WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов неруссо-деснянского полесья

На правах рукописи

Горнов Алексей Владимирович

Природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов неруссо-деснянского полесья

Специальность 03.02.08 – экология

(биология; биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2010

Работа выполнена в лаборатории Структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра экологии и продуктивности лесов РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Браславская Татьяна Юрьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Марков Михаил Витальевич

кандидат биологических наук

Коротков Владимир Николаевич

Ведущая организация: ФГУ Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы (Москва)

Защита состоится «18» октября 2010 г. в 17 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164 Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992 Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан «____» сентября 2010 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета Шаталова С. П.

Актуальность темы. Современные луга лесного пояса поддерживаются хозяйственной деятельностью человека: выпасом, сенокошением, намеренными палами и другими мероприятиями, направленными на сдерживание древесной растительности. Длительное время основной причиной снижения биологического разнообразия луговых сообществ была чрезмерная интенсивность перечисленных видов природопользования (Смелов, 1947; Ярошенко, 1962; Работнов, 1974; Титов, Печенюк, 1990 и др.). В последние десятилетия на лугах значительно ослабла хозяйственная деятельность. Забрасывание лугов приводит к их зарастанию и исчезновению светолюбивой флоры (Работнов, 1978; Титов и др., 1984; Оценка …, 2000). Для решения проблем, связанных с сохранением и восстановлением биологического разнообразия лугов, необходимо разностороннее исследование этих ценозов. Основа для исследования природных и антропогенных механизмов поддержания биологического разнообразия лугов – изучение биологии, в том числе онтогенеза луговых видов растений, выявление механизмов самоподдержания их ценопопуляций, установление влияния разных способов природопользования на ценопопуляции и сообщества в целом (Работнов, 1950; Диагнозы …, 1983; Жукова, 1995; Онипченко, 1995; Ермакова, Сугоркина, 2000; Cousens, Mortimer, 1995; Falinska, 2003 и др.).

Цель – выявить природные и антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия влажных внутрилесных лугов Неруссо-Деснянского Полесья.

Задачи:

1. Собрать и обобщить информацию о структуре, экологических режимах, способах природопользования и межвидовых взаимодействиях в луговых сообществах лесного пояса.

2. Изучить особенности биологии нескольких видов луговых растений, играющих разную роль в сообществах.

3. Выявить ведущие природные и антропогенные факторы, регулирующие самоподдержание ценопопуляций исследуемых видов растений.

4. Определить особенности формирования мозаичности влажных внутрилесных лугов.

5. Показать влияние ведущих природных и антропогенных факторов на флористическое и эколого-ценотическое разнообразие влажных внутрилесных лугов.

Научная новизна. Для восьми видов луговых растений уточнены биологические особенности (тип биоморфы, тип онтогенеза, способ и интенсивность размножения и др.), необходимые для анализа их популяционной жизни. Установлена роль животных (кабанов и муравьев) в самоподдержании ценопопуляций исследуемых видов растений. Показано влияние разных режимов сенокошения на структуру и динамику их ценопопуляций. Выявлена роль разных режимов сенокошения, кабанов, муравьев и осоковых кочек в поддержании флористического и эколого-ценотического разнообразия лугов.

Практическая значимость. Данные об онтогенезе исследованных видов растений могут быть использованы при изучении их ценопопуляций на охраняемых территориях. Материалы по структуре сообществ и ценопопуляций модельных видов растений необходимы для выбора наиболее благоприятного режима сенокошения. Результаты по структуре и динамике ценопопуляций использованы при составлении Красной книги Брянской области.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на семинарах ПущГУ (2005, 2006) и ЦЭПЛ РАН (2008, 2009), на Пущинской конференции молодых ученых (2006), на Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006; Пущино 2008) и «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008).

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две – в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, приложений. Работа изложена на 192 страницах основного текста. Список литературы включает 243 источника, из которых 19 на иностранном языке.



Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Т.Ю. Браславской и научным консультантам профессору О.В. Смирновой и Н.А. Тороповой. Особая признательность – О.И. Евстигнееву за многолетнюю поддержку и помощь в планировании, организации и проведении исследований, а также всем коллегам, которые помогали в подготовке работы.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О природных и

антропогенных механизмах поддержания

биологического разнообразия лугов

Природные механизмы поддержания биологического разнообразия лугов. В настоящее время накоплен значительный материал, направленный на изучение природных механизмов поддержания биологического разнообразия лугов. Он базируется на представлениях о мозаичной организации их растительного покрова (Шенников, 1921). Среди естественных мозаик выделяют фитогенные, зоогенные и экотопические (Работнов, 1984). Фитогенная мозаика на лугах определяется вегетативным разрастанием особей разных видов растений (Дымина, 1985; Falinska, 1995; Werner, Zedler, 2002 и др.). Зоогенная мозаичность формируется деятельностью животных, главным образом роющих: кабанов, кротов, мышевидных грызунов, муравьев и др. (Якушев, 1941; Гиляров, 1951, 1954; Зрянин, 1998 и др.). Экотопическая мозаичность определяется абиотическими условиями: положением в рельефе, влажностью, освещенностью и др. (Ярошенко, 1961; Работнов, 1978 и др.). Элементы природных мозаик, как правило, характеризуются небольшими размерами (табл. 1), поэтому называются микросайтами, или микроместообитаниями (Миркин и др., 1989). Благодаря природной мозаичности поддерживается разнообразный флористический и фаунистический состав лугов.

Антропогенные механизмы поддержания биологического разнообразия лугов. Современные луга поддерживаются выпасом, сенокошением и намеренными палами. Забрасывание лугов приводит к их зарастанию (Работнов, 1974; Титов и др., 1984; Оценка …, 2000). При этом луга значительно преобразованы в результате многовекового природопользования. Особенно сильно на них повлияли осушение, очистка от кустарников и подроста деревьев, фрезерование, боронование, распашка и внесение удобрений (Хитрово, 1925; Антыков, 1956; Качественная …, 1970). Перечисленные мероприятия значительно изменили структуру практически всех луговых сообществ: естественная мелкомасштабная мозаика сменилась чрезвычайно крупной антропогенной мозаикой (табл. 1). По этой причине многие виды лугового разнотравья исчезли из сообществ, некоторые стали редкими. Однако, в результате хозяйственной деятельности человека возникают и небольшие мозаики (стоговины, навозные кучи, сбоины от копыт и др.), сопоставимые по экологической роли с природной неоднородностью растительного покрова (Кац, 1926; Горчаковский, 1999; Ермакова, Сугоркина, 2003 и др.).

