РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯНАУК
ИНСТИТУТПСИХОЛОГИИ
На правах рукописи
БЕЗДЕНЕЖНЫХ БорисНиколаевич
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ПРИ РЕАЛИЗАЦИИДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Специальность: 19.00.02–психофизиология
(по психологическимнаукам)
Диссертация насоискание ученой степени
доктора психологическихнаук
Москва – 2004
| Содержание Введение…………………………………………………………. Проблема выделения единиц анализа впсихологии………... Функциональная система, какуниверсальная единица поведения идеятельности……………………………………. Структура функциональныхсистем…………………………. Проблема межсистемныхотношений……………………….. Общаяхарактеристика работы……………………….……… Глава 1.Нейрофизиологические и нейрохимические предпосылки для внутри-и межсистемных связей……… ….. 1.1. Системоспецифичныенейроны и межсистемные отношения……………………………………………………… 1.2. Роль синаптическихсвязей в формировании нового опыта…………………………………………………………… 1.3. Постановка задачи ивыбор метода ее решения…………. 1.4. Механизмы действиявещества, подводимого к нейронумикроионофоретическимметодом……………………………. 1.5. Эксперимент 1.Микроионофоретическое подведениеацетилхолина или L-глютамата к одиночнорегистрируемому нейрону у кролика,совершающего пищедобывательноеповедение………………………………………………………… 1.5.1. Результаты иобсуждение……………………………….. 1.5.1.1. Понятие о системномметаболизме…………………... 1.5.1.2. Роль системногометаболизма в формировании связей междусистемами………………………………………. 1.5.1.3. Роль системногометаболизма в процессе афферентногосинтеза………………………………………….. 1.5.1.4. Гомеостатическаязащита функциональных систем.. 1.5.2.Выводы…………………………………………………… Глава 2.Межсистемные отношения в структуре последовательныхточностных действий…………………….. 2.1. Эволюционное,физиологическое и психологическое обоснованиенеобходимости исследования движений……… 2.2. Внешние показателицеленаправленностидвижений….……………………………………………………. 2.3. Движенияглаз……………………………………………… 2.3.1. Оценкасаккадических движений глаз с системных позиций………………………………………………………….. 2.3.2. Саккадическиедвижения глаз как объективный показательцеленаправленностидействий……………………. 2.4. Механизмыорганизации точностных движенийруки….. 2.4.1. Роль позиции глаз вточностном движении…………… 2.4.2. Проблемаафферентных и эфферентных влияний в процессах локализациимишени………………………………. 2.4.3. Роль окружающейсреды в процессах локализации мишени………………………………………………………….. 2.4.4. Роль знания остартовом положении руки в точностномдвижении………………………………………….. 2.4.5. Зависимостьсубъективной оценки локализации мишени отформы ответа ……………………………………. 2.4.6. Связь активностинейронов с саккадическими движениями глаз,фиксацией взора и точностным движениемруки………………………………………………... 2.5. Постановкаэкспериментальной задачи…………………. 2.6. Эксперимент 2.1.Быстрое печатание предложения однимпальцем как деятельность, представленнаяпоследовательностью точностныхдействий………………… 2.6.1. Результаты иобсуждение……………………………….. 2.6.1.1. Соотношениеэлектроокулографических иактографическихпоказателей……………………………….... 2.6.1.2. Связь междупоследовательными действиями………. 2.6.1.3. Изменения вструктуре деятельности в процессетренировки……………………………………………………… 2.6.1.4. Системныемеханизмы взаимодействияпоследовательных действий…………………………………. 2.6.1.5.Электроэнцефалографические коррелятыреализации деятельности…………………………………………………… 2.6.2.Выводы………………………………………………… 2.7. Внешнее проявлениесмысловой структурыдеятельности……………………………………………………. 2.8. Эксперимент 2.2.Изменение смысловой нагрузкипоследовательности точностных движений…………………. 2.8.1. Результаты иобсуждение ……………………………… 2.9. Роль афферентногосинтеза в формировании субъективногоконтроля над деятельностью и вовзаимодействии организма сосредой………………………… 2.10. Эксперимент 2.3.Прерывание печатания предложениястоп-сигналом………………………………………………… 2.10.1. Результаты иобсуждение …………………………….. 2.10.2.Выводы………………………………………………….. 2.11. Особенностимежсистемных отношений междупоследовательнымидействиями……………………………… 2.12. Эксперимент 2.4.Прерывание печатания предложениявторичным дифференцированнымответом…………………. 2.12.1. Результаты иобсуждение……………………………… Глава 3.Исследование межсистемных отношений наосновании анализаэлектроэнцефалографических показателейреализации деятельности при выполнениизадачивыбора………………………………………………… 3.1. Задачасенсо-моторного выбора впсихофизиологическихисследованиях………………………. 3.2. Эффектпоследовательности в задачахвыбора………….. 3.2.1. Формы эффектовпоследовательности (по оценке влияния навремяответа)……………………………………… 3.2.2. Эффектпоследовательности и связанные ссобытиями потенциалы(ССП)…………………………………………….. 3.2.3. Автоматическоеоблегчение и/или субъективное ожидание,как основа эффектапоследовательности………… 3.2.4. Эффектпоследовательности в задачах на ожиданиеочередногособытия……………………………………………. 3.2.5. Роль сигналов иответов в формировании субъективногоожидания………………………………………. 3.2.6. Динамика эффектапоследовательности при совершенствованиинавыка выполнения задачи выбора……. 3.3. Динамикамежсистемных отношений при формированиинавыка выполнения задачи выбора:исследование эффектапоследовательности……………………………………………. 3.4. Эксперимент 3.1.Формирование навыка выполнения быстрых изадержанных ответов в задачесенсо-моторноговыбора………………………………………………………….. 3.4.1. Результаты иобсуждение……………………………….. 3.4.1.1. Выводы порезультатам эксперимента……………….. 3.4.1.2. Р300 и субъективноеожидание (прогнозирование)…. 3.4.1.3. Компонент Р300 спозиции теории функциональныхсистем…………………………………………………………… 3.4.1.4. Перекрытие ивзаимодействие систем отчетных действий взадачевыбора……………………………………… 3.4.1.5. Закономерностиразвития отчетного действия привыполнении задачивыбора……………………………………. 3.4.1.6. Динамика Р300 притренировке выполнения задачивыбора………………………………………………………….. 3.4.1.7. Особенностипроявления совершенствованиямежсистемных отношений в лобных и теменныхобластях… 3.4.1.8. Роль «новых»нейронов в совершенствовании выполнениязадачи выбора…………………………………… 3.4.2.Выводы…………………………………………………… 3.5. Роль прогнозированиявероятностных событий в межсистемныхотношениях…………………………………… 3.6. Эксперимент 3.2.Изменение субъективной оценки вероятностиравновероятных альтернативных сигналов взадачевыбора…………………………………………………... 3.6.1. Результаты иобсуждение………………………………. 3.6.1.1. Простойответ…………………………………………. 3.6.1.2. Время ответов наравновероятные альтернативные сигналы сразной субъективной оценкой вероятностиих появления……………………………………………………. 3.6.1.3. Отсутствие влиянияинструкции о структуре сигналов на времяответов…………………………………….. 3.6.1.4. Влияние тренировкина время альтернативных отчетныхдействий…………………………………………….. 3.6.1.4. Различие эффектапоследовательности на время ответов,связанных с сигналами, прогнозируемымисубъектом с разнойвероятностью……………………………. 3.6.1.5. Особенностикомпонента Р300 при согласовании ирассогласовании прогнозируемого ипредъявленногосигналов………………………………………………………… 3.6.2.Выводы…………………………………………………… Глава 4.Влияние алкоголя на межсистемныеотношения….. 4.1. Эксперимент 3.3.Влияние острого введения алкоголя напроцесс совершенствования выполнениязадачи сенсо-моторноговыбора……………………………………………… 4.1.1. Результаты……………………………………………… 4.1.2.Обсуждение………………………………………………. Заключение……………………………………………………… Общие выводы………………………………………………….. Литература ……………………………………………………... | Стр 7 7 11 13 17 24 34 34 37 40 43 45 48 57 60 64 66 69 71 71 73 76 76 78 81 82 83 88 90 93 94 99 102 107 107 112 116 119 124 126 128 129 131 135 137 139 145 146 148 150 154 156 158 159 161 161 165 166 168 169 172 177 186 187 191 192 194 197 200 206 207 208 210 213 213 215 215 217 217 218 223 225 227 228 233 237 249 251 |
Введение
Проблемавыделения единиц анализа впсихологии
Любой подход кпсихологическому исследованиюдеятельности в силу сложности имногоаспектности последней вынужденограничиваться анализом лишьопределенного круга ее аспектов приабстрагировании от других. Тем не менее,каждый из этих подходов “имеет, конечно,право на существование; каждый дает ценныенаучные результаты” (Ломов, 1984, с. 216). Оместе психофизиологии в изучениидеятельности существует единодушноемнение, которое можно выразить следующимисловами: “Задеятельностью и регулирующими еепсихическими образами открывается грандиознаяфизиологическая работа мозга. Это и ставитпроблему перехода от анализа деятельностик анализуреализующих ее мозговых процессов”(Леонтьев, 1972 с. 115).
