Накопление и распределение биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью сорта
На правах рукописи
Буянова Марина Александровна
НАКОПЛЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БИОМАССЫ ПОБЕГОВ ПШЕНИЦЫ
В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ СОРТА
03.00.05 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Саратов — 2008
Работа выполнена в Государственном образовательном
учреждении высшего профессионального образования
«Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова»
на кафедре ботаники и физиологии растений
| Научный руководитель: | доктор биологических наук, профессор Степанов Сергей Александрович |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор Кашин Александр Степанович |
| кандидат биологических наук Калинина Алла Владимировна | |
| Ведущая организация: | ГОУ ВПО «Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского» |
Защита состоится 6 июня 2008 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83, e-mail: [email protected]
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского».
Автореферат разослан «5» мая 2008 г.
Учёный секретарь
диссертационного совета С. А. Невский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Из более чем двадцати видов пшеницы наибольшее распространение и хозяйственное значение имеют два – Triticum aestivum и Triticum durum. Яровая мягкая пшеница по-прежнему остается основной зерновой культурой нашей зоны. Несмотря на длительное изучение ботанических и физиологических особенностей этой культуры интерес к ней по-прежнему привлекает внимание исследователей (Морозова,1986; Кумаков и др., 2001; Van Delden et al., 2000).
Одним из важнейших аспектов изучения растительного организма является анализ взаимоотношений между производящими и потребляющими ассимиляты органами и частями растения. Наибольший интерес с позиции селекционеров представляют отношения между наливающимся колосом и ассимиляционным аппаратом. Их изучение позволяет определить в каждом конкретном случае, что ограничивает урожай растения – производительность ассимиляционного аппарата или атрагирующая мощность колоса (Кумаков и др., 2001).
По-прежнему, остается актуальным изучение значимости ростовых функций органов, или распределения сухой массы по органам, для продук-тивности и засухоустойчивости генотипов яровой пшеницы (Евдокимова, Кумаков, 2000; McMaster et al., 2003).
Важнейшее место среди требований к идеалу сорта пшеницы всегда занимала экологическая пластичность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Шехурдин, 1929; Жученко, 1980; Васильчук и др., 2000). На первых этапах селекции удавалось наращивать потенциальную продуктивность сортов, но все труднее стало поддерживать их устойчивость (Ильина, 2000). Одним из главнейших направлений эволюции яровой пшеницы на Юго–Востоке саратовские селекционеры видели в повышении ее засухоустойчивости в комплексе с высокой продуктивностью, т.е. в получении высоких и устойчивых урожаев этой культуры в условиях зоны. И в настоящее время достижение оптимального сочетания высокой засухоустойчивости и высокой потенциальной продуктивности остается одной из основных задач селекции яровой пшеницы на Юго–Востоке (Васильчук и др., 2000; Ильина, 2000).
Продуктивность и засухоустойчивость того или иного генотипа, проявляясь в специфических биохимических реакциях, активности ферментов и уровне содержания гормонов, скорости тех или иных физиологических процессов, в конечном итоге выражается в накоплении сухой массы растением: всей вегетативной массы и зерна.
Селекция, в результате которой ведется отбор на продуктивность колоса, внесла существенные коррективы в распределении ассимилятов между органами пшеничного растения. Этой проблеме посвящено много исследований. Однако вопрос о накоплении и распределении сухого вещества по органам в фазе цветения, предопределяющее интеграцию частей растения в последующий период формирования и налива зерна, привлекает внимание и в настоящее время.
Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось выявление особенностей накопления и распределения биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сорта. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Определить сортовые особенности накопления и распределения сухого вещества побегов пшеницы в период от всходов до цветения.
2. Выявить изменение сухой массы органов главного побега в период от цветения до созревания пшеницы в связи с засухоустойчивостью сорта.
3. Установить особенности зерновой продуктивности главного побега сортов пшеницы разных лет селекции.
4. Выявить участие побегов кущения в накоплении биомассы растений и продуктивности сортов разных лет селекции.
Научная новизна работы. В работе показано, что сортовые различия в относительной массе органов побега пшеницы генетически детерминированы и сохраняются независимо от варьирования абсолютных значений приростов сухой массы под влиянием внешних факторов. Распределение и перераспределение накапливаемой растениями биомассы определяется закономерностями морфогенеза. Однако внешние факторы накладывают свой отпечаток на ростовые функции и соответственно на распределение ассимилятов. В первой половине вегетации наблюдается вполне определенная закономерность: в засушливые годы существенно возрастает доля колоса и снижается доля соломины в сухой массе побега в фазе цветения, доля же листьев наиболее стабильна по годам.
Выявлено, что увеличение доли колоса в общей биомассе главного побега у сортов саратовской селекции при неизменном значении доли листьев связано с увеличением абсолютной массы всех органов
Показано, что общий абсолютный прирост массы побега разных сортов тем больше, чем больше масса колоса на момент цветения пшеницы. Коэффициент реализации колоса, показывающий насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год, а также их устойчивость к другим факторам вегетации.
Выявлено, что сорта селекции НИИСХ Юго-Востока (г. Саратов) отличаются от инорайонных сортов большим как абсолютным, так и относительным вкладом побегов кущения в общую биомассу растений.