Таблица 1

Размеры некоторых элементов мозаик, встречающихся на лугах

Элементы мозаики Площадь, м2 Источник
Зоогенные
Порои Sus scrofa 0,01-20,00 Лихацкий, 2006
Муравейники Lasius niger 0,03-2,00 Длусский, 1967
Выбросы Talpa europea 0,10-0,36 Скляров, 1953
Выбросы Arvicola terrestris 0,08-0,30 Маршрутные определения
Навозные кучи 0,03-0,10 Маршрутные определения
Фитогенные
Заросли кустарников 1,00-200,00 Савкина, 1961
Заросли Filipendula ulmaria 0,01-6,00 Falinska, 1995
Кочки Carex appropinquata 0,03-0,35 Горнов, 2008
Кочки Carex stricta 0,05-0,20 Werner, Zedler, 2002
Кочки Carex Schmidtii 0,03-0,08 Дымина, 1985
Антропогенные
Осушенные участки лугов 10000000,00 и более Антыков, 1956
Косимые участки лугов 10000,00 и более Маршрутные определения
Стоговины 1,00-9,00 Ермакова, Сугоркина, 2003

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Район исследования. Материал собран в 2003-2008 гг. на территории Неруссо-Деснянского Полесья (НДП). Район находится в бассейне среднего течения Десны в юго-восточной части Брянской области. В ботанико-географическом плане НДП относится к Полесской подпровинции Восточно-европейской широколиственной провинции (Растительность…,1980).

2.2. Объект исследования. На ценотическом уровне объектом исследования были влажные внутрилесные луга, расположенные в долинах малых рек. Здесь отмечены различные типы природопользования, которые определяют облик сообществ (табл. 2). Объекты популяционного уровня – ценопопуляции и популяционные локусы модельных видов растений. Объекты организменного уровня – особи восьми видов луговых растений: Filipendula ulmaria (L.) Maxim. (длиннокорневищный гемикриптофит), Carex appropinquata Schum. (короткокорневищный кочкообразующий гемикриптофит), Thalictrum lucidum L. (короткокорневищный гемикриптофит), Dactylorhiza longifolia (L. Neum.) Aver. (корнелуковичный геофит), Epipactis palustris (L.) Crantz (длиннокорневищный гемикриптофит), Parnassia palustris L. (короткокорневищный гемикриптофит), Ophioglossum vulgatum L. (корнеотпрысковый короткокорневищный геофит), Myosotis palustris (L.) L. (длиннокорневищный гемикриптофит).

Таблица 2

Тип природопользования и облик исследуемых лугов

Тип природопользования на лугах Облик лугов
Ежегодное сенокошение на заброшенной пашне (15-летняя залежь) Луга, сформированные травами относительно небольших размеров (Festuca rubra, Leontodon hispidus, Plantago lanceolata, Poa pratensis, Rhinanthus serotinus и др.)
Ежегодное сенокошение на нераспахиваемом лугу Луга, сформированные травами относительно небольших размеров (Briza media, Carex nigra, Geum rivale, Lathyrus pratensis, Poa pratensis и др.)
Сенокошение раз в 2-3 года на нераспахиваемом лугу Луга, состоящие из трав относительно небольших размеров (Carex. nigra, Geum rivale, Poa pratensis Potentilla erecta и др.) и высокотравья (Filipendula ulmaria, Carex acuta)
Сенокошение отсутствует 4-10 лет на нераспахиваемом лугу Луга, заросшие высокотравьем (Filipendula ulmaria, Carex acuta)
Луга, заросшие кустарниками (Salix cinerea, S. myrsinifolia, S. starkeana, Frangula alnus и др.) и подростом деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Populus tremula, Salix pentandra и др.)
Сенокошение отсутствует 11-20 и более лет на нераспахиваемом лугу Луга, заросшие высокотравьем (Filipendula ulmaria, Carex acuta)
Луга, заросшие деревьями (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Populus tremula, Salix pentandra и др.)

2.3. Методы исследования. В работе использованы онтогенетические, популяционные, геоботанические и статистические методы.

Онтогенетические методы. В исследовании применена периодизация онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым (1950). При этом учтены дополнения, разработанные для семенных и споровых растений (Уранов, 1975; Ценопопуляции …, 1976, 1988; Шорина, 1987; Жукова, 1995; Онтогенетический …, 1997, 2000, 2002, 2004). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей (высота побега, число листьев, число почек возобновления и др.). Сбор материала проводился в течение всего вегетационного периода. Биометрические показатели онтогенетических состояний у исследуемых растений измерены в 33-кратной повторности. У Dactylorhiza longifolia, Epipactis palustris и Ophioglossum vulgatum подземные органы измерены в 11-кратной повторности и после замеров помещены обратно в почву.





Популяционные методы. Сбор материала проводился в первой половине лета, до сенокошения. При изучении ценопопуляций модельных видов растений закладывались квадратные площадки размером 1 м2 в 20-кратной повторности в каждом варианте исследуемых сообществ. Всего заложено 560 площадок. При изучении популяционных локусов на кабаньих пороях и осоковых кочках, заселенных муравьями, заложено 300 площадок, размеры которых соответствовали площади микросайтов. На каждой учетной площадке определялось число особей модельного вида в каждом онтогенетическом состоянии. При изучении популяционных локусов результаты учетов пересчитывались в значения популяционной плотности (счетных ед./м2).

Геоботанические методы. Сбор материала проводился до сенокошения. При изучении лугов выполнены два варианта геоботанических описаний: 1) описания сообществ; 2) описания микрогруппировок растений. При описании сообществ заложено 66 квадратных площадок размером 100 м2. При изучении микрогруппировок растительности на кабаньих пороях, муравейниках и осоковых кочках разных стадий зарастания закладывались квадратные площадки, соответствующие средним размерам микросайтов (табл. 4, 5). Сделано 121 описание. На площадках составлялся полный флористический список. Ценотическая значимость каждого вида оценивалась в баллах по шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 1989). Постоянство видов в сообществах выражалось баллами с равными классами (по 20% для 5 классов). Анализ сообществ заключался в изучении их видового разнообразия и в оценке эколого-ценотической структуры. При этом использовалась классификация эколого-ценотических групп видов сосудистых растений Европейской России (Восточноевропейские …, 2004; http://www.jcbi.ru/eco1/index.shtml).

