WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Демографическая структура ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесов в саратовском правобережье

На правах рукописи

Грищенко Кристина Григорьевна

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ-ЭДИФИКАТОРОВ ПРОИЗВОДНЫХ ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСОВ

В САРАТОВСКОМ ПРАВОБЕРЕЖЬЕ

03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Саратов – 2008

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет

им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре ботаники и экологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Болдырев Владимир Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кашин Александр Степанович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Кабанов Сергей Владимирович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Самарский государственный университет»

Защита состоится «18» декабря 2008 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. e-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан «17» ноября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Леса Саратовской области существуют в тесном контакте со степной растительностью при высоком уровне антропогенного влияния в условиях засушливого климата юго-востока Европейской части России. Леса региона имеют важное противоэрозионное, водоохранное, рекреационное значение, являются объектом, представляющим хозяйственную ценность и резерватом редких и охраняемых видов растений и животных. В последние несколько десятилетий процессы, протекающие в лесах Саратовской области, носят в основном деградационный характер. Исследователями установлено, что явление массового усыхания коренной породы – дуба черешчатого, привело к сокращению лесопокрытых площадей, ухудшению качества лесов и смене коренных типов леса производными. Основными видами древесных растений, замещающими дуб, являются липа мелколистная и клен остролистный. При наблюдаемой тенденции сокращения влияния дуба на формирование лесных сообществ изучение липовых и кленовых лесов Саратовской области становится особенно актуальным, так как помогает понять механизмы смены сообществ и прогнозировать облик лесов региона в ближайшем будущем.

Цель работы – выявить характерные особенности структуры ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесных сообществ, сформировавшихся в различных местообитаниях Саратовского Правобережья.

Задачи исследования:

1. Охарактеризовать существующее разнообразие липовых и кленовых лесных сообществ.

2. Выявить особенности липовых и кленовых фитоценозов в различных местообитаниях.

3. Определить закономерности изменения параметров состава и структуры сообществ в зависимости от условий произрастания.

4. Изучить возрастную структуру ценотических популяций видов-эдификаторов и установить разнообразие её типов.

5. Определить зависимость возрастной структуры ценопопуляций исследуемых видов от условий окружающей среды.

Научная новизна. Автором впервые для данного региона проведено исследование производных липовых и кленовых лесов в различных типах местообитаний и выявлены типы возрастной структуры ценопопуляций липы мелколистной и клена остролистного.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ, а также популяционной экологии древесных растений применительно к условиям степной и лесостепной зон. Материалы диссертации могут применяться в лесохозяйственной деятельности для оценки состояния ценопопуляций древесных пород. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении специальных курсов «Степное лесоведение» и «Экология растений» для студентов биологического факультета Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались на: III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), научно-практической конференции Саратовского аграрного университета (2008), заседании Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2008), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008).

Публикация результатов исследования. Результаты исследования по теме диссертации опубликованы в шести печатных работах, одна из которых – в печатном издании перечня ВАК РФ. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикации с соавторами составила 70%.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2006 – 2008 гг. полевые исследования по теме диссертации, осуществил камеральную обработку материала, статистический анализ полученных данных. Интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Увеличение площадей, занятых липовыми и кленовыми лесами в Саратовском Правобережье, связано с деградацией дубрав; наиболее широко липовые и кленовые леса распространены в местообитаниях склонов и днищ балок.

2. Характеристики состава и структуры изученных липовых и кленовых сообществ зависят в значительной степени от орографических и эдафических условий местообитания.

3. Возрастная структура ценопопуляций липы, клена и дуба свидетельствует о продолжающемся процессе активного замещения дуба липой и кленом; конкретные особенности этого процесса зависят в основном от условий местообитания.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 118 страниц, включая 23 таблицы и 15 рисунков. Список литературы содержит 205 наименований отечественных и зарубежных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

О СТРУКТУРЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

При изучении липовых и кленовых лесных сообществ использовались теоретические представления о структуре и функционировании леса, разработанные в популяционной экологии растений и фитоценологии: представление о мозаично-ярусной организации лесных сообществ (Watt, 1925, 1947); об организующей роли видов-средообразователей в структурировании и функционировании лесов (Восточноевропейские..., 1994; Смирнова, Торопова, 2007); понятие о ценопопуляциях растений (Работнов, 1950), их возрастной, размерной и виталитетной структуре (Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976; Чистякова, 1978; Злобин, 1989 и др.), современная лесная парадигма (Коротков, 1991; Суворова, 2007) и популяционная концепция сукцессионной смены лесной растительности (Смирнова и др., 1993; Оценка и сохранение..., 2000; Смирнова, 2004 и др.).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала проводился в июне – августе 2006 – 2008 гг. на территории лесных массивов южной части Приволжской возвышенности в границах Саратовской области. В процессе маршрутного исследования (около 135 км) для детального изучения были выбраны лесные массивы с различной степенью антропогенной нагрузки – от минимального уровня (национальный парк «Хвалынский») до максимального (лесопарк «Кумысная поляна»).

