WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Мышевидные грызуны приханкайской равнины и их значение в циркуляции хантавирусов

На правах рукописи

БОРИСОВА ДАРЬЯ СЕРГЕЕВНА

МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ ПРИХАНКАЙСКОЙ РАВНИНЫ

И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ЦИРКУЛЯЦИИ ХАНТАВИРУСОВ







03.02.08 – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток – 2012

Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии

Федерального государственного бюджетного учреждения науки

Тихоокеанский институт географии

Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: Симонов Сергей Будимирович

доктор географических наук, ст.н.с.

Официальные оппоненты: Костенко Виктор Александрович

доктор биологических наук, профессор,

Биолого-почвенный институт ДВО РАН,

главный научный сотрудник лаборатории

териологии

Бурковский Олег Александрович

кандидат биологических наук,

Дальневосточный Федеральный

университет, научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт водных и

экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Защита состоится 5 июня 2012 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (423) 2-310-193; e-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Отзывы в 2-х экземплярах, заверенные печатью учреждения, просьба присылать по вышеуказанному адресу ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан 27 апреля 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук Е.М. Саенко

Актуальность темы. Среди резервуаров и переносчиков природно-очаговых ин­фекций одно из ведущих мест принадлежит мышевидным грызунам. По данным Ю.И. Миротворцева (1975) в Приморском крае от них выделены возбудители 15 патогенных инфекций, среди которых одна из наиболее значимых - хантавирусная, вызывающая у лю­дей геморрагическую лихорадку с почечным синдромом (ГЛПС), широко распространенную в Евразии.

В России среди всех природно-очаговых заболеваний ГЛПС занимает ведущее ме­сто, по числу заболевших, превышая все остальные зоонозы вместе взятые (Онищенко, 1997). На Дальнем Востоке России Приморский край является активным очагом хантави­русной инфекции со значительным удельным весом тяжелых форм болезни и более высо­кой, по сравнению с Европейскими очагами, летальностью – 7,8 % (Слонова и др., 1997; 2002).

Особенности эпидемического проявления данной инфекции во многом зависят от распространения и структурной организации грызунов – вирусоносителей. Поэтому изу­чению роли мелких млекопитающих в развитии эпизоотического процесса в природных экосистемах Приморского края всегда уделялось пристальное внимание, в том числе и на Приханкайской равнине (Косой, 1987; Слонова, 1993; Симонова, 2008; Кушнарёва, 2008; Борисова, 2010; Борисова, Симонов, 2010; и др.). Несмотря на это, слабо изученными оста­ются сезонная и пространственная дина­мика сообществ грызунов, ее связь с циркуляцией хантавирусов, половозрастная структура популяции вирусоносителей, возможность пере­дачи инфекции парентеральным путем и ряд других вопросов. В работах, проводимых ранее, как правило, отра­жены результаты начальных стадий исследований либо приводятся обобщенные сведения, которые не подтверждаются нашими данными, что требует дальнейших глубоких прора­боток по этой проблематике.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы: изучение роли пространственно-временной неоднородности популяций мышевидных грызунов в циркуляции хантавиру­сов и оценка значения отдельных видов-вирусоносителей в поддержании эпизоотического процесса на энзоотичной территории Приханкайской равнины.

Для ее осуществления необходимо было решить следующие задачи:

1. Рассмотреть динамику и возможность существования сезонных аспектов населения грызунов лесостепных экосистем.

2. Оценить инфицированности грызунов в зависимости от популяционной численности видов.

3. Выявить пространственную структуру популяций мышевидных грызунов, обита­ющих в районе исследования, и рассмотреть характер распределения вирусоносителей

4. Показать значение половой и возрастной структур популяции полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса.

5. Проследить динамику морфометрических характеристик популяции полевой мыши и оценить их роль как индикаторов вирусоносительства.

6. Рассмотреть возможность парентерального пути передачи хантавирусов среди грызунов.

Защищаемые положения.

1. При стабильном населении мышевидных грызунов с равновесными колебаниями многолетних максимумов и однотипным ходом сезонных флуктуаций динамика эпизоо­тического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.

2. Пространственная структура популяций мышевидных грызунов не определяет ло­кализацию инфицированных особей.

3. На интенсивность эпизоотического процесса хантавирусной инфекции влияет ди­намика демографической структуры популяции основного вирусоносителя – полевой мыши.

4. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши может иметь только второстепенное значение.

Научная новизна работы. Выявлена структура сообществ мышевидных грызунов лесостепных ландшафтов и оценена потенциальная роль отдельных видов в инфицирова­нии людей ГЛПС. Впервые показано, что доминирующим видом наряду с полевой мы­шью является красная полевка. Отмечено, что сезонные аспекты населения грызунов вы­ражены только в местообитаниях с древесно-кустарни­ковой растительностью. Оценена возможность существования ядер очаговости у грызунов-вирусоносителей и выявлено, что у большой полевки они не выражены, а у полевой мыши носят антропоургический ха­рактер. Показана роль возрастных групп в динамике эпизоотического процесса в популя­ции полевой мыши. Выявлена равнозначная роль самцов и самок в поддержании циркуля­ции хантавирусов. Проанализировано значение ряда морфометрических показателей по­левой мыши как маркеров вирусоносительства. Оценен парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции среди грызунов и показано, что у полевой мыши он не может являться основным фактором передачи возбудителя от одного зверька к другому.

