Флора рудеральных местообитаний малых поселений техноэкополиса комсомольск-амурск-солнечный
На правах рукописи
Сафонова Екатерина Валерьевна
ФЛОРА РУДЕРАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ МАЛЫХ ПОСЕЛЕНИЙ ТЕХНОЭКОПОЛИСА КОМСОМОЛЬСК-АМУРСК-СОЛНЕЧНЫЙ
03.02.01 – ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Владивосток – 2011
Работа выполнена на кафедре биологии ФГОУ ВПО «Амурского гуманитарно-педагогического государственного университета»
| Научный руководитель: | кандидат биологических наук, доцент Бабкина Светлана Викторовна |
| Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, доцент Храпко Ольга Викторовна кандидат биологических наук Якубов Валентин Васильевич |
| Ведущая организация: | Учреждение Российской академии наук Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН, г. Благовещенск |
Защита состоится 8 февраля 2011 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, пр. 100-летия Владивостоку, 159.
Факс: (4232) 310-193.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан «20» декабря 2010 года.
Ученый секретарь диссертационного совета
доктор биологических наук
Общая характеристика работы
Актуальность темы. В настоящее время перед человечеством остро стоит проблема деградации природных сообществ под действием антропогенного пресса. Флоры населенных пунктов можно рассматривать как крайний случай трансформации естественного растительного покрова. Ядром любой урбанофлоры, отражающим ее специфику, является флора рудеральных местообитаний. Она возникает спонтанно как побочный результат человеческой деятельности и, вместе с тем, выполняет ряд важных функций (почвозащитную, противоэрозионную, экранирующую, декоративную), направленных на стабилизацию урбанизированной среды. Одновременно рудеральные экотопы являются источником агрессивных адвентивов, карантинных сорняков и ядовитых растений, опасных для человека. Изучение путей формирования, особенностей структуры и тенденций развития данных флор необходимое условие для оптимизации растительного покрова населенных пунктов.
Район исследования был ограничен территорией техноэкополиса «Комсомольск-Амурск-Солнечный» (ТЭП КАС). Большинство поселений этого района относятся к категории малых. Они характеризуются сходной промышленной специализацией, тесными экономическими связями, имеют общую транспортную и социальную инфраструктуру. Вместе с тем рассматриваемые поселки отличаются по своему физико-географическому положению, ландшафтным характеристикам, численности населения, типу застройки и так далее. Изучение флоры рудеральных местообитаний малых поселений единого социохозяйственного комплекса позволяет оценить специфику ее структуры, закономерности формирования и развития.
Цели и задачи исследования. Целью нашего исследования было изучение состава, структуры и особенностей формирования флоры травянистых растений рудеральных местообитаний малых поселений на примере техноэкополиса «Комсомольск-Амурск-Солнечный». При этом решались следующие задачи: 1. Выявить видовой состав травянистых сосудистых растений, составить конспект флоры. 2. Провести таксономический, биоморофологический, экологический и хорологический анализ флоры, определить особенности ее структуры. 3. Разработать классификацию рудеральных местообитаний для малых поселений, сравнить парциальные флоры различных типов рудеральных экотопов. 4. Выявить географические особенности структуры флор рудеральных местообитаний. 5. Разработать меры по оптимизации флоры рудеральных местообитаний малых поселений.
Научная новизна. В результате проведенных исследований составлен конспект травянистой флоры рудеральных местообитаний ТЭП КАС, включающий 404 вида из 196 родов и 48 семейств сосудистых растений. Составлена электронная база флор рудеральных местообитаний двенадцати населенных пунктов. Впервые для Хабаровского края приводится один адвентивный вид Potentilla approximata Bunge, ранее указываемый для Приморского края. Уточнено распространение следующих видов: Potentilla conferta Bunge, Erodium cicutarium (L.) L`Herit, Centaurea scabiosa L., Critesion brevisubulatum (Trin.) Link., Cypripedium guttatum Sw. Проведен общий анализ флоры рудеральных местообитаний. Разработана классификация рудеральных местообитаний для малых поселений. Выявлена специфика видового состава, закономерности структур парциальных флор рудеральных местообитаний. Проведен анализ географических особенностей структуры флор рудеральных местообитаний.
Практическая значимость работы. Полученные результаты имеют важное практическое значение. Материалы исследования в дальнейшем могут быть использованы: для мониторинга состояния флоры на территории населенных пунктов; выявления новых адвентивных видов и прогнозирования поведения вида в условиях рудеральных экотопов; мониторинга заноса и предотвращения распространения карантинных сорняков, оптимизации состояния растительного покрова поселения. Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе в школе и вузе для проведения экскурсий, направленных на изучение особенностей биологии и экологии растений, а так же в просветительской работе. Материалы по флоре рудеральных местообитаний нашли отражение в учебном процессе в ФГОУ ВПО «Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет» и могут использоваться при изучении таких дисциплин как ботаника и экология в высшей школе.
Апробация результатов. Материалы диссертации были представлены на III Международной научно-практической конференции «Дальний Восток: наука, экономика, образование, культура в XXI веке» (Комсомольск-на-Амуре, 2006), Международной научно-практической конференции «Дальневосточная Весна – 2008» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), Конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «АмГПГУ» (Комсомольск-на-Амуре, 2009); XII Региональном конкурсе молодых ученых Хабаровского края (Хабаровск, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы биологии, химии и методики преподавания естественно-научных дисциплин» (Комсомольск-на-Амуре, 2010), расширенном заседании кафедры биологии ФГОУ ВПО «АмГПГУ» (Комсомольск-на-Амуре, 2010), заседании Приморского отделения РБО БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2010).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 10 работ, в том числе 1 работа в журнале из перечня ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, двух приложений. Работа изложена на 215 страницах, иллюстративный материал представлен 9 таблицами и 31 рисунком. Список литературы содержит 209 наименований, в том числе 19 на иностранных языках.