В психофизиологииосновными методами исследованияактивности мозга продолжают оставатьсяэлектрофизиологические методы, это -регистрация импульсной активностинейронов и суммарной электрическойактивности мозга, т.е.электроэнцефалограммы. В физиологическойактивности нервных клеток особое местозанимает электрическая составляющая.Электрические потенциалы (импульснаяактивность) отражают физико-химическиеследствия метаболизма, сопровождающеговсе основные жизненные процессы нейронов,и поэтому являются исключительнонадежными, универсальными и точнымипоказателями физиологической активностинейронов (Коган 1969). Единообразиепотенциалов действия в нервной клетке,нервном волокне, мышечной клетке, как учеловека, так и у животных говорит обуниверсальности этих показателей.Точность электрических показателей, т.е. ихвременное и динамическое соответствиефизиологическим процессам, основана набыстрых физико-химических механизмахгенерации потенциалов, являющихсянеотъемлемым компонентом физиологическихпроцессов в нервной или мышечнойструктуре.
Сопоставлениеимпульсной активности нейронов ифрагментов электроэнцефалограммы (ЭЭГ), аименно, связанных с событием потенциалов(ССП), с регистрируемыми характеристикамиповедения и деятельности, являетсяосновным и наиболее разработанным методомизучения мозговых процессов, лежащих воснове поведения и деятельности.Отсюда, совершенно очевидно, чтоконкретизация поставленного передпсихофизиологией вопроса до уровня,решаемого электрофизиологическимиметодами, будет зависеть от корректностивыделения единиц деятельности и описаниямозговых механизмов, лежащих в основереализации этих единиц.
По мнению Н.Д. Гордеевойи В.П. Зинченко «… осознанное выделениеединицы анализа – признак методологической зрелоститого или иного направления в науке и началосистематического построения теории.Соответственно, и для оценки той или инойконцептуальной системы, описывающейпсихические явления, полезно представитьсебе ее исходные посылки, выражающиеся ввыделенных единицах анализа. Противоречияи расхождения между различнымиконцептуальными системами наиболее ярко ивыпукло обнаруживаются именно междуединицами анализа, положенными в основутой или иной теории» (Гордеева, Зинченко,1982, с.5). По мнению Л.И. Анцыферовой поизбранной единице можно судить о существеразвиваемой психологом теории (Анцыферова,1969).
Так, попытки выделитьединицы по структурно-функциональномупринципу неизбежно приводили клокализационизму. В конечном счетеразвитие локализационистскогонаправления «дошло до логическогоабсурда, когда мозг, и, прежде всего, кору,попытались превратить в лоскутноегосударство карликовых суверенныхкняжеств, каждое из которых «решало» свои… вопросы…» (Бехтерева, 1971, с. 4). Сторонникилокализационистского направления, котороехарактерно для рефлекторной парадигмы,ставят перед собой задачу, выявитьлокализацию энергетических (возбуждение,торможение), информационных процессов(процессы приема, фильтрации, обработкиинформации) или психических процессов(эмоции, память, внимание, сон и т.д.) вопределенных структурах мозга.
Вообще, диапазонвыделяемых в психологии процессов, какединиц анализа, по-видимому, неограничен,поскольку в большинстве случаев они носятметафорический характер и «представляютсобой достаточно разнородные образования– от сенсорныхрегистров до семантической памяти»(Гордеева, Зинченко, 1982, с. 6 - 7).
Интересно отметить, чтоуже Аристотеля не удовлетворялоразделение психического на такие единицыкак ощущение, восприятие, внимание,воображение, эмоции, мотивации, память ижелание (Wallace, 1976). Он задается вопросом,«в каком смысле следует говорить о частяхдуши и о скольких. Ведь с известной точкизрения кажется, что их бесчисленноеколичество…» (Аристотель, 1937, с.104). Б.Спиноза (1970), описывая аффекты как«состояния тела, которые увеличивают илиуменьшают способность самого тела кдействию» (с. 381), насчитал 48 аффектов. Но всеэти аффекты представлены разнообразиемкомбинаций всего лишь трех аффектов(единиц) –желание, удовольствие и неудовольствие.Однако эти идеи древних и средневековыхмыслителей, по-видимому, рассматривалиськак культурное наследие или как экспонаты,которые нельзя трогать руками. Во всякомслучае, без учета этих идей продолжалосьпроизвольное выделение всевозможныхпеременных поведения, которые описывалиськак реально существующие процессы илиединицы. Например, Б. Скиннер представилсписок из 68 психических процессов; Е.Титченер считал, что психика состоитисключительно из чувств (ощущений) и такихчувств он насчитал более чем 44435; К.Вандервольф и Е. Кайн отметили, чтосовременные исследователи выделяют болеечем 18 разновидностей памяти (Vanderwolf,1998).
В психофизиологическихисследованиях, в которых исследователиимеют дело с физиологическимипоказателями, вопрос о единицах психикиили единицах поведения часто вообще невозникает. Исследователи сопоставляют этипоказатели с гипотетическими процессами,выстроенными в той или инойпоследовательности в соответствии свыбранной для анализа метафорой. Нагляднымпримером может быть выделениегипотетических процессов вэкспериментальной модели – задачесенсомоторного выбора разнымиавторами, использующими одну и ту жеинформационную метафору. Одни авторывыделяют стадии или блоки обработкиинформации (Coles et al. 1988; Meyer et al., 1988), другиеговорят о выделяемой ими активностисенсорных и моторных каналов (Gratton et al., 1988)или о трансляционных механизмах междустимулом и ответом (Welford, 1968) и т.д.. Инымисловами, в одной и той же экспериментальноймодели поведения разные авторы могутвыделять неоднозначные по смысловойнагрузке и механизмам процессы.Сопоставление импульсной активностинейронов или определенных компонентовсвязанного с событием электрическогопотенциала мозга – ССП с гипотетическимиинформационными или психическимипроцессами приводит к тому, что разныеавторы приписывают одной и той же фазеимпульсной активности нейрона иликомпоненту ССП в зависимости от задачиисследования разные функциональныезначения. В результате такогопроизвольного подхода к обозначениямпроцессов, выделяемых даже в достаточнопростых психофизиологическихэкспериментальных моделях, создаютсязначительные трудности в сопоставлениирезультатов, полученных разными авторами.Например, порой очень трудно решитьвопрос, «являются ли определенные волныЭЭГ, полученные авторами,придерживающимися разных парадигм, одним итем же компонентом ССП» (Gailard, 1988, p.100).
В современнойэкспериментальной психологии можновыделить ряд требований к выделению единицанализа психики из целого (см, например,Гордеева, Зинченко, 1982, с. 8-12; Зинченко,Моргунов, 1994, с. 140 -141). Но самое основное,чего следует придерживаться при выделенииединиц, является обоснованноепредупреждение Л.С. Выготского о том, чтобыединицы, получающие существование только впотоке конкретной деятельности, при своемвыделении должны сохранять спецификуцелого (Выготский, 1960).
Казалось бы, что врефлекторной парадигме эта проблемарешена. Элементарной единицей поведения вэтой парадигме является рефлекторный акт,в основе которого лежат «инициатор,проводник и эффектор» и этот акт не можетбыть разделен на еще более мелкиеповеденческие единицы (см., например, Gallistel,1980). Однако рефлекторный акт вряд ли можетслужить единицей в поведении в силу своейжесткой детерминации строго определеннымраздражителем и в силу своей ригидности,закрепленной в морфологии[1]. Единица должнаобладать пластичностью, позволяющейобъединяться ей с разными другимиединицами. И в таком случае «Механизмыинтеграции следует искать в динамическихотношениях частей нервной системы, а не вдеталях структурной дифференциации»(Лешли, 1933, с. 209).
