Слепни (diptera, tabanidae) г. тобольска и его окрестностей (фауна, экология, эколого-морфологическая изменчивость)
На правах рукописи
Атнагулова Любовь Закиевна
СЛЕПНИ (DIPTERA, TABANIDAE) г. ТОБОЛЬСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ)
Специальность 03.00.19 - Паразитология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Тюмень - 2008
Работа выполнена в ГОУ ВПО «Тобольский государственный педагогический институт им. Д.И. Менделеева» и ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт
ветеринарной энтомологии и арахнологии» СО Россельхозакадемии
Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,
Цой Рольф Максимович
доктор биологических наук, профессор
Павлова Раиса Петровна
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор
Степанова Татьяна Федоровна
(ГУН Тюменской НИИ Краевой инфекционной патологии)
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Столбов Николай Максимович
(ГНУ ВНИИВЭА)
Ведущая организация: ГНУ Уральский научно-исследовательский ветеринарный
институт (г. Екатеринбург)
Защита диссертации состоится «19» декабря 2008 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета ДМ 006.009.01 в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии, по адресу: 625041, г. Тюмень, ул. Институтская, 2, ГНУ ВНИИВЭА, телефон: 8 (3452) 625-703, 625-708.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии СО Россель-хозакадемии и на сайте www. vniivea.ru
Автореферат разослан « » ноября 2008 года.
| Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук | Неверов В.Ю. |
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус), к числу которых относятся слепни (Diptera, Tabanidae), причиняют народному хозяйству страны огромный экономический ущерб. На территории России обитают слепни 114 видов десяти родов (Олсуфьев, 1977). Слепни самые крупные представители этого комплекса. Нападение их назойливо, укусы болезненны, вводимая в ранку слюна ядовита и количество выпитой крови значительно. Самка слепня средних размеров высасывает до 100 мг крови (Виолович, 1968; Лутта, 1970; Олсуфьев, 1962; Павлова, 2000). Нападая для кровососания в больших количествах, слепни наносят значительный вред людям, занятым на сельскохозяйственных работах, лесоразработках и других работах на открытом воздухе, изнуряя их и снижая производительность труда или делая невозможной работу (Калмыков, 1955; Лутта, 1956; Андреев, 1966; Виолович, 1968).
Значительные мучения доставляют они и сельскохозяйственным животным во время выпаса. Постоянные защитные движения животных не позволяют им поедать траву. По данным ряда авторов (Растегаева, 1954, 1960; Петрова, 1954, 1955; Павлов, 1962; Виолович, 1968; Павлова, 1996, 2000; Bruce, Decker, 1955; Hansens, 1979; Drammond, 1987; Marchand, 1987) в периоды интенсивного нападения слепней на животных прирост массы молодняка крупного рогатого скота снижается на 25-40%, а удои коров - на 15-44,5%. Существенный вред причиняют и личинки слепней. Своими укусами они вызывают дерматиты в области ступни и пальцев ног, а также на кистях рук (Гребенюк, Чиров, 1971).
Кроме того, многие виды слепней являются экспериментально доказанными переносчиками возбудителей многих вирусных, бактериальных, протозойных и гельминтозных заболеваний человека и животных, осуществляя перенос возбудителя, в основном, механически (Олсуфьев, 1937, 1962 а, 1977; Виолович, 1968; Лутта, 1970).
Среди заболеваний человека и животных следует особо отметить сибирскую язву и туляремию, вспышки, которых часто совпадают с пиком численности слепней (Самко, 1929; Исаков, Сазонова, 1946; Сазонова, 1949; Cox Kaye, 1965). Доказано, что Bacillus anthracis может сохраняться на ротовых частях слепней до пяти суток, а Francisella tularensis - до двух - трех суток после инфицирующего кормления (Олсуфьев, Лелеп, 1935; Олсуфьев, 1977). Так, в 1929 г., в окрестностях г. Тобольска, массовое появление слепней совпало со вспышкой сибирской язвы (Самко, 1929), а в низовьях Оби - с периодом трансмиссивных вспышек туляремии среди людей (Исаков, Сазонова, 1946; Сазонова, 1949).
Вопрос о сибирской язве в г. Тобольске был остро поставлен в конце прошлого столетия в связи с размыванием правого берега р. Иртыш, где находился скотомогильник Тобольской биофабрики с ветеринарной лабораторией, производившей препараты против этого заболевания. В настоящее время идет большая работа по укреплению берега р. Иртыш, начатая в 2000 году.
Исследованиями К.П. Самко (1929) и Г.А. Таланова (1966) здесь выявлено 25 видов слепней. Однако с тех пор произошли заметные изменения экологических условий среды, за счет усиления антропогенного воздействия на территорию (активизировалось судоходство по рекам Тобол и Иртыш, построены автомобильные трассы федерального значения и Тобольский нефтехимический комбинат). В связи с этим изучение современного состояния фауны и экологии слепней, а также изменчивости морфологических признаков этих насекомых в условиях Тобольского региона, является вполне актуальным.
Цель исследования: Выявить таксономический состав и структурную организацию сообществ слепней г. Тобольска и Тобольского района и изучить эколого-морфологическую внутривидовую и межвидовую их изменчивость в современных условиях.
Задачи исследований:
1. Изучить видовой состав и установить доминирующие виды слепней г. Тобольска и Тобольского района.
2. Выявить особенности фенологии, сезонного хода численности и динамики суточной активности.
3. Установить наиболее предпочитаемые места выплода и экологические особенности в развитии слепней на преимагинальных фазах.
4. Изучить изменчивость некоторых морфологических признаков у имаго и взрослых личинок разных сообществ слепней.
Научная новизна. Впервые выявлен наиболее полный видовой состав слепней для исследуемой территории. Фаунистический список пополнен четырьмя видами. Установлены доминирующие, субдоминирующие, малочисленные и редкие виды и сроки их массового нападения в г. Тобольске и его окрестностях. В сравнительном аспекте изучены сезонная динамика и суточная активность. Впервые выявлены места выплода восьми видов слепней. Распределение личинок в пробах изучаемых биотопов подчиняется теоретическому ряду негативного биномиального типа статистического распределения и имеет случайный характер их размещения в биотопах. Впервые исследована изменчивость морфологических признаков 25 видов имаго и 7 видов личинок разных сообществ слепней.
Теоретическая и практическая значимость. Знания видового состава, биотопов выплода, сезонных и суточных изменений активности лета позволит целенаправленно и эффективно применять защитные мероприятия против слепней как эктопаразитов при массовом паразитировании или осложнении, а также и по эпидемическим или эпизоотическим показаниям. Уточнение сроков лета позволило установить более раннее (на 10-18 дней) появление слепней, связанное, видимо, с потеплением климата. Изучение изменчивости морфологических признаков имаго и личинок не позволило установить отрицательного воздействия антропогенного фактора на окружающую среду в данном регионе.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на кафедре экологии, зоологии и природопользования и на межкафедральном совещании Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева (2004-2008 гг.), на конференциях «Менделеевские чтения» 2004, 2005, 2006, 2007, 2008» (г. Тобольск), на заседаниях ученого совета (2005-2007) и межлабораторном совещании ВНИИВЭА (2008).
Основные положения, выносимые на защиту:
- видовой состав слепней г. Тобольска и Тобольского района;
- сезонная динамика численности и суточный ритм активности слепней;
- места выплода, характер и плотность размещения слепней на ювенильных фазах развития;
- морфометрические показатели основных морфологических признаков, их вариабельность и общая фенотипическая изменчивость имаго и личинок разных сообществ слепней.
Публикации: По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из которых 1 в изданиях, рекомендованных ВАК, 1монография по гранту ректора (Договор № 131 от 08.04.2008 г.).
Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на 232 страницах компьютерного текста. Работа включает введение, 2 главы (обзор литературы и собственные исследования), обсуждение, выводы, практические рекомендации, список литературы и приложение. Список литературы включает 222 источника, в том числе 207 отечественных и 15 зарубежных. Текст иллюстрирован 39 таблицами, 49 рисунками. В приложении 11 таблиц.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В главе приводятся литературные данные, касающиеся видового состава слепней в районе г. Тобольска, экологии, биотических факторов регуляции численности, медицинского и ветеринарного значения и изменчивости слепней.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Климатогеографическая характеристика г. Тобольска и Тобольского района Тюменской области
Наблюдения велись в городе Тобольске и Тобольском районе Тюменской области, в низовьях бассейна рек Тобола и Иртыша. Географическая широта г. Тобольска составляет 58о12’ с. ш., а долгота 68о15’ в. д. Тобольский район и входящий в него г. Тобольск расположен в подзоне южной тайги. Климат континентальный (Западная Сибирь, 1963; Тюменская область, 1973).
Исследуемая территория отличается сниженными термическими ресурсами. Сумма активных температур (свыше 100С) снижается с 18000С до 16500С. Средняя дата перехода температуры через +100С весной отмечается в среднем 20 мая, осенью - в середине сентября. Безморозный период составляет 115-120 дней, в отдельные годы сокращается до 80-100 дней. Средняя многолетняя температура воздуха в январе - минус 20,30С, в июле - плюс 18,20С. Средняя многолетняя норма осадков 463,7 мм (по данным метеостанции г. Тобольска). Годовое количество осадков превышает их испаряемость. Преобладают ветры северного и северо-западного направления.
Состояние воды в Иртыше и Тоболе за последние годы характеризуется стабильным повышенным уровнем загрязнения нефтепродуктами, фенолами, органическими веществами, ионами тяжелых металлов, количество которых превышает ПДК (Ильин, Мельников, Янышева, Сухова, 2003). Основными источниками загрязнения рек Иртыша и Тобола являются нефтеперерабатывающая (г. Омск) и металлургическая (Свердловская и Челябинская области) промышленности, а Тобольского района – Тобольский нефтехимический комбинат.
2.2. Материалы и методы исследования
Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и природопользования Тобольского государственного педагогического института им. Д.И.Менделеева и в лаборатории энтомологии и дезинсекции Государственного научного учреждения в период с 2003 по 2007 гг.
Для изучения видового состава, а также сезонной динамики численности и суточной активности слепней в г. Тобольске и Тобольском районе использовали сбор «на себе» с помощью стандартного энтомологического сачка со съемными мешочками (Детинова с соавт., 1978), чучелообразные ловушки К.В. Скуфьина (1951) и «лужи смерти» по И.А. Порчинскому (1915).
Сборы сачком в течение 20 минут (Олсуфьев, Мосолов, 1964) в часы наибольшей активности слепней трехкратно (с 12 до 16 ч), а ловушками - в течение дня два раза в декаду. Суточную активность изучали один раз в декаду путем параллельного ежечасного проведения 20- минутных учетов сачком и учетов ловушкой, при замене садков через один час.
При идентификации имаго слепней использовали определительные таблицы монографий Н.Г. Олсуфьева (1977) и Н.А. Виоловича (1968). Правильность определения видов подтверждена доктором биологических наук, профессором Р.П. Павловой (ВНИИВЭА).
При количественной характеристике популяции слепней использовали показатели, принятые В.Н. Беклемишевым (1961, 1970) для эктопаразитов: индекс доминирования (ИД), индекс обилия (ИО). При определении степени обилия руководствовались градацией, разработанной К.В. Скуфьиным (1973). Принадлежность видов к определенному фаунистическому комплексу дана по Н.Г.Олсуфьеву (1977).
Для выявления общности видового состава использовали коэффициенты Жаккара и Серенсена (Песенко, 1982). Сходство биоценозов по обилию видов определяли по формуле Р.Л.Наумова (Чернышев, 1996).
При проведении всех учетов регистрировали метеорологические данные, при этом температуру и влажность воздуха измеряли аспирационным психрометром, скорость ветра - анемометром АСО 3, атмосферное давление - барометром - анероидом. Кроме того, использованы метеоданные Тобольской метеорологической станции.
Места выплода слепней изучали путем сборов яйцекладок, личинок и куколок по методикам Н.Г. Олсуфьева (1977), М.С. Гилярова (1964), А.С. Лутты (1970), К.В. Скуфьина (1973). Собирали личинок и куколок в конце мая - начале июня, а яйцекладки - в июле. Собранных личинок фиксировали крутым кипятком и перекладывали в 700 спирт. Для выведения взрослых насекомых, куколок помещали головным концом вверх в небольшие стеклянные сосуды. В качестве субстрата использовали мох или песок, который слегка увлажняли по мере необходимости. В местах сбора личинок брали образцы почвы и исследовали ее механический состав, влажность и плотность согласно существующим методикам (Ващенко и др., 1982).
При определении характера размещения личинок в биотопах использовали коэффициент дисперсии 
(Чернышев, 1996), а тип теоретического статистического их распределения в пробах рассчитывали с помощью критерия 2 (хи - квадрат) (Зайцев, 1973). Морфологию личинок изучали по методике К.В. Скуфьина (1952, 1967, 1973), А.С. Лутта, Х.И. Быковой (1982), Р.В. Андреевой (1990) с использованием бинокуляра МБС - 1 и микроскопа Биомед 1. Измерение частей тела или отдельных морфологических признаков проводили с помощью микрометра и окулярной линейки микроскопов. При идентификации личинок слепней пользовались определительными таблицами К.В. Скуфьина (1973), А.Е. Тертеряна (1979), А.С. Лутта и Х.И. Быковой (1982), Р.В. Андреевой (1990).
С целью выявления влияния экологических факторов на сообщества слепней проведено изучение изменчивости морфологических признаков у 8-25 видов имаго в двух и у 7 видов личинок в пяти биотопах в течение двух сезонов. Биотоп № 1 условно принят экологически чистым, а остальные - загрязненными (подвергнутыми антропогенному воздействию).
При анализе имаго использованы 20 морфологических признаков и индексов: 1 - длина тела, 2 - длина брюшка, 3 - ширина брюшка, 4 - длина спинки груди, 5 - высота щитка, длина 6 - левого и 7 - правого крыла, ширина 8 - левого и 9 - правого крыла, 10 - высота и 11 - ширина лобной полоски, длина 12 - левого и 13 - правого глаза, ширина 14 - левого и 15 - правого глаза, 16 - длина бедра, 17 - длина голени, 18 - длина лапки передней пары ног, 19 - соотношение длины тела к длине крыла, 20 - соотношение длины тела к длине бедра.
При исследовании личинок использовали 26 морфологических признаков:
1 - масса, 2 - ширина вершинного концентрического хетоидного поля переднегрудного сегмента (дорсальная сторона), 3 - ширина вершинной хетоидной муфты каудального сегмента, 4 - ширина латерального хетоидного поля среднегрудного сегмента, 5 - ширина базального концентрического хетоидного поля на VII брюшном сегменте, 6 - высота анальных бугров, 7 - длина антенны, 8 - длина дыхательной поверхности переднегрудного дыхальца, 9 - длина максиллярного щупика, 10 - длина мандибулы, 11 - длина латерального склерита, 12 - длина максиллы, 13 - длина верхней губы, 14 - отношение длины личинки к ее ширине, 15 - отношение ширины вершинного концентрического хетоидного поля переднегрудного сегмента к длине сегмента, 16 - отношение ширины каудального сегмента к его длине, 17 - отношение ширины вершинной хетоидной муфты каудального сегмента к длине сегмента, 18- отношение ширины дыхательной трубки к ее длине, 19 - отношение ширины основания латерального двигательного бугра к его высоте, 20 - площадь поверхности дорсального двигательного бугра, 21 - площадь поверхности латерального бугра, 22 - количество дыхательных отверстий переднегрудного дыхальца, 23 - количество полосок продольной гофрировки брюшных сегментов, 24 - количество зубцов мандибул, 25 - количество псевдоподий, 26 - отношение длины переднегрудного дыхальца к его ширине.