В каждом из изученных лесных фитоценозов (51) закладывалось 5 – 6 пробных площадей, каждая размером 20 м х 20 м. Всего заложено 320 пробных площадей суммарной площадью около 12,75 га. На каждой пробной площади определялась экспозиция и величина угла наклона склона, закладывался полный почвенный разрез, определялись сомкнутость крон и проективное покрытие травостоя. Растения, относящиеся к ярусу древостоя, описывались методом сплошного перечета. Для каждого дерева определялись видовая принадлежность, высота, диаметр ствола на высоте 1,3 м, возрастное и жизненное состояния. В работе принята шкала возрастных состояний, предложенная А.А. Урановым (1975). Жизненное состояние и индекс жизненности (ИЖ) растений яруса древостоя определялось по методике В.А. Алексеева (1989). В ярусах подроста и подлеска определялись видовая принадлежность и высота кустарников и элементов подроста. Для древесных растений, входящих в состав подроста, дополнительно определялись возрастное и жизненное состояния. Для определения ЖС растений, входивших в состав подроста, использовалась классификация А.А. Чистяковой (1994). При определении типов возрастной структуры ценопопуляций древесных растений применялась классификация «дельта – омега», предложенная Л.А. Животовским (2001).

Латинские названия растений приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995). Первичная статистическая обработка и анализ данных проводились с применением пакетов программ Microsoft Office Excel 2003 и STATISTICA 6.0.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования – правобережье Волги в административных границах Саратовской области. Находится в пределах южной части Приволжской возвышенности и входит в состав Волго-Медведицкого физико-географического района Нижнего Поволжья. Климат района исследования – засушливый и континентальный; в целом неблагоприятен для существования древесной растительности. Сложный рельеф территории, пестрота почвообразующих пород, сочетание лесного и степного типов почвообразования в условиях засушливого климата привели к формированию широкого спектра почв. Разнообразие почв усиливается неоднородностью гранулометрического состава и степенью эродированности. Значительные площади занимают сформировавшиеся на выходах коренных пород автоморфные почвы, различающиеся по свойствам почвообразующих пород и направленности почвообразовательного процесса. Среди них выделяют четыре основных группы типов (Болдырев, 1993а, 2001): 1) почвы на песках; 2) почвы на супесчаных и суглинистых бескарбонатных породах; 3) почвы на плотных силикатных породах; 4) почвы на карбонатных породах.

Лесная растительность может развиваться на всех четырех группах типов почв, однако, почвы на супесчаных, суглинистых и плотных силикатных породах обладают наилучшими лесорастительными условиями. Леса находятся главным образом в северных районах Саратовского Правобережья. Доминируют лиственные леса – ими занято 95,4% лесопокрытой территории. Коренными сообществами считаются дубравы (Тарасов, 1981; Болдырев, 2005). В настоящее время наблюдается резкое снижение доли дуба в лесах Поволжья, что связано со многими причинами природного и антропогенного характера. В целом, леса Саратовского Правобережья характеризуются относительно высоким видовым разнообразием видового состава всех ярусов, что обусловлено пестротой действия лесообразующих факторов и антропогенным влиянием, активно изменяющим облик лесных фитоценозов. Особенно высокой неоднородностью и пестротой отличается растительный покров овражно-балочных систем. Он представляет собой частое чередование различных фитоценозов, распределение которых определяется такими факторами, как положение сообщества на днище или на склоне, крутизна и экспозиция склонов, увлажнение, геологическое строение и почвенный состав.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ

Исследования В.А. Болдырева (1993, 1996, 2005), С.В. Кабанова (2001), С.А. Невского (1998, 1999, 2001), М.А. Ревякина (2003), М.А. Козаченко (2005) и других авторов показали, что наиболее значительными параметрами местообитания для лесных сообществ в районе исследования являются орографические и эдафические условия, поэтому исследованные фитоценозы были объединены в группы по приуроченности их к определенным группам типов почв и элементам рельефа.

Леса на супесчаных и суглинистых почвах. Было исследовано девять лесных сообществ на супесчаных и суглинистых почвах. Пять сообществ были приурочены к световым склонам, четыре – к теневым. В составе древостоя отмечены липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), клен остролистный (Acer platanoides L.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.), осина (Populus tremula L.) и береза повислая (Betula pendula Roth.). Последние три породы встречаются в качестве незначительных примесей.