Трудности в разработкепринципов выделения единиц психикизаключаются также и в том, что единицы,которые мы хотели бы выделить для анализапсихических процессов, не являютсяотдельными, независимыми и изолированными,а они связаны с другими единицами исоставляют целое (Ломов, 1984, с. 75). Отсюдавозникает проблема таксономии. Успешностьее решения будет зависеть от корректностивыбора единицы анализа поведения идеятельности, от нахождения ее места вструктуре целого и определениядетерминационных зависимостей от целого(Ткаченко, 1983).
Пожалуй, наиболееподходящим для психофизиологическогоанализа является психологическое строениедеятельности, предложенное отечественнымипсихологами С. Л. Рубинштейном (1989) и А. Н.Леонтьевым (Леонтьев, 1975, 1981). Авторывыделяет в качестве единиц деятельностидействия. Действия представлены своимиединицами –операциями или актами. Операцииобеспечивают определенный способреализации действия. «Исполнительными»психофизиологическими механизмами, тоесть «реализаторами действий и операций» вструктуре деятельности выступаютфункциональные системы по П. К. Анохину(Асмолов, 1979).
Функциональная система,как универсальная единица поведения идеятельности
Наприведенных выше примерах, в том числе и напримере психологического строениядеятельности и по С.Л. Рубинштейну, и по А.Н.Леонтьеву можно видеть конвенционализм,условность и относительность в выделенииединиц. По мнению Б. Ф. Ломова, еще никому неудалось доказать, что выделяемая имединица является исходной «клеточкой»всей системы психического (Ломов, 1984, с. 75).На наш взгляд, решить проблему выделенияединиц с последующим таксономическиманализом их в психофизиологическихисследованиях, по-видимому, может толькотакой подход, в котором создано“понятийное поле”, позволяющеерассматривать единицы с единойэволюционно, биологически ипсихологически обоснованной позиции.Таким подходом можно считать теориюфункциональных систем П.К. Анохина. В своейтеории П.К. Анохин выделил в качествеуниверсальной единицы поведенияфункциональную систему. Первоначальнаяидея «функциональной системы как единицыфизиологической интеграции возникла … наоснове изучения центрально-периферическихзакономерностей в деятельности организма»(Анохин, 1978а, с. 127). Функциональная системарассматривалась автором теории “какправомерное понятие физиологии, какпонятие, обладающее своими специфическимичертами в качестве метода исследования и своимифизиологическими свойствами в качествеобъектаисследования”(Анохин, 1978а, с. 128). На основании анализатеории функциональных систем спсихологической точки зрения Я.А.Пономарев утверждает, что « …функциональные системы, регулирующиеповедение живого существа, которыеисследовал П. К. Анохин, представляют собойединство психологического ифизиологического» (Пономарев, 1982, с.10).
В основе формированияфункциональных систем лежат важнейшие дляорганизмов эволюционные и биологическиезакономерности или принципы. Одной из этихзакономерностей является опережающее отражениедействительности живымиорганизмами. Это эволюционный принцип, иименно на основе этого принципа только ивозможно формирование функциональнойсистемы, поскольку системообразующимфактором является будущее, ожидаемоесобытие –приспособительный для организмарезультат. Идея о том, что в основеобразования системы лежит будущее событие- результат, несомненно, была и остаетсяреволюционной, полностью отвергающейрефлекторный процесс, построенный «нанерушимом принципе поступательного ходавозбуждения от пункта к пункту по всейрефлекторной дуге» (Анохин, 1978а, с. 77).Построенная по принципу опережающегоотражения “…функциональная системаобязательно приводит к приспособительномуэффекту. Этим самым понятие функциональнойсистемы непосредственно смыкается с темибиологическими понятиями и факторамиразвития, которые определяютпрогрессивную эволюцию организмов»(Анохин, 1978а, с. 132).
С психологическихпозиций «категория «опережающееотражение» является наиболее широкимпо объему понятием, выступающим как родовое по отношениюк понятию «антиципация». … термин«антиципация» наиболее адекватен дляобозначения тех форм опережающегоотражения, которые изучаются психологией»(Ломов, Сурков, 1980, с. 22).
Опережающее отражениев разных его аспектах и в разных формахповедения и деятельности достаточноглубоко изучено в отечественнойфизиологии и психологии. Разные авторыопределяют опережающее отражение разнымитерминами. Это – образ у И. С. Беритова (1961), модельпотребного будущего у Н. А. Бернштейна (1966),нервная модель стимула у Е. Н. Соколова(1960, 1964), установка у Д. Н. Узнадзе (1961),образ ситуации и образ действия у А. В.Запорожца и В. П. Зинченко (Запорожец, 1986;Гордеева, Зинченко, 1982), вероятностноепрогнозирование у И. М. Фейгенберга и В.А. Иванникова (1978), субъективнаямодель условий у О. А. Конопкина (1980), образпамяти у А.Н. Лебедева (1985), прогнозированиеу А. В. Брушлинского (1996), антиципация у Б. Ф.Ломова, 1984 и Е. А. Сергиенко (1997).
Следующаязакономерность, это – системогенез, т.е. процесс формированияфункциональной системы. В основесистемогенеза, как общей закономерностиэволюционного процесса, лежит принципдифференцированного или избирательногововлечения элементов в систему (Анохин, 1968).Под элементами понимаются клетки самыхразных органов и нейроны. Во времясистемогенеза предотвращаетсяхаотическое объединение случайныхэлементов; элементы включаются в системупо принципу их функциональной значимостидля достижения результата (отсюда и термин“функциональная система”). При вовлечениив функциональную систему нейроныдифференцируются и становятсясистемоспецифичными (Швырков, 1982а,б, 1983, 1995).Это осуществляется в процессевзаимосодействия между элементамисистемы, во время которого они теряют тепотенциальные или реальные функции(«степени свободы»), которые не нужны длядостижения результата данной системой. Внастоящее время понятие системогенезастало более широким. Как показываютисследования К.В. Судакова и егосотрудников (Судаков, 1987) принципысистемогенеза оказалось возможнымраспространять и на формирование связеймежду функциональными системами дляобеспечения отдельного поведенческогоакта, и на формирование индивидуальногоопыта в течение всего периодаиндивидуальной жизни организма, и даже настановление взаимоотношений между особямиживотных в популяции.
Здесь уместно отметить,что эффективность и перспективностьсистемогенетического подходаэкспериментально и теоретическиобоснована В.Д. Шадриковым (1982) и дляпсихологических исследований. Напримере изучения формированияпрофессиональной деятельности он показал,что многие закономерности системогенеза,описанные П.К. Анохиным и его сотрудникамина физиологическом уровне, проявляются ина психологическом уровне. Данныеисследования, несомненно, подтверждаютистинность и универсальность принципасистемогенеза, заложенного в теориюфункциональных систем. По мнению автора,системогенетический подход кпрофессиональному обучению отвергаетаддитивное формирование отдельных блоковсистемы деятельности, как это считалираньше. Системогенез профессиональнойдеятельности предполагает неаддитивностьструктурных компонентов системы, а такженеравномерность, гетерохронность идостаточность развития (Шадриков, 1982).
Структурафункциональных систем
Согласно теории П.К.Анохина любые функциональные системыорганизма, начиная от вегетативных,обеспечивающих поддержание константгомеостаза, и кончая сложнымиповеденческими актами, строятся по единомупринципу, т.е. имеют единую структуру или«операциональную архитектонику» (поП.К. Анохину), которую можно описатьследующим образом. Развитиюфункциональной системы предшествуетдоминирующаямотивация, которая можетвозникнуть в результате метаболическихизменений в организме или на основепредшествующих действий. Мотивацияактивирует память. Из памятиизвлекается целый репертуар действий,направленные на удовлетворение этоймотивации (Швырков, 1978). Нанейрофизиологическом уровне этопроявляется в том, что в коре головногомозга избирательно мобилизуются «именноте синаптические организации, которые впроцессе прошлого жизненного опытаживотного или человека были связаны судовлетворением такого же состояния»(Анохин, 1978а, с. 241). Совокупность всехвлияний на организм со стороны внешнейсреды (обстановочнаяафферентация) «создает вцентральной нервной системе … системувозбуждений, своего рода нервную модельобстановки. Оставаясь длительное времяподпороговой, эта система от применения«пускового стимула» можетперейти из скрытого состояния в явное, т.е.сформировать поведенческий акт,интегрирующий интересы мотивации ивозможности обстановки»(Анохин,1978а, с. 246). Этот узловой механизмфункциональной системы получил названиеафферентный синтез. Именно во времяафферентного синтеза наиболее выраженопроявляются закономерностисистемогенеза. На нейрофизиологическом инейрохимическом уровнях это проявляется втом, что в синаптических участках нейроновцентральной нервной системы происходиттрансформация электрофизиологическихпроцессов в виде стандартных потенциаловдействия в специфические нейрохимическиепроцессы, которые уходят «в область плазмыдендрита и в область эндоплазматическогоретикулума» (Анохин, 1974, с. 58).
