WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Фауна и экология пядениц (lepidoptera, geometridae) центральной и юго-западной якутии

На правах рукописи

Бурнашева Альбина Петровна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЯДЕНИЦ

(LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE)

ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ

03.02.05 – энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток – 2011

Работа выполнена в лаборатории систематики и экологии беспозвоночных Учреждения Российской академии наук Института биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,
Беляев Евгений Анатольевич
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.,
Стороженко Сергей Юрьевич
доктор биологических наук, профессор,
Мартыненко Андрей Борисович

Ведущая организация: Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится «29» марта 2011 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан « 15 » февраля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) – одно из крупнейших семейств высших разноусых чешуекрылых, насчитывающее около 21 тыс. описанных видов в мировой фауне (Scoble, 1995) и 1083 вида на территории России (Миронов и др., 2008). Семейство характеризуется почти космополитным распространением, тесными экологическими связями с растительными ассоциациями, сравнительно низкой миграционной активностью в имагинальной стадии и хорошей выявляемостью в природе, что делает пядениц почти идеальным объектом для биогеографических исследований (Holloway, 1986).

В Якутии фауна и экология пядениц до сих пор изучены недостаточно в целом, и крайне неравномерно по территории. Отрывочность литературных сведений не позволяет составить точное представление ни о видовом богатстве, ни о распространении пядениц по территории республики, ни о зоогеографических связях и генезисе якутской фауны. Также остаются мало известными трофические связи пядениц в Якутии, особенности их жизненных циклов и приспособлений к условиям сурового континентального климата и многолетнемерзлотному режиму почв, что представляет значительный научный интерес для понимания путей адаптации биоты к экстремальным условиям среды обитания. Не систематизированы сведения по хозяйственному значению пядениц в Якутии. В соответствии с пробелами в изучении избранной группы насекомых сформулированы цели и задачи исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение фауны и особенностей экологии пядениц на территории Якутии. Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1) выявить и проанализировать таксономический состав фауны;

2) провести ареалогический анализ фауны пядениц Якутии;

3) выявить особенности распространения и зоогеографические связи фауны геометрид Якутии;

4) изучить трофические связи гусениц;

5) проанализировать стациальное распределение имаго;

6) выявить особенности сезонной динамики лёта;

7) дать обзор хозяйственного значения пядениц в Якутии.

Научная новизна. Выявлена фауна пядениц Якутии в объеме 165 видов из 83 родов и 5 подсемейств, из которых 22 вида и 5 родов указывается впервые для региона. Расширены сведения о распространении на территории Якутии у 22 видов. Впервые проведены таксономический и ареалогический анализ фауны пядениц Якутии, изучены сезонная динамика лёта и биотопическое распределение имаго. Дополнен список кормовых растений у 12 видов и впервые установлены пищевые связи для 1 вида. Впервые на количественной основе показано, что фауна пядениц таежной части Якутии тесно связана с фауной пядениц Южной Сибири, тогда как фауна пядениц арктической области Якутии имеет больше связей с северными территориями Средней Сибири и Дальнего Востока. Обосновано, что формирование автохтонных восточно-сибирских видов пядениц было связано с бореальным поясом Ангаро-Охотской зоогеографической надпровинции. Впервые приведены сведения о смещении трофических предпочтений гусениц пядениц в Якутии по сравнению с другими регионами. Установлен выраженный мезофильный лесной экологический облик фауны пядениц Центральной и Юго-Западной Якутии. Предложена усовершенствованная методика фенологической периодизации лёта бабочек. Впервые предлагается объяснение специфических особенностей фенологической структуры лёта имаго пядениц Якутии влиянием многолетнемерзлотного режима почвы.



Теоретическая и практическая ценность работы. Уточненные данные по таксономическому составу фауны пядениц и их распространению могут быть использованы при составлении кадастровых списков насекомых Якутии, а также при оценке биоразнообразия беспозвоночных Северной Азии. Кроме того, эти сведения могут послужить основой для энтомологических и экологических исследований, для обоснования выделения особо охраняемых территорий с ценными природными комплексами и для принятия мер по защите культурных растений, повреждаемых гусеницами пядениц. Инвентаризация фауны Geometridae национального природного парка «Ленские столбы», ресурсных резерватов «Хамра», «Пилька», «Эргеджей» и особо охраняемой природной территории федерального значения «Якутский ботанический сад» позволила существенно уточнить биоразнообразие на этих заповедных территориях. Материалы по 3 видам хозяйственно важных пядениц использованы при подготовке учебного пособия по вредителям сельскохозяйственных культур (Багачанова, 2008).

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на II Аспирантских чтениях ИБПК СО РАН (Якутск, 2004), конференции научной молодежи «Эрэл–2009» (Якутск, 2009), XXI Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2010), XIV Лаврентьевских чтениях, (Якутск, 2010), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология от южных гор до северных морей» (Екатеринбург, 2010), а также на семинарах Якутского филиала Русского энтомологического общества (2008, 2010), на заседаниях лаборатории энтомологии и отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2010).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 8 работ, в том числе 1 – в журнале из списка ВАК, и 1 раздел в коллективной монографии.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 191 наименование, в том числе 36 работ на иностранных языках, и 3 приложений. Работа изложена на 247 страницах, иллюстрирована 21 рисунком и 17 таблицами.

