Эколого-биологические особенности редкого вида cistus salvifolius l. ( cistaceae ) и сохранение в условиях in situ и ex situ

На правах рукописи

ГОЛУБЕВ НИКОЛАЙ МИХАЙЛОВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РЕДКОГО ВИДА CISTUS SALVIFOLIUS L.

(CISTACEAE) И СОХРАНЕНИЕ В

УСЛОВИЯХ IN SITU И EX SITU

Специальность 03.02.08 – «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Махачкала – 2012

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО

«Кубанский государственном университет», г. Краснодар

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор

Литвинская Светлана Анатольевна

Официальные оппоненты:

доктор биол. наук, профессор, профессор кафедры биогеографии Московского государственного университета им. М.Ломоносова Огуреева Галина Николаевна

канд. биол. наук, доцент, зав. лабораторией флоры и

растителных ресурсов ФГБУН «Горный ботанический сад

ДНЦ РАН» Муртазалиев Рамазан Алибегович

Ведущая организация:

ФГБУ «НИИгорлесэкол», г. Сочи

Защита состоится «12» апреля 2012, в «14» часов на заседании диссертационного совета Д. 212.053.03 по биологическим наукам при Дагестанском государственном университете (ДГУ) по адресу:

Тел.: 8 (8722) 682326, e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета (ДГУ) (367000, Россия, Республика Дагестан, Махачкала, ул. Гаджиева, д. 43-а).

Автореферат разослан «_____» __________ 2012 г.

Учёный секретарь

Диссертационного совета,

к. г. н., Г.А. Ахмедова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Изучение природных популяций растений – одно из важнейших направлений современной биологии. В особенности популяций редких и исчезающих растений, каковой является популяция Ладанника шалфеелистного (Cistus salvifolius L.). Этот представитель субтропической флоры Средиземноморья в России произрастает только в субтропической зоне России (район Большого Сочи) и его популяция насчитывается не более 1500 особей. Вид занесен в Красную книгу Краснодарского края с категорией «Находящийся под угрозой исчезновения» (Туниев, Тимухин, 2007).

В настоящее время, по причинам экологического и фитоценотического характера, популяция находится в дигрессивном состоянии. Восстановление популяции этого представителя семейства Cistaceae L. является весьма актуальной проблемой и наиболее оптимальным способом разрешения этой задачи является репатриация растений, размноженных в условиях культуры. Результаты исследований по изменению условий произрастания и развития дикорастущих растений ex situ позволяют точно определить состояние исследуемого вида и прогнозировать его поведение в условиях искусственно создаваемых локалитетов. К тому же, данный вид, обладая высокой толерантностью к эдафическим условиям произрастания, достаточно декоративен и заслуживает широкого использования в практике декоративного садоводства.

Вопросы, освещенные в ходе изучения экологических особенностей и толерантности к условиям произрастания свидетельствует о том, что комплексное изучение Cistus salvifolius является достаточно актуальным и имеет как теоретическое, так и прикладное значение.

Цель и задачи исследования. Цель исследований – анализ состояния естественной популяции Cistus salvifolius и разработка наиболее эффективных способов её сохранения.

Задачи исследования:

– оценить состояние естественной популяции Cistus salvifolius;

– выявить лимитирующие факторы распространения Cistus salvifolius in situ и установить толерантность вида к экологическим условиям;

– разработать оптимальную технологию размножения Cistus salvifolius в условиях культуры;

– установить возможности использования Cistus salvifolius в культуре и создания искусственных популяций in situ на территориях, изолированных от основного локалитета.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Оценка состояния популяции и влияния лимитирующих факторов на возможность распространения Cistus salvifolius в фитоценозах субтропической зоны России.

• Степень адаптивности исследуемого вида in situ и перспективы его сохранения путем создания новых локалитетов.
• Разработка результативного способа размножения Cistus salvifolius для сохранения популяции.
• Возможности применения Cistus salvifolius в декоративном садоводстве и влияние агротехнических приемов на изменение характера его роста и развития ex situ.

Научная новизна работы.

– Впервые полно описаны эколого-биологические особенности Cistus salvifolius в фитоценозах субтропической зоны России.

– Выявлены факторы, лимитирующие распространение Cistus salvifolius и его внедрения в другие фитоценозы.

– Проведено изучение сообществ с участием Cistus salvifolius, а также ценопопуляции этого вида, что позволяет расширить представления об экологии и морфологии данного вида.

– Установлена таксономическая принадлежность белоцветковой формы адлерской популяции ладанника.

– Выявлена возможность вегетативного размножения Cistus salvifolius и оптимальные способы и сроки такого размножения ex situ.

– Изучено влияние регуляторов роста на процесс корнеобразования при вегетативном размножении Cistus salvifolius.

– Установлены агротехнические факторы, влияющие на рост и развитие Cistus salvifolius в условиях культуры.

Практическая значимость работы. Разработан эффективный метод размножения и определены оптимальные условия выращивания Cistus salvifolius в условиях культуры. Создана искусственная популяция in situ в районе пос. Головинка г. Сочи. Cistus salvifolius включен в коллекции растений Сочинского Дендрария и Сада-музея «Дерево дружбы» (Сочи) и Ботанического сада Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва). Пополнена коллекция редких и исчезающих видов аборигенной флоры в парке Сочинского отделения Русского географического общества. Посадочный материал ладанника и технология его выращивания переданы в производственное испытание трем сочинским питомникам декоративных культур. Выращенный посадочный материал использован в оформлении демонстрационного участка Адлерского питомника Сочинского национального парка. Cistus salvifolius включен в ассортимент декоративных растений, используемых в озеленении Сочи. Проведены тестовые испытания применения Cistus salvifolius в ландшафтном дизайне. В стадии реализации находится совместный с Сочинским отделением Русского географического общества проект по введению Cistus salvifolius в фитоценозы приморской зоны на территории Большого Сочи.