Афферентный синтез, помнению П.К. Анохина, наиболее обширный исложный механизм функциональной системы.Он считал, что вся эволюция мозга иособенно все усложнения, которые мозгприобрел на последних этапах своегоразвития (кора головного мозга и особенноее лобные отделы), связаны с нарастающимусложнением именно афферентного синтеза.Дело в том, что на этой стадии развитияповедения организм каждый раз решает триважнейших вопроса: чтоделать, как делать, когда делать? (Анохин, 1978а, с.267). В процессеафферентного синтеза происходит«ограничение степеней свободы поведенияживотного и выбор ведущей для данногомомента «линии поведения»» и «стадияафферентного синтеза заканчиваетсяимперативной стадией приятия решения»(Судаков, 1980, с.78). Именно во время стадииафферентного синтеза формируется один изузловых механизмов функциональной системы- акцептор результатов действия.
В акцепторерезультатов действия воплощен принципопережающего отражения действительности,а именно – вакцепторе заложены параметры будущего,ожидаемого результата, на достижениекоторого развивается действие. «Он«предвосхищает» афферентные свойства тогорезультата, который должен быть получен всоответствии с принятым решением, и,следовательно, опережает ход событий вотношениях между организмом и внешниммиром» (Анохин, 1978а, с. 95). В силу этихособенностей акцептор результатовдействия обеспечивает выполнение действияи контролирует его этапные результаты(Швырков, 1978). Акцептор результатовдействия играет важную роль при обучении,поскольку на основании оценкидостигнутого результата организм имеетвозможность в последующем исправитьошибку поведения или довестинесовершенные поведенческие акты до ихсовершенства (Анохин, 1978а, с. 95).
По сути, акцепторрезультатов являетсянейрофизиологическим субстратом образадействия, который направляет действие. Этооказалось возможным за счет того, что«быстрые процессы мозга всегда опережаютмедленно организующиеся отдельные этапыповедения» на уровне исполнительныхорганов (Анохин, 1978а, с. 271). По предположениюП.К. Анохина эфферентные возбуждения,идущие к исполнительным органам, поответвлениям аксонов направляются в самыеразличные области мозга и там «создают вмасштабе целой коры многочисленныесистемы циклических возбуждений,отражающих посланную на периферию командуи воспроизводящих опыт прошлыхрезультатов в форме акцептора действия»(там же с. 273). О том, что образ может бытьпредставлен в активности определенногонабора нейронов, подтверждаетсясовременными исследованиями. Так, внекоторых областях коры и, как правило, влобной области наблюдается активность,которую связывают с реализацией«репрезентированного в нейронныхструктурах образа действия» (Jeannerod, Decety, 1995;Jeannerod, 1999; Jeannerod, Frak, 1999), с активностью«системы наблюдения - исполнения» (Nishitani,Hari, 2000), с «планированием последовательныхдействий» (Milner et al., 1985) и т.п.
Проблемамежсистемных отношений
Каждая функциональнаясистема формируется для достиженияконкретного результата, необходимогоорганизму на определенном этапе развития ижизнедеятельности индивида. Причем стаксономической точки зрения любаясистема формируется на основе ужесуществующих систем и во взаимодействии сними проявляется как вновь приобретенныйопыт (Анохин, 1949, 1978а; Пономарев, 1982; Швырков,1978а, б, 1982, 1987, 1995; Александров, 1989; Tulving, Thomson,1973; Sara, 2000). «Мы никогда не имеемпо-настоящему изолированныефункциональные системы организма, можнотолько с дидактической целью выбратьопределенную систему, обеспечивающуюкакой-то результат на данном уровнеиерархии систем» (П.К. Анохин, 1978а, с.81). Наосновании анализа результатовмногочисленных психологическихэкспериментов У. Найссер приходит к оченьпохожему выводу: "когнитивную активностьчеловека более целесообразнорассматривать как совокупностьприобретенных навыков, чем какфункционирование единого постоянного вотношении своих возможностей механизма"(Найcсер, 1981, с.107). По мнению Н.А. Бернштейна:«каждая более новая координационнаясистема, обогащающая животный вид рядомновых движений и обозначаемая нами какочередной уровень построения движений,вносит в обиход центральной нервнойсистемы животного, прежде всего, новыйкласс сенсорных коррекций. Это значит, чтоновая система вносит если не новые покачеству воспринимаемого материалачувствительные периферические приборы, тообязательно новые способы восприятияэтого материала, оценки его, осмышления,синтезирования с данными, сообщаемымидругими органами чувств. Все это приводит кизмененному на новый лад отношению квнешнему миру» ( Бернштейн, 1966, с. 123)
В качестве факта,подтверждающего предположение о теснойсвязи вновь формируемых систем с системамипредшествующего опыта, может служитьфеномен, так называемой, антерограднойамнезии, развивающийся на фонеретроградной амнезии. Он проявляется внарушении способности формировать новыйнавык при нарушенном предшествующем опыте(Squire, Alvarez, 1995). В классической работе У.Рассэля и П. Натана (Russell, Nathan,1946), в которойописаны более чем 1000 пациентов с закрытойтравмой головы, показано, чтопродолжительность антероградной амнезиистрого коррелирует со степеньюретроградной амнезии, а именно: чем болеевыражена ретроградная амнезия, тем болеедлительное время больной остаетсянеспособным освоить новый опыт. Крометого, у больных с хронической амнезией,имеющей временной градиент, выявляетсядостоверная корреляция междувыраженностью антероградной амнезии истепенью ретроградной амнезии. Еще однимдоказательством факта взаимодействиясистем «разного возраста» являются«феномены напоминания», которыезаключаются в следующем. Если животноеперед воспроизведением приобретенногонавыка поместить на несколько минут всреду, где оно обучалось этому навыку, тоэто значительно облегчает воспроизведениенавыка (см. обзор Susan, 2000). Несомненно, в этойситуации активируются системы,являющиеся «нервной моделью среды» (поП.К. Анохину). Эти системы, по-видимому,вовлекают в активность находящиеся с нимив тесной связи функциональные системы,которые лежат в основе выработанного вэтой среде навыка. Готовность таких системреализоваться в виде сформированногонавыка в теории функциональных системполучила название «предпусковаяинтеграция» (Анохин, 1968). В психологииподобный феномен хорошо известен какподсказка или priming effect.
Мы считаем, чтоописанные выше факты являютсяубедительным доказательствомвзаимодействия между существующими ивновь формирующимися системами. Естьоснования полагать, что при формированииновой системы и встраивании ее вовзаимодействия с другими системамипроисходит перестройка отношений междувсеми системами. Системогенез, имеющийместо при формировании нового опыта,приводит к изменению предшествующегоопыта за счет новой организации егоэлементов (Швырков, 1983 а, б). На этузакономерность указывал еще А.А. Ухтомский,когда писал, «что организм, выработавшийновый условный рефлекс, - это новыйорганизм» (цит. по Кругликову, 1988, с.21). Дляэтого существует эволюционнаяпредпосылка, известная как принципкорреляции (функциональной связи) Ж. Кювье:“Так как все органы животного образуютединую систему, части которой зависят другот друга и действуют и противодействуютодна по отношению к другой, то никакоеизменение не может обнаружиться в однойчасти без того, чтобы не вызватьсоответствующие изменения во всехостальных частях” (Шмальгаузен, 1982, с. 22).
На основании этихутверждений и экспериментальных данныхбыло сделано заключение, что любое поведение или деятельностьявляются реализацией не какой-либо однойиз этих систем, а реализацией набора системразного возраста в ихвзаимодействии (Швырков, 1983а,б, 1986, 1987, 1995; Александров, 1989). При этомактивность любой системы как элемента вструктуре деятельности оказываетсяподчиненной задачам деятельности идетерминирована процессами,обеспечивающими взаимодействие систем(Швырков, 1981, 1983а). Эти положения легли воснову системно – эволюционного подхода,предложенного В.Б. Швырковым, как новоготеоретического и эвристическогонаправления в психологии в рамках теориифункциональных систем П.К. Анохина(Швырков, 1995).