Практическая значимость работы. Полученные данные по пространственно-вре­менной организации сообществ мышевидных грызунов и внутрипопуляционным меха­низмам, способствующим циркуляции хантавирусов, могут быть использованы при со­ставлении прогнозов развития эпизоотической обстановки и планировании профилактиче­ских мероприятий на энзоотичной территории Приханкайской равнины.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на VI Всероссийской конференции с международным участием «Молекулярная диагностика» (Москва, 2007); VII международной конференции «HFRS, HPS and Hantaviruses» (Буэнос-Айрес, 2007); X международной конференции «Control epidemiological of illnesses trans­mitted by vectors» (Буэнос-Айрес, 2007); III Дружининских чтениях «Комплексные иссле­дования природной среды в бассейне реки Амур» (Хабаровск, 2009); 10-й научной конфе­ренции «Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Во­стоке России» (Владивосток, 2010); IX Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2010); IX молодежной конференции-конкурсе «Географические и гео­экологические исследования на ДВ» (Владивосток, 2010); Х Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспи­рантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2011); XIV Совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 статьи в журналах по списку ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Оформлена в виде рукописи, содержащей 130 страниц печатного текста, включает 20 таблиц, 26 рисунков. Список литературы состоит из 127 источников, в том числе 28 на иностранных языках.

Благодарности. За помощь, оказанную при сборе и обработке полевого материала, выражаю искреннюю благодарность Т.Л. Симоновой, П.С. Симонову (лаборатория биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН), В.Ю. Ананьеву, Е.Г. Бурухиной (ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Приморском крае»), а также сотрудникам ла­боратории ГЛПС НИИЭМ СО РАМН (руководитель Р.А. Слонова). Особая признатель­ность - моему руководителю С.Б. Симонову.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИХАН-

КАЙСКОЙ РАВНИНЫ


В главе содержатся краткие сведения о природных характеристиках Приханкайской равнины. Охарактеризованы особенности климата, орографии, гидрологии, растительно­сти и животного мира изучаемой территории. Отмечено, что за последние десятилетия в результате интенсивной деятельности человека значительно трансформировались места обитания животных, в том числе и мышевидных грызунов, что не могло ни отразиться на условиях функционирования природных очагов инфекций.

Глава 2. Материал и методы исследования


Для изучения внутрипопуляционных механизмов, обуславливающих характер эпи­зоотического процесса среди грызунов, а также выявления основных черт динамики про­странственной структуры популяции фоновых видов нами был выбран стационарный уча­сток площадью около 20 км2, расположенный в окрестно­стях поселка Гайворон Спасского района Приморского края, характеризующийся типичными для лесостепных ландшафтов Приханкайской равнины биотопами (рис. 1). Учеты мышевидных грызунов проводились в 2003 – 2005 гг. по сезонам в строго огра­ни­чен­ные сроки (весной, летом и осенью). По стандартной методике (Нови­ков, 1953; Кучерук, 1963) в каждый тур учетов выставлялось 79 постоянных линий по 25 плашек Геро в каждой.

Помимо стационарных наблюдений в 2008-2010 гг. проводились также маршрутные учеты мелких млекопитающих в отдельных районах, расположенных на Приханкайской равнине: Ханкайском, Хорольском, Черниговском, Кировском, Лесозаводском и Дальнереченском.

Всего за время наблюдений отработано 28850 ловушко-ночей (л-н) и отловлено 3429 грызунов 10 видов: полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771) и восточноазиатская (A. pen­insulae Thomas, 1778) мыши, большая (Microtus fortis Buchner, 1889), красная (Myo­des ruti­lus Pallas, 1778) и красно-серая (M. rufocanus Sundervall, 1846) полевки, серая крыса (Rat­tus norvegicus Berkenhout, 1769), мышь-малютка (Mycromys minutus pallas, 1771), барабин­ский (Cricetulus barabensis Pallas, 1773) и крысовидный (Tscherskia triton De Winton, 1899) хомячки, домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758).

Для анализа морфометрических характеристик грызунов и оценки возможности па­рентерального пути передачи хантавирусной инфекции нами также были использо­ваны фондовые материалы лаборатории биогеографии и экологии ТИГ ДВО РАН.

Названия видов грызунов приведены по Каталогу млекопитающих СССР (1981) с дополнениями И.Я. Павлинова (2006).

У всех пойманных зверьков определяли пол, репродуктивное состояние, возраст морфометрические параметры (масса и длина тела) (Варшавский, Крылова, 1948, Кошки­на, 1955, Тупи­кова и др., 1957, 1970). Грызуны по времени рождения были объеди­нены в 4 возрастные группы: перезимовавшие, подснежного размножения, старшие и младшие сеголетки.

Для анализа весоростовой структуры все зверьки были разделены на 7 весовых (I –мас­сой до 15,0 г; II – 15,1-20,0 г; III – 20,1-25,0 г; IV – 25,1-30,0 г; V – 30,1-35,0 г; VI – 35,1-40,0 г; VII – более 40,0 г) и 6 ростовых групп (I – длина тела до 80 мм; II - 81-90 мм; III - 91-100 мм; IV - 101-110 мм; V - 111-120 мм; VI – бо­лее 120 мм).

Для изучения динамики эпизоотического процесса хан­тавирусной инфекции у от­ловленных особей проводился отбор биологи­ческих проб органов и крови. Всего на нали­чие хантавирусов обследовано 2664 грызуна и взято от них 12152 пробы внутренних ор­ганов и крови. Те особи, в биологических пробах которых были обнаружены антиген либо специфические антитела хантави­русов считались участвующими в эпизоотическом процессе. Антитела к хантавиру­сам определяли непрямым методом флюоресцирующих антител (НМФА) с использованием культуральных антигенов хантавирусов. Для индикации специфического антигена вируса применяли метод иммуноферментного анализа (ИФА), используя «Хантагност» производ­ства Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН. Выяв­ление РНК-хантавируса в полевом материале осуществляли методом полимеразной цеп­ной реакции с обратной транскрипцией с применением тест-системы «АмплиСенс Hanta­virus» ФГУН ЦНИИЭ Роспотребнадзора. Инфицированность грызунов приведена в особях на 100 л-н (Бернштейн и др., 1989).