Автор благодарен за консультации и большую помощь в определении и уточнении растений, оказанную д.б.н. Н.С. Пробатовой, к.б.н. В.В. Якубовым (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток), к.б.н. Л.А. Антоновой (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск), к.б.н. В.М. Ваном (Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет, г. Комсомольск-на-Амуре), к.б.н. А.А. Коробковым (БИН им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург). Признательность за консультации и методологическую помощь автор выражает д.б.н. С.Д. Шлотгауэр (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск). Автор искренне благодарен научному руководителю к.б.н. С.В. Бабкиной за помощь при выполнении работы, постоянное внимание и терпение.
Глава 1. История изучения растительного покрова территории исследования
Первые крупные ботанические исследования стали проводиться на территории Приамурья с середины XIX века. К этому периоду относятся работы Л.И. Шренка, Р.К. Маака, Г.И. Радде, К.И. Максимовича, Ф.Б. Шмидта, А.Ф. Будищева.
С начала XX века флористические и геоботанические исследования в Приамурье ведутся не только приезжими экспедициями, но и возникающими местными научными обществами. Наиболее важными работами этого периода являются фундаментальные труды В.Л. Комарова (1923, 1949-1950), Б.П. Колесникова (1955), В.Б. Сочавы (1944, 1946, 1962).
С 70-х годов ХХ века стали популярными частные работы, посвященные изучению отдельных систематических или экологических групп. К таким работам можно отнести исследования осок В.С. Чекань (1978), мятликов Н.С. Пробатовой (1970), зонтичных П.Г. Горовым (1966), исследования дендрофлоры А.П. Нечаевым (1967, 1969, 1977).
Первые исследования антропогенной трансформации растительного покрова в регионе были направлены на изучение сорных и адвентивных видов растений (Комаров, 1923; Шишкин, 1936; Воробьев, 1954). Изучению адвентивной флоры Приамурья посвящены работы А.П. Нечаева (1973), Л.А. Антоновой (1989, 1996, 2003, 2009) и др. Общие вопросы антропогенной трансформации, синантропизации растительного покрова Хабаровского края рассматривает С.Д. Шлотгауэр (1993, 1999, 2007 и др.). На территории Нижнего Приамурья остаются, практически, не исследованы флоры населенных пунктов. Из урбанофлор детально изучена только флора г. Комсомольска-на-Амуре С.В. Бабкиной (2001, 2006). Обобщающих и аналитических работ по флорам малых поселений данной территории в настоящее время нет.
Глава 2.Методика и материалы исследования
2.1. Основные подходы к изучению урбанофлор
Флоры урбанизированных территорий становятся объектом внимания ботаников во всем мире, так как их исследование имеет большое значение для воссоздания полной картины современного флорогенеза. В большинстве крупных городов Западной Европы растительный покров хорошо изучен, во многих городах он исследован неоднократно и за его динамикой ведутся продолжительные наблюдения (Naegeli, Thellung, 1905; Sukopp, 1978; Janssen, Brandes, 1984; Brandes, 1980, 1987; Klotz, 1987, 1988; Pignatti, 1978, 1982; Hobohm, Hardtle, 1997). В нашей стране проводятся исследования, направленные на изучение как урбанофлор в целом (Ильминских, 1989, 1992; Копытина, 2005, Максимов, 2006; Антипина, 2002), так и отдельных их компонентов. Значительное число работ посвящены исследованию адвентивной флоры (Нечаева, 1984, 1998; Ульянова, 2003; Аистова, 2004 и др), флоры сохранившихся природных территорий в черте городов (Швецов, 1998; Чичев, 2000; Дьячкова, Антипина, 2000; Григорьевская, Прохорова, 2001; Березуцкий и др., 2002; Баранова, 2003). В то же время гораздо меньшее внимание уделяется флорам рудеральных местообитаний (РМ), хотя данная группа экотопов занимает центральное положение в любом населенном пункте, а флора РМ определяет специфику урбанофлор в сравнении с естественными растительными комплексами.
2.2. Термины и понятия
Рассмотрены основные термины, используемые в работе. Определяются такие понятия, как «рудеральные местообитания» (группа местообитаний в населенных пунктах, которые возникают после уничтожения естественных природных комплексов, формируются спонтанно и испытывают постоянное ненаправленное воздействие со стороны человека), «синантропизированные местообитания» (природные территории, измененные человеком, но сохраняющие естественный растительный и почвенный покров, то есть сохраняющие черты природных комплексов), «апофиты» (местные виды, нормально развивающиеся в условиях антропогенной нагрузки), «аллофиты» (местные виды, характерные для коренных сообществ, но в силу некоторых причин встречающиеся на рудеральных местообитаниях), «адвентивы» (заносные виды, появление которых на данной территории не связано с естественным процессом флорогенеза, а является результатом прямого или косвенного антропогенного воздействия) и другие.
2.3 Материалы и методики
Работа основана на данных полевых исследований, которые проводились с 2005 по 2009 годы. За указанный период обследованы 12 населенных пунктов (рис. 1), собрано и обработано более 2500 листов гербария. Помимо собственных материалов нами изучены уже опубликованные данные, часть видов приводится по литературным источникам (Шлотгауэр, Шретер, 1969; Шлотгауэр, Небайкин 1984; Антонова, 2009).
Рис. 1 – Места сбора материала
Сбор материала проводился маршрутным методом. Для оценки своеобразия флор отдельных типов местообитаний применяется метод парциальных флор.