В поведении идеятельности внешние проявлениявзаимодействия систем можнозарегистрировать в виде объективныхпоказателей последовательных актов илидействий, направленных на достижениенаблюдаемых результатов, и связанной сними активностью нейронов и суммарнойэлектрической активностью -электроэнцефалограммой. Поскольку внутренние психическиепроцессы у человека обнаруживают то жестроение, что и внешнее действие(Рубинштейн, 1989), то и задача психологиизаключается в том, чтобы, изучая внешниепроявления деятельности, раскрыть еевнутренний аспект, и понять рольпсихического в деятельности (Ломов, 1981).
Следовательно, одной изважнейших проблем в рамках изучениясоотношения мозговых и психическихпроцессов является изучениевзаимодействия систем, развивающихся приреализации поведения или деятельности и, содной стороны, определяющих соотношениеорганизма со средой, а, с другой стороны,лежащих в основе психическихпроцессов.
В настоящее времясторонники системного подхода впсихологии определяют проблемумежсистемных отношений как одну изважнейших при исследовании психическихпроцессов (Абульханова-Славская, 1980;Сергиенко, 1997).
Необходимость изучениявзаимодействия между системами вповедении была отмечена в выступленияхмногих ученых на виртуальном симпозиуме винтернете, организованном Бразильскимобществом по нейронаукам и поведению (Baddeleyet al., 2000). Подразумевая подсистемой комплекс объединенных черезсинаптические связи нейронов,ответственных за содержание определеннойпамяти или память на определенное событие,участники симпозиума выразили единодушноемнение, что при исследовании памятиследует анализировать взаимодействия этихсистем. И это взаимодействие являетсяодной из актуальных проблем в нейронауке.Проблема интеграции систем или единиц вразных ее аспектах рассматриваласьмногими исследователями (см., например,Черноризов, 1999; Turvey et al., 1978). В этологическихисследованиях имеет место существенныйпрогресс в решении проблемы отношениймежду двигательными фрагментами (pieces-relations)в координированных видовых действиях(Fentress, 1984).
Однако вопрос о том, чтои как в предполагаемых межсистемныхотношениях можно изучатьэкспериментально, не достаточноразработан. Во-первых, чтобы подойти кэкспериментальному решению проблемымежсистемных отношений, следует уточнитьсамо понятие «межсистемные отношения».Согласно В.И. Кремянскому: «Термин«отношение» применительно к элементамсистемы чаще всего соответствует как«связи» так и «соотношению» между ними. Эторазные понятия; например, соотношения поформам и величинам можно установить междутеми элементами, которые значимо невзаимодействуют между собой…. Напротив,связи в системе осуществляются толькореальными взаимодействиями междуэлементами, как процессы и результаты этихвзаимодействий» (Кремянский, 1977, с.36). Черезсовокупность отношений, связей иликорреляций между элементами системыопределяется ее структура. Структура– это законыстроения и поведения объекта (Кремянский,1977). Несомненно, нас интересуют связимежду системами, которые носятдинамический характер, поэтому спозиций системно-эволюционного подходамежсистемные отношения и межсистемныевзаимодействия являются синонимами.
Во – вторых, следуетопределиться с самими связями иливзаимодействиями между системами. П.К.Анохин неоднократно задавался вопросом обэтих связях. По его мнению, совершенноочевидно, что системы могут связыватьсядруг с другом только через свои узловыемеханизмы. Другой вопрос, это - «какимиименно узловыми механизмами своейархитектуры соединяются субсистемы, чтобыобразовать суперсистему?” (Анохин, 1978а, с.83). К ответу на этот вопрос П.К. Анохинпришел на основании исключительнологических рассуждений. Он считал, чтоконтакты между системами с помощьюпромежуточных механизмов, ведущих кполучению полезного результата, следуетисключить, так как каждая система при этомпотеряет свою специфичность, и недостигнет своего результата. По мнению П. К.Анохина системы должны «как-то организовать контактрезультатов, что и может составить болеевысокий уровень систем»(Анохин, 1978, с. 84).
Существуютфундаментальные исследования поорганизации функциональных систем вповедении (см., например, Швырков, 1978, 1995;Судаков, 1979, 1980, 1987; Александров и др., 1980;Александров, 1989), однако, ни в одном из нихне ставился вопрос о том, с помощью какихузловых механизмов системы могутсвязываться друг с другом. Совершенноочевидно, что для того, чтобыосуществить «контакт результатов» системыдолжны вступить во взаимодействие друг сдругом до достижения своихрезультатов.
П.К. Анохинрассматривает иерархический способвзаимодействия, когда результат однойфункциональной системы входит в качествекомпонента в результат другой. Однакопомимо иерархического способавзаимодействия систем К.В. Судаковвыделяет еще несколько способов. Это -мультипараметрическое взаимодействие,которое заключается в том, что «изменениерезультата деятельности однойфункциональной системы немедленносказывается на результатах деятельностидругих функциональных систем» (Судаков, 1987,с. 43). Отсюда можно сделать вывод, что результат определенной системывовсе не является чем-то жестким, он можетварьировать по своим параметрам. В качестве примера рассмотримдыхание. Функциональная система дыханияявляется врожденной, и обслуживающие еенейроны локализованы в дыхательном центрепродолговатого мозга. В состоянии покояимеет место практически синусоидальнаяциркуляция грудной клетки «вдох – выдох». Но когдачеловек говорит или поет, а делает это он навыдохе, мы можем наблюдать быстрыйглубокий вдох и медленный, модулируемый всвязи с речевой активностью или пениемвыдох. Ясно, что система внешнего дыханиябыла вовлечена во взаимодействия с другимисистемами для обеспечения речевойактивности, именно благодаря ееспособности модифицировать вентиляциюлегких, без какого-либо ущерба длятканевого дыхания. Если бы такаямодификация была невозможна дляобеспечения газообмена в легких, то и речьу нас была бы иной, поскольку формированиеновых систем осуществляется на базе ранеесуществовавших систем. Речевая активностьформировалась под выдох, и поэтому дыханиеорганически сочетается с речью.
Еще один способмежсистемных отношений, которыйрассматривает К.В. Судаков, - этопоследовательное динамическоевзаимодействие функциональных систем.«Последовательные взаимодействияфункциональных систем наиболее отчетливовыявляются в поведении человека иживотных. Поведение представляетконтинуум отдельных результативных«квантов»; результат деятельности каждого«кванта» поведения удовлетворяетопределенную биологическую или социальнуюпотребность у человека» (Судаков, 1987, с.45). К способам взаимодействия систем К.В.Судаков вполне справедливо относит исистемогенез, то есть процессыизбирательного становления и инволюцииразличных функциональных систем на весьпериод индивидуальной жизни.
Как при таких разныхформах межсистемных взаимодействий можнопредставить контакт результатов? Нодопустим, что системы действительноконтактируют через свои результаты. Еслипод контактами результатов понимаетсянекоторая организация этих результатов вовремени, то, несомненно, системы, должныбыть каким-то образом заранее согласованытак, чтобы эти результаты были достигнуты копределенному моменту времени. Какойузловой механизм способен обеспечитьтакое согласование? Мысчитаем, что согласование междусистемами, которые вступают вовзаимодействие, может произойти только впроцессе афферентного синтеза. Как уже было отмечено выше, именно вафферентном синтезе решается вопросреализоваться или не реализоватьсясистеме, а если реализоваться, то когда.
Общая характеристикаработы
Цель исследования
В цели данногоисследования входило: 1) изучениемеханизмов, позволяющих функциональнымсистемам вовлекаться в межсистемныевзаимодействия; 2) изучениепсихофизиологических закономерностейэтих взаимодействий в осуществляемойдеятельности на основании анализапоказателей контролируемых изменений этойдеятельности.
Предметисследования –механизмы включения функциональных системв обеспечение деятельности и динамикавзаимодействия функциональных систем вструктуре деятельности при измененияхусловий ее реализации.
Объекты исследования – 1)импульсная активностьнейронов, подвергаемых действиюмикроионофоретически подводимых веществ,у кроликов, выполняющих пищедобывательноеповедение, 2) внешние (регистрируемые)проявления таких видов деятельностичеловека, как печатание предложения однимпальцем на клавиатуре и выполнение задачвыбора.