Оценка динамики пространственно-временного распределения видов на стационаре проводилась карто­графическими методами (Ту­пикова, 1969; Тупикова, Комарова, 1979). Ос­новой служили топографиче­ские карты территории масштаба 1:25000, дополненные полевой геоботанической съёмкой автора.

Статистическая обработка материала проводилась стандартными биометрическими методами (Плохинский, 1980).

 Типы местообитаний стационарного участка. Обозначения: 1 --0

Рис. 1. Типы местообитаний стационарного участка.

Обозначения: 1 - дубняки и их редины; 2 - прирусловые комплексы;

3 - лесополосы и колки; 4 - вейниковые луга; 5 - разнотравные луга; 6 - рисовые

системы; 7 - поля зерновых и бобовых культур; 8 - приусадебные участки и

огороды; 9 - места постановки учётных линий.

Глава 3. Флуктуации численности грызунов и их значение

в поддержании эпизоотического процесса

Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуются высоким видо­вым разнообразием мышевидных грызунов. Их население представлено 10 видами, среди которых абсолютно доминировала по­левая мышь (64,5 %) и содоминировала красная полевка (16,0 %). Доля каждого из остальных видов не превышала 5,0 %.

Анализ динамики населения и инфицированности грызунов показал, что общая чис­ленность зверьков за годы наблюдений возрастала от весны к осени без резких флуктуа­ций по годам (рис. 2). В сезонный максимум (октябрь) она колебалась от 17,5 до 21,5 ос/100 л-н, а у полевой мыши – от 12,1 до 13,1 ос/100 л-н. Такие равновесные колебания затрудняют выделение популяционных фаз численности. В подобных ситуациях фазы «пика» выделяются по состоянию популяций грызунов в весенний период (Кошкина, Ко­ротков, 1975). Исходя из этого, 2005 г. можно считать годом популяционного «пика» по­левой мыши.

Несмотря на устойчивость сезонной динамики численности, тенденции изменения инфицированности особей имели разнонаправленный характер, что в целом обусловило слабую корреляцию между этими показателями (r = 0,378). Однако если рассматривать данные за 2003-04 гг. и 2005 г. отдельно, то за первый период корреляция между числен­ностью и инфицированностью грызунов - прямая (r = 0,932 для населения в целом и r = 0,872 для полевой мыши), за второй - обратная (r = -0,918 и r = -0,988, соответственно).

 Рис 2. Сопряжённость численности и инфицированности грызунов. 1 - общая-1

Рис 2. Сопряжённость численности и инфицированности грызунов.

1 - общая численность; 2 - численность инфицированных грызунов.


В районах исследования широко распространены лугово-полевые биотопы с абсо­лютным доминированием полевой мыши, что не позволяет нам говорить о сезонных ас­пектах населения. Последние могли наблюдаться только в дубняках и прирусловых ком­плексах весной, когда в доминанты выходили полёвки рода Myodes.

Глава 4. Пространственная структура популяций грызунов

4.1. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771)

Пространственная структура популяции полевой мыши на протяжении всего пери­ода наблюдений была неустойчива. Так, в 2003-04 гг. она изменялась по сезонно-цикличе­скому типу, когда по мере нарастания численности от весны к осени характер распределе­ния вида менялся от мозаичного к диффузному. Однако, уже весной 2005 г. после благо­приятной зимовки, способствующей сохранению численности мышей на довольно высо­ком уровне, распределение стало близко к эквальному типу.

В отдельные годы инфицированные особи встречались спорадически по всей тер­ритории стационарного участка. В 2003 г. и 2004 г. численность вирусоносителей возрас­тала от весны к осени, причем к октябрю они распределились практически однотипно и фиксировались на полях зернобобовых культур, вейниковых и разнотравных лугах, в по­селке. Однако в 2005 г. максимум инфицированных грызунов был отмечен весной, когда большинство вирусоносителей концентрировалось в поселке. После этого к осени их ко­личество значительно снизилось.

4.2. Красная полёвка (Myo­des ruti­lus Pallas, 1778)

Красная полевка встречалась повсеместно, за исключением полей зернобобовых культур. Неблагоприятны для вида также дубняки и поселки, где отлавливались единич­ные особи. Оптимальны - прирусловые комплексы, лесополосы и колки, в которых обилие вида достигало 9,3-11,2 ос/100 л-н. Вместе с тем красные полевки постоянно отлавлива­лись и в луговых биотопах.

Пространственная структура популяции красной полевки отнесена нами к пере­ходному варианту между сезонно-циклическим и пульсирующим типами.

Единичные инфицированные особи фиксировались в прирусловых комплексах только весной.

4.3. Большая полёвка (Microtus fortis Buchner, 1889)

В 2003 - 05 гг. численность большой полёвки весной и летом находилась на очень низком уровне (до 1,0 ос/100 л-н), несколько возрастая к осени. Однако даже в наиболее благоприятных местообитаниях ее уловистость не превышала 3 ос/100 л-н. За годы наблюдений полёвки ни разу не отмечались в дубняках.

По инфицированности большая полевка занимала второе место после полевой мыши. Вирусоносители встречались повсеместно, за исключением дубняков и приусадеб­ных участков.