Апробация. Результаты исследований доложены и обсуждены на ХI, XII, XIII и XIV международных научно-практических конференциях «Проблемы озеленения крупных городов» (Москва, 2008, 2009, 2010 и 2011); на конференции, посвященной 65-летию ФГУ НИИ горного лесоводства и экологии леса (Сочи, 2009); итоговых отчетных сессиях ГНУ ВНИИЦиСК (Сочи, 2007, 2008). Сделаны доклады на курсах повышения квалификации ИТР Сочинского национального парка (Сочи, 2008) и на Второй Всероссийской научно-практической конференции «Декоративное садоводство России: состояние, проблемы, перспективы» (Сочи, 2011).

Публикации результатов исследования. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 11 статьях, в том числе 4 в рецензируемых журналах, определенных ВАК РФ. Фотография Cistus salvifolius использована для иллюстрирования Большой Российской Энциклопедии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 186 страницах, содержит 17 таблиц, 67 рисунков. Библиографический список включает 162 наименования, в том числе 36 работ на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биол. наук, профессору Литвинской С.А.

Особая благодарность за объективную оценку работы сотруднику ГБС РАН доктору биол. наук, профессору Карписоновой Р.А., за конструктивные замечания и методическую помощь доктору биол. наук, профессору Карпуну Ю.Н. Диссертант благодарит за практическую и консультативную помощь сотрудников Сочинского национального парка доктора биол. наук Туниева Б.С., канд. биол. наук Тимухина И.Н., зав. питомником Адлерского участкового лесничества Хлевного С.А. За практическую помощь в разработке методик проведения опытов и критические замечания автор благодарит сотрудников ВНИИЦиСК доктора биол. наук Белоус О.Г., доктора с/х наук Беседину Т.Д., доктора с/х наук Омарова М.Д., канд. с/х наук Братухину Е.В., канд. биол. наук Карпун Н.Н., канд. с/х наук Тибилова А.А.

Считаю своим долгом поблагодарить коллег, друзей и родственников за материально-техническую помощь и моральную поддержку при проведении исследований и написании работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CISTUS L.

В главе приведен аналитический обзор публикаций по таксономии, географическому распространению Cistus salvifolius в пределах естественного ареала и экологии вида в пределах Кавказского экорегиона, ценотической приуроченности популяций в российской части Западного Закавказья.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ

УСЛОВИЯ РАЙОНА ИСЛЕДОВАНИЙ

Дан анализ физико-географическим условиям региона, где произрастает исследуемый вид (Герасимов, 1951; Мосияш, Лугавцов, 1967; Мильков, Гвоздецкий, 1976; Анисимов, Битюков, 2008). Приведено описание орографических, гидрологических и почвенно-климатических особенностей российских субтропиков (Сафронов, 1983; Ефремов и др, 2001; Рыбак, 2006 ). Описано положение района в системе ботанико-географического районирования (Кузнецов, 1909; Гроссгейм, Сосновский, 1928; Гроссгейм, 1948).

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований явились растения Cistus salvifolius, как в составе фитоценозов, так и в условиях культуры. А также сами фитоценозы, в составе которых произрастает Cistus salvifolius.

Описание фитоценозов велось по общепринятым геоботаническим методам (Полевая геоботаника, 1964; Шенников, 1964). Фазы вегетации и характер побегообразования изучали по И.Г. Серебрякову (1952, 1962) и А.А. Уранову (1960). Обилие вида, его плотность и встречаемость определялись по общепринятым методам (Понятовская, 1964).

Агрохимический и гранулометрический анализы проводился на базе агрохимической лаборатории ГНУ ВНИИЦиСК (г. Сочи) по общепринятым методикам в прописи «Практикума по агрохимии» под редакцией В.Г. Минеева (2001). Строение мезофилла листовой пластинки Cistus salvifolius изучалось при помощи микроскопа МИКМЕД–6, окуляр 20, насадка х10; фотографии сделаны фотоаппаратом Canon 1000 EOS D. Определение массы 1000 семян и веса растений проводилось на электронных весах ВСТ- 05/01–1.

Методика черенкования – общепринятая для декоративных растений (Гартман, Кестер, 1963; Тарасенко, 1967). Для укоренения черенков использовались перлит, стимулятор корнеобразования ИМК в разных концентрациях и препараты радифарм, активейв, вива. Укоренение проводилось осенними, летними и зимними черенками, подготовленными различными способами. Субстраты готовились по 5 вариантам на основе торфа: контроль (чистый торф), с добавлением известняка, глинистых сланцев, листового и хвойного перегноя. Опыты по выращиванию ex situ проводились в пластиковых контейнерах объёмом 1,8 л.

Выявление областей применения в декоративном садоводстве и особенностей роста и развития ex situ проводились по разработанным нами методикам.

Репатриация Cistus salvifolius в естественные условия произрастания проводилась на территории Головинского участкового лесничества, было высажено по 120 растений на каждом из двух участков, с разными режимами освещенности. Посадочный материал выращивался на различных субстратах.