Статистические методы. При выделении онтогенетических состояний модельных видов растений и обработке геоботанических описаний рассчитывались следующие статистические параметры: объем выборки, минимальное, максимальное и среднее значение признака, ошибка среднего и среднее квадратичное отклонение. Эти параметры обрабатывались в пакете Microsoft Office Excel 2003. Для выделения сходных групп популяционных площадок и геоботанических описаний применялась ординация на основе варьирования онтогенетических спектров или списков видового состава. Ординация проведена в пакете PC-ORD version 4.0 методом бестрендового анализа соответствий (DCA, Detrended Correspondense Analysis) (Джонгман и др., 1999).

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИй

ВЛАЖНЫХ ВНУТРИЛЕСНЫХ ЛУГОВ

В главе описан онтогенез восьми видов луговых растений, которые отличаются типами индивидуального развития. Dactylorhiza longifolia, Parnassia palustris и Thalictrum lucidum характеризуются онтогенезом с отсутствием вегетативного размножения. Их особи проходят все этапы онтогенеза и умирают. Carex appropinquata, Filipendula ulmaria и Myosotis palustris характеризуются онтогенезом с семенным и вегетативным размножением особей. У этих видов отмечено омоложение: из спящих почек, расположенных на корневищах взрослых особей, образуются j, im, v и g1 партикулы, которые отделяются от материнских растений при нарушении напочвенного покрова лугов роющими животными. В связи с этим полный онтогенез завершается через много поколений особей. Epipactis palustris и Ophioglossum vulgatum отличаются онтогенезом с преобладанием вегетативного размножения с глубоким омоложением до j и im состояний. Онтогенез завершается через много поколений особей. Ниже даны примеры описания онтогенезов двух видов, которые в сообществах играют разную роль: Dactylorhiza longifolia (редкий вид, ассектатор) и Filipendula ulmaria (обычный вид, доминант).

Онтогенез Dactylorhiza longifolia. В онтогенезе пальчатокоренника выделено семь онтогенетических состояний. Семена 0,85-0,95 мм длиной. Проросток, или протокорм, представляет собой небольшое округлое бесхлорофильное тело до 5 мм длиной с одноклеточными ризоидами (рис. 1). У j особей формируется побег с одним листом ювенильного типа. Лист ювенильного типа узколанцетной формы и без фиолетовых пятен. Тубероид с одним корневым окончанием. Растения im состояния отличаются побегом с двумя листьями полувзрослого типа. Лист полувзрослого типа ланцетной формы. Фиолетовые пятна встречаются на большинстве листьев. Тубероид с двумя корневыми окончаниями. Иногда im особи входят в состояние вторичного покоя. В этом состоянии они не развивают надземных побегов, но сохраняют жизнеспособность и существуют в виде подземных органов. Побег v особей несет листья взрослого типа. Лист взрослого типа продолговато-ланцетной формы, фиолетовые пятна отмечены на всех листьях. Тубероид с двумя или четырьмя корневыми окончаниями. Иногда v особи входят в состояние вторичного покоя. У растений g периода формируется верхушечное соцветие. При переходе из g1 в g2, а затем в g3 изменяются размеры соцветия, а тип остается прежним – многоцветковый колос. Молодые и зрелые генеративные особи формируют тубероид с двумя или четырьмя корневыми окончаниями, а старые – с четырьмя. Растения g периода на следующий год после усиленного цветения и плодоношения могут переходить в группу временно нецветущих особей. Соцветие у них отсутствует, тубероид – с двумя или четырьмя корневыми окончаниями. Такие растения диагностируются по прошлогодним сухим генеративным побегам.

Онтогенез Filipendula ulmaria. В онтогенезе таволги описаны следующие онтогенетические состояния. Семена расположены по одному в орешках. Проростки с двумя овальными семядолями (рис. 2). У j особей развивается розеточный побег с 1-2 листьями ювенильного типа. Лист ювенильного типа состоит из трехлопастной пластинки. Формируется корневище. Растения im состояния характеризуются розеточным побегом с 2-3 листьями полувзрослого типа. Лист полувзрослого типа – перистосложный, состоит из одной или двух пар боковых листочков и конечного трехраздельного листочка. Розеточный побег v особей несет листья взрослого типа, которые отличаются большим числом пар боковых листочков и их крупными размерами. Для особей g периода описана размерная поливариантность онтогенеза, связанная с сенокошением. У растений, обитающих на ежегодно косимых лугах, формируется 1-2 парциальных побега небольших размеров, в пазухах чешуевидных листьев которых развивается относительно небольшое число почек возобновления. Каждый побег несет верхушечное соцветие. При переходе из g1 в g2, а затем в g3 тип соцветия остается прежним – многоцветковая метелка. Растения, обитающие на лугах, где сенокошение отсутствует 4-10 лет, отличаются крупными размерами, большим числом парциальных побегов, в пазухах чешуевидных листьев которых формируется вдвое больше почек возобновления, и значительной семенной продуктивностью. Причина меньших размеров таволги при скашивании в том, что срезается практически вся ее фотосинтетическая поверхность.

ГЛАВА 4. аНТРОПОГЕННЫЕ И ПРИРОДНЫЕ МЕХАНИЗМЫ

ПОДДЕРЖАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

НА ВЛАЖНЫХ ВНУТРИЛЕСНЫХ ЛУГАХ

В главе описано влияние разных режимов сенокошения на состояние ценопопуляций луговых растений, а также выявлены особенности самоподдержания их ценопопуляций, связанные с деятельностью роющих животных.

4.1. Влияние разных режимов сенокошения на состояние ценопопуляций. В зависимости от режима сенокошения появились различные варианты сообществ: ежегодно косимые луга, которые сформировались на заброшенной пашне; ежегодно косимые луга, которые не распахивались; луга, косимые раз в 2-3 года; луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев; луга, заросшие высокотравьем; луга, заросшие деревьями.