4.4. Серая крыса (Rat­tus norvegicus Berkenhout, 1769)

Для популяции серой крысы характерен сезонно-циклический тип пространствен­ной структуры с нарастанием численности от весны к осени и расселением зверьков по всем типам местообитаний, кроме лесополос и колков. Наивысшая уловистость отмеча­лась осенью: в 2003-04 гг. - в посёлке, где зверьки концентрировались после созревания урожая огородных культур, а в 2005 г. - на полях зернобо­бовых культур.

За исключением весны 2004 г. и 2005 г. единичные инфицированные особи отлав­ливались на приусадебных участках, рисовых системах, дубняках и полях зернобобовых культур.

4.5. Красно-серая полёвка (Myo­des rufocanus Sundervall, 1846)

Места обитания красно-серой полевки в лесостепных ландшафтах весьма ограни­чены. Для нее оптимальны дубняки и прирусловые комплексы, хотя и здесь ее числен­ность не превышала 2,9-4,0 ос/100 л-н. Отдельные особи способны выселяться в травяные биотопы. На полях зернобобовых культур, приусадебных участках красно-серые полевки не отлавливались ни разу.

Пространственная структура популяции вида в годы исследований может быть от­несена нами к пульсирующей.

Инфицированность красно-серой полевки низкая. Единичные особи встречались в 2003 г. и 2005 г.

4.6. Восточноазиатская мышь (Apodemus pen­insulae Thomas, 1778)

Восточноазиатская мышь, типичный представитель лесных экосистем, в 2003-04 гг. спорадически встречалась только в дубняках и прирусловых комплексах (до 2,0 ос/100 л-н). В 2005 г. она отлавливалась с низкой численностью практически во всех типах место­обитаний, за исключением старых рисовых систем.

Единичные инфицированные особи были выявлены в 2005 г. и только в прирусло­вых биотопах.

2.7. Редкие и малочисленные виды мышевидных грызунов

Барабинский хомячок (Cricetulus barabensis Pallas, 1773). Наибольшее их количество отлавливалось на бывших рисо­вых системах со средней численностью до 3,0 ос./100 л-н.

Мышь-малютка (Mycromys minutus Pallas, 1771). Ввиду экологических особенностей в ловушки Геро попадались единичные экземпляры.

Крысовидный хомячок (Tscherskia triton De Winton, 1899). Встречался очень редко, что, вероятно, связано с ограни­ченными участками, пригодными для их обитания.

Домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758). С низкой численностью постоянно встречалась в домах и надвор­ных постройках. В тёплый период года зверьки могли выселяться на приусадебные участки. В природных местообитаниях не отлавливалась.

У вышеуказанных видов вирусоносительство не выявлено.

Глава 5. Особенности очаговых проявлений В ЛЕСО-

СТЕПНЫХ экосистемах

Возможность заражения человека хантавирусом во многом связана с наличием в природных очагах условий, благоприятных для существования грызунов-вирусоносите­лей. Поэтому выявление факторов среды, обусловливающих существование таких очагов, понимание особенностей их структуры и закономерностей функционирования в простран­стве и во времени не менее важны для борьбы с болезнью, чем проведение лечеб­но-про­филактических мероприятий.

Природный очаг – наименьший по размерам участок земной поверхности, в преде­лах которого в современных условиях циркуляция возбудителя осуществляется без заноса извне неопределенно долгий срок. Каждый отдельный очаг имеет свою пространственную структуру, в которой выделяют три основные морфологические части: участки относи­тельно устойчивого сохранения инфекции (ядра очага), выноса ее и постоянно свободные от возбудителя (Кучерук, 1972).

Ядра очага обычно занимают сравнительно небольшую часть территории. Как пра­вило, в границах природного очага встречается несколько таких ядер. Их местоположение и размеры обусловливаются причинами, благоприятными для существования возбудителя. Иногда в подобных ядрах вирус может сохраняться даже в периоды затухания эпизооти­ческого процесса. Это способствует поддержанию циркуляции возбудителя в отдельном очаге, границы которого часто совпадают с границами популяции вида-носителя.

На Дальнем Востоке России пространственная структура природных очагов ханта­вирусной инфекции изучена недостаточно (Косой, 1987; Симонова, 2008). На энзоотичной территории Приханкайской равнины исследования по данной тематике ранее не проводи­лись.

В лесостепных экосистемах Приханкайской равнины основными резервуарами хан­тавирусов являются полевая мышь – носитель геноварианта Far East вируса Hantaan и большая полёвка – носитель генотипа Vladivostok. Рассмотрим пространственное распре­деление вирусоносителей и особенности очаговых проявлений на примере этих двух ви­дов.

Полевая мышь. Распространена на изучаемом стационарном участке повсеместно, вместе с тем, нами выделены оптимальные местообитания, где зверьки встречались наиболее часто (рис. 3). К ним были отнесены лову­шко-линии, где мыши отлавливались не менее чем в 7 из 9 туров наблюдений (сезонов).

Пространственное распределение инфицированных полевых мышей, как правило, носило случайный характер. Лишь на отдельных линиях за все годы наблюдений нами были встречены вирусоносители не менее чем 3 раза.

Инфицированные особи ежегодно отлавливались на 13-17 ловушко-линиях из 79 вы­ставляемых, при этом частота их встреч на одной линии обычно не превышала 1-2 раз за год. Лишь в двух точках (около ячменного поля и зернохранилища) зверьки отлавлива­лись по 3 раза и только на единственной ловушко-линии, приуроченной к окраине соевого поля, грызуны встречались на протяжении 6 туров учетов.