Данные морфоадаптивные признаки по своей функциональной специализации относятся к четырем системам: опорно-двигательной, дыхательной, органов чувств и ротовых органов.
При оценке морфологических признаков разных сообществ слепней проведены следующие расчеты: средняя арифметическая величина и ошибка средней (
± mx), коэффициент вариации и его ошибка (CV±mcv) и критерий Стьюдента (t). Статистическую обработку морфометрических данных осуществляли с помощью компьютерной программы «Stadia». Показателем степени вариабельности признака служил коэффициент вариации, при следующей градации: небольшая - от 0 до 10, средняя - от 10 до 20, большая - более 20 процентов (Зайцев, 1973).
При изучении фауны и экологии слепней проведено около 400 учетов. Определено 5304 самки 4 самца слепней. Взято и обработано 1112 проб субстрата общей площадью 275 м2. Собрано 15 яйцекладок, 940 личинок, 42 куколки. Исследовано 55 проб почвы. Морфологически признаки изучены у 1052 самок и 940 личинок.
2.3. Фауна слепней г. Тобольска и Тобольского района
Фаунистические сборы слепней проводили в двух биотопах. Первый биотоп находился в Тобольском районе в с. Ворогушино, а второй - в подгорной части г. Тобольска. В первом биотопе располагалась старица, а во втором - постоянный небольшой, частично заболоченный водоем. В этих биотопах выпасалось соответственно 30 и 70 голов крупного и мелкого рогатого скота.
В зоне исследований нами было установлено наличие 27 видов слепней, относящихся к 6 родам: Chrysops (5 видов), Tabanus (6 видов), Atylotus (2 вида), Hybomitra (11 видов), Heptatoma (1 вид), Haematopota (2 вида) (табл. 1).
Таблица 1- Видовой состав слепней г. Тобольска и Тобольского района (2004-2006 гг.)
| № п/п | Виды слепней | Количество собранных слепней | ИД, % | Степень обилия |
| 1 | Chrysops nigripes Ztt. | 22 | 0,41 | + |
| 2 | Chr. relictus Mg. | 308 | 5,81 | +++ |
| 3 | Chr. divaricatus Lw. | 44 | 0,83 | ++ |
| 4 | Chr. rufipes Mg. | 8 | 0,15 | + |
| 5 | Chr. caecutiens L. | 17 | 0,32 | + |
| 6 | Tabanus miki Br.
| 20 | 0,38 | + |
| 7 | T. autumnalis L. | 84 | 1,58 | ++ |
| 8 | T. bovinus L. | 429 | 8,09 | ++++ |
| 9 | T. glaucopis Mg. | 7 | 0,13 | + |
| 10 | T. maculicornis Ztt. | 21 | 0,40 | + |
| 11 | T. bromius L. | 47 | 0,89 | ++ |
| 12 | Atylotus rusticus L. | 54 | 1,02 | ++ |
| 13 | A. fulvus Mg. | 76 | 1,43 | ++ |
| 14 | Hybomitra nitidifrons confiformis Chv. et M. | 493 | 9,29 | ++++ |
| 15 | H. bimaculata Macq | 161 | 3,03 | +++ |
| 16 | H. lundbecki Lyn. | 252 | 4,75 | +++ |
| 17 | H. lurida Flln. | 54 | 1,02 | ++ |
| 18 | H. arpadi Szil | 489 | 9,22 | ++++ |
| 19 | H. muehlfeldi Br. | 960 | 18,10 | ++++ |
| 20 | H. ciureai Seg. | 1050 | 19,80 | ++++ |
| 21 | H. montana Mg. | 148 | 2,79 | +++ |
| 22 | H. nigricornis Ztt. | 27 | 0,51 | ++ |
| 23 | H. tarandina L. | 4 | 0,07 | + |
| 24 | H. kaurii Chv. et Lyn. | 2 | 0,04 | + |
| 25 | Heptatoma pellucens F. | 1 | 0,02 | + |
| 26 | Haematopota pluvialis L. | 245 | 4,62 | +++ |
| 27 | Hm. subcylindrica Pand. | 281 | 5,30 | +++ |
| Всего: | 5304 | 100,00 | ||
Примечание: ++++ - массовые, +++ - многочисленные, ++ - малочисленные, + - редкие виды
В сравнении с исследованиями, проведенными ранее другими исследователями в г. Тобольске и его окрестностях, впервые обнаружены 4 вида слепней: Chr.rufipes, T.miki, H.muehlfeldi, H.montana, но не найдены 2 вида - H.distinguenda Verr. и Hm.crassicornis Wahlbg. Относительно известного видового состава слепней южной тайги Тюменской области (Павлова, 2000) нами впервые найден Chr.rufipes, но не обнаружено 4 вида и 1 подвид: Chr.sepulcralis F, H.lapponica Wahlbg., H.expollicata Pand., H.m.morgani Surc., Hm.crassicornis Wahlbg. Не выявленные нами виды в исследованиях других авторов были исключительно редкими и в сборах представлены единичными особями.
Таким образом, по литературным и нашим данным, фауна г. Тобольска и Тобольского района представлена 29 видами, а южной тайги Тюменской области - 32 видами и 1 подвидом.
Доминирующими видами оказались H.ciureai, H.muehlfeldi, H.nitidifrons, H.arpadi и T.bovinus, субдоминирующими - Chr.relictus, Hm.subcylindrica, H.lundbecki, Hm.pluvialis, H.bimaculata, H.montana. В сумме эти виды составили 90,8% сборов. Еще 7 видов были малочисленными: T.autumnalis, A.fulvus, A.rusticus, H.lurida, T.bromius, Chr.divaricatus, H.nigricornis, составившие в сборах 7,28%. Остальные 9 видов относятся к группе редких и составляют в сборах 1,92%.
По зоогеографической характеристике фауна слепней г. Тобольска и Тобольского района, входящей в Европейско-Сибирскую подобласть Палеарктики, представлена одним типом фауны - боревразийским. Выявленные виды относятся к 3 фаунистическим комплексам: таежному - 11 видов, европейско-сибирскому лесному - 9 видов и лесостепному - 7 видов.
Таежный фаунистический комплекс является наиболее представительным как по числу видов (40,8%), так и по количеству особей (50,04% сборов). Он включает два варианта фауны, а именно, непосредственно таежный или номинативный (5 видов) и таежно-лесной (6 видов). В этот комплекс входят 3 массовых вида (таежный вид H.arpadi и таежно-лесные H.nitidifrons и H.muehlfeldi) и 3 многочисленных (таежно-лесные H.bimaculata, H.lundbecki, H.montana). Далее по количеству собранных особей доминируют виды номинативного варианта лесостепного фаунистического комплекса (33,65%), к которому принадлежит один самый доминантный вид (H. ciureai) и два субдоминантных (Chr.relictus и Hm.subcylindrica). Европейско - сибирский лесной фаунистический комплекс менее обилен по количеству собранных особей (16,31%). Среди 9 видов этого комплекса один вид доминантный (T.bovinus) и один субдоминантный (Hm.pluvialis).
Сравнение видового состава слепней в Тобольском районе и г. Тобольске в 2006 г. показало практически полное сходство. Коэффициент общности Жаккара составил 96%, а Серенсена - 98%. По обилию популяций видов сходство биоценозов по Р.Л. Наумову оказался равным 53,85%. В обоих биотопах наиболее многочисленными являются одни и те же виды (кроме T.autumnalis, так как он малочислен в Тобольском районе), H.ciureai, H.muehlfeldi, H.arpadi, H.nitidifrons, T.bovinus, H.bimaculata, H.lundbecki, Hm.subcylindrica, Hm.pluvialis, Chr.relictus, H.montana, однако по индексу доминирования они несколько различаются. Так, в г. Тобольске численно преобладающим видом был H.ciureai (ИД 23,30%), а в Тобольском районе - H.muehlfeldi (ИД 23,80%) и H.ciureai (ИД 21,64%).