Благодарности. Автор искренне благодарен Н.Н. Винокурову, А.А. Егоровой и сотрудникам лаборатории систематики и экологии беспозвоночных ИБПК СО РАН (Якутск) за консультации и поддержку; Е.Л. Каймук (Северо-Восточный федеральный университет, Якутск) за предоставленную возможность изучить её сборы; Б.Р. Мырееву, Ф.В. Тарасову, А.С. Скрыпнику (Ленская инспекция охраны природы МОП РС(Я), Ленск) за помощь в проведении экспедиционных работ; А.С. Лелею за содействие прохождению стажировки в лаборатории энтомологии, М.Г. Пономаренко и С.А. Шабалину (БПИ ДВО РАН, Владивосток) за ценные советы при подготовке рукописи. Особую признательность выражаю научному руководителю Е.А. Беляеву за помощь на всех этапах работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения пядениц Якутии

В главе рассматриваются этапы изучения фауны пядениц Якутии. Во второй половине XIX – начале XX веков был опубликован ряд фаунистических списков чешуекрылых по Восточной Сибири, в которых для территории Якутии был приведен 61 вид пядениц (Menetries, 1859а; Маак, 1886; Herz, 1898, 1903a, 1903b; Мейнгард, 1904; Юринский, 1910). В советский период началось активное изучение видов насекомых, способных нанести ущерб лесному и сельскому хозяйству (Петренко, 1965; Аммосов, 1971, 1972, 1975а, 1983 и др.; Аммосов, Каймук, 1975; и др.). По результатам этих работ был составлен отчет о НИР лаборатории энтомологии Института Биологии ЯФ СО АН СССР, в котором для Якутии приводится 99 видов пядениц (Аммосов, 1983). За последующие годы вышло несколько работ, в которых затрагивались представители фауны пядениц региона (Дубатолов, Василенко, 1988; Миронов, 1990, 1991, 2000; Василенко, 1990, 1995, 2002а, Миронов и др., 2008). В результате число видов пядениц в фауне Якутии было доведено до 143 видов. Несмотря на перечисленные работы, фауна и биология пядениц Якутии до настоящего времени изучена недостаточно. Более или менее полно фауна и некоторые особенности экологии пядениц исследованы только в Центральной и Юго-Западной Якутии вдоль крупных рек Лена, Алдан, Вилюй и их притоков.

Глава 2. материал и методы исследования

Основой для данной работы послужили сборы и наблюдения автора в 2001–2010 гг. в Центральной и Юго-Западной Якутии, материалы из коллекции чешуекрылых Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (Якутск). Всего было изучено 3630 экземпляров имаго из 92 географических пунктов Якутии (включая 1212 экземпляров из собственных сборов), относящихся 138 видам. Кроме того, в разные годы автором и другими исследователями было выведено 194 экземпляров гусениц, относящихся к 34 видам пядениц. В ходе исследований изготовлено около 250 препаратов и 35 микрофотографий и рисунков гениталий пядениц. Сбор имаго пядениц проводился при помощи общепринятых методик (Фасулати, 1971).

Классификация и номенклатура ареалов видов проведены согласно принципам и терминологии, предложенной К.Б. Городковым (1984, 1985, 1986, 1992), выделение и оценка зоогеографических рубежей Якутии – по методике И.В. Стебаева и М.Г. Сергеева (Сергеев, 1986). Широтные пояса приняты по А.Г. Исаченко (2002), зоогеографическое деление Палеарктики – по О.Л. Крыжановскому (2002). Региональное сходство фаун пядениц анализировалось посредством кластерного анализа (с использованием коэффициентов фаунистического сходства Чекановского-Съёренсена и Кульчинского), а также при помощи мер включения (Песенко, 1982). Дендрограммы сходства рассчитывались и строились с помощью пакета программ PAST (Hammer et al., 2006). Анализ пищевой специализации гусениц проведен по схеме, предложенной Г.Я. Бей-Биенко (1980). Система сосудистых растений принята по А.Л. Тахтаджяну (1987).

Глава 3. Физико-географическая характеристика региона

В главе на основании литературных сведений приводится краткая характеристика рельефа, геологического строения, гидрографии, климата, почв, четвертичной истории ландшафтов, а также природных зон и растительности Якутии.

Глава 4. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПЯДЕНИЦ ЯКУТИИ

4.1. Таксономическая структура пядениц Якутии. В настоящее время фауна пядениц Якутии насчитывает 165 видов, относящихся к 83 родам и 5 подсемействам, из которых 5 родов и 22 вида впервые приводится для территории Якутии. По подсемействам пядениц наибольшее видовое разнообразие зарегистрировано в подсемействе Larentiinae (53,9% всей фауны геометрид Якутии), далее идут Ennominae (26,8%) и Sterrhinae (14,5%). Geometrinae насчитывают только 6 видов (3,6%) и Archiearinae – 2 вида (1,2%).

4.2. Сравнение таксономической структуры пядениц Якутии с сопредельными территориями. Таксономическая структура пядениц Якутии сходна с таковой сопредельных территорий по соотношению видового богатства подсемейств. Во всех регионах преобладают ларентиины, при этом на северных территориях их преобладание особенно заметно. Участие энномин увеличивается, напротив, в более южных регионах. В Средне-Амурском регионе имеются Desmobathrinae, отсутствующие в Якутии, а в Чукотском и Северо-Енисейском регионах отсутствуют Archiearinae (табл. 1).

Таблица 1. Сравнение таксономической структуры (на уровне подсемейств)

фаун пядениц Якутии и сопредельных регионов

Подсемейство Число видов (% от числа видов в подсемействе)
СЕ ПдБ ПБ ЗБ Якутия Ч СО СА
Archiearinae - 2 (0,7) 3 (1,1) 2 (0,7) 2 (1,2) - 2 (2,9) 3 (1,1)
Ennominae 17 (31,5) 91 (30,2) 72 (27,2) 93 (30,6) 44 (26,8) 4 (16) 18 (25,7) 92 (34,3)
Desmobathrinae - - - - - - - 4 (1,5)
Geometrinae 1 (1,9) 12 (4) 11 (4,2) 15 (5) 6 (3,6) 1 (4) 1 (1,4) 17 (6,4)
Sterrhinae 3 (5,6) 44 (14,6) 28 (10,5) 40 (13,2) 24 (14,5) 1 (4) 5 (7,1) 37 (13,8)
Larentiinae 33 (61) 152 (50,5) 151 (57) 153 (50,5) 89 (53,9) 19 (76) 44 (62,9) 115 (42,9)
Всего видов 54 301 265 303 165 25 70 268




Примечание. Регионы: СЕ – Северо-Енисейский, ПдБ – Предбайкальский, ПБ – Прибайкальский, ЗБ – Забайкальский, Ч – Чукотский, СО – Северо-Охотоморский, СА – Средне-Амурский.