Ежегодно косимые луга, которые сформировались на заброшенной пашне (рис. 3, а). Здесь отмечены ценопопуляции двух из восьми исследуемых видов растений: Dactylorhiza longifolia и Thalictrum lucidum. Их семена попали на залежь из окружающих сообществ. За 15 лет отсутствия распашки плотность ценопопуляций достигла относительно высоких значений: у пальчатокоренника – 14 особей на 1 м2, а у василисника – 26 особей на 1 м2. У обоих видов ценопопуляции характеризуются полночленными онтогенетическими спектрами и значительным участием j и im растений.

Ежегодно косимые луга, которые не распахивались (рис. 3, б). Здесь отмечены ценопопуляции четырех видов растений, которые можно разделить на две группы. Первая группа (Dactylorhiza longifolia, Filipendula ulmaria и Thalictrum lucidum) формирует генеративные побеги при ежегодном укосе травы, а вторая (Epipactis palustris) – не формирует. У видов первой группы онтогенетические спектры полночленные, но при этом плотность g растений низкая. Видимо, ежегодное скашивание препятствует v особям накапливать достаточное количество пластических веществ, которое необходимо для цветения и плодоношения. Вид второй группы сильнее страдает от скашивания и его ценопопуляция отличается неполночленным онтогенетическим спектром, где практически отсутствуют g растения.

Луга, косимые раз в 2-3 года (рис. 3, в). Здесь отмечены ценопопуляции пяти видов растений, которые неодинаково реагируют на такой режим сенокошения. Для Dactylorhiza longifolia, размножающегося только семенным путем и характеризующегося высокой семенной продуктивностью, а также для Filipendula ulmaria, размножающейся и семенным, и вегетативным способами, здесь характерна максимальная популяционная плотность. Онтогенетический спектр полночленный двувершинный с максимумами на молодых и плодоносящих особях. Первый из этих максимумов связан с не очень высокой регулярностью сенокошения, так как в годы между скашиваниями формируются семена, которые могут массово прорастать. Thalictrum lucidum, который размножается только семенным путем и характеризуется относительно невысокой семенной продуктивностью, отличается низкой популяционной плотностью.

Онтогенетический спектр неполночленный правосторонний с максимумом на g растениях. У Epipactis palustris и Ophioglossum vulgatum за счет высокой вегетативной продуктивности формируется максимальная плотность. Онтогенетический спектр у обоих видов полночленный одновершинный с максимумом на v особях. Это связано с тем, что при вегетативном размножении g особи дремлика и sp особи ужовника омолаживаются в основном до v состояния и, следовательно, значительно увеличивается плотность их взрослых особей.

При отсутствии сенокошения в течение 4-10 лет формируются два варианта сообществ: 1) луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев; 2) луга, заросшие высокотравьем, где доминирует Filipendula ulmaria. Первые сообщества формируются, если кабаны перерывают луга и создают нарушения, по которым приживаются сеянцы кустарников и деревьев. Вторые ценозы появляются, когда кабаны долго не перерывают некосимые луга.

Луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев (рис. 3, г). Здесь встречаются ценопопуляции шести исследуемых видов: Dactylorhiza longifolia, Epipactis palustris, Filipendula ulmaria, Ophioglossum vulgatum, Parnassia palustris и Thalictrum lucidum. Для всех растений характерна невысокая плотность особей. При этом у одних видов (Filipendula ulmaria, Ophioglossum vulgatum, Parnassia palustris) онтогенетические спектры полночленные, а у других (Dactylorhiza longifolia, Epipactis palustris, Thalictrum lucidum) – прерывистые. В последнем случае в спектрах отсутствуют молодые особи. Это свидетельствует о нарушении непрерывного оборота поколений в ценопопуляциях.

Луга, заросшие высокотравьем (рис. 3, е). Эти сообщества формируются конкурентной Filipendula ulmaria, которая, перехватывая свет, вытесняет многие луговые травы. Ее ценопопуляция характеризуется неполночленным правосторонним онтогенетическим спектром и высокой плотностью g особей. При этом таволга способна длительно удерживать за собой территорию за счет вегетативного размножения с неглубоким омоложением. В зарослях Filipendula сохранился Ophioglossum vulgatum. Его ценопопуляция отличается фрагментарным онтогенетическим спектром, где представлены только единичные угнетенные особи.

Луга, заросшие деревьями (рис. 3, д), появляются при отсутствии сенокошения 11-20 и более лет. Здесь отмечены ценопопуляции пяти видов исследуемых растений. Для Filipendula ulmaria и Ophioglossum vulgatum характерны низкая популяционная плотность и прерывистые онтогенетические спектры. Это указывает на нарушение устойчивого оборота поколений. У Dactylorhiza longifolia, Epipactis palustris и Thalictrum lucidum ценопопуляции отличаются чрезвычайно низкой плотностью и фрагментарными онтогенетическими спектрами. Это указывает на очень неустойчивое состояние и возможную гибель их ценопопуляций в ближайшие годы.

Установлено, что для большинства исследуемых видов оптимальные условия складываются при сенокошении, проводимом один раз в два-три года. В этом случае их ценопопуляции характеризуются полночленными онтогенетичекими спектрами и высокой плотностью, что свидетельствует об устойчивом обороте поколений. Ежегодное сенокошение – менее благоприятный режим природопользования для исследуемых видов растений. При заготовке сена срезаются и удаляются из сообщества генеративные побеги с плодами и семенами. Это значительно сокращает пополнение ценопопуляций молодым семенным поколением. В итоге может нарушиться непрерывный оборот поколений. При отсутствии сенокошения в течение 4-10 и более лет луга зарастают высокотравьем или древесной растительностью, из-за чего ценопопуляции исследуемых большинства луговых видов постепенно вытесняются из сообществ.