На основе ландшафтного принципа все разнообразие рудеральных экотопов малых поселений нами разделяется на шесть зон или групп местообитаний: Флоры групп местообитаний нами понимаются как парциальные флоры мезоэкотопов (парциальные флоры II порядка), внутри которых возможно выделение флор микроэкотопов (парциальные флоры I порядка).
Анализ сходства парциальных флор отдельных поселений проводился с использованием меры сходства Съёренсена для дискриптивных множеств (Юрцев, Семкин, 1980). Анализ отношения «целое – часть» между парциальными флорами производился с помощью симметричной меры включения (Юрцев, Семкин, 1980).
В работе принята монотипическая концепция вида В.Л. Комарова (1901-1907; 1932), реализованная в последующих работах В.Н. Ворошилова (1966, 1982), сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985 – 1999). Наименования таксонов приводятся по сводкам «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985 – 1999), «Флора Российского Дальнего Востока» (2006). Биоморфологические характеристики приводятся по монографии А.Б. Безделева, Т.А. Безделевой «Жизненные формы семенных растений Дальнего Востока» (2006).
Глава 3. Характеристика территории исследования
3.1 Физико-географическая характеристика территории исследования
Границы района исследования совпадают с границами трех административных районов Хабаровского края: Комсомольского, Амурского и Солнечного. Западная граница территории проходит по верхнему течению р. Амгунь, на юге она доходит до хр. Вандан, восточная граница проходит по осевой части Сихотэ-Алиня, на севере территория района доходит до верховьев р. Эвур. Для рассматриваемой территории отмечается неоднородность рельефа, климатических, гидрологических, почвенных условий.
3.2 Районирование растительного покрова территории исследования
Изучение динамики и тенденций антропогенного изменения растительного покрова требует учета особенностей исследуемого района. В данном случае, в качестве региональных особенностей мы рассматриваем соотношение физико-географических условий и особенностей структуры растительного покрова, которые отражаются во флористическом районировании. При построении контуров районов нами использована уже существующая схема районирования (Шлотгауэр, Крюкова, Антонова, 2001). При выделении границ подрайонов ведущим критерием является рельеф. Именно рельеф оказывает существенное влияние на закономерности распределения почв и растительного покрова посредством изменения гидротермического режима различных местообитаний. Поэтому мы предлагаем следующую схему флористического районирования растительного покрова ТЭП КАС (рис. 2).
I Буреинский район
I1 Верхне-Амгуньский горный подрайон
I2 Баджальско-Мяочанский горный подрайон
II Нижнеамурский район
II1 Эворон-Горинский равнинный подрайон
III Северосихотэалиньский район
III1 Гурский среднегорный подрайон
IV Амуро-Уссурийский район
IV1 Приамурский равнинный подрайон
IV2 Болоньско-Сельгонский равнинный подрайон
IV3 Ванданский низкогорный подрайон
3.3 Характеристика малых поселений района исследования
Большинство поселений, расположенных на территории техноэкополиса, относятся к категории малых (таблица 1).
Таблица 1 – Малые поселения ТЭП КАС
| № | Название поселения | Год основания | Число жителей | Флористический подрайон | Административный район |
| 1 | Пивань | 1860 | 1759 | Приамурский равнинный | Комсомольский |
| 2 | Ягодный | 1969 | 1804 | ||
| 3 | Гурское | 1949 | 834 | Гурский среднегорный | |
| 4 | Уктур | 1966 | 2054 | ||
| 5 | Джамку | 1974 | 618 | Верхнеамгуньский горный | Солнечный |
| 6 | Березовый | 1987 | 5900 | ||
| 7 | Солнечный | 1963 | 14049 | Баджальско-Мяочанский горный | |
| 8 | Горный | 1958 | 1710 | ||
| 9 | Хурмули | 1938 | 2108 | Эворон-Горинский равнинный | |
| 10 | Эльбан | 1936 | 12466 | Болоньско-Сельгонский равнинный | Амурский |
| 11 | Болонь | 1932 | 956 | ||
| 12 | Литовко | 1948 | 2353 |
Все рассматриваемые нами населенные пункты сравнительно молоды, их возраст не превышает 50-70 лет. Исключение составляет поселок Пивань, возраст которого насчитывает уже 150 лет. Практически все поселки ориентированны на отрасли лесной и горнодобывающей промышленности. В то же время они значительно различаются по размерам, экотопологической структуре и степени развития транспортных связей. Знание характеристик исследуемых поселений дает возможность сравнительного анализа флор их рудеральных местообитаний с определением факторов, влияющих на специфику данных флор.
Глава 4. Общий анализ флоры рудеральных местообитаний
4.1 Оценка таксономического разнообразия
Флора рудеральных местообитаний ТЭП КАС включает 404 вида из 196 родов и 48 семейств. Из них адвентивными являются 140 видов (35%), апофитными 137 (34%), аллофитными 127 (31%).
При исследовании таксономической структуры флоры рудеральных местообитаний мы сравниваем наши данные с относительно ненарушенной аборигенной флорой Комсомольского государственного природного заповедника (КГПЗ) и антропогенно-трансформированной флорой г. Комсомольска-на-Амуре. Флора рудеральных местообитаний малых поселений ТЭП КАС составляет 68% от флоры травянистых растений КГПЗ и 93% от флоры травянистых растений г. Комсомольска-на-Амуре. Меньшее число видов, чем во флоре заповедника объясняется уменьшением площади территории и сужением амплитуды экологических условий в сравнении с территорией КГПЗ. В то же время, исследуемая флора составляет высокий процент от флоры г. Комсомольска-на-Амуре. В локальной флоре г. Комсомольска-на-Амуре выделяется 12 видов местообитаний, из них только пять относятся к группе рудеральных, остальные представлены синантропизированными и сегетальными экотопами (Бабкина, 2006).