 Дендрограмма сходства фаун Geometridae Якутии и сопредельных-1

Рис. 1. Дендрограмма сходства фаун Geometridae Якутии и сопредельных регионов. А – по коэффициенту Чекановского-Съёренсена; Б – по коэффициенту Кульчинского. Условные обозначения см. в табл. 1.

В соответствии со значениями коэффициента сходства Чекановского-Съёренсена (рис. 1А), фауна пядениц Якутии кластеризуется с фауной Байкальской группы регионов. При кластеризации с использованием коэффициента Кульчинского (рис. 1Б) к этой группе присоединяется также Северо-Енисейский регион. На обеих дендрограммах наиболее бедные по видовому составу геметрид Чукотский и Северо-Охотоморский регионы (в первом случае вместе с Северо-Енисейским регионом) противопоставлены остальным анализируемым кластерам. Обе дендрограммы указывают на бльшую степень сходства фауны пядениц Якутии с таковой байкальских регионов, чем с фауной сопредельных северных территорий.

Глава 5. Зоогеографические связи пядениц Якутии

5.1. Ареалогический анализ фауны. Все виды пядениц Якутии были разделены на 7 групп по широтно-высотной и на 10 групп – по долготной составляющей ареала. По широтной характеристике ареалов в фауне пядениц Якутии преобладают виды, относящиеся к температной группе (61% фауны Якутии). Относительно богаты видами бореальная, суббореальная и борео-монтанная группы (10%, 10% и 9% соответственно). Остальные группы – аркто-бореальная, аркто-гольцовая и аркто-температная – играют небольшую роль в сложении местной фауны (4%, 4% и 2% соответственно).

По долготной составляющей преобладают виды, относящиеся к трансевразиатской группе (41% фауны Якутии). Также довольно значительная часть фауны приходится на долю голарктических и евро-сибирских видов (20 и 19%). Остальные типы ареалов включают сибиро-дальневосточные (7%), восточносибирские (5%), сибиро-американские (3%), транспалеарктические (2%), а также центрально-восточнопалеарктические и сибирские ареалы (по 1%).

По сочетанию типов широтно-высотной и долготной составляющей ареалов пядениц Якутии можно разделить на 34 частные группы (табл. 2).

Из анализа частных групп следует, что ядром фауны пядениц Якутии служат широкораспространенные трансевразиатские температные виды (51 вид). Это вполне соответствует географическому положению рассматриваемой территории. В целом, наиболее широкоареальные пяденицы Якутии (трансевразийские, транспалеарктические и голарктические) по всем широтным типам ареалов насчитывают 104 вида, или 63 %. Явное преобладание широко распространенных видов говорит о невысокой оригинальности фауны пядениц Якутии, несмотря на очень большую территорию региона.

Остальные 61 вид имеют менее широкую долготную составляющую ареала, которая не простирается от океана до океана (ограниченноареальные виды). Среди этих видов наиболее крупной группой является евро-сибирская (31 вид или 51% от 61 ограниченноареальных видов пядениц Якутии). Это свидетель-

Таблица 2. Распределение пядениц Якутии по широтным и долготным

группам ареалов

Широтная группа Долготная группа Всего
Г ТП ТЕ ЕС С СТ ЦВП СДВ ВС СА видов %
Аркто-гольцовая 2 - 1 1 - - - - - 2 6 4
Аркто-бореальная 3 - 1 1 1 - - 1 - - 7 4
Аркто-температная 4 - - - - - - - - - 4 2
Бореальная 4 - 2 2 - - - 2 3 3 16 10
Бореомонтанная 2 - 6 2 - - - 3 2 - 15 9
Суббореальная - 1 6 5 1 1 1 2 - - 17 10
Температная 18 3 51 20 - - - 4 4 - 100 61
Всего видов 33 4 67 31 2 1 1 12 9 5 165 100
% 20 2 41 19 1 1 1 7 5 3

Примечание. Долготные группы: Г – голарктическая, ТП – транспалеарктическая, ТЕ – трансевразиатская, ЕС – евро-сибирская, С – сибирская, СТ – сибиро-туранская, ЦВП –центрально-восточнопалеарктическая, СДВ – сибиро-дальневосточная, ВС – восточносибирская, СА – сибиро-американская.

ствует о наиболее тесной связи фауны Якутии с европейской фауной пядениц. Три долготные группы – сибиро-дальневосточная, восточносибирская и сибирская – представляют наиболее оригинальную часть фауны пядениц Якутии, эндемичную или субэндемичную Ангаро-Охотской надпровинции Бореальной области. В сумме они составляют 23 вида (38% от 61 ограниченноареальных). Ареалы сибиро-американских видов (5 видов, 8% ограниченноареальных) обусловлены обменом между американской и евразийской фаунами по Берингийскому мосту в плейстоцене, однако какие-то особенности их биологии воспрепятствовали широкому распространению на запад. Последние 2 ограниченноареальные виды пядениц – Stamnodes danilovi и Scopula albiceraria обладают центрально-восточнопалеарктическим и сибиро-туранским типами ареалов, которые не характерны для Ангаро-Охотской надпровинции.

Анализ широтной составляющей ареалов позволяет выявить ряд других особенностей фауны пядениц Якутии. Низкий удельный вес аркто-гольцовых видов (6 видов, 3,6%), соответствует общей бедности фауны пядениц в высоких широтах Голарктики. Бореальную и борео-монтанную группы следует рассматривать вместе (в сумме 31 вид, или 19% от фауны пядениц Якутии), так как их виды близки по своим экологическим предпочтениям, отличаясь особенностями распространения по южной границе ареала за пределами Якутии. Пядениц из наиболее широкоареальных долготных групп – голарктической и трансевразийской – в сумме насчитывается 14 видов – меньше половины всех бореальных и борео-монтанных. Евро-сибирских видов всего 4, тогда как сибиро-дальневосточных и восточносибирских – 10 видов, то есть, более чем в 2 раза больше, чем евро-сибирских. Эти цифры резко контрастируют с результатами анализа долготной составляющей ареалов, которые показали явное преобладание евро-сибирских видов над аборигенной фауной по Якутии в целом. Таким образом, можно заключить, что формирование автохтонного элемента в фауне пядениц Якутии было связано именно с бореальным поясом Ангаро-Охотской надпровинции.