Сопоставив частоту встреч мышей в наиболее оптимальных местообитаниях с ча­стотой встреч инфицированных хантавирусом грызунов, мы выделили три ядра очагово­сти. При этом лишь одно из них относится к устойчивому типу, где вирусоносители от­лавливались 6 сезонов. Биотопически оно приурочено к соевому полю. Формирование двух других ядер, по-нашему мнению, обусловлено близким расположением зернохрани­лища и ячменного поля. По всей видимости, данные ядра очаговости можно отнести к ан­тропоургическим, возникновение и существование которых связано с хозяйственной дея­тельностью человека.

 Частота встреч A.-2

















Рис. 3. Частота встреч A. agrarius.

Большая полёвка. Участие большой полёвки в населении грызунов значительно ниже, чем полевой мыши. Вместе с тем, будучи широко распространённой по всей терри­тории, среди вирусоносителей она занимала второе место.

Частота встреч полёвок на одной и той же ловушко-линии была значительно ниже, чем у полевой мыши: лишь на 4 линиях зверьки отлавливались по 3 раза за всё время учётов. Инфицированные грызуны встречены на 21 линии и лишь на двух из них дважды. Все это не позволяет нам говорить о наличии эпизоотийных пятен (ядер очаговости), обусловлен­ных пространственным распределением большой полёвки.

Глава 6. Половозрастная структура популяции ПОЛЕВОЙ

МЫШИ и её роль в поддержании эпизоотического

процесса

Изучение роли отдельных возрастных групп грызунов в поддержании эпизоотиче­ского процесса в очагах хантавирусной инфекции имеет важное прогностическое значе­ние, поэтому многие учёные, как в нашей стране, так и за рубежом, уделяют данной про­блеме пристальное внимание. При этом большинство работ направлено на исследование природных очагов, связанных с циркуляцией патогенного вируса Puumala, основным но­сителем которого в Европейской части России и Западной Европе является M. glareolus и для которой в настоящее время достаточно детально изучена связь инфицированности вида с динамикой её численности, половозрастной структурой популяции и заболеваемо­стью людей (Бойко, 1980; Бернштейн и др., 1989; Рыльцева и др., 1991; Gieseke, 1994; Es­cutenaire et al., 2002; и др.).

Для полевой мыши начальные сведения о значении отдельных возрастных групп в циркуляции хантавируса на территории Приморского края можно получить только из ав­тореферата диссертации М.Е. Косого (1987). Однако вопрос о связи половозрастной структуры популяции полевой мыши с динамикой её инфицированности хантавирусом остается практически неизученным.

Весной в популяции полевой мыши наблюдалось абсолютное доминирование пере­зимовавших особей - 74,3 % (рис. 4). Среди отловленных зверьков 21,3 % относились к особям подснежного размножения, а 4,4 % - к младшим сеголеткам. Подобная возрастная структура характерна как для неинфицированных, так и для инфицированных особей. Максимальная инфицированность грызунов отмечалась у особей подснежного размноже­ния.

Рис. 4. Возрастная структура популяции A. agrarius.

А. Вся популяция; Б. Неинфицированная часть популяции;

В. Инфицированная часть популяции.

Возрастные группы: I - перезимовавшие особи; II - особи подснежного размноже-

ния; III - старшие сеголетки; IV - младшие сеголетки.

В половой структуре неинфицированной части популяции полевых мышей преоб­ладали самки, тогда как среди инфицированных это соотноше­ние составляло 1:1.

К лету возросла доля сеголеток до 70,6 %, а перезимовавших особей резко сократи­лась до 17,9 %. В инфицированной части популяции доминировали перезимовавшие гры­зуны (58,3 %), а в неинфицированной – сеголетки (73,2 %).

Вирусоносители-самцы встречались в 1,9 раза чаще, чем самки. В то же время в не­инфицированной части популяции преобладание самцов не выражено (1,06:1).

Осенью абсолютно доминировали сеголетки при единичном участии перезимовав­ших особей, что характерно как для вирусоносителей, так и для неинфицирован­ных гры­зунов.

Половая структура грызунов сместилась в сторону преобладания самок, что наиболее выражено в инфицированной части популяции.

Наши наблюдения показали, что среднее многолетнее соотношение самцов и самок в территориальных группировках полевой мыши в экосистемах лесостепного ландшафта Приханкайской равнины близко к единице (1:1,05). В зависимости от сезона года и кон­кретного биотопа оно может значительно колебаться, что связано, прежде всего, с актив­ностью размножения и особенностями миграции зверьков (табл. 1).

Таблица 1

Половая структура популяции A. agrarius в 2003-05 гг., %.

Пол Весна Лето Осень За год
неинф. инф. неинф. инф. неинф. инф. неинф. инф.
Самцы 42,2 50,0 51,5 65,2 47,1 40,0 48,3 52,9
Самки 57,8 50,0 48,5 34,8 52,9 60,0 51,7 47,1
Грызуны Самцы Самки
n % n %
Инфицированные 45 9,09 40 7,66
Неинфицированные 450 90,91 482 92,34
Всего 495 100 522 100

Вирусоносительство было выявлено у 52,9 % самцов и 47,1 % самок. Среди неинфи­цированных грызунов соотношение полов несколько иное (самцы - 48,3%, самки - 51,7 %). При этом доля инфицированных самцов и самок по половым группам составила 9,09

Таблица 2

Влияние половых различий на инфицированность A. agrarius

и 7,66 % соот­ветственно (табл. 2). Подобные различия долей самцов и самок между инфи­цирован­ной и неинфицированной частями попу­ляции полевой мыши статистически недо­стоверны (td = 0,82; р > 0,05), что не позволяет нам считать самцов более активными аген­тами в развитии эпизоотического процесса среди грызунов данного вида.