Таблица 2 – Ведущие семейства сравниваемых флор*
| № | Название семейства | Количество и доля видов травянистых растений | ||
| Рудеральные местообитания ТЭП КАС | КГПЗ | Комсомольск-на-Амуре | ||
| 1 | Asteraceae | 70 (17,3%) | 46 (8,7%) | 64(15,0%) |
| 2 | Poaceae | 60 (14,8%) | 38 (7,3%) | 47(11,1%) |
| 3 | Cyperaceae | 26 (6,4%) | 69 (13,1%) | 27(6,4%) |
| 4 | Polygonaceae | 26 (6,4%) | 17 (3,2%) | 20(4,7%) |
| 5 | Fabaceae | 24 (5,9%) | 12 (2,3%) | 20(4,7%) |
| 6 | Rosaceae | 21 (5,1%) | 15 (2,9%) | 16(3,8%) |
| 7 | Caryophyllaceae | 19 (4,7%) | — | 16(3,8%) |
| 8 | Brassicaceae | 18 (4,4%) | — | 18(4,2%) |
| 9 | Lamiaceae | 16 (3,9%) | 16 (3,0%) | 12(2,8%) |
| 10 | Ranunculaceae | 15 (3,7%) | 31 (5,9%) | 21(5,0%) |
* знаком «—» обозначены семейства, не входящие в десятку ведущих
Во флоре РМ концентрация видов в десяти ведущих семействах составляет 73%, тогда как для флоры КГПЗ этот показатель составляет всего 47,6%, а для флоры г. Комсомольска-на-Амуре — 56,5%. Увеличение концентрации видов в десяти ведущих семействах вообще характерно для парциальных флор. Выделяя парциальную флору, мы изначально сужаем спектр экологических условий, что приводит к выпадению видов, родов и даже семейств, не адаптированных к условиям данных местообитаний.
Соотношение ведущих семейств отлично от флор КГПЗ и г. Комсомольска-на-Амуре (таблица 2). Сильно изменяется положение и доля во флоре семейств: Cyperaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Ranunculaceae. Несмотря на это таксономическая структура флоры носит зональные черты. Положение семейств в спектре будет определяться соотношением адвентивных, апофитных и аллофитных представителей, что в свою очередь связано с морофобиологическими и экологическими особенностями представителей тех или иных семейств.
Таблица 3 – Семейственный спектр компонентов флоры рудеральных местообитаний малых поселений и флоры г. Комсомольска-на-Амуре
| № | Название семейства | Количество видов | ||||
| Адв | Адв 1 | Ап | Ап 1 | Ал | ||
| 1 | Asteraceae | 37 | 31 | 19 | 13 | 14 |
| 2 | Poaceae | 23 | 19 | 25 | 21 | 12 |
| 3 | Fabaceae | 11 | 8 | 9 | 5 | 4 |
| 4 | Brassicaceae | 10 | 11 | 5 | 5 | 3 |
| 5 | Rosaceae | 9 | 6 | 7 | 4 | 5 |
| 6 | Apiaceae | 6 | 4 | - | - | 4 |
| 7 | Caryophyllaceae | 5 | 7 | 7 | 6 | 7 |
| 8 | Polygonaceae | 4 | 2 | 17 | 15 | 5 |
| 9 | Chenopodiaceae | 5 | 7 | 2 | — | 1 |
| 10 | Lamiaceae | 4 | — | 6 | 7 | 6 |
| 11 | Cyperaceae | 1 | — | 5 | — | 20 |
| Ranunculaceae | 1 | — | 4 | — | 10 | |
Адв – адвентивный компонент флоры РМ ТЭП КАС; Адв 1 – адвентивный компонент флоры г. Комсомольска-на-Амуре; Ап – апофитный компонент флоры РМ ТЭП КАС; Ап 1 – апофитный компонент флоры г. Комсомольска-на-Амуре; Ал – аллофитный компонент флоры РМ ТЭП КАС.
Преимущественно адвентивными видами представлены семейства Fabaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, аллофиты преобладают среди видов семейств Cyperaceae и Ranunculaceae. Виды семейства Polygonaceae в большинстве своем апофиты (таблица 3).
Роль адвентивного, апофитного и аллофитного компонентов в формировании флоры РМ практически равноценна. Это свидетельствует, с одной стороны, о многообразии путей и источников ее формирования. С другой стороны, это указывает на некоторое разнообразие условий на территории поселков. Достаточно широкий спектр экологических условий позволяет различным по своим потребностям видам закрепляться на территории малых населенных пунктов и создавать устойчивые популяции.
4.2 Экологический анализ
В структуре экологических групп преобладают мезофиты (34,7%). Значимую долю во флоре РМ занимают гигромезофиты (24,8%) и гигрофиты (13,6%). Мозаичность мезо- и микротопов малых поселений определяет выделение видов-субиндифферентов (10,4%) и индифферентов (5,7%). Субиндифференты – растения, обитающие в широком спектре условий увлажнения, за исключением крайних форм. Виды-индифференты могут существовать в экотопах с различным увлажнением: от крайне засушливых до переувлажненных. Гидрофиты составляют 1% от общей флоры, гидатофиты – менее 1% (рис. 3).
Спектр экологических групп флоры РМ отражает специфику экотопологической структуры малых поселений. Усиление значимости ксеромезофитов, ослабление участия гигрофитов и гигромезофитов, которое отмечается для многих урбанизированных территорий (Березуцкий, 1999; Виньковская, 2005), во флоре РМ малых поселений наблюдается только в адвентивном компоненте. Преобладание видов мезофильного ряда согласуется с гумидными условиями климата, а также ландшафтными характеристиками исследуемых территорий.