В Якутии отсутствует суббореальный пояс, но, тем не менее, обнаруживается ряд видов, которые в других частях ареалов почти не выходят за его пределы. Их распространению на территории Якутии благоприятствуют высокие летние температуры в её центральной части и отепляющее влияние вод реки Лена. Таких видов только 17, но распределяются они по 7 долготным группам ареалов, что свидетельствует о зоогеографической разнородности суббореальной группы пядениц в Якутии.

5.2. Закономерности распространения фауны пядениц Якутии. Зоогеографическое районирование Якутии нами принято по Н.Н. Винокурову (1979), с последующими уточнениями (Каймук и др., 2005). На территории Якутии выделяется 7 физико-географических районов, отрезки границ между которыми нами были приняты в качестве фаунистических рубежей. Всего на территории Якутии было выделено 9 зональных и 3 меридиональных отрезков таких рубежей. Для каждого отрезка были вычислены мощность, средняя эффективность и эффективность каждой из сторон рубежа.

Все рубежи широтной направленности более проходимы с севера на юг, чем с юга на север. При этом эффективность всех зональных рубежей значительно больше с южной стороны (0,34–0,80), чем с северной (0,03–0,23), что отчетливо коррелирует с характером нарастания суровости условий среды. Из меридиональных рубежей более южные имеет одинаковую или почти одинаковую эффективность с западной и восточной стороны. Сильная асимметрия значения эффективности наиболее северного меридионального рубежа объясняется слабой изученностью фауны пядениц в Северо-Западном районе. Очевидно, все меридиональные рубежи в Якутии не обладают существенной асимметрией, что связано с отсутствием сильного градиента континентальности климата в широтном направлении.

На основании показателей эффективности рубежей с помощью проведения цепочки контактирующих отрезков, начиная с эколого-географического рубежа с наибольшей эффективностью, для исследуемого региона было предложено 6 фаунистических рубежей, распределенных по 3 рангам: рубежи первого ранга (Северный), второго ранга (Северо-Западный, Южный и Северо-Восточный) и третьего ранга (Западный и Юго-Западный) (рис. 2).

Рис. 2. Зоогеографические рубежи распространения пядениц

Примечание. Районы: I – Северный, II – Северо-Западный, III – Западный, IV – Северо-Восточный, V – Центральный, VI –Юго-Западный, VII – Южный. Рубежи: А – Северный, Б – Северо-Западный, В – Южный, Г – Северо-Восточный, Д – Западный, Е – Юго-Западный. Черными линиями показаны фаунистические рубежи, толщиной линий – их ранг.

Далее в тексте дана детальная характеристика местоположения, эффективности и мощности каждого рубежа с перечислением видов пядениц, пересекающих и не пересекающих рубеж.

Рубеж первого ранга (с эффективностью более 80%) пролегает по границе тундровой и таежной зон. Рубежи второго ранга (с эффективностью 50–73%) проходят по подзональным границам между северной, средней и южной тайгой. Рубежи третьего ранга (с эффективностью 25–34%) соответствуют внутриподзональному делению средней тайги. Анализ эффективности рубежей распространения пядениц в Якутии поддерживает зоогеографические районы, предложенные на основе фауны полужесткокрылых насекомых Н.Н. Винокуровым (1979).

5.3. Характеристика фауны пядениц зоогеографических районов Якутии. В этом разделе приводится местоположение, описание основных типов растительности, ареалогическая структура фауны и перечислены виды пядениц, характерные для каждого зоогеографического района. Сделан вывод о том, что на территории Якутии по мере продвижения с севера на юг прослеживается закономерное уменьшение доли видов, относящихся к аркто-гольцовому и аркто-бореальному комплексам. Кроме того, в гипотермной области тундры и лесотундры, охватывающей Северную и Северо-Западную Якутию, не обнаруживаются бореальные и суббореальные элементы фауны.

При кластерном анализе сходства фаун пядениц зоогеографических районов Якутии Западный, Центральный и Юго-Западный районы объединяются в общий кластер как по коэффициенту Чекановского-Съёренсена, так и по коэффициенту Кульчинского (рис. 3).

 Дендрограммы сходства фаун зоогеографических районов Якутии. А – по-3

Рис. 3. Дендрограммы сходства фаун зоогеографических районов Якутии. А – по коэффициенту Чекановского-Съёренсена; Б – по коэффициенту Кульчинского. Условные обозначения см. на рис. 2.

Положение Южного района неустойчиво, что объясняется низкой степенью выявленности его фауны пядениц. Северо-Восточный район попеременно кластеризуется с Северной Якутией и со среднетаежными районами. Это подтверждает переходный характер его фауны, включающей как бореальные, так и арктические группы видов.

5.4. Сходство фаун пядениц Якутии и сопредельных регионов. В разделе проведен кластерный анализ фаунистического сходства зоогеографических районов Якутии с сопредельными регионами. На полученных дендрограммах как по коэффициенту Чекановского-Съёренсена, так и по коэффициенту Кульчинского, зоогеографические районы Якутии объединяются с регионами, сопредельными республике, а не друг с другом. Это указывает на отсутствие обособленности фауны пядениц Якутии.

Сравнение фаун посредством построения ориентированных мер включения позволило выявить их взаимосвязи и общность их происхождения в некоторых регионах (рис. 4). Так, фауна арктической зоны Якутии (Северная Якутия) тесно связана с таковой Северо-Енисейского и Северо-Охотоморского регионов. Северо-Восточный район имеет довольно сильные связи (>0,80) с Прибайкальем и Забайкальем, и чуть слабее (>0,70) с Центральной Якутией.