По отдельным половым группам доля вирусоносителей примерно одинакова. При этом половоактивные особи, как самцы, так и самки, с высокой степенью достоверности инфицированы чаще, чем зверьки обоих полов, не принимающие участие в размножении. Частота инфицированности половозре­лых самцов в 5,5 раза выше, чем у неполовозре­лых (td=4,78; р<0,01), а среди самок - в 2,3 раза (td=2,57; р<0,05) (табл. 3).

Таким образом, участие в размножении можно рассматривать в качестве одного из факторов, способствующих инфицированию грызунов хантавирусом. Это характерно как для самцов, так и для самок.

Таблица 3

Влияние размножения на инфицированность A. agrarius

Пол Размножаются, % Не размножаются, %
Инф. Неинф. n Инф. Неинф. n
Самцы 13,95 86,05 258 2,52 97,48 238
Самки 10,57 89,43 265 4,65 95,35 258





Глава 7. ВЕСО-РОСТОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ

МЫШИ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЦИРКУЛЯЦИЕЙ ХАНТАВИРУСА

Морфометрические показатели мышевидных грызунов, такие как масса и длина тела, могут играть важную роль при установлении статуса зверька в сообществе, защите индивидуальных участков, комфортности перемещения по территории и успешности уча­стия в репродуктивном процессе. Известно, что более крупные размеры обычно имеют более старые особи (Fairbairn, 1977; Abbott et. al., 1999; Симонов, Симонова, 2001).

В предыдущей главе была рассмотрена зависимость инфицированности полевых мышей от возраста. В связи с этим можно предположить, что длина и масса тела также могут служить маркерами инфицированности животных. Ряд работ в этом направлении проводился в Западной Европе и Америке: изучалась связь морфометрических показате­лей Myodes glareolus, Microtus arvalis, Peromyscus boylii, P. truei с уровнем их инфициро­ванности хантавирусами (Abbott et al., 1999; Olsson et al, 2002; Pejcoch et al. 2003). В нашей стране подобные исследования не выполнялись.

Данная глава работы посвящена изучению этого слабопроработанного вопроса - анализу временной динамики весовой и ростовой структур популяции полевой мыши и их связи с циркуляцией хантавируса.

Рассмотрев среднемноголетнюю весовую структуру популяции полевой мыши, было выявлено, что наиболее часто инфицированы грызуны массой 25,1-30,0 г (IV весовая группа) (рис. 5). Это характерно для самцов и для популяции в целом и статистически достоверно (td=2,19 и td=2,0, соответственно, при р<0,05).

Рис. 5. Средняя многолетняя структура популяции А. agrarius.

А. Весовая; Б. Ростовая.

Весовые группы: I – до 15,0 г; II – 15,1-20,0 г; III – 20,1-25,0 г; IV – 25,1-30,0 г; V – 30,1-35,0 г; VI – 35,1-40,0 г; VII – более 40,0 г. Ростовые группы: I – до 80 мм; II - 81-90 мм; III - 91-100 мм; IV - 101-110 мм; V - 111-120 мм; VI – более 120 мм.

В весенний и летний периоды весовая структура инфицированной и неинфициро­ванной частей популяции была схожа (рис. 6). Весной доминировали III и IV весовые группы, а летом - более тяжелые (V - у неинфицированных, VI – у инфицированных). К осени весо­вая структура резко изменилась: основная доля неинфицированных грызунов пришлась на особей массой менее 20,0 г (I-II), тогда как среди вирусоносителей ведущую роль продол­жали занимать крупные животные, хотя и появились инфицированные сеголетки.

Анализ среднемноголетних ростовых показателей полевой мыши показал, что гры­зуны, имеющие длину 101-110 мм (IV ростовая группа), достоверно чаще являлись вирусоносителями, и это наблюдалось как среди самцов, так и во всей популяции (td=2,92 и td=2,61, соответ­ственно, при р<0,05) (рис. 5).

Весной и летом ростовая структура неинфицированной и инфицированной частей популяции отличалась незначительно. К апрелю абсолютно доминировали зверьки длиной 91-100 мм (III), а в июле, когда грызуны подросли, стали преобладать особи IV ростовой

 Динамика весовой структуры популяции A. agrarius. А. Весна; Б. Лето;-5

Рис. 6. Динамика весовой структуры популяции A. agrarius.

А. Весна; Б. Лето; В. Осень. Весовые группы как на рис. 4.

группы (101-110 мм). Однако уже осенью между неинфицированными грызунами и вирусоносителями были отмечены явные отличия. Так, большинство неинфицированных мышей имели длину тела не более 100 мм (I-III). В то же время среди инфицированных лидирующие позиции удерживали крупные особи (101-110 мм) при активном вовлечении в эпизоотический процесс сеголеток длиной до 100 мм (рис. 7).

 Динамика ростовой структуры популяции A. agrarius. А. Весна; Б.-6

Рис. 7. Динамика ростовой структуры популяции A. agrarius.

А. Весна; Б. Лето; В. Осень. Ростовые группы как на рис. 4.

Таким образом, как весовая, так и ростовая структуры неинфицированной и инфицированной частей популяции полевой мыши были схожи весной и летом. Максимальные различия наблюдались осенью, когда появилось значительное количество молодых зверьков, имеющих иммунитет к хантавирусу.

Глава 8. ПАРЕНТЕРАЛЬНЫЙ СПОСОБ ПЕРЕДАЧИ ИНФЕКЦИИ

В ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВОЙ МЫШИ.