Теоретическое и практическое значение. Полученные в процессе исследования сведения вносят вклад в изучение морфологии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры — пшеницы, и могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза, продуктивности растений, а также в селекционных работах для оценки перспективности сорта. Проведенный в работе анализ накопления и распределения биомассы главного и боковых побегов в разные фазы развития растения дополняет существующие представления об условиях целенаправленной регуляции роста и развития пшеницы, обеспечивает решение вопросов, связанных с механизмами засухоустойчивости, коррелятивных взаимоотношений между органами.
Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, морфологии и физиологии растений. Они используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Масса колоса в фазе цветения генетически детерминирована, что позволяет ранжировать сорта на потенциальную продуктивность по этому показателю в различные по погодным и агротехническим условиям годы.
2. Относительный прирост массы колоса в период от цветения до созревания по отношению к его массе в фазу цветения (коэффициент реализации колоса), служит надежным показателем устойчивости сортов к засухе и другим неблагоприятным факторам вегетации.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на 4 съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений – наука 3 тысячелетия» (Москва, 1999), научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и научных сотрудников СГАУ им. Н.И. Вавилова в 2000 году, на международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), на 5 съезде общества физиологов растений России, международной конференции «Физиология растений – основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003 г.), на международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения – 2007» (Саратов, 2007 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 из них в печатных изданиях перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфометрические и весовые исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50–80%.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 156 страницах, состоит из введения, 6 глав и выводов. Список цитированной литературы включает 223 источника, из которых 41 иностранных авторов. Работа содержит 34 таблицы и 30 рисунков.
Содержание работы
Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость; сформулирована основная цели, задачи и пути их реализации.
Глава 1. УСПЕХИ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ
(обзор литературы)
В данной главе на основании анализа отечественной и зарубежной литературы рассматриваются основные итоги селекции яровой пшеницы 60-70 годов 20 столетия, биологические основы повышения продуктивности в процессе селекции, вопросы донорно-акцепторных отношений между колосом и ассимиляционным аппаратом, а также роли различных органов в наливе зерна. Рассматриваются аспекты влияния засухи на рост и накопление биомассы надземных органов яровой пшеницы.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в полевых мелкоделяночных опытах селекционного севооборота в течение ряда лет (1998-2001 гг.), а также лабораторных условиях НИИСХ Юго-Востока. Объектом изучения являлись сорта мягкой яровой пшеницы разных лет селекции, отличающиеся по продолжительности вегетации и устойчивости к засухе: Лютесценс 62, Саратовская 29, Саратовская 58 (среднеспелые, засухоусточивые), Ленинградка (среднеспелый, не засухоусточивый), Прохоровка (среднеспелый, усточивость к засухе на момент исследования не была определена), Альбидум 43 (раннеспелый, засухоустойчивый) Саратовская 56 (скороспелый, засухоустойчивый), Саратовская 66 (среднеранний, устойчивый к засухе).
Посев проводили при норме высева около 400 семян на 1 м2. Опыты закладывались в девятикратной повторности, в пробу брали по 25 растений каждого сорта с каждой повторности. Полевые пробы объединялись в три лабораторные повторности по 75 растений, а общее число растений одного сорта в каждой очередной пробе составляло 225 штук, что позволило обеспечить достаточную репрезентативность выборки.
Погодные условия в период проведения исследования, 1998-2001 гг., складывались по-разному. В среднем за период вегетации мягкой яровой пшеницы (с начала мая по конец июля) гидротермический коэффициент составил в 1998 году – 0.2 (сильная засуха), в 1999 году – 0.5 (умеренная засуха), в 2000 году – 1.5 (влажный год), в 2001 году - 0.8 (умеренная засуха).
В процессе исследований проводились фенологические наблюдения и определялись следующие показатели: сухая масса побега в целом, главного и боковых побегов пшеницы, определение числа побегов кущения, расчетное определение доли побегов кущения в биомассе побега растения, сухая масса органов главного побега (лист, соломина, колос) по фазам вегетации, расчетное определение доли органов в биомассе главного побега, расчетное определение абсолютного и относительного прироста массы главного побега в период от цветения до фазы полной спелости определение длины стебля в фазу полной спелости, расчетное определение коэффициента реализации колоса, расчетное определение доли реутилизации, определение массы зерна колоса главного побега, расчетное определение уборочного индекса (К хоз), определение числа колосков в колосе, определение числа зерновок главного колоса и массы 1000 зерен, расчетное определение средней озернённости колоска (Ничипорович и др., 1961; Методические указания по определению физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении, 1982; Определение засухоустойчивости сортов яровой пшеницы по относительному приросту сухой массы, 1991; Васильчук и др., 2000).
Статистическую обработку результатов исследований проводили с использованием программы Excel Windоws 2000 NT Pentium–4 (Доспехов, 1985).
3. CОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
СУХОГО ВЕЩЕСТВА ПОБЕГА ПШЕНИЦЫ В ПЕРИОД ОТ ВСХОДОВ
ДО ЦВЕТЕНИЯ
Одной из сторон взаимоотношений частей растения в онтогенезе пшеницы является накопление и распределение ассимилятов и, в конечном счете, массы растения в целом.