 Меры включения фаун пядениц зоогеографических районов Якутии и-4

Рис. 4. Меры включения фаун пядениц зоогеографических районов Якутии и сопредельных регионов

Уровни связи Средне-Амурского регионас остальными регионами оказались ниже порогового значения (0,70). Фауна Западного района включена в фауну всех южносибирских регионов и Центральной Якутии с уровнем связи >0,90, и является самой банальной. Максимальные значения коэффициента полусуммы мер включения по строке «оригинальности» фауны принадлежат Прибайкальскому (8,92) и Забайкальскому (9,28) регионам, что демонстрирует наиболее сильную связь фауны пядениц Якутии именно с этими регионами. Распределение связей фаун пядениц Якутии и сопредельных территорий по мерам включения в основном совпадает со схемой сходства регионов, полученной с помощью коэффициента Кульчинского.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПЯДЕНИЦ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ

6.1. Трофические связи гусениц. В разделе приводятся кормовые растения для 136 видов пядениц, что составляет 90,7% от фауны исследуемого района. В Якутии гусеницы пядениц образуют трофические связи со 147 видами сосудистых растений из 124 родов и 44 семейств. Наибольшее число видов пядениц питаются на растениях семейств Salicaceae – 48 видов, Rosaceae – 47, Ericaceae – 43, Betulaceae – 42 и Asteraceae – 33. Впервые установлены кормовые растения гусениц для редкого сибирского вида Polythrena coloraria – шиповник (Rosa acicularis) и красная смородина (Ribes glabellum).

6.1.1. Широта пищевой специализации гусениц. Многие виды пядениц проявляют определённую избирательность в выборе кормового растения. По степени требовательности к растительной пище гусениц пядениц можно разделить на 4 группы – монофаги, узкие олигофаги, широкие олигофаги и полифаги (по Бей-Биенко, 1980). Монофаги в фауне Якутии представлены 23 видами (16,9% от всех видов с известными кормовыми растениями). Больше всего монофагов выявлено в подсемействе Larentiinae – 17 видов; в других подсемействах монофаги единичны (Ennominae – 3 вида, Sterrhinae – 2 вида, Archiearinae – 1 вид). Гусеницы узких олигофагов развиваются на растениях, относящихся к разным родам одного семейства. Эта группа включает 19 видов. Больше всего узких олигофагов выявлено в подсемействе Larentiinae – 14 видов; в остальных подсемействах, как и монофаги, узкие олигофагии представлены единично. Гусеницы пядениц, отнесенных в группу широких олигофагов, питаются на растениях, относящихся к немногим близким семействам внутри одного порядка (14 видов, 10,3%). Больше всего широких олигофагов тоже в подсемействе Larentiinae – 9 видов. Полифаги развиваются на многочисленных видах растений, относящихся к семействам разных порядков. Эта группа является преобладающей в фауне пядениц Якутии и содержит 80 видов (58,7%). Большая часть из них приходится на подсемейство Larentiinae (36 видов) и Ennominae (25 видов). В Sterrhinae и Geometrinae полифаги насчитывают 15 и 4 вида соответственно.

В Центральной и Юго-Западной Якутии наибольшее распространение получили полифаги (80 видов) и монофаги (23 вида).

6.1.2. Связи гусениц с жизненными формами растений. По приуроченности к жизненным формам последних выделяются следующие группы: хортофаги – развиваются на травянистых растениях (включая лианы); тамнофаги – на кустарничках и кустарниках; дендрофаги – на деревьях; хорто-тамнофаги – на травах, кустарничках, кустарниках; дендро-тамнофаги – на деревьях, кустарничках, кустарниках; хорто-тамно-дендрофаги (убиквисты) – на всех жизненных формах высших растений.

По приуроченности к жизненным формам кормовых растений в регионе доминируют хортофаги (39 видов, или 28,7% от всех видов с известными кормовыми связями), затем – хорто-тамнофаги (25 видов, 18,4%) и дендро-тамнофаги (23 вида, 16,9%). В целом, видов, приуроченных к питанию на различных формах растений, для региона приводится примерно столько же, сколько видов, приспособленных к развитию на одной жизненной форме кормовых растений. Так, видов со смешанным питанием насчитывается 67 (49,3%), а видов, связанных с одной формой (травянистой, кустарниковой или древесной) – 69 (50,7%).

Наиболее богатое видами подсемейство Larentiinae состоит из представителей всех групп, выделяемых по приуроченности к жизненным формам кормовых растений, среди которых больше видов, связанных с травянистой растительностью: хортофагов (31 вид, 79,5% от общего числа видов группы) и хорто-тамнофагов (13 видов, 52%). В подсемействе Ennominae преобладают виды, развивающиеся на древесных породах: дендро-тамнофаги (9 видов, 39,1%) и дендрофаги (8 видов, 44,5%). В подсемействе Sterrhinae, доминируют хорто-тамнофаги (9 видов, 36%), также хортофаги (3 вида, 7,7%) и убиквисты (3 вида, 15,8%). Виды подсемейства Geometrinae в одинаковой степени приурочены к дендро- и хортофильной растительности. Два вида Archiearinae являются дендрофагами.

Изменения в трофике пядениц в условиях Центральной и Юго-Западной Якутии в большинстве случаев выражаются в сужении кормового спектра по сравнению с таковым в Северной Европе и Южной Сибири (отмечено у Angerona prunaria, Plagodis pulveraria, Scopula ornata, Mesoleuca albicillata и многих других). Но наряду с этим, не произрастающие на территории Якутии компоненты спектра кормовых растений гусениц нередко замещаются или дополняются другими. Так, в ходе нашей работы было зафиксировано питание 12 видов пядениц на растениях, не приводящихся в качестве кормовых из других регионов. Например, в условиях Якутии Abraxas grossulariata чаще развивается на Spiraea, Macaria alternata – на Ribes nigrum, Angerona prunaria – на Sorbaria sorbifolia и Spiraea, Catarhoe cuculata – на Medicago и Spiraea и т.д. По широте пищевой специализации все приводимые виды являются полифагами, и отсутствие одних кормовых растений во флоре Якутии они успешно замещают другими.