4.3 Биоморфологический анализ
В структуре биоморфологических групп флоры РМ преобладают многолетние (67,6%), не образующие дерновин (87,9%), стержнекорневые (34,1%) виды с удлиненным (57,2%) прямостоячим (90,5%) побегом. Отмечается увеличение доли однолетних трав, особенно в адвентивном компоненте (49%). Резкое увеличение доли однолетних стержнекорневых видов в адвентивном компоненте отражает преобладание эксплерентной стратегии среди данной группы и говорит о высоком уровне адаптации адвентивов к условиям рудеральных экотопов.
4.4 Хорологический анализ
4.4.1 Долготные группы. Для исследуемой флоры нами отмечается увеличение доли видов с широким ареалом. Во флоре лидирует евразиатско-североамериканская группа (27%) (таблица 4), ее доля, как и доля евразиатской (22%) группы, превышает аналогичные во флорах г. Комсомольска-на-Амуре (Бабкина, 2006) и Комсомольского государственного природного заповедника (Ван, 1988). Резко возрастает роль во флоре РМ космополитных видов (11,6%). Увеличение роли космополитов с одновременным снижением доли дальневосточных (10,6%) и азиатских видов (23,5%) является результатом сильной адвентизации и синантропизации исследуемой флоры. Исходя из анализа долготных групп компонентов флоры, можно сказать, что для растений рудеральных местообитаний широта распространения вида является одним из показателей его экологической пластичности.
4.4.2 Широтные группы. Невысокая доля бореальных (7,9%), аркто-бореальных видов (4,2%), отсутствие голарктического элемента во флоре РМ с одновременным преобладанием бореально-суббореальных (55,4%) и суббореальных (23%) видов свидетельствует об «оюжении» исследуемой флоры. Анализ поясно-зональных элементов в отдельных компонентах флоры показывает, что процесс «оюжения» в нашем случае напрямую связан с адвентизацией флоры.
Таблица 4 – Соотношение широтных и долготных групп ареалов во флоре рудеральных местообитаний
| Долготные группы ареалов | Широтные группы ареалов (число видов) | |||||
| Плюри- зональный | Аркто- Бореальный | Бореальный | Бореально-суббореальный | Субборе-альный | Всего | |
| Космополитный | 12 | 0 | 0 | 21 | 14 | 47 |
| Азиатско-северо-американский | 1 | 1 | 6 | 7 | 4 | 19 |
| Евразиатско-северо-американский | 17 | 9 | 10 | 60 | 14 | 110 |
| Евразиатский | 4 | 3 | 3 | 53 | 26 | 89 |
| Азиатский | 2 | 6 | 11 | 53 | 24 | 96 |
| Дальневосточный | 0 | 0 | 2 | 30 | 11 | 43 |
| Всего | 36 | 19 | 32 | 224 | 93 | 404 |
4.5 Адвентивный компонент
Адвентивный компонент представлен 140 видами, относящимися к 95 родам и 28 семействам. По способу заноса преобладают ксенофиты (72%), по степени натурализации – эпекофиты (70,7%) (таблица 5). Большая часть ксенофитов заносится по железным дорогам.
В отличие от городов в малых населенных пунктах в меньшей степени представлены искусственные насаждения, а значит, и интродукция видов незначительна. Основным источником пополнения эргазиофитов становятся культивируемые декоративные и сельскохозяйственные растения. Дичание культивируемых видов, таких, как Aster novi-angliae, Cucumis sativus, Echinocystis lobata, Helianthus tuberosus, Rheum rhabarbarum и др. происходит, прежде всего, на рудеральных местообитаниях, прилегающих к огородам и полям, то есть в зоне малоэтажной застройки. Дальнейшее распространение таких видов происходит редко, большинство из них являются эфемерофитами.
Таблица 5 – Соотношение групп адвентивных видов по степени натурализации и способу иммиграции
| Способ заноса | Степень натурализации (кол-во видов) | Всего | |||
| Колонофит | Эпекофит | Агриофит | Эфемерофит | ||
| Аколютофит | 4 | 4 | |||
| Ксенофит | 11 | 75 | 10 | 5 | 101 |
| Ксеноэргазиофит | 2 | 18 | 1 | 2 | 23 |
| Эргазиофит | 1 | 2 | 9 | 12 | |
| Всего | 14 | 99 | 11 | 16 | 140 |
Глава 5. Анализ парциальных флор рудеральных местообитаний
5.1 Типы рудеральных местообитаний
В основу классификации рудеральных местообитаний нами положен ландшафтный принцип, то есть при выделении групп экотопов учитывались особенности всех компонентов ландшафтной парцеллы (субстрат, условия инсоляции и увлажнения, особенности растительного покрова), а так же характер антропогенного воздействия.
Основываясь на классификации антропогенных местообитаний С.В. Бабкиной (2006), мы выделяем следующие группы и подгруппы рудеральных местообитаний: 1. Зона искусственных субстратов (подзона транспортных магистралей, «техногенная» подзона); 2. Селитебная зона (подзона малоэтажной застройки, подзона многоэтажной застройки); 3. Парково-скверовая зона; 4. Зона пустырей; 5. Зона антропогенных водоемов; 6. Рекреационно-пастбищная зона.
5.2 Специфика парциальных флор рудеральных местообитаний
Приводится анализ парциальных флор зон и подзон рудеральных местообитаний с учетом их таксономической, экологической, биоморфологической структуры.
Сравнительный анализ показал высокое сходство структур исследуемых парциальных флор, особенно их биоморфологических характеристик, что подтверждает правомерность объединения данных местообитаний в группу рудеральных. В таксономической структуре исследуемых флор наблюдаются очевидные различия. Так, интенсивное вытаптывание приводит к преобладанию в спектре семейств Fabaceae и Rosaceae. Избыточное увлажнение способствует снижению роли Asteraceae и смещению Poaceae на первое место. Лидирует семейство Poaceae и в условиях каменистых уплотненных субстратов.