ГЛАВА 4. РОСТ И РАЗВИТИЕ CISTUS SALVIFOLIUS

В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ IN SITU

В некоторых источниках указывается (Тимухин, 2006а; Тимухин, Туниев, 2007), что в российской части Западного Закавказья существует две популяции Cistus salvifolius – в окрестностях пос. Веселое Адлерского района г. Сочи и в районе пос. Чемитоквадже Лазаревского района г. Сочи. Однако, проведённая нами идентификация особей обеих популяций выявила существенное различие морфологических признаков. Сравнивались форма куста при полном освещении, соотношение длины и ширины листовой пластинки, форма верхушки листа, длина черешка, характер образования генеративных побегов, положение цветоносов на растении до цветения, форма и степень опушенности прицветников, окраска и структура лепестков, форма и степень опушенности коробочек. По совокупности признаков установлено, что адлерская популяция с белой окраской цветков не относится к Cistus salvifolius. Учитывая идентичность всех внешних признаков, кроме окраски лепестков, с признаками Cistus tauricus C. Presl., следует признать, что особи данной популяции следует отнести к белоцветковой форме Ладанника крымского – Cistus tauricus for. alba comb. nova.

Места произрастания Cistus salvifolius охватывают несколько растительных сообществ, отличающихся по фитоценотической структуре, инсоляционному режиму, экспозиции и крутизне склона. Эти факторы определяют морфологические особенности, численность и пластичность популяции, ее возрастную структуру, а также оказывают влияние на фенофазы развития Cistus salvifolius. Образование генеративных побегов имеет прямую зависимость от количества междоузлий на побегах 2-3-го порядков осеннего прироста, что в свою очередь зависит от характера и степени освещенности особей. Приведенные ниже данные указывают, что боковое затенение растениями снижает количество междоузлий, а, следовательно, и количество цветоносов.

Таблица 1.

Структура куста и интенсивность цветения Cistus salvifolius в условиях разной фитоценотической приуроченности

Фитоценозы	Показатели
	высота растений, см	количество побегов 1 порядка, шт	длина междоузлий, см	количество цветоносов на 1 растении, шт
Сосняк мертвопкровный, южная эксп. (97 клк)	24,98 ± 0,83	7,16 ± 0,41	1,98 ± 0,34	75,38 ± 2,46
Дубняк мертвопокровный, юго-западная эксп. (92 клк)	34,98 ± 1,18	5,32 ± 0,26	2,07 ± 0,53	52,18 ± 2,51
Дубняк злаковый, юго-западная эксп. (91 клк)	50,8 ± 1,19	4,64 ± 0,26	2,96 ± 0,55	47,14 ± 2,40

Примечание: клк – килолюксы

Боковое затенении в дубняке злаковом меняет структуру кустов Cistus salvifolius. При одинаковом режиме освещенности высота растений увеличивается в 2 раза, в то время как количество побегов первого порядка снижается. На размеры листовых пластинок боковое затенение особей влияния не оказывает (табл. 2).

Таблица 2.

Зависимость морфометрических показателей листовой пластинки

Cistus salvifolius в различных фитоценозах

Фитоценозы	Показатели
	длина листовой пластинки, мм	длина листового черешка, мм	ширина листовой пластинки, мм	количество жилок 1-го порядка, шт
Сосняк мертвопокровный, южная эксп. (97 клк)	21,23 ±2,67	6,55 ± 1,13	10,72 ± 1,74	8,56 ± 1,23
Дубняк мертвопокровный, юго-западная эксп. (92 клк)	21,64 ± 2,99	7,26 ± 1,73	11,21 ± 1,93	8,54 ± 1,23
Дубняк злаковый, юго-западная эксп. (91 клк)	22,69 ± 4,19	7,76 ± 1,19	11,83 ± 2,47	8,95 ± 1,29

Изменение структуры куста приводит к снижению количества образовавшихся семян, что уменьшает вероятность расселения вида на сопредельных территориях.

Преобладание в растительных сообществах региона лиственных пород и высокая влажность воздуха сводят к минимуму возможность возникновения лесных пожаров, которые являются одним из основных факторов восстановления популяций в Средиземноморье. Условия произрастания Cistus salvifolius in situ осложняются ограниченным числом территорий, пригодных для устойчивого развития популяций. Таким образом, перспективным является сохранение данного вида в условиях культуры. Пригодность растений для целей городского озеленения включает в себя много факторов, одним из которых является пыле- и газоустойчивость. Толерантность Cistus salvifolius к условиям антропогенного воздействия исследовалась вблизи дорог с круглосуточным движением. Часть особей произрастает в непосредственной близости от автомагистрали в зоне загрязнения атмосферного воздуха, влияние которого на морфологические признаки определялось на участках одинаковых по всем ценотическим факторам. Морфометрические показатели не обнаружили существенных различий в росте и развитии растений (табл. 3).

Установлено, что загрязнение воздуха в зоне произрастания Cistus salvifolius не влияет на рост и развитие особей, однако наличие растительности нижнего яруса определяет структуру куста, что, в свою очередь, определяет интенсивность цветения. Загрязнение атмосферного воздуха не оказывает значимого влияния на формирование фенотипа и габитус Cistus salvifolius, что является показанием к использованию его в декоративном садоводстве региона.

Таблица 3.

Влияние удаленности от автомагистрали на морфологические признаки и интенсивность цветения Cistus salvifolius

Фитоценозы	Показатели
	высота растений, см	количество побегов 1-го порядка, шт	количество цветоносов на 1-ом растении, шт
Дубняк злаковый, южная эксп. (вблизи авт.-маг.) (94 кЛк)	45,11 ± 1,99	6,00 ± 1,59	47,11 ± 9,31
Дубняк злаковый, юго-западная эксп. (120 м над авт.-маг.) (92кЛк)	50,8 ± 1,19	4,64 ± 0,26	47,14 ± 2,40

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ CISTUS SALVIFOLIUS IN SITU

При первичном обследовании ценопопуляции Cistus salvifolius были установлены два основных лимитирующих фактора – инсоляционный и эдафический. К подошве склона кислотность почвы снижается, а плодородие увеличивается. Видовой состав фитоценозов также меняется по склону горы: от Pinetum nudum на вершине до Pineto-Quercetum brachypodiosum у подножья горы. Обилие особей ладанника отмечено в верхней и средней частях склона, а также на нарушенных учасках вблизи федеральной автомагистрали. Произрастание Cistus salvifolius приурочено к «почвенным карманам», образованным в углублениях делювиальными смывами и листовым перегноем. Почвы представлены средними и тяжелыми суглинками. Рост и развитие растений не имеют прямой зависимости от кислотности и содержания органического вещества в почве, в то время как изменение механического состава почвы оказывает прямое влияние на состояние особей.