Сухая масса побегов в фазе цветения положительно коррелирует с продолжительностью периода от всходов до цветения. В среднем в годы исследования она составляла от 46 дней (Альбидум 43, Саратовская 56) до 56 дней – Ленинградка. В среднем за исследуемые годы у сортов с более коротким вегетационным периодом от всходов до цветения отмечалась минимальная сухая масса побега - Саратовской 56 (1,084 г на одно растение) и Альбидум 43 (1,119 г на одно растение). У среднеспелых сортов наблюдалась большая сухая масса побега, причем по сравнению с Лютесценс 62 (1,139 г на одно растение) она возрастала у Саратовской 29 (1,279 г на одно растение) и Саратовской 58 (1,294 г на одно растение). Ещё большие значения сухой массы побега наблюдались у сортов Прохоровка и Ленинградка. Несколько отличался от всех сортов среднеранний сорт Саратовская 66, сухая масса побега которого была сравнима с сухой массой Лютесценс 62.
В отношении всех сортов независимо от засухоустойчивости, селекционной молодости и происхождения сухая масса побега растений, включая главный побег, как правило, была меньше в острозасушливый (1998) и засушливые годы (1999, 2001) по сравнению с влажным, 2000 годом. Тем не менее, в конкретных, агроклиматических условиях того или иного года проявлялась определенная сортовая специфичность в накоплении биомассы побега (табл.1).
Таблица 1
Сухая масса побега яровой пшеницы в фазе цветения, г
| Сорта | Годы | |||
| 1998 | 1999 | 2000 | 2001 | |
| Лютесценс 62 | 1,005±0,05 | 0,863±0,021 | 1,453±0,063 | 1,235±0,062 |
| Саратовская 29 | 1,161±0,053 | 0,944±0,043 | 1,719±0,047 | 1,292±0,06 |
| Саратовская 58 | 1,211±0,031 | 1,010±0,05 | 1,663±0,034 | 1,287±0,029 |
| Альбидум 43 | 1,044±0,05 | 0,842±0,039 | 1,542±0,022 | 1,050±0,054 |
| Саратовская 56 | 1,102±0,025 | 0,749±0,028 | 1,477±0,039 | 1,015±0,037 |
| Саратовская 66 | - | 0,905±0,045 | 1,618±0,057 | 0,922±0.045 |
| Прохоровка | 1,364±0,045 | 1,073±0,34 | 1,810±0,033 | 1,392±0,063 |
| Ленинградка | - | - | 1,573±0,052 | 1,257±0,05 |
| НСР 0,95 | 0,036 | 0,033 | 0,041 | 0,053 |
Во все годы исследования среднеспелые сорта Саратовская 29 и Саратовская 58 превышали по сухой массе побега стародавний среднеспелый сорт Лютесценс 62. Инорайонный среднеспелый сорт Ленинградка в 2000 и в 2001 году накапливал биомассу побега к моменту цветения меньше по сравнению с сортами саратовской селекции Саратовская 29 и Саратовская 58 (табл.1).
При анализе сухой массы главного побега по годам исследования также отмечались сортоспецифические особенности, в основном соответствующие анализу сухой массы побега в целом.
Таким образом, результаты исследования показывают, что сортовые различия в накоплении биомассы связаны с тремя обстоятельствами – продолжительностью периода посев, всходы – цветение, селекционной продвинутостью сортов, а также их происхождением. Причем относительно молодые в селекционном плане сорта накапливают большую массу по сравнению со стародавним сортом Лютесценс 62.
Анализ распределения биомассы между органами главного побега в фазе цветения позволяет оценить потенциальную продуктивность изучаемых генотипов, складывающиеся донорно-акцепторные отношения между колосом и вегетативными органами к моменту налива и другие свойства изучаемых генотипов.
Анализ данных за годы исследований показал, что абсолютные массы органов варьируют по годам.
В среднем за исследуемые годы минимальная сухая масса листьев отмечалась у сортов с укороченным вегетационным периодом – Альбидум 43, Саратовская 56, Саратовская 66, составляя от 0,202 до 0,208 г на одно растение, максимальная – у сорта Ершовской селекционной станции орошаемого земледелия Прохоровка (0,27 г). Относительно стародавнего среднеспелого сорта Лютесценс 62 сухая масса листьев у Саратовской 29 и Саратовской 58 была больше - соответственно 0,236 и 0,252 г на одно растение.
Доля листьев в сухой массе главного побега в фазе цветения имеет близкие значения у исследуемых нами сортов мягкой яровой пшеницы, независимо от их происхождения и селекционной продвинутости, составляя в среднем за эти годы от 20,2% (Ленинградка) до 23,1% (Саратовская 58). Тем не менее доля листьев среднеспелых сортов Саратовской 29 и Саратовской 58 несколько больше относительно стародавнего сорта Лютесценс 62, а среди сортов с укороченным вегетационным периодом она больше у Саратовской 56.
Доля массы листьев от сухой массы главного побега также незначительно варьировала по годам.
Сухая масса соломины главного побега в фазе цветения в среднем составляла у исследуемых сортов от 0,538 (Саратовская 56) до 0,754 г на одно растение (Ленинградка). Масса соломины была меньше у сортов с укороченным вегетационным периодом. Среди среднеспелых сортов она последовательно возрастала относительно Лютесценс 62 у Саратовской 29, Саратовской 58, Прохоровки и Ленинградки.
Абсолютные значения массы соломины колеблются по годам. Причем сорта Прохоровка и Ленинградка к фазе цветения накапливали большую массу соломины, чем саратовские сорта, что может иметь существенное значение при неблагоприятных условиях второй половины вегетации.