Приуроченность лесных сообществ на супесчаных и суглинистых бескарбонатных почвах к световым или теневым склонам наиболее сильно влияет на состав древостоя. Доля дуба и клена в древостое сообществ световых склонов значительно выше (табл. 1).

Таблица 1

Средние значения характеристик сообществ

на супесчаных и суглинистых почвах

Параметры Световые склоны Теневые склоны
Древостой
Плотность стволов, экз./ га 1739,00±208,00 1296,00±336,00
Сомкнутость крон, доли ед. 0,66±0,04 0,66±0,02
Высота древостоя, м 13,10±1,70 15,70±0,80
Диаметр стволов, см 15,70±2,70 21,30±2,40
ИЖ древостоя, % 52,00±5,00 74,00±3,00
Доля дуба в древостое, % 12,00±5,00 6,00±1,00
Доля клена в древостое, % 39,00±7,00 29,00±3,00
Доля липы в древостое, % 48,00±10,00 61,00±6,00
Подрост
Плотность подроста, экз./ га 23294,00±8492,00 23902,00±11101,00*
Высота подроста, м 1,94±0,20 1,10±0,52
Доля дуба в подросте, % 2,00±1,00 1,00±0,00
Доля клена в подросте, % 62,00±11,00 87,00±5,00
Доля липы в подросте, % 22,00±9,00 9,00±3,00
Доля вяза в подросте, % 14,00±12,00* 3,00±2,00*
Подлесок
Плотность подлеска, экз./ га 18100,00±4590,00 6905,00±2560,00*
Высота подлеска, м 0,87±0,08 1,13±0,40
Доля бересклета в подлеске, % 77,00±15,00 44,00±26,00*
Доля лещины в подлеске, % 22,00±14,00* 30,00±23,00*

*- отмечены недостоверные данные

Различия в составе древостоя влияют на размерные характеристики: сообщества теневых склонов отличаются более редким и высоким древостоем, что, по видимости, обусловлено большей долей липы, которая, как более влаголюбивая порода, тяготеет к более увлажненным местообитаниям теневых склонов балок.

Обилие и состав подроста в изученных местообитаниях варьирует в широких пределах – в некоторых сообществах этот ярус практически отсутствует, а в некоторых плотность его достигает 50000 экз./га. Основные виды, слагающие ярус – клен остролистный и липа мелколистная. Подрост дуба встречается редко и в небольших количествах. В отдельных фитоценозах значительную роль в сложении подроста играет вяз шершавый. В сообществах световых склонов доля дуба и липы в составе подроста выше, а доля клена ниже, чем в сообществах теневых склонов. Сообщества световых склонов отличаются более высоким подростом. Подлесок в основном слагается лещиной (Corylus avellana L.) и бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa Scop.). Лещина преобладает на теневых склонах, бересклет – на световых. Травостой состоит из мезофитных видов растений, доминируют ландыш майский (Convallaria majalis L.) и сныть (Aegopodium podagraria L.).

Леса на каменистых бескарбонатных почвах. Было исследовано 14 лесных фитоценозов, приуроченных к местообитаниям с каменистыми бескарбонатными почвами. Шесть из них располагались на световых склонах балок, семь – на теневых. Одно сообщество занимало днище балки с проточным увлажнением. В табл. 2 представлены средние значения основных параметров сообществ.

Таблица 2

Средние значения характеристик сообществ

на каменистых бескарбонатных почвах

Параметры Световые склоны Теневые склоны
Древостой
Плотность стволов, экз./ га 1170,00±186,00 1367,00±166,00
Сомкнутость крон, доли ед. 0,70±0,03 0,70±0,03
Высота древостоя, м 14,00±0,60 15,40±0,90
Диаметр стволов, см 18,70±1,30 19,00±1,50
ИЖ древостоя, % 58,00±4,00 65,00±4,00
Доля дуба в древостое, % 10,00±3,00 14,00±4,00
Доля клена в древостое, % 51,00±10,00 34,00±8,00
Доля липы в древостое, % 34,00±10,00 43,00±9,00
Подрост
Плотность подроста, экз./ га 17561,00±8971,00 29424,00±10237,00