Наибольшая зависимость состояния Cistus salvifolius прослеживается при смене инсоляционного режима. Связь между морфологией растений и освещенностью места их произрастания изучалась на 5 участках с различными фенотипами Cistus salvifolius:

Участок 1, юго-западная экспозиция – полная освещенность особей наблюдается с 12.20 до 14.10; освещенность при затенении 8-15 клк;

Участок 2, юго-западная экспозиция – период освещенности с 11.45 до 14.30; освещенность при затенении 19-20 клк;

Участок 3, южная экспозиция – затененность в течении всего дня; освещенность при затенении 25-50клк ;

Участок 4, южная экспозиция – полная освещенность с 11.40 до 18.50; освещенность при затенении 65-70клк;

Участок 5, юго-западная экспозиция – освещенность >100клк в течение всего дня (табл. 4).

Таблица 4.

Зависимость состояния растений Cistus salvifolius от освещенности

Участки	Освещенность		Длина междоузлий, см	Высота растения, м	Количество цветоносов, шт./раст
	продолжительность полного солнцестояния, час.	интенсивность при затенении, клк
1	2	8-15	4,3 ± 0,17	1,05 ±0,31	-
2	3	19-20	4,2 ± 0,04	0,85 ±0,27	8 ±2,15
3	-	25-50	3,3 ± 0,06	0,70 ±0,26	12 ±2,27
4	6	65-70	2,5 ± 0,24	0,30 ±0,20	79 ±3,64
5	9	> 100	1,6 ± 0,13	0,25 ±0, 21	132 ±3,32

При увеличении освещенности уменьшаются высота растений и длина междоузлий, а цветение и завязывание семян увеличиваются. На трех участках: 1) тень (8-15 клк), 2) полутень (25-50 клк), 3) полное освещение (>100 клк) проведены подробные биометрические исследования. Показатели снимались по наиболее важным морфологическим признакам (табл. 5).

Изменение всех морфометрических показателей Cistus salvifolius зависит от светового режима в течение дня, что указывает на прямую зависимость роста и развития особей ладанника от степени освещенности участка. Повышение освещенности с 8-15 клк до показателя свыше 100 клк вызывает снижение высоты кустов и изменение структуры растений: средний диаметр куста уменьшается на 10 см, в то время как средняя высота снижается в 4 раза: со 105 до 25 см. Вместе с тем отмечено увеличение количества побегов первого и второго порядков, что вызывает изменение формы куста и длины междоузлий (рис. 1).

Отмеченное при увеличении освещенности укорачивание междоузлий на побегах второго порядка обеспечивает образование большего количества цветоносов. С уменьшением освещенности форма куста изменяется от распростертой до яйцевидной.

Наличие конкурентной растительности вызывает удлинение междоузлий, снижение количества побегов первого и второго порядков, что ведет к снижению цветения и плодоношения. При этом размер листовой пластинки существенно не меняется. Освещенность определяет размер и форму листовой пластинки: от заостренной при полной инсоляции до округлой в тени. Размеры листа и длина черешка увеличиваются, в то время как количество жилок первого порядка меняется незначительно. Изменение площади листа при том же количестве жилок первого порядка определяет его «морщинистость».

Таблица 5.

Изменение основных показателей структуры куста

от степени освещенности участка

Показатели структуры растения	Степень освещенности участка
	тень (участок 1) 8 – 15 клк	полутень (участок 3) 25 – 50 клк	полное освещение (участок 5) >100 клк
Высота куста, см	105 ± 3,1	70 ± 2,6	25 ± 2,1
Диаметр куста, см	52 ± 2,8	46 ± 2,7	42 ± 1,9
Количество побегов 1 порядка в кусте, шт	3,06 ± 0,3	4,88 ± 0,3	5,14 ± 1,2
Количество побегов 2 порядка на побеге	3,3 ± 0,7	7,8 ± 0,6	12,4 ± 0,4
Длина верхушечного побега, прироста прошлого года, см	16,1 ± 1,4	12,4 ± 0,7	8,8 ± 0,5
Длина побегов второго порядка, см	4,1 ± 0,4	6,1 ± 0,4	6,3 ± 0,6
Длина междоузлия верхушечного побега, см	4,3 ± 0,17	3,3 ± 0,06	1,6 ± 0,13
Количество междоузлий на побеге прироста прошлого года, шт	3 ± 0,4	4 ± 0,5	6 ± 0,5
Количество цветоносов на кусте, шт	8 ± 0,1	29 ± 0,2	141 ± 0,5
Количество коробочек на кусте, шт	0	12 ± 2,3	132 ± 3,3

Рис. 1. Зависимость структуры куста Cistus salvifolius

от режима освещенности

Проективное покрытие Cistus salvifolius в естественных условиях имеет прямую зависимость от инсоляционного режима участка, а степень освещенности участка оказывает прямое влияние на плотность популяции. На трех участках по 100 м2 нами зафиксировано: при освещенности > 100 клк 193 растения; при 50 клк – 170 шт; при 20 клк – 58 особей (рис. 2 а,б,в).

