунгария (осенний аспект дневных бабочек).

Высотно-поясные изменения населения дневных бабочек

Поскольку учеты дневных бабочек проведены ненормированно во времени и пространстве, выявить достоверные тренды по поясным изменениям плотности видового богатства их населения по отдельным регионам не удалось. В связи с этим, показатели были усреднены в пересчете на одно местообитание по растительным поясам независимо от их региональной принадлежности. По этим значениям оказалось, что плотность населения бабочек максимальна в лесном поясе. В 2,4 раза она ниже в тундрово-альпийском, в 4 и 6 раз соответственно в лесо-лугово-степном и полупустынно-степном и пустынном. В первом случае это связано со снижением теплообеспеченности, во втором – влагообеспеченности.

Тип распределения по растительным поясам Алтае-Саянской горной страны – ромбовидный, то есть значения с увеличением абсолютных высот местности сначала увеличиваются вплоть до лесного пояса, а затем снижаются в альпийско-тундровом.

Видовое богатство наиболее велико в тундрово-альпийском поясе, затем происходит снижение в лесном, степном и пустынном поясах, что связано со снижением влагообеспеченности. Таким образом, тип распределения можно считать инвертировано-пирамидальным. Если это не артефакт, связанный с неравномерностью сбора данных, то можно предположить, что в аридных и семиаридных регионах относительно прохладные и влажные высокогорья привлекательнее для дневных чешуекрылых, чем жаркие и сухие пустынные и степные условия. Меньше предпочитаются и лесные местообитания, поскольку они, как правило, представлены здесь разреженными, хорошо прогреваемыми лиственичниками и узкими полосами среди засушливых местообитаний.

Фоновое богатство максимально в лесном поясе и затем снижается с увеличением и уменьшением абсолютных высот местности, т.е. изменения так же, как по плотности населения, можно считать ромбовидным.


Пространственно-типологическая организация населения дневных бабочек

Проведенные расчеты с помощью линейной качественной аппроксимации показали, что наибольшее и примерно равное влияние на дифференциацию населения дневных бабочек оказывают региональность и увлажнение (табл. 2). Значительно уступают им воздействие абсолютных высот местности и пойменности. Такие факторы, как закустаренность и крутизна склонов, учитывают всего 0,2 и 0,3 % дисперсии, поскольку проявляются локально. Всеми факторами можно объяснить 29 % дисперсии матрицы коэффициентов сходства, что равно множественному коэффициенту корреляции, равному 0,54. Со всеми факторами, классификационными и структурными режимами связано 60 % дисперсии (коэффициент множественной корреляции – 0,77).


Структурообразующие факторы

Таблица 2

Оценка силы и общности связи факторов среды и природно-антропогенных режимов с неоднородностью населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянской горной страны


Фактор, режим Учтенная дисперсия, % Коэффициент множественной корреляции
Региональность 18 0,42
Увлажнение 15 0,39
Абсолютные высоты (теплообеспеченность) 7 0,26
Пойменность 2 0,14
Все факторы 29 0,54
Режимы по классификации 25 0,5
Режимы по структуре 52 0,72
Все факторы и режимы 60 0,77

ГЛАВА 6. КАДАСТРОВЫЕ ДАННЫЕ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК ПЛАНИРУЕМОГО СТРОИТЕЛЬСТВА ТРАССЫ ГАЗОПРОВОДА «АЛТАЙ» В ГРАНИЦАХ РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ И ТРАНСГРАНИЧНОЙ БИОСФЕРНОЙ ТЕРРИТОРИИ

Планируемое строительство газопровода «Алтай» в Северо-Западный Китай через территорию Республики Алтай находится в генеральной схеме развития газовой отрасли РФ. Собранные нами кадастровые данные по дневным бабочкам на территории планируемого строительства трассы, в настоящее время в различной степени и форме подверженной хозяйственной освоенности территории, пополнят знания о региональной специфике. В целом полученные кадастровые сведения по дневным бабочкам можно использовать для экологических и зоогеографических построений. В прикладном аспекте это дает возможность составления региональных прогнозов возможных изменений численности животных в результате строительства газопровода и оценки ущерба животному миру при реализации крупных социально-значимых проектов в России.