Задачиисследования
1. Разработатьэкспериментальную процедуру, основаннуюна базе регистрации импульсной активностиотдельных нейронов у животных в свободномповедении, и исследовать с ее помощьюнейрофизиологические и нейрохимическиемеханизмы, обеспечивающие включениефункциональной системы во взаимодействиес другими системами.
2. Разработатьэкспериментальную модель деятельности,представленную последовательностьюточностных действий, которые подробноисследованы как в нейрофизиологических,так и в психологических исследованиях.Исследовать межсистемные отношения наосновании анализа динамикирегистрируемых показателей даннойдеятельности при воздействии на нееэкспериментально контролируемымифакторами (научение, изменение смысловойнагрузки деятельности при сохранении еевнешнего проявления, прерываниедеятельности на контролируемых этапахмежсистемных отношений).
3. В специальноразработанных задачах сенсо-моторноговыбора исследовать компоненты в связанныхс отчетной деятельностью электрическихпотенциалах мозга, которые отражаютмежсистемные отношения. Исследоватьмежсистемные отношения на основаниианализа динамики этих потенциалов в разныхобластях мозга при изменении условийвыполнения задачи выбора.
4. Исследовать динамикумежсистемных отношений в процессесовершенствования выполнениядеятельности.
5. Исходя из известногофакта, что алкоголь блокирует активностьнейронов, вовлекаемых в новый опыт («новых»нейронов), в экспериментах на испытуемых,находящихся в состоянии алкогольногоопьянения, исследовать особенностидинамики межсистемных отношений впроцессе тренировки выполнениядеятельности.
6. Исследоватьсубъективное восприятие (оценку)деятельности на разных этапахмежсистемных отношений.
Методологическойосновой исследования являются принципы системногоподхода в биологии и психологии (П.К.Анохин, Б.Ф. Ломов, В.Б. Швырков) и принципыдеятельностного подхода в психологии (А.Н.Леонтьев, С. Л. Рубинштейн)
Теоретической основойисследования явились теорияфункциональных систем П.К. Анохина исистемно-эволюционный подход В.Б.Швыркова.
Положения, выносимые назащиту.
1. В основе активностинейронов, вовлеченных в функциональнуюсистему, лежит системный метаболизм, илинейрохимический фенотип, которыйобеспечивает устойчивую эффективную связьмежду нейронами системы. Это обусловленотем, что под контролем системногометаболизма находятся гомеостатическиефункции, направленные на сохранениеучастия нейронов в системе. Системныйметаболизм имеет некоторый диапазон (нормуреакции), который позволяет системе взависимости от ситуации устанавливать спомощью своих нейронов синаптическиесвязи с нейронами тех или иных систем. 2.Эффективные синаптические связи междунейронами разных систем устанавливаютсяво время общего для всех этих системафферентного синтеза. В реализующейсядеятельности афферентный синтезосуществляется для каждого действия,причем в последовательных действияхдеятельности афферентный синтезочередного действия развивается на фонереализации текущего действия. Впроцессе афферентного синтеза вовзаимодействие друг с другом вступаютсистемы когнитивных и двигательных актов,составляющих действие, а также системы,извлеченные из памяти в связи сособенностями выполняемой деятельности ив связи с экспериментальной ситуацией, исистемы текущего действия, связанные соценкой его результата. Активность мозга,отражающая процесс афферентного синтеза,проявляется в виде позитивного компонентаР300 в связанном с текущим действиемэлектрическом потенциале мозга.
3. При несовершенномвыполнении деятельности связь междусистемами последовательных действийпроявляется в виде эффектапоследовательности, т.е., влиянияпредшествующих событий на характеристикитекущего действия и на характеристикисвязанного с ним Р300. Эффектпоследовательности носит индивидуальныйхарактер и по мере совершенствованиянавыка выполнения деятельности онисчезает.
4. Совершенствованиевыполнения деятельности заключается в том,что во время афферентного синтеза измежсистемных отношений исключаютсясистемы, которые не играют критическойроли в достижении результата действия,например, системы когнитивных актов.Оставшиеся системы могут быть вовлечены впоследующее действие осуществляемойдеятельности. По мере исключения «лишних»систем в межсистемные отношениявключаются нейроны резерва или «новые»нейроны, которые участвуют в согласованиипоследовательности активирования систем вдействиях. Связи систем с «новыми»нейронами определяются системнымметаболизмом объединяющихся в афферентномсинтезе систем.
5. При введении ворганизм алкоголя включаютсягомеостатические механизмы, которыеограничивают норму реакции системногометаболизма и, следовательно, ограничиваютформирование новых синаптических связеймежду системами действий и «новыми»нейронами, что блокируетсовершенствование деятельности.
Алкоголь подавляетформирование связей между «новыми»нейронами и системами в афферентномсинтезе действия и таким образомпрепятствует совершенствованию новогоопыта.
6. Межсистемныевзаимодействия чувствительны к внешнимвоздействиям только во время афферентногосинтеза. Сформированные в афферентномсинтезе связи между системамиобеспечивают выполнение действия безпроизвольного (осознанного) контроля.Субъекты осознанно оценивают действие и тевнешние события, которые имели место вовремя действия, только по его завершению.Поскольку действия завершались движением,то сложность действия, переживалась каксложность только движения. По мереисключения «лишних» систем измежсистемных отношений субъект начинаетощущать легкость в выполнениидвигательного этапа действия. Включение вдействие систем, связанных с позитивнымили негативным опытом, вызывает ощущениесоответственно легкости или трудности ввыполнении двигательного этапа действия.
Научная новизнарезультатов исследования.
Дляпонимания механизмов взаимодействияфункциональных систем в осуществляемойдеятельности в работе был получен ответ навопрос, поставленный в нейронауке еще в1960-е годы, это –почему процессы обучения,сопровождающиеся морфохимическимиизменениями в нейронах и окружающей ихткани, не вызывают этих изменений внейронах, которые вовлечены в системыиндивидуального опыта? Установлено, чтокаждая функциональная система имеетсистемный метаболизм, которыйконтролирует эффективность синаптическихвходов нейронов системы и обеспечиваетгомеостатическую защиту этих нейронов отнесанкционированных системой влияний нарецепторные участки мембраны нейрона.Системный метаболизм обеспечиваетустойчивую эффективную связь междунейронами системы.
Экспериментально доказано, чтосистемный метаболизм имеет некоторуюнорму реакции, что позволяет системе взависимости от ситуации устанавливать спомощью своих нейронов синаптическиесвязи с нейронами тех или иных систем.
Установлено, что эффективныесинаптические связи между нейронамиразных систем формируются каждый раззаново во время общего для всех этих системафферентного синтеза.
Впервыеэкспериментально доказано, чтоафферентный синтез осуществляется длякаждого действия выполняемойдеятельности.
Впроцессе афферентного синтеза в связимежду собой вступают системыповеденческих актов действия, а такженекоторые системы предшествующегодействия и системы индивидуального опыта,извлеченные из памяти в связи синструкцией или в связи сэкспериментальной ситуацией.
Установлено, что в афферентномсинтезе доминируют системы, связанные соценкой результата текущего действия.
Межсистемные взаимодействиячувствительны к внешним воздействиямтолько во время афферентного синтеза.Сформированные в афферентном синтезесвязи между системами обеспечиваютвыполнение действия без произвольного(осознанного) контроля. Субъекты осознаннооценивают действие и те внешние события,которые имели место во время действия,только по его завершению. Включенные вдействие поведенческие акты они неосознают.
Выявленэлектроэнцефалографический коррелятсистемных процессов, а именно:экспериментально доказано, чтоафферентному синтезу соответствуетразвитие позитивного компонента Р300 всвязанном с действием электрическомпотенциале мозга.
Наосновании анализа этого важногопоказателя системных мозговых процессовбыло впервые экспериментально показано,что системы двух последовательныхдействий не только перекрываются вовремени, но и взаимодействуют друг сдругом. Показателем этого взаимодействияоказался эффект последовательности.
Расширены представления обизвестном еще с работ И.П. Павлова феноменеэффекта последовательности (закониндукции). Во-первых, показано, что этотфеномен проявляется в регистрируемыхпоказателях деятельности только принесовершенных межсистемных отношениях.Во-вторых, эффект последовательности носитиндивидуальный характер, что указывает нато, что афферентный синтез одного и того жедействия у разных субъектов формируется изсистем индивидуального опыта.