6.2. Стациальное распределение видов. В разделе описывается стациальное распределение 148 видов пядениц Центральной и Юго-Западной Якутии, которое основано преимущественно на оригинальных данных. Для выделения стациальной приуроченности некоторых малоизученных видов были использованы литературные данные (Аммосов, 1972, 1974а, 1974б, 1983; Дубатолов, Василенко, 1988).

6.2.1. Распределение по стациальным фаунистическим комплексам. Распределение видов пядениц Якутии по стациальным фаунистическим комплексам проведено в основном в соответствии со схемой их классификации, принятой в работе В.В. Сивцева и Н.Н. Винокурова (2002). Во изменение этой схемы был удален лугово-лесной комплекс, включающий наиболее пластичные эвримезофильные виды, распространенные почти во всех стациях, поскольку среди пядениц таковых не обнаружено. Кроме того, добавлен лугово-кустарниковый комплекс, отсутствующий в цитируемой работе.

I. Лесной комплекс. Включает группы стаций, населенные пяденицами, трофически связанными с хвойными и лиственными деревьями, а также обитающими в лесных травяном и кустарничковом ярусах. Всего в комплексе отмечено 84 вида пядениц, которые распределены по трём более узким группам стаций – хвойно-лесной, лиственно-лесной и травяно-лесной.

II. Лугово-кустарниковый комплекс. Состоит преимущественно из мезофильных видов (чаще полифагов), населяющих хорошо инсолируемые травяно-кустарниковые ассоциации, в том числе лесные опушки, просеки и вырубки. На группы не делится.

III. Луговой комплекс. Представлен видами, жизненно связанными с открытыми нелесными стациями (интразональные луговые стации) в аласах, поймах и на террасах долин рек и пологих горных склонах. Включает группы: гигрофитную, мезофитную, ксерофитную.

Далее по тексту в каждом стациальном фаунистическом комплексе по группам охарактеризованы флора и абиотические условия местообитания пядениц и перечислены включенные виды пядениц. В лесном и луговом комплексах рассмотрен также постациальный видовой состав пядениц.

В Центральной и Юго-Западной Якутии наибольшее количество видов пядениц приурочено к лесному комплексу – 84 вида (41,8% от 148 видов, для которых известны биотопические связи), затем луговому – 64 (31,8%) и лугово-кустарниковому – 53 (26,4%).

В доминирующем лесном комплексе наиболее богата видами лиственно-лесная группа (58 видов), затем травяно-лесная (20 видов) и хвойная (15 видов). В лиственно-лесной группе наибольшее видовое разнообразие пядениц отмечается в смешанных лесах с примесью лиственных пород (34 вида), также богат видами влажный пойменный ивняк (26 видов). В лесостепных березняках обитает 10 видов, в ерниках – 7 видов.

6.2.2. Анализ сходства видового состава пядениц в стациальных группах и в основных типах стаций. Сравнительный анализ стациальных комплексов Центральной и Юго-Западной Якутии проведен с использованием индексов Чекановского-Съёренсена и Кульчинского. Полученные разными методами дендрограммы оказались почти идентичны по характеру ветвления, поэтому далее обсуждается только первая из них.

На дендрограмме сходства стациальных групп первой уклоняется хвойно-лесная группа, наиболее оригинальная по видовому составу пядениц. Травяно-лесная и гигрофильная луговая группы объединены в один кластер, противопоставленный общему кластеру мезофильных и ксерофильных стаций. Последний состоит из 2 групп, одна из которых включает ксерофильную и мезофильную луговые группы, а другая – лиственно-лесную и лугово-кустарниковую группы.

Характер кластеризации видовых списков пядениц по населению в различных типах стаций достаточно сходен с таковым стациальных групп. Отличие состоит в положении луговых стаций, которые в анализе групп стаций разделены среди лесных кластеров, а в анализе по типам стаций собраны в общий кластер. В целом, характер кластеризации в обоих анализах демонстрирует вполне отчетливую и экологически понятную связь различных принятых выделов. Кроме того, общим для них является низкая степень сходства каждого выдела и их групп, в большинстве случаев не превышающая 0,5 коэффициента Чекановского-Съёренсена, что свидетельствует о сильной дифференцированности пядениц Якутии по своим экологическим предпочтениям.

6.3. Сезонная активность имаго. Рассмотрены циклы развития и встречаемость в природе для 126 видов пядениц Центральной и Юго-Западной Якутии. Сведения по зимующей фазе развития пядениц даны по материалам ИБПК (29 видов) и дополнены литературными сведениями (Skou, 1986; Koch, 1991; Haussmann, 2001, 2004; Mironov, 2003).

Для фенологической периодизации встречаемости имаго бабочек индикаторами могут быть приняты смена видового состава летающих бабочек и смена долевого участия летающих видов с различными типами циклов развития. Смену обоих параметров можно фиксировать двумя способами – по общему периоду встречаемости имаго вида (то есть, с учетом начала и конца лёта), и только по началу лёта бабочек. В главе проведен сравнительный анализ обоих подходов, которые впервые применяются для чешуекрылых региона. Обосновано, что учет начала лёта бабочек лучше отвечает задаче фенологической периодизации лёта имаго, чем использование всего периода встречаемости имаго вида.

6.3.1. Структура циклов развития. Зимующая стадия развития по оригинальным материалам из исследуемого региона известна для 29 видов пядениц. При этом только для 1 вида (Macaria wauaria) установлено отличие в зимующей фазе развития от европейских популяций – в Якутии зимует в фазе гусеницы младших возрастов, тогда как в Европе – в фазе яйца. Наибольшее число видов зимует на стадии куколки – 47%, затем на стадии гусеницы – 30% видов и яйца – только 13%. Для пядениц Якутии характерно моноциклическое развитие, что диктуется коротким вегетационным периодом. Наличие второго поколения, вероятно, факультативного, установлено только для 2 видов (Cyclophora pendularia, Selenia tetralunaria).

Пропорциональный состав зимующих фаз развития пядениц в Центральной и Юго-Западной Якутии практически не отличается от такового в Северной Европе, что позволяет говорить о примерно равных возможностях адаптации разных фаз развития к экстремально суровым зимним условиям исследуемого региона.