Доля соломины в биомассе главного побега среднеспелых сортов саратовской селекции уменьшается от стародавнего сорта Лютесценс 62 к сортам Саратовская 29 и Саратовская 58, а скороспелый Альбидум 43 превосходит Саратовскую 56. Сорт Прохоровка в среднем за четыре года характеризовался минимальной долей соломины в биомассе побега
По годам вегетации доля соломины от сухой биомассы главного побега может существенно варьировать.
Главное различие между сортами состоит в абсолютном и относительном развитии колоса. Сорт Прохоровка и Ленинградка во все годы исследований отличались наименьшей длиной соломины в фазе полной спелости, при этом Прохоровка всегда характеризовалась максимальными абсолютными (табл.2) и относительными величинами массы колоса.
Таблица 2
Сухая масса колоса главного побега пшеницы в фазе цветения, г
| Сорт | Годы | |||
| 1998 | 1999 | 2000 | 2001 | |
| Лютесценс 62 | 0,181±0,009 | 0,158±0,01 | 0,201±0,01 | 0,161±0,01 |
| Саратовская 29 | 0,219±0,01 | 0,187±0,009 | 0,233±0,011 | 0,165±0,01 |
| Саратовская 58 | 0,240±0,01 | 0,199±0,012 | 0,246±0,012 | 0,182±0,01 |
| Альбидум 43 | 0,195±0,006 | 0,166±0,01 | 0,208±0,01 | 0,136±0,08 |
| Саратовская 56 | 0,215±0,01 | 0,159±0,009 | 0,217±0,009 | 0,143±0,07 |
| Саратовская 66 | - | 0,178±0,012 | 0,235±0,01 | 0,133±0,07 |
| Прохоровка | 0,318±0,012 | 0,260±0,01 | 0,349±0,011 | 0,244±0,013 |
| Ленинградка | - | - | 0,211±0,01 | 0,196±0,01 |
| НСР 0,95 | 0,01 | 0,01 | 0,011 | 0,009 |
Многолетние исследования показали наличие прямой связи между массой колоса в фазе цветения и потенциальной продуктивностью сортов, т.е. их урожайностью, наблюдавшейся в самые благоприятные годы. Причем различия между сортами по массе колоса сохраняются во все годы, независимо от того, реализуются в дальнейшем потенции колоса или не реализуются.
Это положение, значимости массы колоса в момент цветения как маркерного признака продуктивности, легло в основу предложенного нами способа ранжирования сортов по потенциальной продуктивности (Кумаков и др., 2000). Согласно представленному положению при благоприятных условиях масса колоса за период от цветения до уборки возрастает у всех сортов практически в одинаковой степени, тогда как в засушливые годы прирост массы колоса во многом зависит от засухоустойчивости сортов. Сухая масса колоса в фазе цветения позволяет оценить потенциальную продуктивность сортов, созданных в процессе селекции.
Как показали проведенные исследования, сухая масса колоса в момент цветения в среднем за годы вегетации растений, была наименьшей у стародавнего, среднеспелого сорта Лютесценс 62 и раннеспелого сорта Альбидум 43 (0,176 г на одно растение). Существенно возрастала масса колоса у среднеспелых сортов Саратовская 29 и Саратовская 58 по сравнению с Лютесценс 62. Для сорта Ленинградка сухая масса колоса на момент цветения была сравнима с Саратовской 29, а у сорта Прохоровки, как уже отмечалось ранее, она была максимальной относительно всех сортов
При сравнении сортов по доле массы колоса от массы главного побега в фазу цветения установлено, что в среднем за эти годы меньшие значения присущи стародавнему сорту Лютесценс 62 и сорту инорайонного происхождения Ленинградка. Относительная величина массы колоса других сортов существенно была больше по сравнению с Лютесценс 62 и Ленинградкой, особенно значительно у Прохоровки.
Максимальные значения доли массы колоса от массы главного побега пшеницы были свойственны во все годы сорту Прохоровка, до 26% в условиях вегетации 1998 года.
Таким образом, можно сказать, что различия между сортами по массе колоса в момент цветения сохраняются во все годы исследований, не зависимо от того, реализуются в дальнейшем потенции колоса или не реализуются.
ГЛАВА 4. ИЗМЕНЕНИЕ СУХОЙ МАССЫ ОРГАНОВ ГЛАВНОГО
ПОБЕГА В ПЕРИОД ОТ ЦВЕТЕНИЯ ДО СОЗРЕВАНИЯ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ СОРТА
Сортовые особенности процессов в этот период будут зависеть от характера распределения ассимилятов в предшествующий период и, прежде всего, от потенциальной продуктивности колоса, а также от реакции сортов на складывающиеся погодные условия во второй половине вегетации.
Прирост сухой массы отдельных органов так и растений в целом в период от цветения до полной спелости варьирует по годам, причем еще в большей степени, чем в первой половине вегетации.
Прирост сухой массы главного побега от цветения до уборки значительно меньше, чем до цветения и в целом по всем сортам составляет не более 33.9 %.
Результаты сравнения сортов саратовской селекции показывают, что более современные сорта, как правило, накапливают за период налива больше сухого вещества по сравнению со стародавними сортами (табл.3).
Относительный прирост массы после цветения связан с засухоустойчивостью сортов, что позволяет сказать, что и этот показатель подтверждает рост засухоустойчивости сортов яровой пшеницы в процессе селекции на Юго – Востоке. В то же время, сорт Прохоровка, за три засушливых года (1998, 1999, 2001) отличался меньшим относительным приростом сухой массы, чем все саратовские сорта, что подтверждает более низкую устойчивость этого сорта.