5.3 Активность видов рудеральных местообитаний
Во флоре рудеральных местообитаний по степени активности нами выделены три группы видов: высокоактивные, среднеактивные и малоактивные. Группа высокоактивных видов включает 54 представителя и составляет 14% флоры – это массовые, широко распространенные виды, по своим характеристикам наиболее отвечающие условиям рудеральных экотопов.
Специфика структуры группы высокоактивных видов, в сравнении с флорой РМ в целом, определяется возрастанием доли семейств Asteraceae, Rosaceae, Fabaceae и Plantaginaceae; преобладанием видов со стержнекорневой формой подземных органов, увеличением роли растений с розеточной и полурозеточной формой надземных побегов, а также возрастанием доли видов с полугоризонтальным побегом. В рассматриваемой группе отмечается преобладание растений с широким ареалом, видов-эврибионтов по отношению к воде.
Глава 6. Географические особенности структуры флор рудеральных местообитаний малых поселений
6.1 Флоры рудеральных местообитаний малых поселений ТЭП КАС
Приводится описание флор РМ для каждого из двенадцати исследуемых малых поселений. Флоры рудеральных местообитаний отдельных поселков отличаются по видовому разнообразию, таксономической структуре, соотношению компонентов. Структура биоморфологических, экологических и хорологических групп для всех исследуемых флор в целом сходна. Для флор РМ равнинных территорий отмечается смещение экологического спектра в сторону гигрофитных и гигромезофитных групп, а также стабильное преобладание Poaceae над Asteraceae. Увеличение доли арктобореальных и бореальных видов отмечается для флор РМ поселений, расположенных в западной континентальной части исследуемой территории и относящихся к горным флористическим подрайонам. Поселки, находящиеся в южной части территории, отличаются более высокой долей суббореальных видов. Представители суббореальной группы могут быть представлены как местными видами, так и адвентивами, натурализация которых проходит успешнее в благоприятных климатических условиях.
6.2 Сравнительный анализ флор рудеральных местообитаний исследуемых поселений
Различия флор РМ отдельных поселений в первую очередь выражается в изменении роли компонентов. Если в общей флоре аллофитный компонент составляет 31,4%, то во флоре отдельных поселений его доля в среднем составляет 14,6%. Резкое снижение доли компонента объясняется тем, что для каждого населенного пункта перечень аллофитных видов будет специфичен. Повышению роли аллофитов способствуют экстремальные природно-климатические условия: низкие зимние температуры, избыточное увлажнение.
Доля адвентивного компонента во флоре РМ каждого поселка в среднем составляет 37%. Минимальный показатель равен 22,2%, а максимальный - 50,3%. Высокая доля адвентивных видов во флоре отмечается для поселков, которые являются крупными транспортными узлами, административными центрами или приближены к ним.
Различия в доле апофитного компонента во флоре РМ отдельных поселков сравнительно невелики. Апофиты – местные виды, приспособленные к антропогенно-трансформированным экотопам. Вероятность их заноса на РМ будет выше, чем у адвентивов, а вероятность закрепления в этих условиях выше, чем у аллофитов, поэтому доля апофитного компонента достаточно постоянна для флор РМ различных поселений.
Анализ мер сходства флор РМ отдельных поселений показывает относительно близкие значения коэффициента Съёренсена для всех исследуемых флор. Небольшая амплитуда и сходная величина коэффициентов для большинства рассматриваемых флор говорит о наличии общей группы видов, так называемом «ядре» флоры. Под «ядром» флоры РМ мы понимаем виды, встречающиеся во всех рассмотренных поселениях.
Относительно высокие показатели сходства отмечаются для флоры РМ п. Литовко. Наиболее сходна данная флора с флорами РМ с. Пивань, п. Эльбан, п. Ягодный и п.г.т. Солнечный (рис. 4). Самые низкие показатели сходства отмечаются для флор РМ поселков Джамку (0,35), Горный (0,39) и Болонь (0,36). Обособленность этих флор объясняется высокой долей аллофитов и снижением роли адвентивного компонента.
Образование одного крупного центра сходства объясняется анализом мер включения. Из орграфа мер включения видно, что наибольшей специфичностью обладает флора РМ поселка Литовка, в нее включены семь из двенадцати исследуемых флор (рис. 5). Согласно орграфу флоры РМ включенные во флору РМ п. Литовко образуют две условные группы. В первую входят поселки Березовый, Уктур и Солнечный, они относятся к горным флористическим подрайонам. Вторая группа включения образована поселениями: Гурское, Ягодное, Пивань, Хурмули. Все поселки группы за исключением п.г.т. Гурское относятся к равнинным флористическим подрайонам. Достаточно обособленна флора РМ п. Эльбан. Высокой автономностью характеризуются флоры РМ поселков Джамку, Горный и Болонь.
6.3 Характеристика «ядра» флоры рудеральных местообитаний
Мы выделяем унифицирующий компонент флор рудеральных местообитаний и обозначаем его как «ядро» флоры. К «ядру» флоры нами относятся виды, встречающиеся во всех исследуемых поселениях. «Ядро» флоры включает 71 вид, относящийся к 54 родам и 20 семействам сосудистых растений, и составляет 17,5% от общей флоры рудеральных местообитаний. Экологические и биоморфологические характеристики «ядра» флоры близки к таковым во флоре РМ в целом. Хорологическая структура рассматриваемой группы напротив более сходна со структурой ареалов высокоактивных видов, чем общей флоры РМ. Специфика структуры «ядра» флоры определяется тем, что в его состав входят как эвритопные, так и стенотопные представители, имеющие широкое распространение. Повсеместно распространенные растения, проявляющие высокую степень активности, мы можем считать истинными убиквистами. Во флоре рудеральных местообитаний такими видами являются Artemisia vulgaris, Capsella bursa-pastoris, Chelidonium asiaticum, Chenopodium album, Elytrigia repens, Plantago depressa, Urtica angustifolia и другие.