6.3.2. Динамика встречаемости и начала лёта имаго пядениц. Проанализированы отличия диаграммы подекадной динамики общей встречаемости в природе имаго пядениц и диаграммы встреч в природе видов пядениц в Центральной и Юго-Западной Якутии. Диаграмма встречаемости имаго пядениц в Якутии имеет вид почти симметричной одновершинной кривой нормального распределения, начинающейся в конце апреля и оканчивающейся в конце августа. В столбцах также плавно изменяется долевое участие видов, зимующих на различной стадии развития, последовательно чередуясь в ряду куколка – гусеница – яйцо (рис. 5).

Рис. 5. Диаграмма подекадного количества отмеченных в природе видов имаго пядениц в Центральной и Юго-Западной Якутии

Диаграмма количества первых встреч в природе видов имаго пядениц (рис. 6) отличается более резкими междекадными отличиями, начиная с начала июня. С начала июня по первую декаду июля наблюдается примерно одинаковый платообразный общий темп обновления фауны, заключающийся в вылете от 19 до 23 видов каждую декаду. Во второй декаде июля начинается резкий спад количества впервые вылетающих видов, тогда как по диаграмме общей встречаемости имаго этот период соответствует максимальному разнообразию летающих видов. Вылет новых видов пядениц полностью прекращается до третьей декады августа.

Рис. 6. Диаграмма подекадного количества первых встреч в природе видов имаго пядениц в Центральной и Юго-Западной Якутии

6.3.3. Фенологическая периодизация лёта. На наш взгляд, диаграмма динамики начала лёта имаго пядениц более информативна для анализа фенологии, чем диаграмма общей динамики встречаемости имаго. Начало вылета бабочек (особенно – массового) отвечает сложившимся благоприятным условиям для их отрождения из куколок и отчетливо регистрируется по наличию "свежих" бабочек. Завершение лёта обычно выглядит как длительная встречаемость отдельных облетанных экземпляров и зависит как от индивидуальной продолжительности жизни бабочек, так и от внешних факторов, в частности – от погодных катаклизмов. Кроме того, длительная встречаемость бабочек во второй половине лёта может определяться трудно фиксируемым отрождением бабочек частичного или факультативного второго поколения.

На основании диаграммы динамики начала лёта имаго пядениц выделен ряд фенологических порогов, характеризуемых качественной перестройкой видового состава вылетающих видов и маркирующие границы соответствующих фенологических периодов лёта пядениц. В результате выделено 5 периодов: 1) весенний (третья декада апреля – вторая декада мая); 2) раннелетний (третья декада мая – первая декада июня); 3) среднелетний (вторая декада июня – первая декада июля); 4) позднелетний (вторая и третья декады июля); 5) предосенний (август). Для каждого периода приведены его отличительные признаки и лёта и индикаторные виды пядениц.

Динамика общего лёта пядениц Якутии, как и, в меньшей мере, динамика первого вылета видов, имеют относительно плавные подекадные изменения (за исключением весеннего периода), что затушевывает границы качественной перестройки видового состава пядениц. Одной из причин такой затушеванности являются растянутые сроки начала отрождения видов, зимующих на стадии куколки, вплоть до третьей декады июля (Gagitodes sagittata, Perizoma albulata). Такая задержка может быть связана с наличием многолетней мерзлоты, поскольку почти все виды пядениц окукливаются на зимовку в почве или в напочвенной подстилке. Таким образом, в зависимости от глубины залегания куколки или от степени инсолируемости участка её залегания, достижение степени прогрева многолетнемерзлых грунтов, достаточной для отрождения бабочки, может сильно варьировать на разных участках, значительно сдвигая сроки вылета бабочек в затененных местообитаниях.

Другой ярко выраженной особенностью фауны пядениц Якутии является крайняя бедность фауны пядениц, летающих в весенний период (всего 2 вида), и полное отсутствие осенних видов. Кроме того, типичные "весенние" (такие как Anticlea derivata, Epirranthis diversata, первое поколение Selenia tetralunaria) и "осенние" (Epirrita autumnata, Coenocalpe lapidata) европейские виды в Якутии летают в раннелетнем, позднелетнем и предосеннем периодах. Не исключено, что критическим условием, объясняющим практическое отсутствие весенней и осенней фенологических групп пядениц, тоже является многолетнемерзлотный режим почв, при котором рано и поздно отрождающиеся из куколок виды не в состоянии покинуть почвенные колыбельки в результате быстрого глубокого промерзания грунта. Представители подсемейства Archiearinae, в отличие от других весенних и осенних видов пядениц, окукливаются не в почве, а в древесных полостях над почвой, что, по-видимому, и служит причиной их распространения в Якутии в качестве единственных весенних пядениц.

Глава 7. Хозяйственное значение пядениц Якутии

В условиях Якутии вредную деятельность могут осуществлять только те виды пядениц, которые дают вспышки массового размножения, достигая высокой плотности гусениц на единицу площади. Среди пядениц имеется ряд серьезных вредителей садоводства и лесного хозяйства, но почти нет вредителей сельскохозяйственных культур. Особую опасность представляет небольшая группа многоядных видов и специфических потребителей хвои, которые способны через длительные промежутки депрессии давать вспышки массового размножения.

Далее дан обзор пядениц Якутии, упоминаемых в литературе в качестве вредителей по трем хозяйственным группам: а) вредители лесного хозяйства (3 вида); б) вредители ягодных культур (11 видов); в) многоядные вредители (5 видов).

Эпизодические и локальные вспышки численности отмечены в Якутии только для 8 вредных видов пядениц (Selenia tetralunaria Hufn., Macaria liturata Cl., Abraxas grossulariata L., Macaria wauaria L., Eulithis prunata L., Ematurga atomaria L., Angerona prunaria L., Geometra papilionaria L.).