В последние годы появились материалы, указывающие на существование прямого (парентерального) пути передачи хантавирусной инфекции среди различных видов грызу­нов при покусах зверьков друг другом (Calisher et. al., 1999; Root et. al., 1999; Kuenzi et al., 2000; Escutenaire et. al., 2002; Kushnareva et al., 2007; Кушнарева, Слонова, 2008). Из этого следует, что частота покусов влияет на возрастание доли инфицированных грызунов и яв­ляется одним из факторов, способствующих развитию эпизоотического процесса.

Среди 1019 отловленных полевых мышей погрызы выявлены у 36 особей, что соста­вило 3,5 % от всей выборки. При этом инфицированных зверьков с покусами оказалось почти в 5 раз больше, чем неинфицированных (13,4 и 2,7 %, соответственно; td = 2,81, р<0,01) (табл. 4).

Видимо, это дало основание исследователям, изучавшим данный вопрос, рассматри­вать покусы как один из прямых путей передачи хантавирусной инфекции между грызу­нами. Вместе с тем, покусы – результат агрессивного поведения животных, связанный с защитой территории и/или репродуктивной активностью, и наличие которых может зави­сеть от сезонных и популяционных факторов. Поэтому, прежде чем делать окончательные выводы о существовании парентерального способа передачи инфекции, рассмотрим в ка­кой степени эти факторы оказывают влияние на появление погрызов и инфицированность полевой мыши.

Таблица 4

Покусы Инфицированные Неинфицированные Всего
Есть 11 / 13.4 25 / 2.7 36 / 3.5
Нет 71 / 86.6 912 /97.3 983 / 96.5
Всего 82 937 1019

В числителе – отловленные особи, в знаменателе – их доля в %.

Данные по динамике погрызов в популяциях грызунов значительно различаются. Одни авторы отмечают максимальное число покусанных зверьков осенью (Escutenaire, 2002), в то время как другие (Кушнарева, Слонова, 2008) указывают на весенний период.

По нашим наблюдениям весной покусанных зверьков оказалось 16,2 % популяции (из них 5,9 % инфицированных). Уже к лету их доля значительно сократилась до 2,1 %. А осенью только у 1,1 % популяции полевой мыши наблюдались покусы (рис. 8).

Это можно объяснить тем, что большинство погрызов животные получают в зимний период, когда при неблагоприятных погодных и кормовых условиях, относительно огра­ниченной подвижности, обусловленной снежным покровом и повышенной агрегирован­ностью зверьков, их агрессивность сохраняется на высоком уровне, что приводит к значи­тельному количеству травм.

Весной все вирусоносители, имевшие покусы, относились к перезимовавшим осо­бям, доля которых превышала долю инфицированных мышей, лишенных погрызов в 1,9 раза (td = 4.63, p < 0,01).

К лету доминирующей группой по-прежнему оставались перезимовавшие особи (55,6 %), среди которых выявлен всего один вирусоноситель.

Осенью в результате вымирания перезимовавших особей среди покусанных грызу­нов стали преобладать старшие сеголетки, а среди особей без погрызов - младшие сего­летки. Старшие сеголетки с покусами были инфицированы достоверно чаще, чем старшие сеголетки без погрызов (td = 4.9, p < 0,01).

 Рис 8. Доля зверьков с покусами в популяции A. agrarius. 1 – все особи; 2-7

Рис 8. Доля зверьков с покусами в популяции A. agrarius.

1 – все особи; 2 – инфицированные особи.

В среднем, за все года наблюдений при попарном сравнении по возрастным группам покусанных инфицированных и неинфицированных особей достоверных различий не наблюдалось, что не позволяет нам рассматривать наличие покусов в качестве фактора, способствующего возрастанию инфицированности полевых мышей.

Ранее в главе 6 было показано, что размножающиеся грызуны инфицированы хантавирусом чаще, чем неразмножающиеся. Поэтому мы провели оценку связи инфицированности полевых мышей с участием в размножении и наличием у них погрызов (табл. 5).

Так, все отловленные вирусоносители с покусами принимали участие в размноже­нии. При рассмотрении неинфицированных грызунов наблюдалась та же картина: из 25 погрызенных зверьков лишь один не размножался. Достоверных различий между инфи­цированными и неинфицированными покусанными особями выявлено не было. Тогда как, сравнивая неинфицированных и инфицированных зверьков без покусов, было отмечено, что половоактивные грызуны, значительно чаще являются вирусоносителями (td=5,08; р<0,01 для самцов и td=2,3 p<0,05 для самок). Таким образом, более вероятными факторами пере­дачи инфекции в популяции являются не покусы зверьков друг другом, а их участие в размножении. Контактируя между собой, грызуны в первую очередь обнюхивают друг друга (Шовен, 1972; Косой, 1984), поэтому аэрогенный путь передачи возбудителя ГЛПС наиболее вероятен. Считаем, что наличие парентерального способа передачи хантавирусной инфек­ции в популяции полевой мыши требует дальнейшей глубокой проработки и подтвержде­ния.

Таблица 5

Половая активность Самцы с покусами Самки с покусами
Инф. Не инф. Инф. Не инф.
Размножаются 7/100 10/90.9 4/100 14/100
Не размножаются 0/0.0 1/9.1 0/0.0 0/0.0
Всего 7 11 4 14



В числителе – число особей, в знаменателе – доля особей в отлове (%).

ВЫВОДЫ


1. Лесостепные ландшафты Приханкайской равнины характеризуется устойчивой сред­немно­голетней структурой населения мышевидных грызунов с доми­ниро­ванием полевой мыши и красной полевки. Из 10 отловленных видов виру­соносительство обнаружено у 6: полевой мыши, большой, красной и красно-серой полевок, серой крысы и восточноазиатской мыши.