Сравнение соотношения видов по степени обилия показало, что число массовых видов в обоих биоценозах небольшое и составляет в г. Тобольске - 3, а в Тобольском районе - 2. Наибольшее количество видов обладает умеренной численностью. Так, в г. Тобольске многочисленных видов - 9, малочисленных - 7, а в Тобольском районе - 9 и 9, соответственно. Редких в обоих биоценозах по 3-4 вида, и очень редких, представленных в обширных сборах 1-2 особями, - также по 3-4. Анализ соотношения количества видов выраженной в логарифмах и средней их численности, в группах по степени обилия в 2006 г. свидетельствует о том, что кривая этой зависимости в изучаемых биотопах имеет отклонение влево от классической колоколовидной кривой нормального распределения (логарифмически нормальное распределение). То есть в обоих биотопах наблюдается тенденция к уменьшению числа видов, имеющих умеренную численность. Данное явление, видимо, вызвано антропогенным воздействием связанным с концентрацией слепней в местах выпаса крупного рогатого скота (Чернышев, 1996).
2.4. Сезонная динамика численности слепней
Общая продолжительность лета слепней в сезон 2004-2006 годов составила в среднем 70 дней (02.VI по 10.VIII). В зависимости от сезона период их активности изменялся незначительно. Массовый лет наблюдался с конца второй декады июня до середины третьей декады июля. Самая большая продолжительность лета отмечена у H.аrpadi, H.ciureai. Наименее продолжителен период лета T.miki и H.lurida. В течение сезона наблюдалась смена видов. Наибольшее разнообразие видов (16-21 вид) наблюдается в период наиболее высокой численности. В начале сезона летает 2-3 вида, а в конце - 8-9.
Раньше всех, в первой декаде июня, появились H.nitidifrons, H.lurida и H.lundbecki. Во второй декаде июня вылетели Chr.caecutiens, Chr.rufipes, H.bimaculata, H.arpadi, H.muehlfeldi, H.ciureai, T.bovinus, T.maculicornis, Hm.subcylindrica. Позднее, в третьей декаде июня, появились Chr.relictus, Chr.divaricatus, T.autumnalis, T.bromius, H.tarandina, A.rusticus, A.fulvus, Hm.pluvialis. Самые поздние виды вылетели в период с 1 по 20 июля - Chr.nigripes, H.montana, H.nigricornis, H.kaurii, T.miki, T.glaucopis, Hp.pellucens. До конца первой декады августа летали Chr.relictus, H.arpadi, H.ciureai, H.montana, H.nigricornis, T.bovinus, T.glaucopis, T.bromius, Hm.pluvialis.
Численность обоих сообществ слепней в течение сезона в изучаемых биотопах поддерживается практически одними и теми же массовыми видами.
В период массового лета численность слепней во II декаде июня поддерживается в основном тремя раннелетними видами H.lundbecki, H.nitidifrons, H.bimaculata, в III декаде июня - среднелетними видами H.ciureai, H.arpadi, H.muehlfeldi, в I и II декадах июля - H.ciureai, H.muehlfeldi, в III декаде июля к этим двум добавляются поздние виды.
В начале сезона максимальная численность слепней, нападающих на человека за 20 минут, достигала 6, в середине массового лета - 24, а в конце массового лета - 11 особей. Вследствие чего, согласно градации К.В. Скуфьина изучаемую зону следует признать умеренно зараженной слепнями.
По сравнению с раннее проведенными исследованиями (Таланов, 1962), появление слепней нами наблюдалось на 10-18 дней раньше, чем в 1957-1961 гг., что видимо, можно связать с потеплением климата. Массовый же лет и исчезновение слепней наблюдались в те же сроки. Согласно периоду массового лета мероприятия по защите людей и сельскохозяйственных животных с экономической точки зрения следует планировать на вторую половину июня и июль, а в случае эпидемической и эпизоотической опасности – на весь период лета слепней (с начала июня по первую декаду августа).
2.5. Сравнительная эффективность разных методов учета
При изучении численности слепней разными методами учетов в 2006 г. установлено, что сбор сачком по ежечасным учетам за 20 минут в течение дня был наиболее эффективным как в качественном, так и в количественном отношении. При использовании этого метода собрано 27 видов слепней, ловушки Скуфьина - 22 и «луж смерти» - 15. Сходство по индексу доминирования при всех методах сбора имеют 2 массовых вида - H.muehlfeldi и H.ciureai. Наибольшая степень общности видового состава отмечалась при сборах «на себе» и ловушкой Скуфьина (Кж = 81,48 %), а наименьшее сходство наблюдалось при сборах «на себе» и «лужами смерти» (Кж = 55,56 %). Сборы «на себе» были эффективнее в 4,4 раза чем ловушкой и в 13,8 раза, чем «лужами смерти». Большую уловистость сборов сачком «на себе» можно объяснить, видимо, тем, что подвижные объекты привлекают слепней сильнее, чем неподвижные (Скуфьин, 1973; Буракова, Мазохин-Поршняков, 1977).
Изучение сезонной динамики разными методами показало, что учеты «на себе» в период максимальной суточной активности с 12 до 16 ч и отловы ловушкой за день адекватнее отражают колебания численности слепней, чем «лужи смерти».
При сравнении эффективности изученных методов сбора установлено, что в г. Тобольске сборами «на себе» отлавливалось в среднем за сезон 6,23 особей: ловушкой Скуфьина - 16,46 и «лужей смерти» - 5,77 особей, а в Тобольском районе - 10,3; 26,58 и 7,8 особей, соответственно. То есть и в первом и во втором биотопах по эффективности ловушка превосходила учеты «на себе» в 2,64 и 2,58 раза, а «лужи смерти» - в 2,85 и 3,41 раза, соответственно. Согласно этим данным численность слепней в Тобольском районе значительно выше, чем в г. Тобольске. При использовании сборов «на себе» эти различия составили 1,65 раза, ловушки Скуфьина - 1,61 раза и «луж смерти» - 1,35 раза, что можно объяснить большей площадью биотопов выплода.
Исходя из представленных данных следует, что наиболее оптимальным методом для изучения сезонной динамики численности слепней являются сборы ловушкой Скуфьина за день, так как ее использование не требует больших затрат времени и сил. Для более полного выявления фауны целесообразно в разных стациях проводить и 20-минутные учеты сачком в период максимальной суточной активности слепней. И эти методы целесообразно сочетать при изучении фауны и экологии слепней.
2.6. Суточная активность слепней
Суточный ритм активности слепней укладывается в одновершинную кривую. В начале сезона лет слепней продолжается 13 часов (с 8 до 21 часа), в середине массового лета (третья декада июня) - 15 часов (с 7 до 22 часов), в конце массового лета (конец второй декады июля - 14 часов (с 8 до 22 часов). Наиболее высокая численность наблюдается в 12-18 часов. Нападение слепней наблюдалось при прогревании воздуха до +15,3оС. Кривые суточной активности слепней по учетам «на себе» и ловушкой имеют одинаковую закономерность.
Основными абиотическими факторами ограничивающими утреннюю активность слепней в первой половине июня, являются относительно низкая ночная температура воздуха, во второй половине июля - выпадение росы, а вечернюю активность при благоприятной температуре воздуха - наступление темноты.
2.7. Экология слепней на преимагинальных фазах развития
Исследованиями в Тобольском районе и г. Тобольске впервые для южной тайги Тюменской области выявлены места выплода восьми видов слепней: Chr.relictus, Chr.rufipes, T.bovinus, T.autumnalis, T.bromius, H.bimaculata, Hm.subcylindrica, Hm.pluvialis.
С целью изучения влияния экологических факторов на ассоциации личинок слепней исследования проведены в 5 биотопах, их которых один (№ 1) принят за экологически чистый, а четыре - условно подвергающиеся антропогенному воздействию. Находились они на расстоянии 20-30 км друг от друга.