У сорта Ленинградка включенного в исследование в 2000-2001 годах отмечался минимальный абсолютный и относительный прирост сухой массы по сравнению с саратовскими сортами и Прохоровкой, что также говорит о крайне низкой устойчивости этого сорта.
Таблица 3
Абсолютный прирост сухой массы главного побега пшеницы
за период от цветения до уборки, г
| Сорт | Годы | |||
| 1998 | 1999 | 2000 | 2001 | |
| Лютесценс 62 | 0,355±0,017 | 0,554±0,02 | 0,693±0,03 | 0,529±0,033 |
| Саратовская 29 | 0,500±0,025 | 0,534±0,018 | 0,169±0,018 | 0,574±0,034 |
| Саратовская 58 | 0,602±0,033 | 0,729±0,031 | 0,738±0,069 | 0,753±0,049 |
| Альбидум 43 | 0,424±0,024 | 0,594±0,024 | 0,315±0,026 | 0,652±0,04 |
| Саратовская 56 | 0,491±0,02 | 0,516±0,026 | 0,664±0,031 | 0,748±0,054 |
| Саратовская 66 | - | 0,727±0,031 | 0,544±0,022 | 0,732±0,057 |
| Прохоровка | 0,662±0,037 | 0,453±0,02 | 0,807±0,066 | 0,652±0,031 |
| Ленинградка | - | - | 0,163±0,018 | 0,291±0,016 |
| НСР 0,95 | 0,031 | 0,027 | 0,054 | 0,046 |
В период формирования и налива зерна накопление значительного количества сухих веществ происходит наряду с быстрым уменьшением мощности ассимиляционного аппарата, работа которого при определенных условиях может выступать как фактор, ограничивающий продуктивность.
В наибольшей степени потеря сухой массы вегетативными органами наблюдается у сортов Ленинградка, Прохоровка, Саратовская 29.
Во все годы исследований прирост сухой массы вегетативными органами идет преимущественно за счет стебля. По абсолютному приросту колоса после цветения сорта различаются в зависимости от стартовой массы колоса, так стародавний сорт Лютесценс 62 в засушливые годы уступает более современным сортам, Саратовской 29 и Саратовской 58 (табл.4).
Таблица 4
Прирост сухой массы колоса главного побега разных сортов яровой
пшеницы в период от фазы цветения до фазы восковой спелости, г
| Сорт | Годы | |||
| 1998 | 1999 | 2000 | 2001 | |
| Лютесценс 62 | 0,429±0,026 | 0,579±0,019 | 0,754±0,05 | 0,619±0,037 |
| Саратовская 29 | 0,588±0,03 | 0,621±0,02 | 0,517±0,043 | 0,643±0,31 |
| Саратовсквя 58 | 0,685±0,034 | 0,777±0,032 | 0,794±0,038 | 0,734±0,042 |
| Альбидум 43 | 0,461±0,021 | 0,629±0,018 | 0,585±0,05 | 0,567±0,27 |
| Саратовская 56 | 0,559±0,22 | 0,585±0,02 | 0,761±0,041 | 0,726±0,045 |
| Саратовская 66 | - | 0,715±0,03 | 0,717±0,064 | 0,640±0,04 |
| Прохоровка | 0,742±0,037 | 0,613±0,02 | 1,06±0,067 | 0,886±0,044 |
| Ленинградка | - | - | 0,476±0,044 | 0,499±0,024 |
| НСР 0,95 | 0,031 | 0,02 | 0,058 | 0,039 |
Скороспелый сорт Альбидум 43, как правило, уступает по абсолютному приросту более современным сортам Саратовская 66 и Саратовская 56. Сорт Прохоровка в среднем три года из четырёх превосходил по абсолютному приросту колоса все изучаемые сорта. Но по годам наблюдалась сортовая специфичность (табл.4).
Относительный прирост массы колоса от цветения до уборки по отношению к его массе в фазу цветения, так называемый коэффициент реализации колоса (КРК), характеризует устойчивость сорта к неблагоприятным факторам. При наличии засухи - это засухоустойчивость, в отсутствии засухи, но при наличии таких явлений, как полегание или развитие болезней этот показатель может служить маркером потерь урожая по сравнению с сортами, устойчивыми к этим факторам. Коэффициент реализации колоса показывает, насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях.
В среднем, за три засушливых года относительный прирост колоса (КРК) у Лютесценс 62 ниже (4,0), чем у Саратовской 29 (4,3) и Саратовской 58 (4,6). По стартовой массе колоса (в фазу цветения) и по абсолютным приростам массы колоса в период налива два последних сорта превосходили Лютесценс 62.
Даже в благоприятные годы у сортов иного происхождения КРК ниже, чем у саратовских сортов (рис.1).
Принимая коэффициент реализации колоса (КРК) в качестве показателя устойчивости к неблагоприятным факторам среды, мы пришли к выводу о росте устойчивости сортов яровой пшеницы в процессе селекции на Юго – Востоке. Он позволяет улавливать некоторые различия и в засухоустойчивости сортов саратовской селекции, которая другими способами обычно не обнаруживается. В конкретных условиях современные генотипы более полно реализуют свои потенциальные возможности по сравнению со стародавними сортами, при этом не только не уступают им по потенциальной продуктивности, но и превосходят ее.