Окончание табл. 2

Высота подроста, м 1,10±0,30 1,48±0,33
Доля дуба в подросте, % 1,00±0,00 2,00±1,00
Доля клена в подросте, % 83,00±6,00 69,00±8,00
Доля липы в подросте, % 13,00±6,00* 13,00±5,00*
Доля вяза в подросте, % 3,00±2,00* 16,00±5,00
Подлесок
Плотность подлеска, экз./ га 10734,00±5278,00 6541,00±2487,00
Высота подлеска, м 0,58±0,25* 0,76±0,22
Доля бересклета в подлеске, % 60,00±20,00 36,00±13,00
Доля лещины в подлеске, % 10,00±3,00 50,00±13,00

*- отмечены недостоверные данные

Древостой сложен липой мелколистной и кленом остролистным. В некоторых фитоценозах значительную роль в сложении этого яруса играют дуб черешчатый (повсеместно встречающийся в качестве примеси) и вяз шершавый. В незначительных количествах отмечена также осина. Доля дуба и липы в древостое сообществ теневых склонов значительно выше, в то время как на световых склонах явственно доминирует клен. Также сообщества теневых склонов характеризуются более высокими размерными показателями древостоя.

В составе подроста в большинстве сообществ как световых, так и теневых склонов, преобладает клен остролистный. Его доминирование особенно характерно для сообществ световых склонов. Значительную роль в сложении подроста некоторых фитоценозов играют липа мелколистная и вяз шершавый (на теневых склонах). Возобновление дуба и доля его в подросте незначительны; молодые растения дуба чаще встречаются в сообществах теневых склонов балок. Для фитоценозов, расположенных на теневых склонах балок, характерна более значительная доля липы и вяза в составе подроста. Высота подроста на теневых склонах балок также в среднем больше. В большинстве сообществ, особенно на световых склонах, в подлеске доминирует бересклет бородавчатый. В сообществах теневых склонов значительное участие в сложении кустарникового яруса принимает лещина. Основной доминант травяного яруса в сообществах световых склонов – ландыш майский. Для сообществ теневых склонов более характерно преобладание в травостое сныти. Значительна доля мертвопокровных фитоценозов.

Леса на каменистых карбонатных почвах. Было изучено 22 лесных сообщества. Шесть из них располагались на световых склонах балок, двенадцать – на теневых. Четыре сообщества были приурочены к днищам суходольных балок. Средние значения основных параметров сообществ приведены в табл. 3.

Таблица 3

Средние значения характеристик сообществ

на каменистых карбонатных почвах

Параметры Световые склоны Теневые склоны Днища балок
Древостой
Число стволов, экз./ га 1875,00±185,00 2029,00±315,00 1215±93
Сомкнутость крон, доли ед. 0,70±0,17 0,70±2,50 0,70±0,04
Высота древостоя, м 14,00±1,00 11,90±1,00 14,00±1,60
Диаметр стволов, см 17,90±1,80 15,00±1,50 19,40±3,10
ИЖ древостоя, % 64,00±6,00 65,00±5,00 60,00±8,00
Доля дуба в древостое, % 13,00±5,00 2,00±0,60 1,00±0,40
Доля клена в древостое, % 34,00±11,00 56,00±8,00 66,00±5,00
Доля липы в древостое, % 64,00±6,00 39,00±9,00 33,00±5,00
Подрост
Плотность подроста, экз./ га 13349,00±7971,00* 4289,00±709,00 3056,00±957,00
Высота подроста, м 1,70±0,40 1,30±0,20 2,60±0,20
Доля клена в подросте, % 33,00±14,00 53,00±10,00 30,00±8,00
Доля липы в подросте, % 8,00±4,00* 22,00±7,00* 2,00±0,50
Доля вяза в подросте, % 59,00±17,00 17,00±5,00 67,00±8,00
Подлесок
Плотность подлеска, экз./ га 24601,00±6451,00 20319±5055 4892,00±1738,00
Высота подлеска, м 1,20±0,27 0,60±0,10 0,79±0,09
Доля бересклета в подлеске, % 40,00±14,00* 57,00±10,00 13,00±4,00
Доля лещины в подлеске, % 56,00±13,00 31,00±9,00 87,00±4,00

*- отмечены недостоверные данные

Древостой сложен липой мелколистной и кленом остролистным, также в некоторых сообществах встречается дуб черешчатый. В качестве примеси встречается вяз шершавый. Наиболее существенный вклад в различия между сообществами вносит соотношение видов-доминантов в древостое. Наибольшие показатели доли клена свойственны сообществам днищ балок и теневых склонов, где он образует нижний подъярус древостоя. В сообществах световых склонов выше доля липы в составе древесного яруса. Максимальное участие дуба в древостое также свойственно сообществам световых склонов балок. Высота древостоя минимальна в сообществах теневых склонов; эта особенность объясняется высокой долей клена в нижнем подъярусе древостоя.