Биотоп № 1 - это старица р. Иртыш близ с. Ворогушино с пологими берегами поросшими осокой. Биотоп № 2 в подгорной части г. Тобольска в пойме р. Иртыш - небольшой водоем с низкими заболоченными берегами и осоковыми кочками. Биотоп № 3 - пойменное озеро близ д. Потапова с крутыми склонами, поросшими осокой и местами разнотравьем. В 5 км находится нефтехимический комбинат. Биотоп № 4 – р. Винокуровка - правый приток р. Иртыш близ д. Винокурово. Берега большей частью заболочены, поросшие осокой и местами ивой. Вблизи расположена автомобильная трасса федерального значения. Биотоп № 5 - р. Иртыш с крутым (с уступами) берегом, местами поросшим ивняком. Это важный водный путь сообщения и транспортировок. Взрослых личинок находили по берегам водоемов на расстоянии до 10 м от уреза воды на глубине до 25 см.
Видовой состав и относительная численность личинок и куколок в изучаемых биотопах в разные сезоны представлены в таблице 2. Как видно из этой таблицы, в изученных пяти биотопах встречаются личинки и куколки восьми видов слепней, при этом семь видов Chr.relictus, Chr.rufipes, T.bovinus, T.autumnalis, T.bromius, Hm.subcylindrica, Hm.pluvialis найдены во всех биотопах, и только в одном биотопе найдены дополнительно личинки H.bimaculata. То есть в биотопах по видовому составу различий практически не наблюдалось. В сравнении с биотопом 1 коэффициент Жаккара и Серенсена был равен или близок к 100 %. Однако по степени обилия видов биотопы различались. Доминирующими видами в биотопах № 1 и № 2 в 2005-2006 гг. были Chr.relictus и T.bromius, в биотопе № 3 в 2005 г. - Hm.subcylindrica, T.autumnalis, T.bromius, в 2006 г - T.bromius и Chr.relictus, в биотопе № 4 в 2005 г. - T.bromius и Hm.subcylindrica, в 2006 г. - T.bromius, Chr.relictus, в биотопе № 5 в оба сезона - T.bromius и Chr.relictus. При этом установлено, что личинки Chr. relictus приурочены к стоячим водоемам (биотопы 1,2), T.bromius - к рекам (биотопы 4 и 5). Остальные виды встречались более или менее равномерно во всех биотопах. Коэффициент сходства сообществ слепней по обилию в 2005 г. изменялся от 10,7 до 73,7%, а в 2006 г. - от 52,2 до 73,1%.
Коэффициент сходства ассоциаций слепней по обилию видов в 2005 и 2006 годах в первом биотопе составил 19,7, во втором - 22,5, в третьем - 47,4, в четвертом - 33,6 и в пятом - 44,3%.
Таблица 2 - Видовой состав и относительная численность личинок и куколок слепней, собранных в изучаемых биотопах в разные сезоны
(2005 г. - числитель; 2006 г. - знаменатель)
| № п/п | Виды | Биотопы | |||||||||
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | |||||||
| Кол-во | ИД, % | Кол-во | ИД, % | Кол-во | ИД, % | Кол-во | ИД, % | Кол-во | ИД, % | ||
| 1 | Chr. relictus |  |  |  |  |  |  |  |  |  | |
| 2 | Chr. rufipes |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 3 | T. bovinus |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 4 | T. autumnalis |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 5 | T. bromius |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 6 | H. bimaculata | - | - |  |  | - | - | - | - | - | - |
| 7 | Hm. pluvialis |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| 8 | Hm.subcylindrica |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
| Коэффициент сходства сообществ слепней по обилию с биотопом № 1 |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  | |
| Коэффициент сходства сообществ слепней по обилию в биотопе по годам | 19,7 | 22,5 | 47,4 | 33,6 | 44,3 | ||||||
В изучаемых биотопах средняя плотность личинок и куколок была различной (табл. 3). В 2005 г. она изменялась от 2,28 в биотопе № 3 до 6,8 особей в биотопе № 2, а в 2006 г. - от 1,84 в биотопе № 2 до 5,88 особей на 1 кв.м. в биотопе №5. При этом в 2006 г. по сравнению с 2005 годом она увеличилась в биотопах № 3, № 4 и № 5 в 1,4; 1,2; 1,7 раза, и уменьшилась в биотопах № 1 и № 2 в 1,8 и 3,7 раза, соответственно. Полученные нами данные подтверждают мнение Н.В. Пахолкиной (1981) о том, что в зависимости от года численность личинок в биотопе изменяется и может различаться более чем в 3 раза.
Сравнение плотности личинок и куколок в биотопах между собой по критерию Стьюдента показало, что наблюдаемое различие в большинстве случаев оказалось достоверным (на уровне вероятности Р<0,05). Недостоверные различия в 2005 году отмечались между биотопами 3 и 4; 4 и 5, а в 2006 году между биотопами 1 и 3; 1 и 4 и 3 и 4.
Таблица 3 - Средняя плотность и характер размещения личинок и куколок
в различных биотопах*
| № биотопа | Количество проб (0,50,5 м) | Собрано личинок и куколок | Плотность | Среднее квадратическое отклонение | Диспер-сия 2 | Коэф. дисперсии  | |
средняя на пробу  ±m | средняя на 1 м2 | ||||||
| 2005 г. | |||||||
| 1 | 175 | 208 | 1,19±0,08 | 4,76 | 1,07 | 1,14 | 1,0 |
| 2 | 158 | 268 | 1,70±0,12* | 6,80 | 1,51 | 2,28 | 1,3 |
| 3 | 96 | 55 | 0,57±0,09* | 2,28 | 0,89 | 0,79 | 1,4 |
| 4 | 143 | 91 | 0,64±0,07* | 2,56 | 0,79 | 0,62 | 1,0 |
| 5 | 103 | 87 | 0,85±0,11* | 3,40 | 1,08 | 1,17 | 1,4 |
| Всего: | 675 | 682 | 0,99±0,09 | 3,96 | |||
| 2006 г. | |||||||
| 1 | 108 | 71 | 0,66±0,06 | 2,64 | 0,61 | 0,37 | 0,6 |
| 2 | 140 | 64 | 0,46±0,05* | 1,84 | 0,64 | 0,41 | 0,9 |
| 3 | 61 | 50 | 0,82±0,11 | 3,28 | 0,87 | 0,76 | 0,9 |
| 4 | 83 | 64 | 0,77±0,08 | 3,08 | 0,72 | 0,52 | 0,7 |
| 5 | 45 | 66 | 1,47±0,16* | 5,88 | 1,08 | 1,17 | 0,8 |
| Всего: | 437 | 300 | 0,84±0,09 | 3,36 | |||
Примечание: * - достоверные различия с биотопом №1 (P<0,05)
При сравнении плотности личинок в каждом биотопе по годам достоверные различия отмечались в биотопах 1, 2 и 5, а в биотопах 3 и 4 они оказались недостоверными. Таким образом, в зависимости от года исследований наибольшей стабильностью по плотности отличались биотопы 3 и 4.
Полученные данные указывают на высокую степень изменчивости плотности ассоциаций личинок слепней по годам как внутри биотопов, так и между ними.
Определение типа статистического распределения числа личинок в пробах с использованием критерия «хи - квадрат» показало высокую степень соответствия рядов эмпирического и негативного биномиального распределения. Так, в биотопах № 3 и № 4 в 2005 г. и во всех биотопах в 2006 г. наблюдалось практически полное совпадение эмпирических и теоретических частот. В остальных биотопах уровень вероятности Р находился в пределах 0,10<Р<0,20 и 0,40<Р<0,50. Высокая степень соответствия рядов эмпирического и негативного биномиального распределения в 2006 г. говорит об одинаковой степени воздействия экологических факторов в микробиоценозах всех изучаемых биотопов. Расхождение эмпирического и теоретических рядов в сезон 2005 г. в биотопах №1, №2 и №5 можно связать с неблагоприятным гидрологическим режимом, вследствие высокого паводка.