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приводится аннотированный список 165 видов из 83 родов и 5 подсемейств пядениц, обнаруженных на территории Якутии. Для каждого вида цитируются литературные источники по Якутии, приводится исследованный материал, указываются ареал и распространение в исследуемом регионе, приводятся особенности биологии – предпочитаемые биотопы, фенология и кормовые растения гусениц. В необходимых случаях приведены замечания по систематике и хозяйственное значение вида в Якутии. В приложения помещены также матрица мер включения фаун Якутии и сопредельных регионов, и таблица распределения имаго пядениц по типам стаций.

ВЫВОДЫ

1. В Якутии выявлено 165 видов пядениц из 83 родов и 5 подсемейств, в том числе 5 родов и 22 вида (13,3% от общего видового богатства) указываются впервые для республики. Ядром фауны по долготной составляющей ареалов являются широкоареальные голарктические, транспалеарктические и трансевразиатские виды (63% всей фауны Якутии), а по широтной – виды температной группы (61%). По своему видовому составу фауна пядениц Якутии занимает промежуточное положение между фаунами Чукотского, Северо-Охотоморского и Северо-Енисейского регионов, с одной стороны, и южно-сибирских, с другой.

2. Анализ эффективности рубежей распространения пядениц в Якутии поддерживает зоогеографические районы, выделенные на основе анализа распространения полужесткокрылых. Наибольшей эффективностью (более 80%) обладает Северный зональный рубеж по границе тундровой и таежной зон, а также Северо-Восточный, Северо-Западный и Южный подзональные рубежи по границам северной, средней и южной тайги (50–73%). Внутриподзональные рубежи, разделяющие Центральный, Западный и Юго-Западный зоогеографические районы, имеют умеренную эффективность (25–34%).

3. Выявлены трофические связи гусениц с 147 видами сосудистых растений из 124 родов и 44 семейств. По широте пищевой специализации наиболее богато представлены полифаги (58,7%), по приуроченности к жизненным формам кормовых растений – хортофаги (28,7%). Изменения в трофике пядениц в условиях Якутии, по сравнению с таковым в Северной Европе и на юге Сибири, заключаются в сужении кормового спектра и замещении или дополнении другими растениями, произрастающими на территории республики.

4. Фауна пядениц Центральной и Юго-Западной Якутии имеет выраженный мезофильный лесной облик – преобладают пяденицы лесного и лугово-кустарникового стациальных комплексов (в сумме 109 видов против 64 луговых). В луговом стациальном комплексе также доминируют мезофильные виды.

5. Анализ динамики начала отрождения имаго пядениц лучше отвечает задаче фенологической периодизации лёта бабочек, чем анализ общей динамики их встречаемости. На основании качественной перестройки видового состава вновь вылетающих видов лёт имаго пядениц в Якутии разделен на 5 фенологических периодов, характеризуемых преобладанием видов с определенным типом цикла развития. Для пядениц Якутии характерны растянутые сроки отрождения видов, зимующих на стадии куколки, наличие лишь двух видов, летающих в весенний период, и полное отсутствие пядениц, летающих осенью. Адаптация пядениц, летающих в Европе весной и осенью, к местным условиям происходит путем смещения сроков выхода из куколок на летний период.

6. В Якутии отмечена эпизодическая или локальная вредоносность 8 из 19 видов пядениц, наносящих серьезный вред садоводству и лесному хозяйству в соседних регионах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Бурнашева А.П. К фауне пядениц (Lepidoptera, Geometridae) ресурсного резервата «Хамра» (Юго-Западная Якутия) // Евразиатский энтомологический журнал, 2010. Т. 9. Вып. 1. С. 92–96.

Раздел в коллективной монографии:

2. Каймук Е.Л., Винокуров Н.Н., Бурнашева А.П. Насекомые Якутии. Бабочки. Якутск: Бичик, 2005. 88 с.

Статьи, опубликованные в региональных сборниках:

3. Аверенский А.И., Багачанова А.К., Бурнашева А.П., Винокуров Н.Н., Ермакова Ю.В. и др. Состав фауны членистоногих Ленского района // Почвы, растительный и животный мир Юго-Западной Якутии. Новосибирск: Наука, 2006. С. 103–155.

4. Винокуров Н.Н., Потапова Н.К., Багачанова А.К., Бурнашева А.П., Попов А.А., Евдокарова Т.Г. Новые виды насекомых, обнаруженных на территории природного парка «Ленские столбы» // Природный парк «Ленские столбы»: прошлое, настоящее и будущее. Якутск, 2007. С. 182–198.

5. Беляев Е.А., Бурнашева А.П. Фенологические периоды лёта и циклы развития пядениц (Lepidoptera, Geometridae) в условиях криолитозоны (на примере Центральной и Юго-Западной Якутии) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. XXI. Владивосток: Дальнаука, 2010. C. 125–144.

Работы, опубликованные в материалах международной, всероссийской и региональной конференций:

6. Винокуров Н.Н., Степанов А.Д., Ноговицына С.Н., Ермакова Ю.В., Бурнашева А.П. и др. Фауна и структура населения беспозвоночных лиственничных лесов Центральной Якутии // Влияние климатических и экологических изменений на мерзлотные экосистемы / Труды Третьей международной конференции «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата». Якутск: изд-во ЯНЦ СО РАН, 2007. С. 41–47.

7. Бурнашева А.П. Хорологический анализ фауны пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Якутии // «Эрэл–2009»: материалы конф. науч. молодежи: к 60-летию Якут. науч. центра и Году молодежи /[отв. ред. И.И. Христофоров и др.]. Якутск: Феникс, 2009. С. 163–166.

8. Бурнашева А.П. Видовое разнообразие и анализ распространения пядениц (Lepidoptera, Geometridae) Якутии // Экология от южных гор до северных морей. Материалы конф. молодых ученых, 19–23 апреля 2010 г./ ИЭРЖ УрО РАН – Екатеринбург: Гощицкий, 2010. С. 23–27.

Бурнашева Альбина Петровна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПЯДЕНИЦ

(LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE)

ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ

Автореферат диссертации

на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Подписано в печать.... формат 60x84 1/16

Усл.-печ. л..... Уч.-издат. л..... Тираж 100 Заказ №.....

Отпечатано в типографии....



 





<
 
2013 www.disus.ru - «Бесплатная научная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.