4.2. Роющие животные и особенности самоподдержания ценопопуляций модельных видов растений. Нарушения, необходимые для приживания семенного потомства растений, появляются на лугах в результате деятельности кабанов и муравьев. Ценопопуляции Myosotis palustris, Parnassia palustris, Dactylorhiza longifolia, Filipendula ulmaria в сообществах, где активно роются кабаны, характеризуются полночленными онтогенетическими спектрами и относительно высокой плотностью j и im особей. На лугах, где прекратилась роющая деятельность кабанов, семенное пополнение ценопопуляций останавливается из-за сомкнутого травяного покрова. В результате популяционная плотность уменьшается в 2-3 раза, а онтогенетические спектры становятся неполночленными (рис. 4).

 Структура ценопопуляций модельных видов растений на лугах с различной-4

Рис. 4. Структура ценопопуляций модельных видов растений на лугах с различной роющей деятельностью кабанов: а – луг с постоянной роющей деятельностью кабанов;

б – луг, где роющая деятельность кабанов прекратилась. По оси абсцисс – онтогенетические состояния, по оси ординат – плотность особей на 1 м2

Роль животных в самоподдержании ценопопуляций растений рассмотрим на примере Dactylorhiza longifolia и Thalictrum lucidum.

Циклическое развитие популяционных локусов Dactylorhiza longifolia в мозаике, формируемой роющей деятельностью кабанов. Кабаны находят побеги пальчатокоренника и съедают подземные тубероиды. При этом образуются нарушения покрова почвы округлой формы и площадью 0,01-0,03 м2. На 1 м2 отмечено до трех таких пороев. На лугах, где активно роются кабаны, наблюдается большое разнообразие онтогенетической структуры популяционных локусов пальчатокоренника. В их развитии выделено три этапа: 1) скрытые локусы; 2) молодые локусы; 3) зрелые и старые локусы.

Скрытые локусы. В свежие нарушения попадают семена из коробочек живых, а также погибших растений. При благоприятных условиях они прорастают (рис. 5, I). На этом этапе локус состоит из прорастающих семян и проростков и ведет скрытую подземную жизнь. Длительность этапа соответствует времени, которое необходимо для развития проростков и составляет 1-2 года.

Молодые локусы формируются, когда появляются j растения. В одном нарушении может развиться до 7 j особей. Впоследствии наиболее жизнеспособные растения выживают, а слабые погибают. При этом формируются локусы с разной численностью и онтогенетической структурой: 1) 2 j и 2 im особи; 2) 2 im и 1 v особь; 3) 1 im и 2 v и др. (рис. 5, II). Длительность этапа соответствует времени развития j, im и v растений и составляет 3-7 лет.

Зрелые и старые локусы. Начало этапа связано с появлением g растений. Отмечены популяционные локусы с разной численностью и онтогенетической структурой: 1) 2 v и 1 g1 особь; 2) 2 g2 особи; 3) 1 g3 особь и др. (рис. 5, III). Длительность этапа соответствует времени развития g1, g2 и g3 особей и составляет 8-12 лет.

Зрелые и старые локусы привлекательней для кабанов, поскольку их особи формируют наиболее крупные тубероиды. Животные находят взрослые растения пальчатокоренника и съедают их подземные органы. В результате возникают нарушения, куда снова попадают семена. Таким образом, происходит циклическое развитие популяционных локусов в ценопопуляциях пальчатокоренника и осуществляется устойчивый оборот поколений (рис. 5).

Циклическое развитие популяционных локусов Thalictrum lucidum в мозаике, формируемой осоковыми кочками и муравьями. Муравьи (Lasius flavus) для строительства жилищ часто используют зрелые кочки осоки сближенной. Сначала животные поселяются в верхней части кочки, затем могут заселить ее полностью. В результате появляются муравейники, отличающиеся от фоновых участков луга разреженным травяным покровом и рыхлой почвой. Благодаря этому здесь приживается молодое поколение василисника, и формируются его популяционные локусы. В развитии локусов выделено три этапа: 1) молодые локусы; 2) зрелые локусы; 3) старые локусы.

Молодые локусы. Семена заносятся на муравейник, расположенный на осоковой кочке, и прорастают (рис. 6, а). В результате образуются локусы с высокой численностью молодых растений василисника и инвазионной онтогенетической структурой: 1) 43 j особи; 2) 10 j и 1 im особь; 3) 1 j и 2 im особи и др. В дальнейшем большая часть молодых растений погибает. Длительность этапа соответствует времени развития j и im особей и составляет 1-2 года.

Зрелые локусы. Начало этапа связано с появлением v особей. Обычно такие локусы характерны для муравейников с приостановившейся деятельностью муравьев (рис. 6, б). Здесь, в отличие от предыдущего этапа, выбросы почвы становятся нерегулярными. Это затрудняет приживание молодого поколения василисника и определяет отсутствие p, j и im особей. Отмечены локусы с разной численностью и онтогенетической структурой: 1) 1 v и 2 g1 особи; 2) 1 v и 2 g2 особи; 3) 1 v, 1 g1 и 1 g2 особи и др. Длительность этапа соответствует времени развития v особей и составляет 2-3 года.

Старые локусы формируются на заброшенных муравьями кочках. Кочки характеризуются сомкнутым травяным покровом. Это определяет полное отсутствие молодых растений василисника. Сохраняются только g2 и g3 особи, которые появились на кочках во время функционирования муравьев (рис. 6, в). Отмечены локусы с разной численностью и онтогенетической структурой: 1) 2 g2 особи; 2) 3 g2 и 1 g3 особь; 3) 1 g3 особь. Максимальная длительность этапа соответствует времени развития g2 и g3 растений и составляет 4-7 лет.

Муравьи могут снова заселить заброшенную кочку и создать условия для приживания молодого поколения василисника. Таким образом, популяционные локусы развиваются циклически, а в ценопопуляциях василисника может осуществляться устойчивый оборот поколений.

ГЛАВА 5. механизмы поддержания биологического

разнообразия ВЛАЖНЫХ ВНУТРИЛЕСНЫХ ЛУГОВ

В главе описано влияние разных режимов сенокошения на структуру и динамику влажных внутрилесных лугов, а также выявлена роль кабанов, муравьев и осоковых кочек в поддержании их флористического разнообразия.

5.1. Влияние разных режимов сенокошения на флористическое разнообразие лугов. К моменту исследования сформировалось шесть вариантов сообществ с разными режимами сенокошения (табл. 2, рис. 7). Ординация описаний этих сообществ, проведенная при помощи программы Pcord 4, четко разделила их на группы (рис. 8).