Многолетнее изучение населения дневных бабочек засушливых территорий Алтае-Саянского экорегиона позволило выявить основные закономерности высотно-поясного распределения сообществ. Оправданным было применение комплекса методов, которые, в зависимости от поставленных задач, способствовали с помощью выше описанной математической обработки выразить и оценить разнообразие связи и зависимости между анализируемыми явлениями. Данный подход позволил с разных сторон описать многовидовые сообщества дневных бабочек, обитающих в разных ландшафтно-поясных местообитаниях на провинциальном уровне. Впервые выявлена пространственно-типологическая структура и организация населения дневных бабочек северо-запада Алтае-Саянского экорегиона.


ВЫВОДЫ

  1. Из 281 вида дневных бабочек, достоверно известных в Алтае-Саянской горной стране, в засушливых территориях данного региона обитает 261 вид. Это число составляет почти половину (48%) лепидоптерофауны России. По общему числу видов дневных бабочек Алтае-Саянская горная страна уступает в 1,5 раза лишь фауне Азиатской части России, в том числе северо-западной Азии, заметно превосходящим по площади территориям и в 2,2 и 1,2 раза превосходит фауну Европейского северо-востока России и Забайкалья.
  2. Фауна дневных бабочек по сходству провинций подразделяется на две группы: северную и южную. В первую входит фауна юга Красноярского края и прилегающая к ней с юга-запада фауна Хакасии, Горной Шории, Северо-Восточного и Северного Алтая. Вторую группу (южную) образуют конкретные фауны остальных провинций Алтая, Монголии, Тувы и Восточного Саяна. Изменения в провинциальных фаунах Алтае-Саянской горной страны идут с севера на юг и с запада на восток и определяются зональностью и провинциальностью (региональностью) ландшафтов, отличия которых связаны с увеличением теплообеспеченности к югу и увеличением континентальности климата с запада на восток. Те же климатические изменения определяют увеличение числа видов в южном и западном направлениях.
  3. Значительная часть видов дневных бабочек (более 70%) принадлежит к трем семействам: сатиридам, нимфалидам и голубянкам. Причем в различных провинциях одно семейство поочередно занимает лидирующую позицию, а затем снижается до второго и третьего места. Белянки, толстоголовки и парусники повсеместно представлены относительно небольшим числом видов. Соотношение трех преобладающих семейств по числу видов позволяет разделить 21 сравниваемую провинцию на четыре комплекса: северный, более влагообеспеченный; центральный, умеренно тепло-, сухо- и влагообеспеченный; юго-западный, более теплообеспеченный; и юго-восточный, с более суровыми (континентальными) условиями.
  4. Фаунистический состав по числу видов дневных бабочек сформирован транспалеарктическими, в 3 и 3,6 раза меньше восточно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими видами. В 3,5 раза меньше внутриконтинентальных форм. Среди них влияние сибирско-центральноазиатских видов остается значимым по сравнению с казахстанско-среднеазиатскими и восточно-европейскими видами (их в 5 и 4,8 раза больше).
  5. Все виды, слагающие население дневных бабочек исследованной территории по сходству в распространении, можно разделить на три типа преференции: тундрово-лесной (относительно гигрофильный); кустарниково-степной (мезогигрофильный) и открыто-степной (ксерофильный). Более половины (51%) предпочитают первый тип (71 вид), значительно меньше в третьем типе (45 видов) и еще меньше - во втором (21 вид). Такое деление связано преимущественно с реакцией видов на различия в растительности и степени увлажненности территории.
  6. Территориальная неоднородность населения дневных бабочек на уровне его типов в наибольшей степени зависит от тепло- и влагообеспеченности. Плотность населения максимальна в самом северном регионе – Хакасии и на юге Красноярского края, она уменьшается вдвое в Юго-Восточном Алтае, вчетверо в Туве, в шесть раз в Джунгарии и в двадцать раз в Северо-Западной Монголии. Общее видовое богатство наиболее велико в Юго-Восточном Алтае. Оно уменьшается на восток с дефицитом во влагообеспеченности. Втрое меньше видов отмечено в Туве и в семь раз – в Северо-Западной Монголии, это тоже связано с дефицитом во влагообеспеченности и возрастанием континентальности. С продвижением на север и уменьшением теплообеспечености вдвое меньше видов зарегистрировано в Хакасии и на юге Красноярского края.
  7. Территориальная неоднородность населения дневных бабочек на уровне его подтипов (при большей детализации рассмотрения) сильнее всего зависит от региональности, увлажнения и связанной с ними облесенности территории. Плотность населения дневных бабочек в полупустынном и степном поясах низкая и резко возрастает в лесных местообитаниях и несколько ниже в тундрово-альпийских. Эта тенденция прослеживается по видовому богатству и количеству фоновых видов. Эти изменения связаны с продуктивностью биоценозов, которая выше в лесах и редколесьях, и ниже в тундрах, альпийских лугах и особенно в степях и полупустынях.
  8. Изменения населения дневных бабочек в высотных растительных поясах северо-запада Алтае-Саянской горной страны по плотности и фоновому богатству носят ромбовидный характер, а по видовому богатству они ближе к инвертировано-пирамидальному типу. При ромбовидном типе значения возрастают от пустынного пояса, через лесостепной вплоть до лесного, а затем уменьшаются в тундрово-альпийском. При инвертированно-пирамидальном типе увеличение значений продолжается вплоть до высокогорий. Смена лидирующих видов по регионам постепенна: виды, занимающие первые места, сначала смещаются на вторые или сохраняют лидирующие позиции, а затем заменяются вновь появившимися.
  9. Населению дневных бабочек изученных территорий Алтае-Саянской горной страны свойственно хорошо выраженное структурное сходство и определенное единообразие – на всей территории прослежены сходные тренды пространственной дифференциации сообществ и определяющие их факторы среды. Так везде в большей или меньшей степени прослеживается влияние тепло- и влагообеспеченности. Региональные отличия, связаны, в основном, с увлажнением. Внутри регионов различия обусловлены характером растительности и экспозицией склонов. К числу менее сильных, но локальных факторов следует отнести пойменность.
  10. Набор выявленных факторов и режимов можно считать достаточно полным, так как информативность представлений о структурообразующих факторах среды и природно-антропогенных режимах в целом составляет 60% дисперсии в неоднородности населения, что соответствует множественному коэффициенту корреляции, примерно равному 0,77.
  11. Сопоставление представлений по хорошо изученным провинциям Алтая в отдельности и всему региону показало, что пространственная неоднородность населения бабочек определяется в основном тремя скоррелированными факторами среды: теплообеспеченностью (абсолютными высотами местности), поясностью (типом растительности) и облесенностью. Температурные режимы Юго-Восточного, Северного и Северо-Восточного Алтая по сравнению с таковыми в Центральном менее контрастны и более значимы в Северном и Северо-Восточном и менее в Юго-Восточном Алтае. Подобная тенденция прослеживается для поясности и облесенности, что объясняется контрастностью Центрального Алтая (орографической, климатической и в растительности). Значительное влияние оказывает и провинциальная специфика, так как население дневных бабочек Северного и Центрального Алтая меньше отличается, чем, например, Юго-Восточного Алтая, более сухого, холодного и высокогорного.



СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

  1. Бондаренко А.В., Малков Ю.П., Малков П.Ю., Малков Н.П. Пространственно-типологическая организация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая // Зоологический журнал. 1999. Т.78, № 9. С.1073-1079.
  2. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г., …, Бондаренко А.В. и др. Особенности биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп животных // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123, № 4. С. 409-420.
  3. Малков П.Ю., Малков Ю.П. Бондаренко А.В., Лебедева М.А. География бабочек гесперид (Hesperiidae) Российского Алтая. Ч.1. Распределение видов // Евразиатский энтомологический журнал. 2007 6 (4). C. 483-492.
  4. Бондаренко А.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) ядра трансграничной биосферной территории «Алтай»: особенности фауны и населения // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 6. С.672-684.
  5. Бондаренко А.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) территории планируемого строительства газопровода «Алтай» // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 7. С. 846-859.
  6. Бондаренко А.В., Дмитриев И.И., Манеев А.Г. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) горно-степных ландшафтов Юго-Западной Тывы: фауна и население // Вестник Томского гос. ун-та. 2009. С. 225-231.
  7. Бондаренко А.В. История исследования булавоусых чешуекрылых Алтае-Саянской горной страны и сопредельных территорий (часть 2) // Вестник Томского гос. ун-та. 2009. С. 343-347.
  8. Бондаренко А.В. Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных чешуекрылых аридных и семиаридных территорий Алтае-Саянской горной страны // Евразиатский энтомологический журнал. 2011. (в печати).
  9. Бондаренко А.В. Распространение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Юго-Восточном Алтае и сопредельных регионах // Энтомологическое обозрение. 2011. (в печати).