Характер размещения личинок в биотопах ориентировочно определен по коэффициенту дисперсии (Чернышев, 1996). Коэффициент дисперсии менее 0,8 наблюдался в 2006 г. в биотопах 1 и 4, что указывает на равномерное размещение личинок. Однако, ввиду того, что размер пробы был меньше площади занимаемой одной личинкой, размещение личинок в этих биотопах следует признать случайным. Случайное размещение при коэффициенте дисперсии от 0,8 до 1,00 наблюдалось в 2005 г. в биотопах № 1 и № 4 и в 2006 г. - в биотопах 2, 3 и 5. Агрегированное размещение при коэффициенте дисперсии от 1,3 до 1,4 отмечено только в 2005 г. в биотопах 2, 3 и 5, причем степень агрегированности довольно низкая. Таким образом, в исследованных нами биотопах размещение личинок в большинстве случаев имело случайный характер. Преобладание в биотопах выплода в условиях г. Тобольска и его окрестностей случайного размещения личинок может быть вызвано обилием и разнообразием мест выплода, что приводит к ощутимому разрежению их плотности в биотопах в сравнении с регионами, имеющими ограниченные места выплода.
При изучении встречаемости слепней на преимагинальных фазах развития в течение сезонов 2005-2006 гг. установлено, что взрослые личинки обнаруживались в течение всего периода сбора с I декады мая по II декаду июня, при максимуме в III декаде мая - I декаде июня. Куколки найдены в III декаде мая и I декаде июня, что соответствует началу лета взрослых слепней. Продолжительность куколочного периода T. autumnalis в лабораторных условиях при температуре (+19…+250) составила от 9 до 17 суток, а в среднем 12 суток. Яйцекладки обнаружены с третьей декады июня по вторую декаду июля. Сроки их обнаружения соответствуют периоду массовой численности слепней, которая наблюдалась в конце июня - начале июля.
По собранным яйцекладкам проведено изучение экологической плодовитости самок (количество отложенных яиц) и смертности личинок при эмбриональном развитии. Процент смертности личинок определяли по соотношению в кладке целых и пустых яиц или вылупившихся личинок. Количество яиц в одной кладке изменялось от 131 до 584 и составило в среднем 275. Количество неразвившихся яиц в 15 яйцекладках составило в среднем 38%. Следует отметить, что гибель личинок наблюдалась, в основном, в верхних слоях яйцекладок, где встречались деформированные яйца. Эмбриональное развитие личинок колебалось в небольшом диапазоне и при температуре 24-25оС продолжалось от 4 до 6 суток. При этом одна из яйцекладок была заражена яйцеедом р. Telenomus sp. Так, из кладки состоящей из 402 яиц, вылетело 192 яйцееда, то есть интенсивность инвазии составила 47,8%. Нахождение этого паразита в южной тайге Тюменской области обнаружено впервые. Сроки развития куколок и эмбрионального развития личинок слепней полностью соответствует имеющимся в литературе сведениям (Соболева, 1965 а; Виолович, 1968; Павлова, 1969, 1972, 1974; Васюкова, 1973; Олсуфьев, 1977).
2.8. Изменчивость морфологических признаков у имаго и взрослых личинок
разных сообществ слепней
В связи с изменяющимися условиями окружающей среды, являющимися следствием потепления климата и антропогенного воздействия, проведено изучение изменчивости морфологических признаков у имаго и взрослых личинок. При этом под изменчивостью мы понимаем ненаследственный ее тип, носящий приспособительный характер к условиям окружающей среды. Эта изменчивость имеет определенный интервал варьирования признака, зависящий от генотипа, при этом границы варьирования признака считают нормой реакции.
С целью изучения влияния экологических факторов на изменчивость морфологических признаков исследования проведены на самках и взрослых личинках.
2.8.1. Изменчивость имаго (самок)
Изучение 20 морфологических признаков показало, что такие признаки как длина и ширина левого и правого крыла (признаки 6, 7 и 8, 9) и глаза (признаки 12, 13 и 14, 15) являются абсолютно идентичными, в связи, с чем в последующих расчетах каждая пара этих признаков принималась за один признак.
Сравнение по 16 морфологическим признакам разных видов слепней в изучаемых биотопах показало, что большинство из них не имеют достоверных различий. Достоверно различимые признаки в 2004 и 2005 годах у восьми видов составили 18,7%, а в 2006 у 25 видов – 13,3%. Сравнение по годам показало, что количество различающихся статистически признаков в биотопе № 1 составило 44,3%, а в биотопе № 2 – 45,34%. Таким образом, по количеству достоверно различимых признаков наибольшие различия в биотопах наблюдаются в зависимости от года, нежели от биотопической приуроченности.
При сравнении вариабельности морфологических признаков установлено, что по коэффициенту вариации (CV) также большинство признаков не имело достоверных различий, составив в изучаемых биотопах в 2004-2005 годах 88,3%, а в 2006 - 76,3%. Достоверные различия в 2004-2005 гг. от 1 до 4 признаков имели 6 из 8 видов. При этом каждый из этих признаков встречался у 1-5 видов, или в среднем на один вид приходилось по 1,9 признака. В 2006 году отмечено по 1 - 9 достоверно различимых по CV признаков у 24 видов из 25, а каждый из них регистрировался у 1 - 11 видов. В среднем на один вид приходилось по 3,8 достоверно различимых по CV признаков.
Большинство морфологических признаков у имаго в обоих биотопах имели небольшую (CV<10%) степень вариабельности. Так, в 2004-2005 годах распределение морфологических признаков по степени вариабельности в обоих биотопах было практически аналогичным. Небольшая степень вариабельности в биотопе № 1 отмечалась у 55,9%, в биотопе № 2 - у 50,8 % видов, а большая (CV<20%) - у 5,4 и 9,4% признаков, соответственно. В 2006 году соотношение степени изменчивости признаков в обоих биотопах также было аналогичным. Небольшая их вариабельность наблюдалась в биотопе № 1 у 84,5% признаков, в биотопе № 2 - у 82,3%, а большая - у 0,5 и 0,7% признаков, соответственно.
Из этого следует, что в наиболее благоприятный 2006 год практически отсутствовали признаки с высокой степенью вариабельности. Таким образом, на степень вариабельности морфологических признаков наибольшее влияние оказывают экологические факторы разных сезонов, в то время как в пределах разных биотопов в течение одного сезона степень вариабельности аналогична.
Средняя межвидовая (межгрупповая) изменчивость морфологических признаков, в изучаемых биотопах, за исключением одного признака, не показала достоверных различий. Общая фенотипическая изменчивость морфологических признаков изученных видов также не имела достоверных различий по биотопам, при этом большинство видов, особенно в 2006 году, имели небольшую степень вариабельности в обоих биотопах.
Исходя из полученных данных, можно сделать вывод о том, что сезон 2006 г. был более благоприятным для развития слепней, чем 2004 и 2005 годы. Кроме того, воздействие экологических факторов в течение одного сезона было одинаковым в обоих биотопах. Одинаковое воздействие экологических факторов на разные сообщества слепней, имеющих высокую экологическую пластичность, указывает на отсутствие негативного воздействия антропогенных факторов на окружающую среду в изучаемом регионе.
2.8.2. Изменчивость личинок
Сравнение по 21 морфологическому признаку разных видов личинок в изучаемых биотопах показало, что большинство из них в предполагаемых проблемных биотопах в сравнении с экологически чистым не имеют достоверных различий. Так, в 2005 их количество в разных биотопах составляло от 60,3 до 70,5%, а в 2006 г. - от 75,4 до 78,2% от общего количества изученных признаков. Достоверно различимых признаков на один вид в каждом биотопе в 2005 г. приходилось от 6,2 до 8,3 (от 29,5 до 39,7%), а в 2006 г. - от 4,6 до 5,2 (от 21,8 до 24,6%). Согласно данным 2005 г. наибольшее влияние экологических факторов наблюдалось в биотопах № 3 и № 5, а в 2006 г. все биотопы подвергались приблизительно одинаковому их воздействию. Кроме того, достоверно различимые признаки во всех биотопах и у всех видов имеют разнонаправлено меняющие значения. Из этого набора морфологических признаков ни один не претерпел однонаправленного статистически достоверного изменения у всех видов.