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЗЕРНОВОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ
Ранжировка сортов по фактической зерновой продуктивности колоса в урожайные годы в большинстве случаев совпадает с их ранжировкой по стартовой массе колоса. Наоборот, в засушливые годы ранжировка сортов будет зависеть, прежде всего, от их засухоустойчивости.
В процессе селекции яровой пшеницы на Юго - Востоке идет рост не только потенциальной, но и реальной зерновой продуктивности. Сорт Саратовская 58 по массе зерна во все годы исследований превышает Саратовскую 29 и стародавний сорт Лютесценс 62, скороспелый и среднеранний сорта Саратовская 56 и Саратовская 66 по массе зерна превосходит стародавний Альбидум 43.
На выход зерна влияют три основные величины: стартовая масса колоса в фазе цветения; уровень реализации потенциальных возможностей колоса (КРК), и степень участия вторичных источников в наливе зерна (доля реутилизации). Все эти величины положительно коррелируют с уборочным индексом, но сами они по-разному зависят от складывающихся условий вегетации и особенностей сортов.
Полученные нами результаты показывают, что уборочный индекс (Кхоз ) увеличивается от стародавнего сорта Лютесценс 62 до Саратовской 58 и у Альбидум 43 до Саратовской 66 за счет увеличения потенциальной продуктивности и засухоустойчивости сортов. Что же касается сорта Прохоровка, обладающего высокой потенциальной продуктивностью, то Кхоз у этого сорта в благоприятные годы превосходит саратовские сорта, тогда как в засушливые он уступает сорту Саратовская 58 и Саратовская 29 из-за более низких показателей КРК, даже при значительной реутилизации ранее накопленных веществ. Сорт Ленинградка и во влажный и в умеренно засушливый года характеризовался низкими показателями уборочного индекса (рис.2).
Так как саратовские сорта в фазу цветения имеют меньшую долю колоса, чем сорт Прохоровка, то величина КРК у них снижается в меньшей степени, а относительное развитие колоса в цветение повышается в засушливые годы, то эти сорта характеризуются максимальным уборочным индексом в засушливые годы. Сорта иного происхождения, которые, несмотря на высокую долю колоса в фазе цветения и более значительную долю реутилизации в засушливые годы характеризуются более низкими показателями уборочного индекса, чем саратовские сорта из-за низких показателей КРК.
Следует отметить, что сорта саратовской селекции отличаются большой стабильностью озерненности колосков, и главным варьирующим компонентом озерненности колоса выступает число колосков.
Число колосков на колосе является не только важным, но и стабильным элементом структуры урожая. Так среди сортов саратовской селекции различий по числу колосков не отмечено, тогда как сорта Прохоровка и Ленинградка отличались от саратовских сортов как по общему числу колосков на колосе, так и по числу озерненных колосков. Однако Прохоровка и Ленинградка в большей степени снижали среднюю озерненность колоска в зависимости от складывающихся погодных условий, тогда как саратовские сорта отличались стабильностью этого показателя (табл. 5).
Таблица 5
Число колосков в колосе сортов яровой мягкой пшеницы
| Сорт | Годы | |||||
| 1999 | 2000 | 2001 | ||||
| Число колосков | ||||||
| общее | озерненных | общее | озернен-ных | Общее | озерненных | |
| Лютесценс 62 | 14,5±0,4 | 13,2±0,3 | 15,1±0,4 | 14,0±0,1 | 14,2±0,3 | 12,1±0,2 |
| Саратовская 29 | 13,2±0,2 | 12,6±0,1 | 13,4±0,2 | 12,8±0,1 | 13,0±0,3 | 11,3±0,2 |
| Саратовская 58 | 13,9±0,4 | 12,9±0,3 | 15,2±0,4 | 14,6±0,3 | 13,7±0,2 | 12,1±0,5 |
| Альбидум 43 | 13,5±0,3 | 12,3±0,2 | 14,2±0,2 | 13,1±0,2 | 13,4±0,4 | 11,6±0,4 |
| Саратовская 56 | 13,8±0,2 | 12,1±0,1 | 14,5±0,2 | 13,3±0,3 | 13,3±0,2 | 11,6±0,2 |
| Саратовская 66 | 13,6±0,2 | 12,6±0,1 | 14,0±0,3 | 13,2±0,1 | 13,2±0,2 | 11,5±0,2 |
| Прохоровка | 16,2±0,4 | 13,9±0,3 | 16,9±0,4 | 15,0±0,2 | 17,4±0,5 | 15,0±0,5 |
| Ленинградка | - | - | 15,0±0,2 | 13,3±0,2 | 16,1±0,5 | 13,1±0,4 |
| НСР 0,95 | 0,3 | 0,2 | 0,3 | 0,2 | 0,4 | 0,4 |
Более современные сорта саратовской селекции разновидности лютесценс отличаются от стародавних как большим числом зерен в колосе, так и озерненностью одного колоска. Во все годы исследований современный сорт Саратовская 58 (27.4) превосходил стародавний сорт Лютесценс 62 (25.3) и Саратовскую 29 (25.0) по числу зерен в колосе. Среди скороспелых сортов саратовской селекции видимых различий не наблюдалось.Сорт Прохоровка во все годы исследований отличался максимальным количеством зерен (33.2), тогда как сорт Ленинградка по данному показателю был близок к саратовским скороспелым сортам в 2000 году и превосходил все саратовские сорта в 2001году.