Ярус подроста в группе лесных фитоценозов на каменистых карбонатных почвах присутствует во всех сообществах, однако в большинстве из них выражен слабо. В составе этого яруса повсеместно встречаются клен остролистный и липа мелколистная. Для изученных сообществ характерно присутствие в подросте вяза шершавого, иногда в значительных количествах. Возобновление дуба в данной группе фитоценозов не отмечалось. Наибольшее значение доли вяза в подросте характерно для сообществ днищ балок и световых склонов. Также эти сообщества характеризуются максимальной высотой подроста. В сообществах теневых склонов, напротив, высока доля клена и липы, а высота подроста минимальна. Плотность подроста наиболее значительна в сообществах световых склонов. В ярусе подлеска, также как и в рассмотренных выше группах сообществ, основными доминантами являются лещина и бересклет бородавчатый. Доля бересклета в составе подлеска наиболее значительна в сообществах теневых склонов, в то время как на световых склонах преобладает лещина. Соответственно, высота кустарникового яруса максимальна в сообществах световых склонов. Основные доминанты травяного яруса – осока волосистая (Carex pilosa Scop.) и сныть. Повсеместно в качестве содоминанта встречается ландыш майский.

Таким образом, группы фитоценозов, приуроченные к различным местообитаниям, различаются в основном по соотношению доминантов ярусов. Для сообществ световых склонов более характерно преобладание клена, для сообществ теневых склонов – липы. Для выделения групп сообществ, наиболее сходные по составу древостоя, использовался кластерный анализ (рис. 1).

 Дендрограмма кластерного распределения изученных фитоценозов по-2

Рис. 1. Дендрограмма кластерного распределения изученных фитоценозов по составу древостоя

Выделены кластеры клено-липняков, липо-кленовников (двух типов, с различной степенью преобладания клена), дубо-кленовников и дубо-липо-кленовников (табл. 4). Внекластерное и межкластерное положение занимают фитоценозы со значительным участием вяза шершавого в составе древостоя.

Таблица 4

Группы липовых и кленовых фитоценозов,

выделенные по составу древостоя

Типы сообществ Доля от общего числа фитоценозов, % Доля дуба в древостое, % Доля клена в древостое, % Доля липы в древостое, %
Клено-липняки 29 2 – 11 18 – 29 59 – 80
Липо-кленовники 1 22 3 – 9 51 – 63 27 – 49
Липо-кленовники 2 20 2 – 5 73 – 80 18 – 24
Дубо-кленовники 8 21 – 40 59 – 79 0 – 7
Дубо-липо-кленовники 8 12 – 15 44 – 57 16 – 48

Для установления зависимостей между характеристиками липовых и кленовых фитоценозов и условиями местообитания для всех сообществ был проведен корреляционный анализ. Используя классификацию условий увлажнения лесных местообитаний с различными типами почв, разработанную В.А. Болдыревым (2005) для района исследования, устанавливались корреляции между параметрами местообитаний и градиентом условий увлажнения. Значимые корреляции (р < 0,05) представлены в табл. 5.

Таблица 5

Значения коэффициента корреляции Спирмена (R)

для параметров изученных сообществ

Пары параметров R р
Градиент увлажнения – Плотность древостоя -0,32 0,04
Градиент увлажнения – Плотность подлеска -0,38 0,01
Градиент увлажнения – ИЖ древостоя 0,36 0,02
Градиент увлажнения – ИЖ липы 0,36 0,03
Градиент увлажнения – Доля вяза в подросте 0,23 0,04
Градиент увлажнения – Высота деревьев клена 0,41 0,01
Градиент увлажнения – Высота деревьев липы 0,39 0,01
Градиент увлажнения – Диаметр стволов липы 0,39 0,01
Градиент увлажнения – Диаметр стволов клена 0,36 0,02
Градиент увлажнения – Доля бересклета в подлеске 0,40 0,01
Градиент увлажнения – Доля лещины в подлеске -0,47 0,003
Градиент увлажнения – Плотность древостоя 0,33 0,04

При изменении условий увлажнения от минимального (верхние части световых склонов на супесчаных и суглинистых почвах) до максимального (днища балок с проточным увлажнением на темно-серых лесных почвах) наблюдается переход от густых древостоев с пониженной жизненностью клена и липы к редкоствольным древостоям, сложенным крупными деревьями высокого уровня жизненности. Размерные показатели деревьев клена и липы положительно коррелируют с градиентом условий увлажнения. Для сообществ

«световых» местообитаний характерен невысокий подрост, сложенный в основном кленом остролистным, и густой подлесок с преобладанием бересклета бородавчатого. Сообщества «теневых» местообитаний характеризуются негустым подростом, в котором значительно участие липы и вяза, и высоким подлеском, сложенным преимущественно лещиной. Поскольку проективное покрытие и высота травостоя положительно коррелируют с долей липы и вяза в подросте, можно говорить существовании положительной корреляции этих параметров с градиентом увлажнения местообитания (за исключением мертвопокровных сообществ с преобладанием клена).