Количество достоверно различимых признаков за 2005 г. по всем биотопам составило 7,35, а в 2006 г. - 5,05, то есть в среднем изменялось в 1,5 раза: в 2006 году этих признаков было меньше, что может быть объяснено более благоприятными экологическими факторами.
Коэффициент вариации размеров изученных морфологических признаков представлен различными по величине показателями, достигая иногда значительных величин. Распределение количества морфологических признаков личинок слепней по степени вариабельности в изучаемых биотопах показывает, что во всех биотопах в течение 2005-2006 гг. 7 морфологических признаков (№ 7-13) имели слабую степень варьирования у всех видов. Это длина антенны, длина дыхательной поверхности переднегрудного дыхальца и 5 морфологических признаков ротового аппарата. То есть эти жизненно важные признаки, закрепленные, видимо, на генетическом уровне, являются наиболее стабильными во всех биотопах.
Остальные признаки имеют разную степень варьирования. В целом во всех биотопах практически половина всех признаков личинок имела низкую степень вариабельности. В среднем же за 2 года низкую степень варьирования в экологически чистом биотопе имели 53,8%, а высокую 27,7% признаков. В условно проблемных биотопах их количество изменялось соответственно, от 51,3 до 55% и от 23,3 до 32%. То есть по степени варьирования морфометрических показателей разницы между наблюдаемыми пятью биотопами не наблюдалось.
Данные по распределению количества морфологических признаков личинок по степени вариабельности в зависимости от вида и биотопа показывают, что практически среди всех видов во всех биотопах преобладает низкая и средняя степень вариабельности морфометрических показателей. За 2005 г. на их долю приходилось в среднем на один вид 70,9%, а за 2006 г. - 73,3%. Высокую степень вариабельности в зависимости от вида имели в 2005 г. 4,6-8,6 признаков, а в 2006 г. - 3,6-8,4 признаков, или 21,9-41,0% и 17,1-40%, соответственно. В зависимости от биотопа их количество изменялось в среднем в 2005 г от 5,3 до 7,6, а в 2006 - от 4,1 до 6,4, что составляло соответственно 25,2-36,2 и 19,5-30,5%. Таким образом, у личинок слепней наблюдается относительно большой процент морфометрических показателей с высокой вариабельностью.
Одной из причин высокой вариабельности морфометрических показателей взрослых личинок слепней может быть, с одной стороны, субъективный фактор, обусловленный отсутствием точных методов определения стадии их развития (Соболева, 1974), а с другой – объективный, связанный с непостоянством количества этих стадий в пределах даже одного вида (Лутта, Быкова, 1982; Соболева, 1974; Андреева, 1990). Кроме того, ряд ученых указывают о высокой эврибионтности и приспособляемости личинок слепней к загрязнениям в результате хозяйственной деятельности, которая в ряде случаев создает благоприятные условия для выплода некоторых видов (Лобанов, 1959, 1980; Колесова, 1966, 1968; Иванищук, 1973, 1978).
Из 20 морфологических признаков за все годы исследований для некоторых видов имаго нами были выявлены наиболее чувствительные. Так, для Chr. nigripes таким признаками являются № 11 и № 18, для Chr.caecutiens, T.autumnalis, T.bovinus, H.nitidifrons, H.ciureai, H.montana - № 5, для Chr.nigripes, A.rusticus, A.fulvus, H.nitidifrons, H.bimaculata, H.ciureai, H.montana, H.nigricornis - № 11, для Chr.nigripes, T.autumnalis, Hm.pluvialis - № 18, для H.bimaculata, H.ciureai, H.montana, H.nigricornis - № 20. При сравнении биотопов № 1 и № 2 в 2006 г. было установлено, что из 25 видов у 13 наиболее чувствительными морфологическими признаками являются № 5 и № 11, у 8 видов - № 18, у 7 видов - № 2, у 6 видов - № 16 и № 20, у 5 видов - № 4, у 3 видов - № 12-13, 14, 15, 17, у 2 видов - № 1, 10, 12-13, у 1 вида - № 8-9. Из приведенных данных видно, что у разных видов эти признаки не совпадают, а для наибольшего числа видов ими являются - высота щитка, ширина лобной полоски, длина лапки и длина брюшка.
Проанализировав все 7 видов личинок слепней можно сделать вывод, что, ввиду высокой степени изменчивости, наиболее чувствительным к воздействию окружающей среды является морфологические признаки №6 (высота анальных бугров) и №19-21 (индексы, касающиеся латеральных и дорсальных двигательных бугров). Все эти признаки связаны с передвижением личинок.
Сравнение изменчивости морфологических признаков у личинок и имаго, то есть в онтогенезе позволило установить, что морфологические признаки имаго и личинок слепней имеют разные степени варьирования. Личинки подвержены большей изменчивости, чем имаго. Например, в 2005 г. большинство морфологических признаков личинок Chr. relictus (рис. 1) имели высокую степень изменчивости, в то время как у имаго все признаки (кроме одного) не выходили за пределы средней изменчивости. Аналогичное соотношение вариабельности морфологических признаков личинок и имаго наблюдалось в обоих биотопах и в 2006 г.
Возможно, это связано с длительным периодом развития личинок (1-3 года). Так как личинки являются обитателями почвы, то они наиболее подвержены изменяющимся условиям среды (паводок, нехватка пищи), чем имаго, заселяющие воздушные пространства.
С целью выяснения воздействия экологических факторов на разные сообщества личинок проанализированы также средняя межвидовая и фенотипическая изменчивость морфологических признаков. По средней межвидовой изменчивости морфологических признаков в 2005 г. в биотопе № 2 выявлено три достоверно отличающихся признака, в биотопе № 3 - один, в биотопе № 4 - два и в биотопе № 5 - один признак. В 2006 г. все показатели не имели достоверных различий. По общей фенотипической изменчивости в сравнении с биотопом №1 достоверные различия морфометрических показателей имели личинки Chr.relictus в 2005 г. в биотопах № 3 и № 5, и в 2006 г. - в биотопе № 4, а личинки T.bromius в 2006 г.- в биотопах № 2, 3 и 4. При этом все эти изменения имели однонаправленный характер в сторону уменьшения коэффициента вариации.
Личинка, биотоп № 1, 2005 г. Имаго, биотоп № 1, 2005 г.
Личинка, биотоп № 1, 2006 г Имаго, биотоп № 1, 2006 г.
Личинка, биотоп № 2, 2006 г. Имаго, биотоп № 2, 2006 г.
Рис.1. Изменчивость морфологических признаков Chr. relictus в онтогенезе.
Примечание: здесь и в последующих диаграммах цифры по окружности означают номер признака,
а внутри круга – коэффициент вариации, %.
Фенотипическая изменчивость во всех биотопах имела в основном среднюю степень вариабельности и более чем в 3 раза превосходила низкую и уступала высокой степени.
ВЫВОДЫ
1. В г. Тобольске и его окрестностях нами выявлено 27 видов слепней, относящихся к шести родам: Chrysops Mg. (5 видов), Tabanus L. (6 видов), Atylotus O.S. (2 вида), Hybomitra End. (11 видов), Heptatoma Mg. (1 вид) и Haematopota Mg. (2 вида). Впервые на исследуемой территории обнаружены 4 вида (Chr.rufipes, T.miki, H.muehlfeldi и H.montana), при этом один вид Chrysops rufipes выявлен впервые для южной тайги Тюменской области.
2. Доминирующими видами являются H.ciureai, H.muehlfeldi, H.nitidifrons, H.arpadi и T.bovinus, субдоминирующими - Chr.relictus, Hm.subcylindrica, H.lundbecki, Hm.pluvialis, H.bimaculata, H.montana. В сумме эти 11 видов составили 90,8% сборов. Еще 7 видов были малочисленными: T.autumnalis, A.fulvus, A.rusticus, H.lurida, T.bromius, Chr.divaricatus, H.nigricornis, составившими в сборах 7,28%. Остальные 9 видов относятся к группе редких и составляют в сборах 1,92%. В течение сезона наблюдается смена видов, в том числе и доминирующих.