Выявленсистемный механизм совершенствованиядеятельности. Суть его заключается в том,что в процессе тренировки из межсистемныхотношений некоторых действий исключаютсясистемы, не играющие ключевой роли вдостижении результата. В активностиголовного мозга это исключениесопровождается снижением амплитуды Р300,что указывает на то, что этот процесс имеетместо в афферентном синтезе.
Показано, что действия с «лишними»системами субъективно переживаются кактрудные действия.
Издействий могут исключаться системы,связанные с когнитивными поведенческимиактами. Оставшиеся системы объединяются вафферентном синтезе последующего действияс его системами и образуют многоактноедействие. Таким образом, показано, чтопереход действия на более низкий уровень,который осознанно не контролируется,связан с утратой этим действиемафферентного синтеза.
Важнымфактом является то, что после совершенияошибочного действия эти системы вновьвключаются в межсистемные отношения. Этоуказывает, на то, что «лишние» системы неразрушаются; они не включаются вафферентный синтез. Возможно, что процесссовершенствования навыка происходитметодом проб и ошибок, причем важнейшаяроль в этом процессе принадлежит акцепторурезультатов текущего действия, которыйоказывает доминирующее влияние на наборсистем, объединяющихся в афферентномсинтезе следующего действия.
Данаоригинальная трактовка роли «новых»нейронов или нейронов резерва всовершенствовании навыка выполнениядеятельности. «Новые» нейроны, включаясьво взаимодействие с системами,обеспечивают согласованиепоследовательности активирования этихсистем в действиях.
Впроцессе тренировки выполнениядеятельности «новые» нейроны объединяютсядруг с другом и формируют новую систему,результат которой направлен насогласование активности систем в данномвиде деятельности.
Предлагается оригинальнаятрактовка действия алкоголя намежсистемные отношения. Под действиемалкоголя усиливается гомеостатическаязащита систем, проявляющаяся в сокращениидиапазона нормы реакции системногометаболизма. Это приводит к тому, чтосистемы теряют способность образовыватьновые синаптические связи, в том числе с«новыми» нейронами. В результате,снижается или даже блокируется динамикамежсистемных отношений в деятельности притренировке ее выполнения.
Обоснованность идостоверность полученных в экспериментахрезультатов и обоснованность сделанныхвыводов
Для каждогоэксперимента проведено планированиеэкспериментальной процедуры, количестваиспытуемых - добровольцев, регистрируемыхпоказателей и методов их статистическогоанализа, а также выдвинуты гипотезыожидаемых результатов. Полученные послестатистической обработки фактическогоматериала результаты проанализированы,сопоставлены с результатами исследованийдругих авторов и теоретическипроинтерпретированы с позиций теориифункциональных систем,системно-эволюционного подхода впсихофизиологии и деятельностного подходав психологии. Новые и наиболее важныефакты, а также результаты теоретическогоанализа полученных данных резюмированы ввиде логически связанных друг с другомвыводов.
Теоретическаязначимость работы
Дляобъяснения устойчивости сформированныхфункциональных систем и индивидуальногоопыта к внешним и внутреннимвоздействиям повреждающего характераразработано и введено понятие системногометаболизма.
Доказано, чтофункциональные системы, обеспечивающиевыполнение деятельности, объединяютсядруг с другом во время афферентногосинтеза каждого ее действия.
Конкретизированыпсихофизиологические особенностидействий и актов, составляющихдеятельность. Развитие действияначинается с афферентного синтеза,коррелятом которого в мозговой активностиявляется позитивный компонент Р300 всвязанном с этим действием электрическомпотенциале мозга. В афферентном синтезепроисходит объединение систем актовдействия.
Показано, чтоэффект последовательности может бытьпоказателем степени совершенствавыполняемой деятельности: чем меньше этотэффект выражен, тем совершеннеедеятельность.
Предложена концепциясовершенствования навыка.
Описаны закономерностив динамике межсистемных отношенийреализующейся деятельности.
Предложена концепциявлияния алкоголя на межсистемныеотношения.
Выявлена достовернаяпрямая связь между субъективным ощущениемтрудности выполнения задачи и количествомсистем, вовлеченных в афферентный синтезсоставляющих его действий.
Практическаязначимость работы заключается в том, что в нейразработаны экспериментальные процедурыдля фундаментальных психофизиологическихисследований межсистемных отношений, какна уровне мозговой активности, так и науровне поведения:
1. Печатание предложенийс разным содержанием по одной траекториибыло применено для изучения смысловойстороны движений.
2. Процедура прерываниядеятельности в ответ на редкий сигналвторичным дифференцированным ответомиспользовалась для выявлениядоминирования определенных систем натех или иных этапах реализациидеятельности.
3.Задача выбора сразными формами отчетных действийприменялась для выявления особенностейвзаимодействий между системамипоследовательных актов действия и междусистемами последовательныхдействий.
4.Задача выбора,позволяющая экспериментальноконтролировать прогнозирование субъектомальтернативных сигналов, предъявляемых сравной вероятностью.
Апробация и внедрениерезультатов исследования.
Результатыэкспериментальных исследований и ихтеоретическая интерпретация, вошедшие вданную диссертацию, многократнообсуждались на заседаниях лабораториинейрофизиологических основ психики им. В.Б.Швыркова и на итоговых сессиях Институтапсихологии РАН. Основные результаты работыобсуждались также на российских имеждународных научных форумах:
- 25-е, 26-е и 27-еСовещания по ВНД (Ленинград, 1977, 1981, 1984);
- XXII Международныйпсихологический конгресс (Лейпциг, 1980);
- VI и VII Всесоюзныесъезды Общества психологов СССР (Москва,1983, 1989);
- Всесоюзныйсимпозиум "Нейрохимические механизмырегуляции памяти" (Пущино, 1984);
- Советский – Финский симпозиумпо психофизиологии (Москва, 1988);
- IV Конференциямеждународной организации попсихофизиологии «Психофизиология - 88»(Прага, 1988);
- VI Международныйсимпозиум по моторному контролю (Албена,Болгария, 1989);
- VI Международныйконгресс по психофизиологии (Берлин, 1992);
- Вторыемеждународные научные ломовские чтения(Москва,1994);
- I Всероссийскаянаучная конференция по психологииРоссийского психологического общества"Психология сегодня" (Москва, 1996);
- Международныйсимпозиум “Развитие общей теориифункциональных систем в научной школе П.К.Анохина» (Москва, 1996);
- 8-й Международныйконгресс по психофизиологии (Тампере,Финляндия, 1996);
- Юбилейная научнаяконференция, посвященная 30-летию Институтапсихологии РАН и 75-летию Б.Ф. Ломова (Москва,2002);
- Научнаяконференция, посвященная памяти А.В.Брушлинского «Психология. Современныенаправления междисциплинарныхисследований» (Москва, 2002);
- Ш Всероссийскийсъезд психологов (Санкт-Петербург, 2003).
Кроме того, в учебникепо психофизиологии (под редакцией Ю.И.Александрова), выдержавшем три издания, наосновании результатов, вошедших в даннуюработу, с позиции теории функциональнойсистемы и системно-эволюционного подхода кпсихофизиологической проблеме рассмотренфеномен внимания, как отражение уровнясогласованности во взаимодействии междусистемами. Результаты работы включены вкурс лекций по системной психофизиологиидля студентов психологических факультетовГУГН и МГУ (лектор, профессор Ю.И.Александров) и в курс лекций по физиологииВНД и по психофизиологии для студентовпсихологического факультета ГУГН,факультета практической психологииУниверситета Натальи Нестеровой,Института практической психологии ипсихоанализа, Высшей школы психологии(лектор Б.Н. Безденежных).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 50работ, общий объем которых составляетоколо 40 п.л.
Структура диссертации.Диссертация состоит извведения, четырех глав, заключения исписка цитированной литературы. Объемработы составляет 292 страницы, в ней 11 таблиц и 31 рисунок.Список цитированной литературыпредставлен 516 публикациями, их них 356 наиностранных языках.
Глава 1.
Нейрофизиологические инейрохимические предпосылки для внутри- имежсистемных связей.