Глава 5. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

ВИДОВ-ЭДИФИКАТОРОВ ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСОВ

Поскольку объектом данного исследования являлись производные липовые и кленовые фитоценозы, сформировавшиеся на месте дубрав, проводилось изучение возрастной структуры ценопопуляций дуба как одного из эдификаторов с целью выяснения состояния ценопопуляций этой породы в условиях наблюдаемой смены сообществ.

Всего изучено 37 ценопопуляций дуба. Все исследованные ценопопуляции – нормальные неполночленные, преимущественно стареющие. Значения коэффициентов возрастности и энергетической эффективности выделенных типов ценопопуляций в разных условиях произрастания приведены в табл. 6. Возрастные спектры типов ценопопуляций представлены на рис. 2.

Таблица 6

Значения индексов возрастности и энергетической эффективности ценопопуляций дуба

Типы возрастной структуры ЦП на супесчаных и суглинистых почвах ЦП на каменистых бескарбонатных почвах ЦП на каменистых карбонатных почвах
число ЦП средн. средн. число ЦП средн. средн. число ЦП средн. средн.
Молодые 4 0,11 0,19 4 0,13 0,22 0 0,00 0,00
Зреющие 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 1 0,27 0,79
Зрелые 1 0,51 0,91 2 0,48 0,96 3 0,44 0,92
Стареющие 4 0,63 0,86 10 0,69 0,83 8 0,70 0,80

 Возрастные спектры типов ценопопуляций дуба Для всех типов-3

Рис. 2. Возрастные спектры типов ценопопуляций дуба

Для всех типов ценопопуляций, кроме молодых, характерно полное или почти полное отсутствие возрастных групп прегенеративной части спектра, что свидетельствует об ослабленном состоянии ценопопуляций и прекращении возобновления.

При кластерном анализе параметров возрастной структуры изученных ценопопуляций дуба выделяются две группы, большая из которых объединяет зрелые и стареющие ценопопуляции и делится соответственно на две группы второго порядка, а меньшая включает в себя молодые ценопопуляции. Внекластерное положение занимает единственная зреющая ценопопуляция дуба (рис. 3).

 Дендрограмма кластерного распределения ценопопуляций дуба по-4

Рис. 3. Дендрограмма кластерного распределения ценопопуляций дуба по параметрам возрастной структуры

Таким образом, результаты кластерного анализа подтверждают, что для изученных ценопопуляций классификация «дельта-омега» объективно отражает различия возрастной структуры.

Для того, чтобы выяснить, существуют ли значимые различия между ценопопуляциями дуба, приуроченными к различным элементам рельефа, использовались методы непараметрического анализа данных – тест Вальд- Вольфовица, тест Манн-Уитни и тест Холмогорова-Смирнова. При сравнении групп ценопопуляций дуба, приуроченных к световым и теневым склонам балок, выявлены значимые различия по доле участия в сложении популяции проростков, ювенильных и виргинильных особей. В популяциях дуба на световых склонах балок отсутствуют проростки дуба, но больше ювенильных и виргинильных особей. В популяциях на теневых склонах балок виргинильные растения не обнаружены.

Было также проведено сравнение ценопопуляций дуба, входящих в состав фитоценозов на разных типах почв. Ценопопуляции дуба, входящие в состав сообществ на супесчаных и суглинистых почвах, отличаются от ценопопуляций дуба на каменистых бескарбонатных почвах отсутствием проростков и большей долей имматурных и виргинильных растений. От ценопопуляций на каменистых карбонатных почвах они также отличаются отсутствием проростков и большей долей имматурных особей. Ценопопуляции дуба на каменистых бескарбонатных и каменистых карбонатных почвах различаются наиболее сильно: ценопопуляции на карбонатных почвах отличаются отсутствием проростков, ювенильных и имматурных растений. В ценопопуляциях дуба на карбонатных почвах выше доля виргинильных и старых генеративных растений. Также следует отметить, что в этой группе нет молодых ценопопуляций дуба. Сравнение параметров возрастной структуры этих двух групп позволяет предположить, что изученные ценопопуляции дуба на каменистых карбонатных почвах биологически старше ценопопуляций дуба на каменистых бескарбонатных почвах.