Монографии

  1. Бондаренко А.В. Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточного Алтая (кадастр). Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2003. 203 с.
  2. Бондаренко А.В. Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая. Изд-во Том. гос. ун-та. 2005. 272 с.

Коллективные монографии

  1. Маринин А.М., Манеев А. Г., Малков Н.П., …, Бондаренко А.В. и др. Алтай. Всемирное наследие: Алтайский заповедник, Катунский заповедник, Зона покоя “Укок”, озеро Телецкое, гора Белуха. РИО “Универ-Принт”. ГАГУ. Горно-Алтайск. 1999. 68 с.
  2. Маринин А.М., Манеев А.Г., Малков Н.П., …, Бондаренко А.В. и др. Красная Республики Алтай: Особо охраняемые территории и объекты. Горно-Алтайск, 2000. 272 с.
  3. Маринин А.М., Манеев А.Г., Малков Н.П., …, Бондаренко А.В. и др. Красная Республики Алтай: Особо охраняемые территории и объекты. Горно-Алтайск, 2002. дополненное издание. 272 с.
  4. Маринин А. М., Барышников Г. Я., Лузгин Б.Н., …, Бондаренко А.В. и др. Алтай, Республика Алтай. Природно-ресурсный потенциал. Горно-Алтайск, 2005. 336 с.
  5. Бондаренко А.В., Малков Н.П., Сергеев М.Г., и др. Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай. Часть 1. Список видов // Под редакцией А.В. Бондаренко. Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та. 2006. 188 с.
  6. Бондаренко А.В., Малков Ю.П., Бондарь В.В. и др. Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай. Часть 2. Растительный покров и животное население // Под редакцией А.В. Бондаренко. Горно-Алтайск: РИО Горно-Алтайского гос. ун-та. 2007. 254 с.