Полученные нами результаты свидетельствуют об увеличении показателя масса 1000 зерен в процессе эволюции среди саратовских сортов. Среди саратовских сортов этот показатель за три года исследований снижался до 27,7- 28,0 в засушливый год, а также при полегании во влажный год у таких сортов как Саратовская 29 и Альбидум 43.
Среди саратовских сортов максимальное значение массы 1000 зерен отмечено в среднем за три года (1999-2001) у скороспелого сорта Саратовская 56 (33,6) и у среднеспелого Саратовская 58 (34,2).
Степень уменьшения массы 1000 зерен также характеризует устойчивость к засухе в период налива зерна. Наилучшим из сортов саратовской селекции оказался сорт Саратовская 58, сочетающий высокую засухоустойчивость с высокой массой 1000 зерен в любых условиях.
Сорта же иного происхождения при засухе значительно уступают большинству саратовских сортов по массе 1000 зерен, и лишь в благоприятные годы Прохоровка превзошла саратовские сорта по этому показателю.
Учитывая, что судьба побегов кущения и число колосков в годы с засушливой первой половиной вегетации определяется задолго до начала налива зерна, увеличение массы 1000 зерен остается единственным резервом повышения урожайности в тех случаях, когда в период налива складываются благоприятные условия для фотосинтетической деятельности растений.
ГЛАВА 6. УЧАСТИЕ ПОБЕГОВ КУЩЕНИЯ В НАКОПЛЕНИИ
БИОМАССЫ РАСТЕНИЙ И ПРОДУКТИВНОСТИ СОРТОВ
РАЗНЫХ ЛЕТ СЕЛЕКЦИИ
Масса побегов кущения характеризует роль кущения в формировании урожая общей сухой массы растений. Показано, что сухая масса боковых побегов и их вклад в общую биомассу растений у разных сортов во многом зависит от складывающихся условий вегетации. Различия по массе побегов кущения наблюдались как между сортами саратовской селекции отличающихся продуктивностью главного побега, устойчивостью и продолжительностью периода вегетации, так и между инорайонными сортами.
В среднем за годы исследования сорта саратовской селекции отличались в фазу цветения пшеницы большей сухой массой побегов кущения. Максимальные значения отмечены для Саратовской 29, Саратовской 58 и Альбидум 43, минимальные – для сортов Ленинградка и Прохоровка (табл.6).
Доля сухой массы боковых побегов от массы побега в целом на этапе цветения пшеницы составляла за эти годы от 8,15 до 16,3%. Большим вкладом побегов кущения в общую сухую биомассу побега растения отличались сорта саратовской селекции Альбидум 43, Саратовская 29 и Саратовская 58, меньшим – сорт Прохоровка, созданный на Ершовской опытной станции орошаемого земледелия.
Общая и продуктивная кустистость пшеницы в фазе цветения варьирует в широких пределах в зависимости от сорта, условий вегетации и агротехники, норме высева.
Реализация феномена кущения в фазу цветения пшеницы в значительной степени зависит от эндо- и экзогенных условий на последующих этапах вегетации растений, что отражается на коэффициенте продуктивной кустистости, абсолютной сухой массе и относительном вкладе побегов кущения в общую биомассу растений в фазу полной спелости.
Таблица 6
Сухая масса боковых побегов в фазе цветения, г
| Сорт | Годы | |||
| 1998 | 1999 | 2000 | 2001 | |
| Лютесценс 62 | 0,068±0,004 | 0,079±0,05 | 0,283±0,014 | 0,238±0,011 |
| Саратовская 29 | 0,168±0,008 | 0,071±0,05 | 0,378±0,018 | 0,271±0,013 |
| Саратовская 58 | 0,173±0,01 | 0,096±0,006 | 0,325±0,015 | 0,225±0,01 |
| Альбидум 43 | 0,131±0,006 | 0,089±0,007 | 0,313±0,016 | 0,204±0,017 |
| Саратовская 56 | 0,141±0,008 | 0,026±0,002 | 0,293±0,013 | 0,168±0,009 |
| Саратовская 66 | - | 0,124±0,007 | 0,363±0,017 | 0,153±0,007 |
| Прохоровка | 0,143±0,007 | 0,046±0,002 | 0,212±0,01 | 0,08±0,002 |
| Ленинградка | - | - | 0,260±0,013 | 0,121±0,01 |
| НСР 0,95 | 0,013 | 0,01 | 0,021 | 0,02 |
Во все годы исследований максимальным как абсолютным, так и относительным вкладом побегов кущения в общую биомассу растений в фазу полной спелости характеризовались саратовские сорта. В частности, абсолютная сухая боковых побегов по завершении налива зерна в среднем за эти годы достигала максимальных значений у сортов саратовской селекции Саратовская 58 и Саратовская 66 – 0,369 г и 0,371 г соответственно. Минимальные значения данного признака сорта наблюдались у Ленинградки и Прохоровки.
Доля сухой массы боковых побегов от массы побега в целом по завершении налива зерна достигала максимальных значений у Альбидум 43 и Саратовской 58 – 16,08 и 15,78% соответственно. Минимальные значения данного признака наблюдались у сортов Прохоровка и Ленинградка -7,18 и 9,7% соответственно.