В целом особенности возрастной структуры исследованных ценопопуляций дуба свидетельствуют о снижении его роли в формировании фитоценозов и возможном выпадении из состава сообществ.

Всего исследована 51 ценопопуляция клена. Все изученные ценопопуляции клена – нормального типа. Согласно классификации «дельта-омега» 49 ценопопуляций клена являются молодыми, одна зреющей, и одна – зрелой. Преобладающая часть ценопопуляций (76%) – неполночленные, характеризуются отсутствием некоторых возрастных групп, чаще всего – старых генеративных растений. Также в связи с активным семенным возобновлением клена во всех типах местообитаний ценопопуляции преимущественно состоят из растений прегенеративных возрастных состояний. Установлено, что среди изученных ценопопуляций по характеристикам возрастного спектра выделяются два основных типа: ценопопуляции с максимумом спектра на проростках (тип 1) и ценопопуляции с максимумом спектра на имматурных особях (тип 2) (рис. 4).

 Возрастные спектры ценопопуляций клена Ценопопуляции клена на-5

Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляций клена

Ценопопуляции клена на супесчаных и суглинистых почвах отличаются от ценопопуляций на каменистых бескарбонатных почвах большей долей зрелых генеративных и меньшей долей молодых генеративных растений. По сравнению с ценопопуляциями на каменистых карбонатных почвах доля виргинильных особей в них меньше, а доля старых генеративных особей больше. Ценопопуляции на каменистых бескарбонатных и каменистых карбонатных почвах различаются между собой по таким параметрам возрастной структуры, как доля виргинильных, молодых генеративных и зрелых генеративных растений, а также индексы возрастности и энергетической эффективности. Доля виргинильных, молодых генеративных и зрелых генеративных растений в ценопопуляциях на каменистых бескарбонатных почвах меньше, и, соответственно ниже значения индексов возрастности и энергетической эффективности.

Таким образом, несмотря на кажущееся единообразие ценопопуляций клена в изученных фитоценозах (все ценопопуляции молодые, в большинстве из них отсутствуют старые генеративные растения), возрастные спектры их различаются. Также выявлены статистически значимые различия возрастной структуры ценопопуляций, приуроченных к различным типам почв. Наибольшим своеобразием отличаются ценопопуляции клена, входящие в состав сообществ на каменистых карбонатных почвах.

Было изучено 48 ценопопуляций липы. Все изученные ценопопуляции – нормального типа. Отмечено, что липа в районе исследования размножается вегетативно, поэтому спектры всех ценопопуляций не имеют начала (рис. 5). Среди исследованных ценопопуляций липы отмечены почти все выделяемые типы возрастной структуры, однако, преобладающая часть ценопопуляций липы (60%) – молодые (табл. 7).

Таблица 7

Значения индексов возрастности и энергетической эффективности ценопопуляций липы

Типы возрастной структуры ЦП на супесчаных и суглинистых почвах ЦП на каменистых бескарбонатных почвах ЦП на каменистых карбонатных почвах
число ЦП средн. средн. число ЦП средн. средн. число ЦП средн. средн.
Молодые 7 0,13 0,30 14 0,14 0,33 8 0,16 0,34
Зреющие 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 1 0,24 0,68
Зрелые 2 0,46 0,79 2 0,45 0,82 5 0,43 0,83
Переходные 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 3 0,30 0,51
Стареющие 0 0,00 0,00 3 0,59 0,87 3 0,60 0,88

 Возрастные спектры типов ценопопуляций липы В дендрограмме-6

Рис. 5. Возрастные спектры типов ценопопуляций липы

В дендрограмме кластерного распределения четко выделяется кластер, объединяющий молодые ценопопуляции липы (рис. 6).

Рис. 6. Дендрограмма кластерного распределения ценопопуляций липы по параметрам возрастной структуры

Остальные ценопопуляции образуют волокнистую группу, в состав которой входят преимущественно зрелые и стареющие ценопопуляции. Межкластерное положение занимают две переходных ценопопуляции, внекластерное положение занимает зреющая ценопопуляция липы. Выделенные согласно классификации «дельта-омега» типы ценопопуляций в целом отражают существующие различия возрастной структуры, однако, в пределах каждого типа соотношения возрастных групп могут варьировать, что объясняет наблюдаемое разнообразие ценопопуляций.

В целом, ценопопуляции липы отличаются от ценопопуляций клена и дуба тем, что в изученных сообществах наблюдаются все стадии их развития. В большинстве случаев ценопопуляции липы молодые, что свидетельствует об относительно недавнем их существовании в фитоценозе, однако, особенности возрастного спектра их говорят об устойчивом положении в сообществе. Сравнивая характерные особенности возрастной структуры изучаемых видов в различных условиях лесопроизрастания, можно сделать вывод о том, что липовые и кленовые леса на каменистых карбонатных почвах наиболее своеобразны по составу и возрастной структуре слагающих их древесных пород.