1. Ежегодно косимые луга, которые сформировались на заброшенной пашне (залежь). Эти луга перестали пахать 15 лет назад. Здесь преобладают травы относительно небольших размеров: Anthoxanthum odoratum, Festuca rubra, Plantago lanceolata и др. Такие сообщества характеризуются самой высокой видовой насыщенностью (табл. 3). Среди растений преобладают две основные группы: сухолуговые и влажно-луговые (рис. 9). Значительное участие сухолуговых видов определяется тем, что распашка, как известно, разрушая структуру почвы, значительно уменьшает ее влагоемкость (Бобровский, 2004).

2. Ежегодно косимые луга, которые не распахивались. На таких лугах также доминируют травы относительно небольших размеров: Carex nigra, Geum rivale и др. Видовая насыщенность относительно высокая. Здесь преобладают влажно-луговые растения. Это определяется сформированной подстилкой и накопившейся ветошью, которые увеличивают влажность приземных слоев воздуха и почвы (Семенова-Тян-Шанская, 1977). На косимых лугах высока активность роющих животных: кабанов, муравьев, мышевидных грызунов и др. Например, кабаны за вегетационный период перерывают около 20% площади лугов. По нарушениям приживаются молодые особи Coccyganthe flos-cuculi, Epilobium palustre, Polemonium caeruleum, Ranunculus repens, Thalictrum lucidum и др.

3. Луга, косимые раз в 2-3 года. На лугах местами разрастается высокотравье: Filipendula ulmaria, Carex acuta. По зоогенным нарушениям внедряются древесные растения: Salix cinerea, S. aurita, S. rosmarinifolia, Betula pubescens. Такой режим сенокошения позволяет древесным растениям перейти в im состояние, прежде чем они будут срезаны косой. Видовая насыщенность относительно высокая. Здесь также преобладают влажно-луговые виды.

 Соотношение эколого-ценотических групп растений при разных режимах-9

Рис. 9. Соотношение эколого-ценотических групп растений при разных режимах сенокошения. 1 – влажно-луговая, 2 – сухолуговая, 3 – травяно-болотная, 4 – остальные (черноольховая, неморальная, бореальная и др.)

4. Луга, заросшие высокотравьем. При отсутствии сенокошения в течение 4-20 лет луга полностью зарастают высокотравьем: Filipendula ulmaria и Carex acuta. Его высота достигает 2,0 м. Высокотравье формирует замкнутые группировки, которые вытесняют слабоконкурентные травы и не дают внедряться новым растениям. Площадь высокотравных лугов может достигать нескольких гектаров. Сообщества отличаются самой низкой видовой насыщенностью: всего 18 видов. При возобновлении сенокошения восстановление популяций утраченных видов будет проблематично. Это связано с небольшой дальностью распространения диаспор луговых трав (Левина, 1957).

5. Луга, заросшие кустарниками и подростом деревьев. При отсутствии сенокошения в течение 4-10 лет на лугах вместо высокотравья разрастаются кустарники и подрост деревьев. Это случается, если кабаны перерывают луг и создают нарушения, на которых массово приживаются Salix cinerea, S. rosmarinifolia, S. pentandra, Betula pubescens, Pinus sylvestris. Кустарники и подрост деревьев вытесняют некоторые светолюбивые растения, встречающиеся на косимых лугах: Carex flava, Festuca rubra, Hieracium caespitosum и др. Однако видовая насыщенность аналогична лугам, которые косятся раз в два-три года (табл. 3).

6. Луга, заросшие деревьями. При отсутствии сенокошения 11-20 и более лет на лугах появляется ярус деревьев из Alnus glutinosa, Betula pubescens, Pinus sylvestris, Salix pentandra и др. Их покрытие достигает 30-80%, а высота – 9-15 м. В травяном ярусе преобладает высокотравье: Carex cespitosa, Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus и др. Этим сообществам свойственна невысокая видовая насыщенность. Здесь сокращается участие сухолуговых растений. Те растения, которые еще могли существовать среди кустарников, не встречаются под пологом деревьев: Anthoxanthum odoratum, Centaurea jacea, Succisa pratensis и др. При этом увеличивается доля лесных видов (рис. 9).

Таблица 3

Флористическое разнообразие лугов разных стадий зарастания

Показатели флористического разнообразия Стадия зарастания
1 2 3 4 5 6
Видовая насыщенность
Минимальное число видов на площадке 50 41 34 15 35 30
Максимальное число видов на площадке 59 45 40 20 42 36
Среднее число видов на площадке 57 43 37 18 37 33
Среднее квадратичное отклонение 2,6 1,5 1,8 1,6 2,3 1,8
Видовое богатство
Число видов на 11 площадках 119 83 63 39 78 69
Примечание. Номера стадий см. рис. 7

Исследование показало, что максимальное флористическое разнообразие влажных лугов поддерживается регулярным сенокошением. С прекращением сенокошения луга зарастают или высокотравьем, или древесной растительностью, которые снижают разнообразие луговых видов.

5.2. Роль кабанов в поддержании флористического разнообразия лугов. Для лугов важны следующие особенности поведения кабанов: 1) формирование пороев с обнаженным субстратом, которые необходимы для приживания молодого поколения растений; 2) использование площади лугов по «переложной» системе, при которой порои оставляются на некоторое время. Это определяет циклическое развитие микрогруппировок растений и их пространственное перераспределение на лугах. В развитии микрогруппировок на пороях выделено 4 этапа: 1) свежие порои; 2) порои 1-2 месячной давности; 3) порои возрастом до 1 года; 4) старые порои возрастом 1-2 и более лет (фон).

Свежие порои. Свободное пространство пороев позволяет внедряться видам, которые размножаются семенами. Здесь найдены многочисленные p и j особи Coccyganthe flos-cuculi, Epilobium palustre, Myosotis palustris, Ranunculus repens и др. Например, на порое площадью 0,4 м2 отмечено 72 проростка Ranunculus repens. В связи с этим на свежих пороях по сравнению с фоновыми участками видовая насыщенность возрастает в 1,2 раза (табл. 4).