а) Полное освещение б) Полутень

в) Тень

Рис. 2. Проективное покрытие Cistus salvifolius в различных

условиях освещенности

Условия освещенности напрямую влияют на состояние особей: освещенные территории имеют хорошую продуктивность семян, большую плотность растений на единицу площади, а также увеличение проективного покрытия. Снижение интенсивности светового потока ведет к ухудшению состояния популяции.

Возрастная структура популяции также зависит от условий освещенности – доля сенильных растений в популяции растет со снижением освещенности. На затененных участках локалитета семена ладанника не прорастают, а при отсутствии процесса возобновления наступает деградация популяции. Положительная динамика развития популяции отмечается в местах с полной освещенностью, либо частичным затенением (рис. 3).

Рис. 3. Влияние освещенности на структуру популяции

Cistus salvifolius на пробных площадках

Особенностью годичного биологического цикла Cistus salvifolius является то, что активный рост растений и закладка цветочных почек проходит в осенне-зимний период. Выделено четыре фазы развития: 1) осенний рост вегетативных побегов, 2) короткий зимний период отдыха, 3) весенний рост генеративных побегов, 4) глубокий, летний отдых. Причем, закладка цветочных почек происходит в осенний период на побегах второго-третьего порядков. Нами установлено, что зимой ладанник меняет окраску листьев с зеленой на оливковую до темно-коричневой, которые при весеннем росте новых побегов опадают, что позволяет характеризовать этот вид как зимнезеленый.

За время мониторинга популяции in situ в период с 2006 по 2011 гг. отмечено единичное появление гусениц совки и жука-бронзовки, а в затененных, безветренных местах выявлена мучнистая роса. Отмечено улучшение роста растений в симбиозе с грибной микрофлорой.

В литературных источниках (Юзепчук, 1949) приведены приблизительные данные, как по срокам созревания семян, так и в отношении хозяйственной характеристики вида. Важным показателем при выращивании Cistus salvifolius ex situ является определение количественных показателей доброкачественности семян. Опытным путем было определено среднее количество семян в коробочке (48 ± 5,9 шт) и масса 1000 зерен – 533 мг, а также сроки созревания семян: вторая декада июля—третья декада августа.

Установлено, что для развития генеративных побегов необходимо 4 года: в первый год появляются сеянцы, представляющие собой один побег высотой 3-5 см с 3-4 междоузлиями; во второй год от корневой шейки образуется 2-3 побега 1-го порядка длиной 8-12 см; на третий год формируется растение с 4-6 побегами первого порядка длиной 10-20 см и большим количеством побегов второго порядка, на которых в осенний период образуются генеративные почки. Прегенеративный период сеянцев Cistus salvifolius длится 3–4 года (рис. 4).

Рис. 4. Прегенеративная фаза развития Cistus salvifolius

Большинство авторов (Li Rosi, Marletta, Romano, 2008; Trabaud, Oustric, 1989; Pugnaire, Lorano, 1997) придерживаются пирогенной теории возобновления вида, однако режим хозяйствования на территории Сочинского национального парка не позволяет поддерживать популяцию пирогенным методом. В зарубежной литературе (Arianoutsou-Faraggitaki, Margaris, 1982; Moretti, 2006) существует мнение, что пирогенный фактор является вторичным по отношению к низкой конкурентной способности вида и численность особей в популяции можно поддерживать, уничтожая конкурентную растительность. На свободной от растений рыхлой осыпи нами отмечено массовое появление всходов, до 30 шт/м2. Возраст сеянцев на данном участке 1-2 года, что соответствует сроку уничтожения растительности на склоне. В настоящее время популяция Cistus salvifolius находится в угнетенном состоянии и сохранение этого вида достаточно проблематично.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ CISTUS SALVIFOLIUS EX SITU

Всхожесть семян в условиях закрытого грунта в 2007 и 2008 гг. составила 7,2 и 6,5% соответственно. Низкое прорастание семян ex situ соответствует ограниченной возобновляемости Cistus salvifolius in situ.

Укоренение черенков с применением стимуляторов корнеобразования через 9 недель после посадки показало приживаемость в 2006-07гг. 55–68 % в контроле и 88–87% с применением ИМК-1 концентрации 25 мг/л. При увеличении концентрации ИМК укореняемость снижалась: ИМК-2 (50мг/л) – 73-83% и ИМК-3 (100 мг/л) – 80-80%. В варианте с витаминным комплексом без регуляторов роста укоренение составило 78%, что выше контроля, но ниже вариантов с ИМК. Укореняемость черенков с применением препарата радифарм составила 68-75%, активейв – 73-82% и вива – 70-83% (рис. 5).

Рис. 5. Результаты укореняемости Cistus salvifolius с

применением стимуляторов корнеобразования

Зимний и летний сроки черенкования показали результаты ниже осеннего (43 и 48% против 55–68 %). Открытые черенки (с двумя срезами: в нижней и в верхней частях черенка) и черенки с удалёнными листьями показали низкую приживаемость (7 и 0%). Тогда как «бороздование» – нанесение продольных царапин на нижнюю часть черенков увеличивало укоренение 5–6%. Прирост биомассы отмечался в течение всего периода адаптации укоренённых черенков к почвенным условиям с ноября по март. Цветение укорененных растений начиналось уже следующей весной.