3. Фауна слепней г. Тобольска и Тобольского района практически аналогична, а численность их в г. Тобольске в 1,6 раза ниже, что объясняется достаточно ограниченной площадью биотопов выплода. Это может служить основанием к проведению агротехнических мероприятий по борьбе со слепнями.
4. В зоогеографическом отношении все виды слепней относятся к боревразийскому типу фауны и трем фаунистическим комплексам: таежному (11 видов), европейско-сибирскому лесному (9 видов) и лесостепному (7 видов), которые составляют 50,04, 16,31 и 33,65% сборов, соответственно. При этом массовыми и многочисленными являются 6 таежных, 2 европейско-сибирских лесных и 3 лесостепных вида.
5. Сезонная динамика численности характеризуется одновершинной кривой. Общая продолжительность лета слепней в среднем составляет 70 дней (с начала июня по первую декаду августа), с периодом массового лета и вредоносного воздействия как эктопаразитов около 40 дней (с конца второй декады июня по третью декаду июля). Согласно численности нападения слепней регион следует признать умеренно зараженным. По сравнению с исследованиями, проведенными в шестидесятых годах прошлого века появление слепней наблюдается на 10-18 дней раньше.
6. Суточный ритм активности слепней укладывается в одновершинную кривую и продолжается в начале сезона с 8 до 21, в середине - с 7 до 22 и в конце сезона - с 8 до 22 часов с максимумом в 12-18 часов. Слепни начинали летать при температуре +15,30С и наблюдавшаяся температура воздуха от +22 до +270С была благоприятной для лета. Скорость ветра более 4 м/с и осадки снижают активность слепней.
7. Впервые в зоне исследования выявлены места выплода восьми видов слепней, которыми являются прибрежные зоны и берега рек и ручьев, озер, стариц, а также заболоченные водоемы. Средняя плотность личинок в них колебалась от 1,84 до 6,80 на 1 кв.м. Размещение личинок в биотопах имеет, в основном, случайный характер, что связано с обилием и разнообразием мест выплода. Высокая степень соответствия рядов эмпирического и негативного биномиального распределения в размещении личинок в пробах указывает на одинаковую степень воздействия экологических факторов в микробиоценозах всех изучаемых биотопов.
8. Большинство морфологических признаков имаго и личинок не имеет достоверных различий по биотопам в течение одного сезона, а их количество в пределах одного биотопа в разные сезоны различалось в 1,5 раза. Наибольшее влияние на увеличение количества достоверно различимых морфологических признаков слепней оказывают абиотические факторы разных сезонов, в то время как биотопическая изменчивость в течение одного сезона проявляется в меньшей степени.
9. Степень вариабельности морфологических признаков имаго и личинок различна. Для имаго характерна низкая и средняя степень вариабельности, а для личинок – средняя и высокая. Наиболее чувствительными к воздействию окружающей среды, являются личинки, у которых наибольшей вариабельности подвергнуты высота анальных и двигательных бугров.
10. Небольшое количество достоверных различий как по средней межвидовой, так и фенотипической изменчивости имаго и личинок разных сообществ слепней, может служить основанием к суждению об одинаковом воздействии экологических факторов, в том числе и антропогенных, на этих насекомых, отличающихся высокой пластичностью.
Практические рекомендации
Для г. Тобольска и его окрестностей выявлены виды слепней, которые являются опасными кровососами и переносчиками возбудителей многих вирусных, бактериальных, протозойных и гельминтозных заболеваний, как для населения, так и для животных. При организации борьбы против слепней предусматривают общехозяйственные мероприятия, мероприятия по ограничению и ликвидации мест выплода, истребление окрыленных насекомых и личинок.
При планировании и проведении мероприятий против имаго необходимо иметь в виду, что лет слепней начинается с I декады июня, массовый лет отмечается с конца II декады июня - до III декады июля и завершается в I декаде августа. Продолжительность лета составляет в среднем 70 дней. В связи с этим защиту от слепней как кровососов следует проводить в период массового лета, а как от переносчиков возбудителей заболеваний - в течение всего периода лета в зависимости от эпидемической и эпизоотической ситуации на местности.
При изучении суточной активности слепней было установлено, что лет имаго в начале сезона продолжается 13 часов с 8 до 21, в середине массового лета - 15 часов с 7 до 22, а в конце 14 часов с 8 до 22 ч., с наиболее высокой численностью в 12-18 часов. Исходя из этого, в случае необходимости мероприятия по истреблению слепней следует проводить на открытой местности путем аэрозольной обработки инсектицидами в период максимальной их численности, соблюдая меры предосторожности. Для выпаса животных необходимо использовать время наименьшей активности насекомых. При высокой численности слепней животных пасут в ночные, утренние и вечерние часы. Для защиты лошадей от слепней в жаркую солнечную погоду в период массового лета слепней их содержат под теневыми навесами в конюшнях. Для массового систематического истребления слепней на культурных пастбищах применяют различного типа привлекающие ловушки с инсектицидами, которые в количестве 15-25 шт. в зависимости от условий местности и размера пастбищ расставляют по защищенным от ветра местам, где наблюдается высокая численность насекомых. Наиболее эффективны шаровидные и юловидные ловушки.
Для ограничения мест выплода слепней - мелиорируют заболоченные территории, осваивают пастбища. Яйцекладки слепней по возможности уничтожают путем скашивания прибрежной растительности водоемов.
Наибольшая эффективность в регулировании численности популяций слепней может быть достигнута путем совместного использования всех перечисленных средств экологического, биологического, физиологического характера, то есть интегрированной борьбы.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Янышева Л.З. (Атнагулова Л.З). Суточная динамика слепней / Л.З. Янышева // Менделеевские чтения – 2004. – Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2004. – С. 85-91.
2. Янышева Л.З. Сезонная динамика численности слепней / Л.З. Янышева // Менделеевские чтения – 2005. – Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2005. – С. 74-79.
3. Янышева Л.З. Методика сбора и учета слепней / Л.З. Янышева // Менделеевские чтения – 2006. – Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2006. – С. 180-183.
4. Янышева Л.З. Видовой состав и суточная динамика численности слепней в 2006 г. в подгорной части г. Тобольска и Тобольском районе / Л.З. Янышева // Вестник Тобольский гос. пед. ин-т. - 2006. - № 7. - С. 171-175.
5. Янышева Л.З. Методы сборов слепней / Л.З Янышева, Р.М. Цой // Вестник Тюменского гос. ун-та. - 2006. - № 5. - С. 26-30.
6. Янышева Л.З. Влияние экологического фактора подвижности среды на изменчивость морфоадаптивных признаков личинок слепней / Л.З. Янышева // Менделеевские чтения – 2007. – Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2007. – С.25-28.
7. Янышева Л.З. Сезонная динамика численности слепней / Л.З. Янышева // Менделеевские чтения – 2007. – Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2007 – С. 176-178.
8.Атнагулова Л.З. Сравнительная эффективность разных методов учета слепней / Л.З. Атнагулова // Менделеевские чтения – 2008. – Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2008 – С. 145-146.
9. Атнагулова Л.З. Слепни (Diptera, Tabanidae) г. Тобольска и Тобольского района. - Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2008. - 134 с.
На правах рукописи
Атнагулова Любовь Закиевна
СЛЕПНИ (DIPTERA, TABANIDAE) г. ТОБОЛЬСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ)
Специальность 03.00.19 - Паразитология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Тюмень - 2008
____________________________________________________________________________
Подписано в печать 14.11.08. Формат 6084 1/16 Бумага офсетная.
Печать трафаретная. Тираж 100 экз. Заказ 508.
___________________________________________________
Отпечатано в печатном цехе «Ризограф»
Тюменского Аграрного Академического Союза
625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7.