Порои 1-2 месячной давности. За один-два месяца мхи и вегетативно подвижные травы разрастаются. Флористическое разнообразие в 1,6 раза выше, чем на нетронутых кабанами участках луга. Оно увеличивается за счет растений, размножающихся как семенным (Ranunculus acris, Scutellaria galericulata, Taraxacum officinale и др.), так и вегетативным (Carex nigra, Epipactis palustris, Festuca rubra и др.) способами.

Порои возрастом до 1 года. На этой стадии микрогруппировки отличаются самым высоким флористическим разнообразием: оно в 1,8 раз выше, чем на фоновых участках луга. Разнообразие увеличивается за счет появления новых видов: Achillea millefolium, Carex flava, Polygonum bistorta и др. Покрытие мхов варьирует от 5 до 80%. Такой широкий диапазон покрытия мхов определяется сомкнутостью травы: на площадках с высоким покрытием трав участие мхов невелико, и наоборот.

Таблица 4

Некоторые характеристики кабаньих пороев

Характеристики Этап развития микрогруппировок
1 2 3 4
Покрытие трав, % 3-30 30-60 60-90 90-100
Высота трав, см 5-10 10-15 20-50 80-150
Покрытие мхов, % 0-5 50-90 5-80 1-3
Площадь пороев, м2 0,25 0,25 0,25 0,25
Видовая насыщенность
Минимальное число видов на площадке 8 15 16 7
Максимальное число видов на площадке 17 21 25 15
Среднее число видов на площадке 13 18 20 11
Среднее квадратичное отклонение 2,6 1,7 2,9 2,4
Видовое богатство
Общее число видов на 11 площадках 33 40 44 32
Примечание. 1 – свежие порои; 2 – порои 1-2 месячной давности; 3 – порои возрастом до 1 года; 4 – старые порои возрастом 1-2 и более лет (фон)

Старые порои возрастом 1-2 и более лет (фон). К этому времени высокотравье (Filipendula ulmaria и Carex acuta) сильно разрастается и формирует группировки с покрытием 100%. Высокотравье практически полностью вытесняет мхи и многие луговые травы. Новые виды не могут внедриться в замкнутые группировки.

В результате роющей деятельности кабанов на влажных лугах непрерывно формируются сукцессионые ряды развития микрогруппировок. Сначала на свежих пороях появляются виды, размножающиеся в основном семенным путем. Затем развиваются растения, размножающиеся как семенным, так и вегетативным способами. Далее на старых пороях формируются группировки высокотравья, особи которых размножаются вегетативно. Эту последовательность развития микрогруппировок можно рассматривать как микросукцессию. Постоянная роющая деятельность кабанов преобразует однонаправленные микросукцессии в циклы. Благодаря кабанам и циклическим микросукцессиям на лугах поддерживается высокое флористическое разнообразие.

5.3. Роль муравьев в поддержании флористического разнообразия лугов. На исследуемых лугах чаще встречаются два вида муравьев: Lasius niger и L. flavus. Они создают постройки высотой 15-40 см и площадью до 3500 см2. На муравейниках видовая насыщенность в 1,5 раза выше, чем на участках луга между ними. Во-первых, из-за разреженного травяного покрова здесь приживается молодое поколение луговых трав: Plantago lanceolata, Potentilla erecta, Viola arvensis и др. Во-вторых, благодаря хорошей аэрации и лучшего прогрева почвы увеличивается число сухолуговых видов (рис. 10). Здесь отмечены Campanula rotundifolia, Conyza canadensis, Chenopodium album, Hypericum maculatum, Veronica chamaedrys, Viola arvensis и др. На постройках муравьев приживаются некоторые неморальные виды: Betula pendula, Moehringia trinervia, Quercus robur и др. Со временем муравейники насыщаются корневищами и затеняются надземными побегами растений. В результате уменьшается прогрев муравейника. Это заставляет животных оставить жилище и искать новое место. Заброшенный муравейник постепенно выравнивается и превращается в фоновый участок луга, где, как правило, преобладают конкурентные виды трав, а участие сухолуговых видов уменьшается в 2 раза.

 Соотношение числа видов разных эколого-ценотических групп растений -10

Рис. 10. Соотношение числа видов разных эколого-ценотических групп растений

на муравейниках Lasius flavus (а), L. niger (б) и фоновых участках луга (в).

1 – сухолуговая, 2 – влажно-луговая, 3 – травяно-болотная, 4 – неморальная лесная

Благодаря муравьям на лугах поддерживается высокое флористическое разнообразие. Его поддержание осуществляется за счет развития на муравейниках особых микрогруппировок растений, в которых велико участие сухолуговых видов.

5.4. Роль кочек Carex appropinquata в поддержании флористического разнообразия лугов. Биологический смысл формирования кочки – вынос почек возобновления выше уровня затопления во время половодья. В связи с этим кочки представляют собой благоприятный субстрат для приживания растений, которые формируют здесь особые микрогруппировки. В развитии микрогруппировок на кочках C. appropinquata выделено четыре этапа: 1) микрогруппировки молодых кочек, 2) микрогруппировки зрелых кочек, 3) микрогруппировки старых кочек, 4) микрогруппировки участков луга между кочками (фоновых). По биологическому возрасту молодые кочки соответствуют g1 растениям, зрелые – g2, а старые – g3.

Молодые кочки осоки отличаются плотным «телом», которое состоит из густо переплетенных годичных побегов, пронизанных многочисленными ветвящимися придаточными корнями. Несмотря на это, на кочках отмечены j и im особи деревьев и кустарников (Alnus glutinosa, Betula pubescens, Populus tremula и Salix sp.), а также семенные особи травянистых растений (Cirsium heterophyllum, Crepis paludosa, Filipendula ulmaria и др.).

Микрогруппировки растений на зрелых кочках отличаются высоким флористическим разнообразием (табл. 5). Кочки заселяются муравьями и мышевидными грызунами, которые заносят на поверхность почву и создают разреженные участки. Это способствует прорастанию семян многих видов растений. Здесь отмечены многочисленные семенные особи Coccyganthe flos-cuculi, Epilobium palustre, Scutellaria galericulata и др. Кроме того, на кочках приживаются редкие виды: Dactylorhiza longifolia и Epipactis palustris. На зрелых кочках разрастаются многие вегетативно подвижные растения: Carex acuta, Carex nigra, Equisetum palustre и др. Возрастает встречаемость и покрытие подроста деревьев и кустарников.