Исследования почвенных условий мест произрастания Cistus salvifolius, судя по всему, ранее не проводилось. Содержание органического вещества, кислотность и механический состав являются основными показателями характеристики субстрата. Добавление листового и хвойного компостов увеличивает содержание органического вещества в субстратах, в то время как известняк и глинистые сланцы снижают его. Большая масса растений отмечена как при повышенной кислотности субстрата (рН 3 – вес 49,1г), так и при умеренной кислотности (рН 4,89 – 51,8г). Снижение роста биомассы у растений отмечалось с утяжелением механического состава субстрата (по годам): 51,8 и 31,1г. – на легких суглинках с хвойным перегноем и 14,5 г и 1,1г. – на тяжелых суглинках в варианте с глинистыми сланцами (табл. 6).

Таблица 6.

Зависимость биомассы Cistus salvifolius от основных показателей почвенного плодородия субстратов.

№ варианта	Состав субстрата	Содержание гумуса, %	рН	Гранулометрический состав	Средний вес растений, г
1	Торф верховой (контроль) Торф низинный (контроль)	7,38 5,33	3,00 5,12		49,1 ± 0,5 12,0 ± 0,2
2	Торф+листовой перегной	8,02 6,29	5,30 6,13	Средний суглинок	30,7 ± 0,3 17,4 ± 0,5
3	Торф+хвойный перегной	7,82 5,73	4,89 5,75	Легкий суглинок	51,8 ± 0,3 31,1 ± 1,8
4	Торф+известняк	7,03 4,17	6,30 6,95	Средний суглинок Тяжелый суглинок	19,9 ± 0,2 1,3 ± 0,1
5	Торф+глинистые сланцы	7,08 4,36	5,78 6,22	Тяжелый суглинок	14,5 ± 0,2 1,1 ± 0,1

Примечание: числитель — данные 2007 г, знаменатель — данные 2008 г.

Наибольший прирост биомассы в 2007 и 2008 гг. отмечен в варианте с хвойным перегноем на легком суглинке (51,8 и 31,1 г), наименьший с известняком на тяжелом суглинке (7,03 и 4,17г). Результаты опытов подтверждают выводы о прямой зависимости роста Cistus salvifolius от механического состава почвы. Кислотность субстрата не влияет на увеличение биомассы растений, хотя Cistus salvifolius имеет широкую толерантность к этому показателю плодородия. Содержание гумуса в субстрате также не является определяющим фактором развития представителей данного вида.

Определение эффективных видов удобрений является одним из важнейших элементов агротехники содержания растений ex situ. Нами проводились подкормки раствором из свежего коровяка в соотношении 1:100 и такими минеральными удобрениями, как диаммофоска (NPK 10:26:26) и комплексное удобрение «Мастер» (NPK 18:18:18 + микроэлементы). Минеральные удобрения оказались более эффективными, нежели свежая органика. Наилучшим вариантом оказалось комплексное удобрение в хелатной форме группы «Мастер». Подкисление растворов лимонной кислотой в концентрации 0,5% снижало прирост биомассы во всех вариантах (рис. 6).

Рис. 6. Изменение биомассы Cistus salvifolius в результате применения удобрений и изменения кислотности раствора

Изучение освещенности в условиях ex situ показало изменение формы куста от распростертой при полном освещении до одиночных поникающих побегов при затенении. По результатам опыта в течение лета в двух первых вариантах осталось 100% растений, а в варианте с затенением 90% растений погибло (табл. 7).

Таблица 7.

Влияние освещенности на развитие Cistus salvifolius в условиях ex situ

Варианты	Посажено растений, шт	Сохранилось растений, шт	Высота растений, см	Длина междоузлий, см	Длина листа, см	Внешний вид растений
Без притенения, 93 — 96 клк	30	30	33,6± 5,8	2,1 ± 0,4	2,8 ± 0,6	Листья темно-зеленые, сильно морщинистые; куст распростертый
Притенение, 45 — 55 клк	30	30	41,1 ± 6,2	2,8 ± 0,1	3,0 ± 0,1	Листья зеленые, слабо морщинистые; куст яйцевидной формы.
Затенение, 0,75 — 1 клк	30	3	63,7 ± 8,3	3,2 ± 0,2	1,8 ± 0,5	Листья бледно-зеленые; побеги поникающие.

Побеги первого порядка у основания куста образуются ежегодно с разной интенсивностью, зависящей от эдафических факторов, синоптических условий года, возраста растения. Для Cistus salvifolius характерны изменения фенотипа. Например, зафиксированы побеги с тремя листьями в мутовке, цветки розовой окраски и с разрезными лепестками венчика.

В культуре обнаружено повреждение такими вредителями, как: голые слизни, совки, тли, щитовки, зафиксировано поражение мучнистой росой. В целом число видов вредителей в условиях культуры больше, чем в естественных биоценозах. Это обусловлено большим разнообразием патогенных организмов в агрофитоценозах. Однако в целом поражаемость Cistus salvifolius незначительна, благодаря хорошему иммунитету, чему способствуют высокая концентрация эфирных масел, опушенность и морщинистость листьев.

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

CISTUS SALVIFOLIUS

Особенностью рельефа территории города Сочи является наличие большого количества потенциально оползневых участков, что делает посадку растений с хорошо развитой корневой системой на склонах необходимостью. Для всех сухолюбивых растений характерно приоритетное развитие корневой системы, а не надземной части (Карписонова, 2009). По декоративности в период цветения вид может быть поставлен в один ряд с азалиями

Обилие ежедневно раскрывающихся бутонов позволяет ладаннику быть декоративным на протяжении 3–4 недель, а ежедневно сменяющиеся цветки придают объекту свежий, опрятный вид без зависимости от удаленности от урбанизированных территорий и степени запыленности растений.