В противоположность убиквистам во флоре рудеральных местообитаний можно выделить группу специфичных видов, встречающихся в пределах только одного населенного пункта. Данный перечень значительно обширнее, чем «ядро» флоры, в него входит 141 вид. Специфичные виды – это преимущественно аллофиты (75 видов, 53%) и адвентивы (53 вида, 38 %), сравнительно недавно занесенные на территорию исследования. Анализ специфичных видов позволяет выделить приоритетные пути поступления новых элементов во флору рудеральных местообитаний. Так, для поселков, в окрестностях которых сохраняется относительно малонарушенные растительные сообщества, отмечается преобладание специфичных аллофитов. В случае уничтожения естественных фитоценозов на прилегающих к поселению территориях специфику флоры определяет индукция адвентивных видов. Интенсивность заноса видов в данном случае будет зависеть от степени развития транспортной инфраструктуры и интенсивности автомобильного и железнодорожного сообщения. Для населенных пунктов с более благоприятными физико-географическими условиями (равнинный рельеф, мягкий климат, плодородные почвы) отмечается усиление значимости «беглецов из культуры».
Анализ ареалов специфичных адвентивов позволяет определить основное направление потока заносных видов. Для поселений Солнечного района отмечается преобладание адвентивов преимущественно сибирского и восточносибирского распространения. Транспортная сеть на территории Солнечного района сравнительно слабо развита, основным путем заноса адвентивов является Байкало-Амурская железнодорожная магистраль, отсюда и выраженная связь с Восточной Сибирью. Во флорах поселков Амурского и Комсомольского районов преобладают виды с более широким евразиатским и евразиатско-североамериканским ареалом.
Глава 7. Оптимизация растительного покрова рудеральных местообитаний малых поселений
Являясь неотъемлемой частью экосистемы любого поселения, растительный покров рудеральных местообитаний выполняет ряд важных функций почвозащитную, противоэрозионную, декоративную, средообразующую. Вместе с тем среди рудеральных растений немало ядовитых видов, карантинных сорняков, агрессивных адвентивов, угрожающих как естественным фитоценозам, сельскохозяйственным посадкам, так и здоровью населения. Создание более благоприятных условий для жизни человека в урбанистической среде невозможно без оптимизации растительного покрова поселений. Сохранение естественных растительных комплексов, находящихся на границе поселков; создание парково-скверовых зон с использованием местных видов растений; подсеивание рудеральных видов, отличающихся декоративными свойствами; мониторинг агрессивных заносных видов будет способствовать повышению благоприятности рудеральных экотопов для человека.
Выводы
1. Флора рудеральных местообитаний ТЭП КАС включает 404 вида из 196 родов и 48 семейств. Из них адвентивными являются 140 видов (35%), апофитными 137 (34%), аллофитными 127 (31%).
2. В целом таксономическая структура флоры имеет зональные черты. В десятку ведущих входят семейства, традиционно лидирующие во флорах умеренной области, однако их порядок в головном спектре не совсем типичен. Положение семейств в спектре флоры будет определяться соотношением в них адвентивных, апофитных и аллофитных видов, что связано с биоморфологическими и экологическими особенностями, характерными для таксонов.
3. В экологической структуре флоры преобладают виды мезофильного ряда, это определяется гумидными условиями климата и ландшафтными характеристиками исследуемых территорий. В хорологической структуре флоры отмечается увеличение роли долготных групп с широким ареалом и снижение доли дальневосточных и азиатско-североамериканских видов. Невысокая доля бореальных и аркто-бореальных видов, отсутствие голарктического элемента, с одновременным преобладанием бореально-суббореальных и суббореальных видов свидетельствует об «оюжении» исследуемой флоры.
4. На основе ландшафтных характеристик возможно выделение групп или зон рудеральных местообитаний. Парциальные флоры групп рудеральных экотопов сходны по экологическим и биоморфологическим характеристикам. Наибольшие отличия в структуре отмечаются для флор зоны антропогенных водоемов, парково-скверовой и рекреационно-пастбищной зоны.
5. Во флоре РМ насчитывается 54 высокоактивных вида из 41 рода и 18 семейств, встречающихся во всех типах рудеральных экотопов. Специфика этой группы проявляется в увеличении доли стержнекорневых растений, растений с розеточной и полурозеточной формой побегов, видов с полугоризонтальным побегом. Наблюдается преобладание эврибионтов по отношению к воде и видов с широким ареалом.
6. Флоры рудеральных местообитаний разных населенных пунктов имеют общую для всех группу видов – «ядро» флоры, которое включает 71 вид, относящийся к 54 родам и 20 семействам сосудистых растений, и составляет 17,5% от общей флоры РМ. В противоположность убиквистам во флоре РМ можно выделить группу специфичных видов, встречающихся в пределах только одного населенного пункта. Специфичные виды преимущественно являются аллофитами (75 видов, 53%) или адвентивами (53 вида, 38 %), недавно занесенными на территорию исследования. Анализ специфичных видов позволяет выделить приоритетные пути поступления новых элементов во флору рудеральных местообитаний.