ВЫВОДЫ

1. Среди изученных липовых и кленовых сообществ преобладают липо-кленовники (42%) и клено-липняки (29%). С улучшением условий увлажнения местообитания наблюдается переход от древостоев высокой плотности и низкой жизненности к редкоствольным древостоям, сложенным растениями высокой жизненности. Высота и диаметр стволов клена и липы положительно коррелируют с градиентом условий увлажнения.

2. При улучшении условий увлажнения плотность подроста и подлеска изученных сообществ уменьшается, при этом клен заменяется липой и вязом шершавым; в подлеске бересклет заменяется лещиной. Возобновление дуба в изученных фитоценозах наблюдалось редко, в связи с чем доля этой породы в подросте крайне невелика.

3. Ценопопуляции дуба в изученных сообществах – преимущественно стареющие (59% исследованных ценопопуляций). Возрастные спектры ценопопуляций дуба – неполночленные, в основном в них отсутствуют растения прегенеративных возрастных состояний. Молодые ценопопуляции дуба (22%) наиболее часто встречаются в местообитаниях с супесчаными и суглинистыми почвами.

4. Ценопопуляции клена в 96% исследованных фитоценозов – молодые. Для них характерно активное возобновление с повсеместным преобладанием в ценопопуляциях растений прегенеративных возрастных состояний. Выявлены два основных типа возрастных спектров ценопопуляций клена – с максимумом на проростках и с максимумом на имматурных растениях. Относительно недавнее существование клена в изученных сообществах подтверждается отсутствием в большинстве ценопопуляций старых генеративных растений.

5. Ценопопуляции липы отличаются наибольшим разнообразием возрастной структуры: в пределах выделенных типов наблюдается заметное варьирование соотношений возрастных групп. Среди исследованных ценопопуляций липы доля молодых популяций составила 60%. Им свойственен вегетативно полночленный возрастной спектр. Для зрелых (19%) и стареющих (13%) ценопопуляций характерно снижение в спектре доли растений прегенеративных возрастных состояний и выпадение соответствующих возрастных групп. Большинство изученных ценопопуляций характеризуется незначительной долей или отсутствием виргинильных особей.

6. Дальнейшее развитие липовых и кленовых лесов будет сопровождаться окончательным выпадением дуба из состава сообществ и формированием древостоев с преобладанием клена на световых склонах и преобладанием липы на теневых склонах и днищах балок. Однако, наблюдаемая тенденция к выпадению виргинильных растений липы из состава ценопопуляций свидетельствует о возможном вытеснении липы кленом остролистным во всех типах местообитаний.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* – публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

1. Грищенко К.Г. Влияние рельефа на возрастную структуру популяций клена остролистного в лесах Саратовского Правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. – 2005. – Вып. 4. – С. 175 – 181.

2. Грищенко К.Г. Особенности возрастной структуры ценопопуляций видов-доминантов липовых и кленовых фитоценозов Саратовского Правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. – 2007. – Вып. 6. – С. 47 – 49.

3. Грищенко К.Г. Геоботаническая характеристика липовых и кленовых фитоценозов национального парка «Хвалынский» Саратовской области // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. 1 часть. – Петрозаводск, 2007. – С. 164 – 167.

4. Грищенко К.Г. Состав древостоев и жизненное состояние древесных видов-доминантов в лесах Саратовского правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. – 2008. – Вып. 7. – С. 71 – 76

5. Грищенко К.Г. Типы возрастной структуры ценопопуляций липы мелколистной в липово-кленовых лесах национального парка «Хвалынский» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всеросс. науч. конф. – Йошкар-Ола; Пущино, 2008. – С. 324 – 325.

6.* Грищенко К.Г., Болдырев В.А. Типы возрастной структуры ценопопуляций древесных видов-доминантов в лесах Саратовского Правобережья // Изв. Самарского научн. центра РАН. – 2008. – Вып. 2. – С. 432 – 437.

Подписано в печать 10. 11. 08 Формат 60x84/16

Бумага типографская офсет.

Гарнитура Times New Roman

Тираж 100 экз. Заказ № 218-Т

Отпечатано с готового оригинал-макета

Типография Саратовского государственного университета

имени Н.Г. Чернышевского

410012 г. Саратов, ул. Большая Казачья, д. 112 а

Тел.: (8452) 27-33-85



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.