При летней обрезке с формирующими прищипками сохраняется среднерослый куст с невысокой плотностью расположения стеблей и стабильно высоким цветением. Если при зимней обрезке удаляется часть осеннего прироста, то это влечет за собой снижение или полное отсутствие цветения весной. Компактность и плотность растений зависит от интенсивности обрезки – сильная обрезка стимулирует образование весной большого количества побегов первого порядка, компактный габитус и обильное цветение следующей весной. При отсутствии обрезки наблюдается умеренное цветение и рыхлый, раскидистый куст (табл. 8).

Выбор способа формирования растений и их чередование могут быть продиктованы назначением посадок и режимом хозяйствования на объекте. Наиболее целесообразными приемами формирования кроны является прищипка верхушек побегов в период роста. Обрезку лучше всего проводить в весенне-летний период. В осенне-зимний период целесообразно проводить только санитарно-гигиеническую обрезку. На рыхлых плодородных почвах рекомендуется формирование взрослого куста по схеме 4х4. При таком способе формирования растения постоянно имеют структуру из 16 побегов разного возраста.

Таблица 8.

Динамика изменения структуры побегообразования Cistus salvifolius

при различных режимах обрезки

Характер обрезки	Высота растений, см	Диаметр куста, см	Количество побегов второго порядка, шт	Количество побегов первого порядка, шт.	Количество цветов на растении, шт.
Прищипки апикальных почек (сентябрь)	20,2 ± 0,4 24,6 ± 0, 6	18,3 ± 0,5 21,5 ± 0,5	7,1 ± 0,2 13,3± 0,4	5,3 ± 0,4 3,8 ± 0,7	75,7 ± 1,3 92,4 ± 1,4
Сильная обрезка (декабрь)	8,3 ± 0,1 17,6 ± 0,4	13,1 ± 0,3 16,4 ± 0,5	4,2 ± 0,7 32,1 ± 0,9	15,6 ± 0,5 5,3 ± 0,2	___-____ 71,5 ± 0,7
Умеренная обрезка (декабрь)	19,4 ± 0,3 22,3 ± 0,2	19,6 ± 0,5 24,3 ± 0,7	8,1 ± 0,3 12,3 ± 0,4	6,5 ± 0,4 4,1 ± 0,1	18,9 ± 1,2 59,8 ± 0,9
Без обрезки (контроль)	37,2 ±0,8 43,2 ± 0,3	27,6 ± 0,7 33,2 ± 0,3	12,6 ± 0,4 12,1 ± 0,5	5,6 ± 0,3 3,2 ± 0,7	56,6 ± 1,8 57,3 ± 1,1

Примечание: числитель – данные обрезки 2008 года и цветения 2009, знаменатель – габитус и структура растений осенью 2009 и цветения 2010 г.г.

Ладанники можно использовать для создания временных топиарных форм на вновь осваиваемых территориях, для создания неформируемых низких живых изгородей со свободно развивающейся кроной, для контейнерной культуры и при создании «садов на крыше». Высокая декоративность в течение всего года в сочетании с хорошо развитой корневой системой, ксерофитность и широкая толерантность по большинству условий произрастания выдвигает Cistus salvifolius в число приоритетных растений для альпинариев, рокариев, каменистых горок и оформления подпорных стенок, а также укрепления склонов (рис. 8).

Важным направлением в применении Cistus salvifolius в практических целях является использование его при благоустройстве и озеленении рекреационных объектов, например, в Сочинском национальном парке. Посадки ладанника будут уместны на территории храмовых комплексов, дошкольных учреждений и в учебных коллекциях образовательных учреждений. Белая окраска цветков относится к ахроматической и может быть использована в сочетании с любыми окрасками, а тёмно-зеленая матовая окраска листьев в остальное время года может служить фоном, как для цветущих растений, так и окрашеннолистных.

Выращивание ладанников в условиях закрытого грунта проблематично по причине выраженной его гелиофильности. В теплицах при освещенности 10–15 клк растения имеют увеличенные междоузлия, слабо морщинистые листья и слабое цветение. Содержание растений этого вида в качестве комнатных растений нецелесообразно, так как даже на южных окнах побеги вытягиваются и поникают, а цветочные почки не образуются.

Рис. 8. Использование Cistus salvifolius на каменистой горке

Для изучения степени адаптации Cistus salvifolius в условиях культуры были выбраны два участка. Верхний участок расселения освещен с 13 до 19 часов, нижний участок затенен кроной Quercus hartwissiana, освещенность во второй декаде июня 4,9–8,5 клк в течение всего дня, почва суглинистая с умеренным гумусовым слоем. На каждом из опытных участков было высажено по 120 растений. После зимовок в 2009 и в 2010 гг. на нижнем участке сохранилось соответственно 85 и 83 шт, а на верхнем 101 и 98 шт. Наилучшая приживаемость отмечалась у саженцев с закрытой корневой системой. Более высокие темпы роста имели растения, выращенные на субстратах с низким агрофоном (известняк, глинистые сланцы) ( табл.9).

В условиях in situ отмечена способность растений расти на склонах с уклоном свыше 450 и наращивать корневую систему в зимний период. Данное направление использования Cistus salvifolius в практических целях требует дополнительных исследований. Можно с уверенностью сказать, что в силу специфичности объектов и сложности технологии посадки саженцев на склонах такой крутизны, лучше использовать семенное заселение, установив предварительно причину низкой всхожести семян.

В мировой практике растения, выросшие в благоприятных экологических условиях, используются в качестве лекарственного сырья (Ellul, 2002; Baytop, 1991; Zeybek, 1994; Hartwell, 1968), в парфюмерной промышленности ((Медведев, 1919; Невструева, Шкурат, 1957) и для получения природных красителей.