Прочие статьи

  1. Малков Ю.П., Бондаренко А.В., Малков П.Ю., Пьянкова О.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) для Красной книги Республики Алтай // Матер. к Красной книге Республики Алтай (животные). Горно-Алтайск, 1995. С. 88-95.
  2. Бондаренко А.В., Малков Ю.П., Манеев А.Г. О населении булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Джулукульской котловины // Особо охраняемые природные территории и объекты Республики Алтай и горных систем центра Евразии (пути и проблемы устойчивого развития). Матер. науч.-практ. конф. Горно-Алтайск, 1998. С. 61-65.
  3. Бондаренко А.В., Вознийчук О.П., Азынчакова И.И. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая, включенные в Красную книгу Республики Алтай // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Сб. науч. трудов. Горно-Алтайск: РИО «Универ-Принт», 1999. С. 26-35.
  4. Бондаренко А.В., Вознийчук О.П. Сообщества булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) степного пояса в Юго-Восточном Алтае. Межд. симпозиум «Алтай, горы и горцы». Горно-Алтайск: РИО «Универ-Принт», 2000. С. 93-96.
  5. Бондаренко А.В. Обилие булавоусых чешуекрылых Курайского хребта и Чихачева в Юго-Восточном Алтае // Вестник Томского гос. ун-та. Бюл. № 41(февраль) опер. науч. инф.: «Актуальные проблемы изучения биоразнообразия и экологии растений и животных Республики Алтай» Томск. ТГУ. 2005. С. 56-70.
  6. Бондаренко А.В. Фауна и население булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в различных поясах Юго-Восточного Алтая // Вестник Томского гос. ун-та. Бюл. № 41(февраль) опер. науч. инф.: «Актуальные проблемы изучения биоразнообразия и экологии растений и животных Республики Алтай» Томск. ТГУ. 2005. С. 40-56.
  7. Бондаренко А.В., Манеев А.Г. Характеристика и анализ численности булавоусых чешуекрылых семейства Satyridae и их приуроченность к растительным местообитаниям в различных поясах Юго-Восточного Алтая // Вестник Томского гос. ун-та. Бюл. № 41(февраль) опер. науч. инф.: «Актуальные проблемы изучения биоразнообразия и экологии растений и животных Республики Алтай» Томск. ТГУ. 2005. С.71-84.
  8. Бондаренко А.В. Материалы по булавоусым чешуекрылым насекомым Юго-Восточного Алтая к Красной книге Республики Алтай // Матер. по подготовке второго издания Красной книги Республики Алтай. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2006. С. 67-76.
  9. Бондаренко А.В. Ареалогические группировки булавоусых чешуекрылых трансграничной биосферной территории «Алтай» // Энтомологические исследования в Северной Азии. Матер. VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 2006. С. 33-34.
  10. Бондаренко А.В. Оценка видового разнообразия булавоусых чешуекрылых (на примере семейств: Hesperiidae, Pieridae, Papilionidae, Satyridae) в Трансграничной Биосферной Территории «Алтай» // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». 2006. № 67, Ч. 1. С. 6-18.
  11. Бондаренко А.В. Характеристика численности булавоусых чешуекрылых семейства (Nymphalidae) в трансграничной биосферной территории // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». 2006. №67, Ч. 1. – С. 117-132.
  12. Бондаренко А.В. Коллекция булавоусых чешуекрылых Джулукульской котловины // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Проблемы биоразнообразия Алтае-Саянской горной страны». 2006. № 67, Ч.2. С. 25-32.
  13. Бондаренко А.В. Материалы к характеристике фауны и населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в лесном поясе Усинской котловины и Солгонского кряжа юга Красноярского края // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». 2006. №107, Ч. 1. С. 30-37.
  14. Бондаренко А.В. Сравнительная характеристика населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Тувинской и Убсу-Нурской котловин // Вестник Томского гос. ун-та: Общенаучный периодический журнал. Бюл. опер. науч. инф. «Оценка биоресурсов Трансграничной Биосферной Территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». 2006. №107, Ч. 1. С. 37-46.
  15. Бондаренко А.В., Манеев А.Г. Список видов булавоусых чешуекрылых (на примере семейства сатириды – Satyridae) в Юго-Восточном Алтае и сопредельных регионах // Эрдэм шинжилгээний бичинг №12(17), Ховд Их суургууль. Монголия. 2006. С.101-107.
  16. Бондаренко А.В., Манеев А.Г. Пространственная структура сообществ и классификация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая // Эрдэм шинжилгээний бичинг №12(15), Ховд Их суургууль. Монголия. 2006. С.89-97.
  17. Бондаренко А.В. Современное состояние и оценка биоразнообразия трансграничной биосферной территории «Алтай»: Россия, Монголия, Китай, Казахстан // Сборник докладов Международной конференции по научно-техническому сотрудничеству и экономическому развитию в Алтайском регионе Китая, России, Казахстана и Монголии. Урумчи (Китай). С.56-63.
  18. Бондаренко А.В. История исследования булавоусых чешуекрылых Алтае-Саянской горной страны и сопредельных территорий (часть I) // Биоресурсы трансграничной биосферной территории (ТБТ): Российский Алтай. Томск: Томский гос. ун-т, 2008. C. 18-32.
  19. Бондаренко А.В., Малков Н.П., Сергеев М.Г. и др. Биоресурсы Трансграничной Биосферной Территории: Россия, Монголия, Казахстан, Китай (видовое разнообразие) // Известия Горно-Алтайского отдела Русского географического общества. Вып.1.Горно-Алтайск. РИО Горно-Алтайского гос. ун-та. 2008. С. 101-111.
  20. Бондаренко А.В., Дмитриев И.И., Манеев А.Г. Первоначальные итоги количественных учетов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) на территории Северо-Западной Монголии и сопредельных регионов. // Матер. 9 Межд. конф. Т.1. Ховд-Томск. 2009. С 161-170.
  21. Бондаренко А.В. Голубянка аргали // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010. С. 130.
  22. Бондаренко А.В. Чернушка Диза // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. – Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010. С. 337.
  23. Бондаренко А.В. Чернушка Киндерманна // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010. С. 337.
  24. Бондаренко А.В. Чернушка Эмбла // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010. С. 338.
  25. Бондаренко А.В. Энейс Акташская // Республика Алтай. Краткая энциклопедия. Новосибирск: Изд-во «Арта», 2010. С. 354-355.


 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.