Таблица 5

Некоторые характеристики кочек Carex appropinquata

на разных этапах развития

Характеристики Этап развития микрогруппировок
1 2 3 4
Высота кочек, см 5-10 10-25 15-30 -
Площадь кочек, дм2 3-8 7-25 10-35 -
Покрытие трав, % 40-70 50-70 70-90 40-70
Покрытие мхов, % 40-90 40-90 40-95 5-90
Видовая насыщенность
Минимальное число видов на площадке 10 19 15 13
Максимальное число видов на площадке 20 28 24 21
Среднее число видов на площадке 16 22 20 17
Среднее квадратичное отклонение 3,1 2,8 3,1 2,8
Видовое богатство
Число видов на 11 площадках 43 53 47 44
Примечание. 1 – молодые кочки; 2 – зрелые кочки; 3 – старые кочки; 4 – фоновый участок луга

Некоторые из старых кочек разрушаются роющими животными. Другие затеняются разросшимися деревьями и кустарниками. В результате уменьшается встречаемость светолюбивых луговых трав Anthoxanthum odoratum, Briza media, Psammophiliella muralis и др. Некоторые виды исчезают совсем: Leucanthemum vulgare, Mentha arvensis, Trifolium medium и др.

Со временем под воздействием поселившихся животных и растений кочки полностью разрушаются, и на их месте возникают участки луга с повышенной влажностью (фоновые). Здесь разрастаются влажно-луговые виды, которые раньше прижились на кочке: Carex acuta, Carex nigra, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Ranunculus acris и др. Из-за переувлажненности почвы и сомкнутости травяного покрова здесь практически полностью отсутствует семенное поколение луговых видов. Все это определяет невысокое флористическое разнообразие. Осоковые кочки – это благоприятные микросайты для развития микрогруппировок растений, повышающих видовое разнообразие лугов.

ВЫВОДЫ

1. Луга состоят из микрогруппировок растений разного происхождения, видового состава, размера и возраста. Соотношение разных микрогруппировок определяет общий флористический состав и мозаичную структуру лугов. Интенсивное сенокошение с применением техники уничтожает мозаичную структуру лугов. В результате формируются сообщества с низким флористическим разнообразием. Ручное сенокошение сохраняет спонтанно сложившуюся мозаичную структуру лугов и способствует поддержанию их высокого флористического разнообразия.

2. Среди восьми изученных видов луговых растений Dactylorhiza longifolia, Parnassia palustris и Thalictrum lucidum характеризуются онтогенезом с отсутствием вегетативного размножения. У Carex appropinquata семенное размножение преобладает. В онтогенезе Filipendula ulmaria и Myosotis palustris сочетается семенное и вегетативное размножение с глубоким омоложением. Epipactis palustris и Ophioglossum vulgatum отличаются онтогенезом с преобладанием вегетативного размножения с глубоким омоложением.

3. Наиболее благоприятные условия для устойчивого оборота поколений в ценопопуляциях большинства модельных видов растений создаются при сенокошении с периодичностью один раз в 2-3 года. При таком режиме луга интенсивнее посещаются роющими животными, в результате чего создаются условия для возникновения и успешного развития новых популяционных локусов растений.

4. При регулярном сенокошении формируются луга, характеризующиеся наибольшим флористическим разнообразием. При отсутствии сенокошения луга зарастают высокотравьем или древесной растительностью. Такие сообщества отличаются наименьшим разнообразием.

5. Флористическое разнообразие лугов также определяется онтогенезом наиболее крупных луговых растений и средопреобразующей деятельностью животных. Они создают особые микросайты, на которых формируются уникальные микрогруппировки растений. Это поддерживает многовидовой состав луга.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Горнов А.В. Состояние ценопопуляций Dactylorhiza longifolia (Orchidaceae) в Неруссо-Деснянском Полесье (Брянская область) // Ботанический журнал. 2008. Т. 93. № 3. С. 81-92. 1,0 п.л.

2. Горнов А.В. Влияние кабанов на состояние популяций Dactylorhiza longifolia (Orchidaceae) в Неруссо-Деснянском Полесье // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. № 7 (35). 2007. С. 124-127. 0,5 п.л.

3. Горнов А.В. Онтогенез пальчатокоренника балтийского в Неруссо-Деснянском Полесье // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза, 2003. С. 20-24. – 0,3 п.л.

4. Горнов А.В. Онтогенез василисника светлого // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М., 2004. С. 67-68. – 0,1 п.л.

5. Евстигнеев О.И., Горнов А.В. Пальчатокоренник балтийский // Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. С. 110-112. – 0,3 п.л. (вклад автора 50%).

6. Горнов А.В. Сенокошение и состояние ценопопуляций пальчатокоренника балтийского в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Трубчевск, 2005. Вып. 1. С. 82-86. – 0,3 п.л.

7. Горнов А.В. Сенокошение и состояние ценопопуляций дремлика болотного в Неруссо-Деснянском Полесье // Материалы II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения разнообразия». Йошкар-Ола, 2006. С. 241-243. – 0,3 п.л.

8. Горнов А.В. Положение дремлика болотного в растительных сообществах Неруссо-Деснянского Полесья // Тезисы 10-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века». Пущино, 2006. С. 270. – 0,1 п.л.

9. Горнов А.В. Онтогенез ужовника обыкновенного в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Трубчевск, 2006. Вып. 2. С. 13-20. – 0,5 п.л.

10. Горнов А.В. Особенности онтогенеза белозора болотного в Неруссо-Деснянском Полесье // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Трубчевск, 2007. Вып. 3. С. 22-33. – 0,5 п.л.

11. Горнов А.В. Влияние зоогенной и фитогенной мозаичности на флористическое разнообразие влажных лугов Неруссо-Деснянского Полесья //Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всероссийской конференции. Часть 5: Геоботаника. Петрозаводск, 2008. С. 62-65. – 0,3 п.л.

12. Горнов А.В. Влияние муравьев на флористическое разнообразие влажных лугов Неруссо-Деснянского Полесья // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции. Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 240-242. – 0,3 п.л.



 





<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.