7. При анализе флор РМ отдельных поселений выявлено, что для флор РМ равнинных и низменных территорий отмечается смещение экологического спектра в сторону гигрофитных и гигромезофитных групп, а также стабильное преобладание Poaceae над Asteraceae. Увеличение доли арктобореальных и бореальных видов отмечается для флор РМ поселений, расположенных в западной континентальной части исследуемой территории, и относящихся к горным флористическим подрайонам. Поселки, находящиеся в южной части территории, отличаются более высокой долей суббореальных видов. Представители суббореальной группы могут быть как местными видами, так и адвентивами, натурализация которых проходит успешнее в благоприятных климатических условиях.
8. Формирование флоры рудеральных местообитаний происходит под влиянием ряда факторов: климатических и ландшафтных характеристик территории, экотопологической структуры поселения, степени развития транспортной инфраструктуры и интенсивности перевозок. Влияет на изучаемую флору специфика рудеральных местообитаний: мозаичность мезо- и микроэкотопов, интенсивное действие антропогенного фактора, в первую очередь проявляющееся в вытаптывании и уплотнении грунтов.
Приложение 1
В приложении приводится аннотированный список флоры рудеральных местообитаний малых поселений ТЭП КАС, включающий 404 вида из 196 родов и 48 семейств. В предлагаемом списке объем, расположение семейств, номенклатура и объем видов приняты по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985 – 1996) и «Флоре Российского Дальнего Востока» (2006). Роды и виды расположены по алфавиту их латинских названий. Большинство видов приводятся по сборам автора. Для видов, отмеченных по литературным данным, указывается источник.
Для каждого вида указывается характеристика местообитаний, на которых встречается данный вид; биоморфологические характеристики (продолжительность жизни, структура подземных органов, структура надземного побега, положение побега в пространстве, плотность расположения надземных побегов), экологическая группа, широтная группа и подгруппа, долготная группа и подгруппа ареалов. Отмечается принадлежность вида к одному из трех компонентов флоры: апофитному, аллофитному и адвентивному, указывается активность видов по пятибалльной шкале (Юрцев, 1968; Юрцев, Петровский, 1994) и поселки, для которых приводится вид.
Приложение 2
В приложении приводятся 10 таблиц с характеристиками парциальных флор отдельных групп рудеральных экотопов.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:
1. Бабкина.С.В., Антонова Л.А., Сафонова Е.В. Флористические находки синантропных видов в Хабаровском крае // Бот. Жур., Т.95, №1, 2010. С.103-108.
Статьи, опубликованные в региональных сборниках:
2. Кирина Е.В. (Сафонова Е.В.) Флора прибрежно-водных растений г. Комсомольска-на-Амуре // Амурские рассветы: материалы регионального симпозиума студентов и аспирантов, посвященного 65-летию Хабаровского края. 16-18 апреля 2003г. Комсомольск-на-Амуре: КнАГПУ, 2003. С. 44-48.
3. Кирина Е.В. (Сафонова Е.В.) Подходы к ботанико-географическому районированию на территории техноэкополиса Комсомольск-Амурск-Солнечный // Амурский научный вестник: сборник научных трудов. Комсомольск-на-Амуре: АмГПГУ, 2007. С. 16-23.
4. Сафонова Е.В. Ботанико-географическое районирование территории техноэкополиса «Комсомольск-Амурск-Солнечный» // Амурский научный вестник. Вып. 2: Сборник научных трудов. Комсомольск-на-Амуре: АмГПГУ, 2007. С. 9-17.
5. Сафонова Е.В. История изучения растительного покрова Нижнего Приамурья // Естественно-географические исследования: научный альманах. Вып. 6. Комсомольск-на-Амуре: АмГПГУ, 2008. С. 39-44.
6. Сафонова Е.В. Специфика малых населенных пунктов техноэкополиса КАС // Вестник научного общества студентов, аспирантов и молодых ученых: материалы 50-й научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Вып. 3. Комсомольск-на-Амуре: АмГПГУ, 2009. С. 146-153.
Работы, опубликованные в материалах всероссийской и международных конференций:
7. Кирина Е.В. (Сафонова Е.В.) Специфика флоры ландшафтно-лимнических геосистем Комсомольска-на-Амуре // Дальний Восток: наука, экономика, образование, культура в XXI веке. Опыт, прогнозы: материалы III Междунар. науч.-практ. конф., Комсомольск-на-Амуре, 15-16 сентября 2005 г. Т. 2. Комсомольск-на-Амуре: АмГПГУ, 2005. С. 224-230.
8. Кирина Е.В. (Сафонова Е.В.) Флора водоемов г. Комсомольска-на-Амуре // Дальний Восток: наука, экономика, образование, культура в XXI веке. Материалы III Международной научно-практической конференции (15-16 сентября 2005 г.) и Конкурса молодых ученых. Комсомольск-на-Амуре : АмГПГУ, 2006. С. 81-92.
9. Сафонова Е.В. Классификация антропогенных местообитаний населенных пунктов // Дальневосточная Весна – 2008: Материалы международной научно-практической конференции в области экологии и безопасности жизнедеятельности. 30 апреля 2008 г. Комсомольск-на-Амуре: КнАГТУ, 2008. С. 447-450.
10. Сафонова Е.В. Факторы, определяющие активность видов растений рудеральных местообитаний // Современные проблемы биологии, химии и методики преподавания естественно-научных дисциплин: материалы Всероссийской научно-практической конференции. 2-3 апреля 2010 года. Комсомольск-на-Амуре: АмГПГУ, 2010. С. 85-91.
Сафонова
Екатерина Валерьевна
Флора рудеральных местообитаний
малых поселений техноэкополиса
«Комсомольск-Амурск-Солнечный»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата технических наук
Подписано в печать 9.11.2010.
Формат 6084/16. Бумага писчая. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 1,3. Тираж 70.
Отпечатано в полиграфической лаборатории ФГОУ ВПО
«Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет»
681000, г. Комсомольск-на-Амуре, ул. Кирова, 17/2