Учитывая выраженную гелиофильность, низкую конкурентоспособность в фитоценозах и избирательность по отношению к почвенным условиям, можно сделать вывод, что Cistus salvifolius является уязвимым видом. Неприятие мер по сохранению этого вида может в ближайшее время привести к его утрате. Наиболее эффективным способом сохранения Cistus salvifolius является выращивание ex situ и искусственное расселение на нарушенных территориях.

Таблица 9.

Степень сохранности саженцев Cistus salvifolius на опытных площадках.

Характеристика посадочного материала	Посажено растений на каждой площадке, шт.	Сохранность растений в популяции, шт
		нижний участок	верхний участок
Черенки, укорененные в 2007 г	20	1 0	3 2
Растения с ограниченной корневой системой	20	16 15	18 17
Растения, выросшие в субстрате с известняком	20	20 20	20 19
Растения, выросшие в субстрате с глинистыми сланцами	20	20 20	20 20
Растения, выросшие в субстрате с хвойным перегноем	20	13 13	20 20
Растения, выросшие в субстрате с листовым перегноем	20	15 15	20 20
Всего растений на каждом участке	120	85 83	101 98

Примечание: числитель — количество саженцев, сохранившихся после зимовки в 2009 году, знаменатель – сохранность после 2010 года.

ВЫВОДЫ

1. Главным лимитирующим фактором роста и развития для Cistus salvifolius в условиях субтропической зоны является освещенность. Севернее в качестве лимитирующего фактора выступают низкие температуры в зимний период.

2. Вторичными лимитирующими факторами являются слабая конкурентоспособность вида внутри фитоценозов и отрицательная реакция на тяжелые почвы.

3. Cistus salvifolius, не являясь облигатным ацидофилом, характеризуется большой амплитудой толерантности к кислотности почвы и не относится к петрофильным растениям, являясь факультативным симбионтом.

4. Ладанник шалфеелистный в условиях субтропической зоны России является зимнезеленым видом.

5. Популяция Cistus salvifolius в районе пос. Чемитоквадже (г. Сочи) является единственной на территории России. Растения адлерской популяции, ранее относимые к Cistus salvifolius, являются белоцветковой формой ладанника крымского Cistus tauricus for. alba comb. nova.

6. Семена Cistus salvifolius имеют низкую всхожесть, тогда как вегетативное размножение в условиях культуры не только эффективно, но и сокращает прегенеративный период.

7. Биоэкологические особенности Cistus salvifolius позволяют широко использовать это растение в открытом грунте субтропической зоны России.

8. Наиболее перспективным способом сохранения Cistus salvifolius в настоящее время является его культивирование ex situ, как и использование в качестве «пионерного» растения при закреплении нарушенных склонов и оползней южной и юго-западной экспозиции.

9. Для сохранения этого вида in situ предлагается внести Cistus salvifolius в Красную книгу России и провести расселение на территориях, соответствующих экологическим требованиям вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

в изданиях, рекомендовнных ВАК:

1. Голубев Н.М. Особенности размножения Cistus salviifolius (Cistaceae) при интродукции. /Н.М. Голубев // Журнал Растительные ресурсы. - Санкт-Петербург, 2009. - Вып. 3. - С. 38–44.

2. Голубев Н.М. Ладанник шалфеелистный Выращивание в условиях Сочи /Н.М. Голубев // «Цветоводство». - 2011. - № 3. - С. 12–13.

3. Голубев Н.М. Зависимость роста Cistus salviifolius L. от показателей почвенного плодородия. /Н.М. Голубев //Известия ДГПУ. - Махачкала, 2011. - № 2. - C. 16-21.

4. Голубев Н.М. О произрастании Cistus salviifolius L. в разной освещенности юго-восточной части Черноморского Побережья. /Литвинская С.А., Голубев Н.М.// Вестник СГУТиКД. - Сочи, 2011. - № 2 [16]. — C. 191-194.

в прочих изданиях:

5. Голубев Н.М. К вопросу о сохранности и восстановлении популяций некоторых видов дикорастущих видов растений Северо-Запада Кавказа. /Н.М. Голубев// Альманах Х Международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения крупных городов». - Москва, 2007. - С 187–189.

6. Голубев Н.М. Сравнительная характеристика ладанников крымского и шалфеелистного и перспективы внедрения их в культуру. (Из опыта г. Сочи). /Н.М. Голубев// Альманах ХI Международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения крупных городов». - Москва, 2008. - С. 161–162.

7. Голубев Н.М. Использование декоративных видов местной флоры в озеленении как одно из направлений развития питомников декоративных растений./Н.М. Голубев// Альманах ХII Международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения крупных городов». - Москва, 2009. - С. 104–108.

8. Голубев Н.М. Состояние популяции Cistus salviifolius L. и перспективы выращивания ex situ и in situ. /Н.М. Голубев// Альманах ХIII Международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения крупных городов». Москва, 2010. - С. 77–81.

9. Голубев Н. М. Сохранение популяции Cistus salviifolius L. в растительных сообществах Западного Кавказа. /Н.М. Голубев// Материалы XXI Недели науки МГТУ: XVI Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы современности. Рациональное природопользование и сохранение биоразнообразия». Том III. - Майкоп, 2010. - С. 129–133.

10. Голубев Н.М. Экологическая пластичность Cistus salviifolius L. в городских условиях и перспективы использования в озеленении города Сочи. /Н.М. Голубев// Альманах ХIV Международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения крупных городов». - Москва, 2011. - С. 53–56.

11. Голубев Н.М. К вопросу о распространении Cistus salvifolius L. /Н.М. Голубев// Субтропическое и декоративное садоводство. - Сочи, 2011 - Вып. 45. - C.163-171.