2. В большинстве типов местообитаний сезонные аспекты населения грызунов не выражены, что объясняется круглогодичным абсолютным доминированием в них полевой мыши. Исключение составляют только местообитания с древесно-ку­старниковой растительностью, когда в весенний период в доминанты могут выходить лесные полёвки рода Myodes.

3. Многолетние флуктуации численности полевой мыши выражены слабо: наблюдаются равновесные колебания с близким уровнем уловисто­сти по годам и осенним сезонным максимумом. При этом динамика эпизоо­тического процесса в разные годы может иметь разнонаправленный характер.

4. Трансформация пространственной структуры популяции полевой мыши происходит по сезонно-циклическому, либо эквальному типу.

5. Среди большинства видов грызунов распределение вирусоносите­лей по территории случайное. Лишь у полевой мыши выявлены неболь­шие по площади ядра очаговости, носящие антропоургический характер.

6. В лесостепном очаге хантавирусной инфекции роль самцов и са­мок полевой мыши в поддержании эпизоотического процесса равно­значна. Особи обоих полов, участвующие в размножении, инфицированы хантавирусом достоверно чаще, чем неразмножающиеся.

7. Возрастная структура популяции полевой мыши в весенний период характеризуется преобладанием перезимовавших особей, как в неинфициро­ванной, так и инфицированной частях популяции. Летом увеличивается доля сеголеток при сокращении перезимовавших зверьков, однако последние остаются инфицированы чаще. Осенью абсолютно доминируют сеголетки, а перезимовавшие – единичны. Это характерно как для неинфицированных грызунов, так и вирусоносителей.

8. Тенденции изменения весовой и ростовой структур популяции поле­вой мыши у неинфицированных и инфицированных зверьков весной и летом сходны. Максимальные различия отмечаются осенью, когда появляется зна­чительное количество молодых, имеющих иммунитет к хантавирусу. Вслед­ствие слабой инфицированности грызунов, морфометрические показатели не могут быть использованы в качестве маркеров вирусоносительства.

9. Парентеральный путь передачи хантавирусной инфекции в популяции полевой мыши требует дальнейшего подтверждения и не может быть рас­смотрен в качестве основного при передаче возбудителя между зверьками.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Пространственное распределение лесных полевок рода Myodes на Приханкайской равнине Приморского края // Сиб. экол. журн. №1. 2010. С. 157-162.

2. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Мышевидные грызуны острова Русский (Южное Приморье) // Зоологический журнал. 2010. Т. 89, № 11. С. 1366-1373.

Работы, опубликованные в материалах всероссийских, региональных и

международных научных конференций, совещаний и съездов:


3. Кушнарева Т.В., Иунихина О.В., Симонова (Борисова) Д.С., Компанец Г.Г., Максема И.Г., Яшина Л.Н., Слонова Р.А. Обнаружение РНК возбудителя геморрагической лихорадки с почечным синдромом в выделениях естественно инфицированных мышей рода APODEMUS // Тез. докл. VI Всерос. конф. с междун. участ. «Молекулярная диагностика», Москва, 2007. С. 31-32.

4. Kushnareva T., Slonova R., Simonova (Borisova) D. Intraspecific aggression and its role in transmission of hantaviruses in populations of Apodemus reservoir species // Abstract of VII Int. Conf. «HFRS, HPS and Hantaviruses». Abstract book. June 13th-15th, 2007. Buenos-Aires, Argentina. Buenos-Aires, 2007. P. 124.

5. Kushnareva T., Simonova (Borisova) D., Iunihina O., Maksema I., Kompanets G., Slonova R. New aspect associated with shedding of infectious Amur hantavirus from natural infected host – Korean field mouse (Apodemus peninsulae) as marker for controlling of the hantavirus infection risk for humans // Abstract of X Int. symposium «Control epidemiological of illnesses transmitted by vectors». - Buenos-Aires, Argentina, 2007. Р. 48-49.

6. Симонов С.Б., Симонов П.С., Симонова Т.Л., Борисова Д.С. Особенности распределения красной и красно-серой полевок в лесостепных ландшафтах Приморского края // III Дружининские чтения «Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур». Хабаровск: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, 6-9 октября 2009, книга 2. С.251-254.

7. Борисова Д.С., Симонов П.С. Роль грызунов в поддержании хантавирусной инфекции на Приханкайской равнине // Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке России. Материалы 10-й научной конференции. Владивосток: Издательство Дальневосточного университета, 23 марта 2010 г. С. 86 – 93.

8. Борисова Д.С. Пространственное распределение полевой мыши и ее инфицированность хантавирусом в охранной зоне Ханкайского заповедника// IX Дальневосточная конференция по заповедному делу, Владивосток, 2010. С. 75-79.

9. Симонов П.С., Борисова Д.С. Пространственная структура сообществ мышевидных грызунов острова Русский // IX молодежная конференция-конкурс «Географич. и геоэколог. исследования на ДВ». Владивосток, 2010. С. 186-190.

10. Борисова Д.С. Половозрастная структура популяции полевой мыши и ее роль в поддержании эпизоотического процесса // Х Региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России. Владивосток, 4-6 мая 2011 г., С. 41-46.

11. Борисова Д.С., Симонова Т.Л. Аспекты населения мышевидных грызунов на Приханкайской равнине // XIV совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 14-16 сентября 2011 г., С. 123-126.

12. Борисова Д.С. Пространственное распределение большой полевки и ее инфицированность хантавирусами на Приханкайской равнине // XIV совещание географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 14-16 сентября 2011 г., С. 120-123.



 



<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.