Раздельный учет зерновой продуктивности боковых побегов, осуществленный в 2001 году, показал, что максимальным вкладом в урожай растений характеризовались сорта саратовской селекции Альбидум 43 (14,36%), Лютесценс 62 (11,75%) и Саратовская 66 – 10,75%.
Полученные результаты подтверждают большую пластичность отдельных сортов саратовской селекции и возможность оптимально реализовать свои потенциальные возможности в различных условиях вегетации, тем самым, увеличивая урожай за счет побегов кущения.
Условия года, как показали наши исследования, оказывают существенное влияние на общую и продуктивную кустистость сортов.
Абсолютная сухая масса боковых побегов и их доля от общей сухой массы побега в фазе полной спелости пшеницы существенно варьировала по годам вегетации.
ВЫВОДЫ
1. Абсолютные значения сухой массы побега растений пшеницы варьируют по годам, однако сортовые различия в долях органов генетически детерминированы и сохраняются независимо от варьирования абсолютных значений приростов сухой массы под влиянием внешних факторов.
2. Сортовые различия, характеризующие долю листьев, соломины и колоса в общей сухой массе главного побега в фазе цветения, касаются исключительно абсолютных и относительных параметров колоса и соломины и соотношения между ними, тогда как доля листьев практически одинакова у всех сортов независимо от происхождения, скороспелости и эволюционной продвинутости сортов.
3. Увеличение доли колоса в общей биомассе главного побега у сортов НИИСХ Юго-Востока при неизменном значении доли листьев связано с увеличением абсолютной массы всех органов.
4. Масса колоса в фазу цветения служит маркерным показателем потенциальной продуктивности сортов, что позволяет ранжировать сорта по потенциальной продуктивности на основании сравнения сухой массы их колосьев в фазе цветения.
5. Сорта НИИСХ Юго-Востока уступают по потенциальной продуктивности сортам, выведенным для более благоприятных условий произрастания, но благодаря более высоким показателям коэффициента реализации колоса (4- 5,5) в наибольшей степени реализуют ее в засушливых условиях Поволжья. Сорта инорайонного происхождения не проявляют свои высокие потенциальные возможности в условиях засухи из-за низких показателей коэффициента реализации колоса (3,5-3,7).
6. Коэффициент реализации колоса, показывающий, насколько реализуются потенциальные возможности колоса в складывающихся погодных условиях, позволяет ранжировать сорта по засухоустойчивости в любой засушливый год и оценить устойчивость к другим неблагоприятным факторам вегетации.
7. Для эволюционно молодых сортов пшеницы саратовской селекции свойственно увеличение массы зерна, озерненности колосков, величины уборочного индекса.
8. В фазе цветения и полной спелости зерна сорта НИИСХ Юго-Востока характеризуются большими коэффициентами продуктивного кущения и более отзывчивы на улучшение условий вегетации, что позволяет в благоприятные по влагообеспеченности годы увеличить урожайность сортов за счет побегов кущения.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Кумаков В.А., Евдокимова О.А., Буянова М.А. Ростовые функции органов растения как основа сбалансированности донорно–акцепторных отношений // IV съезд общества физиологов растений России. Международная конференция « Физиология растений - наука III тысячелетия». Москва, 4-9 октября 1999 г.: тез. докладов. М., 1999. C.67.
2*. Кумаков В.А., Евдокимова О.А., Буянова М.А. Способы ранжирования генотипов яровой пшеницы по их потенциальной продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды по накоплению и распределению сухой массы растений в период вегетации // Сельскохозяйственная биология. 2000. № 1. С. 108-112.
3*. Кумаков В.А., Евдокимова О.А., Буянова М.А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы // Физиология растений. 2001. Том 48. № 3. С. 421-426.
4. Буянова М.А., Перетятко А.И. Повышение продуктивности и засухоустойчивости у сортов яровой пшеницы в процессе селекции на Юго – Востоке // Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке: Тезисы докладов Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1-6 октября 2001 года). – Сыктывкар, 2001. С. 179.
5. Буянова М.А., Евдокимова О.А., Кумаков В.А., Перетятко А.И. Эволюция потенциальной продуктивности и засухоустойчивости в процессе селекции яровой мягкой пшеницы на Юго – Востоке // V съезд общества физиологов растений России. Международная конференция « Физиология растений – основа фитобиотехнологии». Пенза, 15-21 сентября 2003 г.: тезисы докладов. Пенза. 2003. С. 201-202.
6. Буянова М.А., Степанов С.А. Анализ ростовых функций органов яровой пшеницы в процессе селекции // Вавиловские чтения -2007: Материалы конференции. Саратов: Научная книга, 2007. С. 119-120.
7. Буянова М.А., Степанов С.А. Реализация потенциальной продуктивности колоса в период налива зерна у сортов яровой пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сборник научных статей. Вып. 10. Саратов, 2008. С. 42-45.
* — публикация в печатном издании перечня ВАК РФ
В заключении автор искренне благодарен всем, кто оказывал ему помощь и поддержку при выполнении работы, особенно своему учителю Вадиму Андреевичу Кумакову. Хочется поблагодарить сотрудников лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока и кафедры ботаники и физиологии растений СГАУ им. Н.И. Вавилова: Е.А.Жанабекову, О.А.Евдокимову, Н.А.Захарченко, Г.К.Соловову, А.И.Перетятко, Е.Н.Шевченко, С.В.Душехватова, В.И Стукова.