1.1.Системоспецифичные нейроны и межсистемныеотношения
Итак, важное положение,которого мы придерживаемся, заключается втом, что поведение обеспечиваетсяактивностью совокупности функциональныхсистем разного возраста в ихвзаимодействии. Основу этому важномувыводу положили исследования импульснойактивности нейронов, зарегистрированных уживотных в свободном поведении. Так, вэкспериментах на кроликах, выполняющихциклическое пищедобывательное поведение,в разных областях мозга былизарегистрированы нейроны, у которыхрегулярно в каждом цикле имело местоучащение импульсной активности (активация)на определенном этапе этого поведения(Швырков, 1983, 1987, 1995; Швыркова, Швырков, 1986;Александров, 1989; Александров и др. 1997;Горкин, Шевченко, 1991, 1996; Alexandrov et al., 2000, 2001).Анализ этих этапов поведения показал, чтоони являются целостными поведенческимиактами и, следовательно, активациинейронов соответствовали реализациямотдельных поведенческих актов (Швырков,1978). На основании теоретическойинтерпретации данного феномена, которыйбыл получен и в других лабораториях, В.Б.Швырков и его сотрудники пришли кзаключению, что эти активации нейроновсвязаны с реализацией определенныхфункциональных систем, а такие нейроныстали определять, как системоспецифичные(Швырков, 1995). Выявление системоспецифичныхнейронов было важным этапом на пути кизучению межсистемных отношений.
Следующим этапом наэтом пути явилась целая серияэкспериментов, результаты которыхподтвердили мысль П.К. Анохина о том, чтопо-настоящему изолированныхфункциональных систем в организме несуществует; каждый даже простойповеденческий акт представлен наборомфункциональных систем (Александров, 1989;Александров и др., 1997, 1999). Прямыедоказательства были получены вэкспериментах А.Г. Горкина и Д.Г. Шевченко.Авторы показали, что при выполнениикроликом пищедобывательного поведения накаждом его этапе помимо регулярнойактивности системоспецифичных нейроновможно зарегистрировать нейроны, чьяактивность является нерегулярной. Но, какбыло доказано, эти нейроныспециализированы относительно другихсистем, которые также сформировались впроцессе обучения животногопищедобывательному поведению иреализуются на определенных этапах этогоповедения (Горкин, Шевченко, 1991, 1995).Следует отметить, что активность и самихсистемоспецифичных нейронов примногократном повторении циклическогоповедения достаточно динамична.Объяснить динамичность импульснойактивности этих нейронов можно тем, что онив каждом поведенческом цикле подвергаютсямодулирующим влияниям со стороны нейроновизменяющихся наборов систем (Александров идр., 1999). Все это дало основание утверждать,что реализацию поведения обеспечиваетдинамичный набор функциональныхсистем.
Рассмотрениеэкспериментальных данных по импульснойактивности нейронов, включенных вобеспечение поведения, вне системногоподхода создает иллюзию множественностифункций ансамбля нейронов и дажеотдельного нейрона. Например, внекоторых современных теорияхпредполагается, что один и тот же ансамбльнейронов может кодировать (сохранять)много разных навыков (памяти). Причем,допускается, что каждый нейрон в большейили меньшей степени участвует в сохраненииопределенной памяти (Sakurai, 1999), и можетучаствовать в разное время в разныхклеточных ансамблях» (Grammont, Riehle, 1999, p.118). Снаших позиций, каждый нейрон, если онвовлечен в определенную функциональнуюсистему, может участвовать в разное время вобеспечении взаимодействия данной системыс разными наборами других функциональныхсистем.
В качестведополнительного доказательства того, чтолюбая форма поведения обеспечиваетсянабором систем, можно привести результатынейрофизиологических исследований намоллюсках, поведенческий репертуаркоторых весьма ограничен, и поэтому каждуюформу поведения, как и их нейронноеобеспечение, удается экспериментальноконтролировать (Кэндел, 1982). Оказалось, чтодаже такая простая форма поведения какзакрывание дыхальца у моллюска, в основекоторого раньше предполагалась активностьпростой нервной цепочки(моносинаптическая рефлекторная дуга),связана с активностью нейронов разныхганглиев и нейронов периферическойнервной системы. Недавние исследованияподтвердили, что модификация ответазакрывания дыхальца у улитки можетзависеть от параллельно распределенныхпроцессов (включая синаптическуюпластичность) в большом ансамбле нейронов,а не в нескольких нейронахмоносинаптической дуги. Так, былообнаружено, что примерно 200 из 1000 нейроновабдоминального ганглия улитки отвечают наприкасание к сифону (Zecevic et al., 1989) и что этинейроны вовлечены как в процесс дыхания,так и в процесс закрывания дыхальца (Wu et al.,1994). Оказывается, что разные ответы,обеспечиваемые активностью этих нейронов,генерируются при разной активности однойбольшой распределенной сети нейронов, а немаленькой сетью, каждая из которыхотвечала бы за свой ответ. Ясно, что в этихисследованиях мы имеем дело содновременной активностью несколькихсистем, взаимодействующих друг с другом иобеспечивающих организму определенныйрезультат. Этому утверждению естьэкспериментальные доказательства, вкоторых показано, что описанные системынейронов моллюска осуществляютвзаимодействие друг с другом черезсинаптические связи включенных в нихнейронов (Балабан, Максимова, 1986; Nargeot,2001).
Резюмируя результатымногочисленных исследований, проведенныхсовместно со своими сотрудниками, а такжерезультаты исследований других авторов,В.Б. Швырков пришел к выводу, что: «… всяструктура памяти и межсистемные отношенияпроецируются на межнейронные связи»(Швырков, 1984а, с.14). Совсем недавно вовведении в системную биологию один из ееосновоположников С. Грант пишет: «Прогрессв понимании синаптического строения иновые экспериментальные ибиоинформативные методы указывают на то,что синапс является прекрасной стартовойпозицией для формирования системмозга» (Grant, 2003, р.1).
Следовательно, дляпонимания межсистемных отношенийнеобходимо рассмотреть вопрос о том, какиеособенности межнейронных синаптическихсвязей могут лежать в основе этихотношений.
1.2. Рольсинаптических связей в формированиинового опыта
С середины ХХ-го века,когда появились новые экспериментальныетехнологии в биохимии, молекулярнойбиологии, нейрохимии и нейро- ипсихофизиологии, стало совершенноочевидно, что формирование новогоиндивидуального опыта (памяти) и,следовательно, новых функциональныхсистем, связано с химическими,морфологическими иэлектрофизиологическими изменениями вмозге. При всем разнообразиипредполагаемых химических "сценариев"формирования памяти, в большинстве из нихзавершающим этапом является формированиеновых функциональных связей междунервными клетками, вовлеченными в обучение(Розанов, 1976; Громова, 1977; Данилова и др.1977;Бородкин, 1979; Греченко, 1979; Крылов, 1979;Кругликов, 1981; Роуз, 1995; John,1967; Deutsch, 1971; Greengard,1976; Rosenzweig, 1996; Johnston, Harum, 1999; Atwood, Wojtowicz, 1999 имн. др.). Предполагается, что в основеформирования новых функциональных связеймежду нейронами лежат пластическиеперестройки в синапсах.
По-видимому, впервые этуидею выдвинул шотландский философ – ассоцианистАлександр Бейн (Alexander Bain) в 1872 г (Finger, 1994;Rosenzweig, 1996). А. Бейн предположил, что вформирование памяти вовлечен рост того,что мы сейчас называем синапсы: «длякаждого акта памяти, каждого телесногонавыка, воспоминания, каждой цепочки идейсуществует определенная группировка иликоординация ощущений и движений,основанная на специфических прорастанияхв клеточных соединениях» (с. 91) (цит. поRosenzweig, 1996). Несколько позднее невролог Е.Танци (Eugeno Tanzi) (1893) выдвинул гипотезу, чтопри обучении происходят пластическиеизменения в местах соединений междунейронами (Rosenzweig, 1996; Yuste, Bonhoeffer. 2001).Испанский ученый Рамон -и- Кахал явнонезависимо от Танци высказал такую жеточку зрения в лекции на Королевскомобществе в Лондоне в 1894 г, но уже наосновании фактических данных (Cajal, 1894). Наобществе были представлены препаратымозга, на основании анализа которых Кахалдоказал, что чем выше на эволюционной шкаленаходится млекопитающее, тем большеразветвлений у отростков его нейронов.Увеличение количества разветвленийотростков у нейронов наблюдается и впроцессе индивидуального развития. Кахалсчитал вполне вероятным, что «психическиеупражнения» ведут к усиленному ростунейронных отростков, сопроводив свою идеюдовольно колоритной аналогией:«Способность к разрастанию отростковнервных клеток, можно рассматривать каксовершенно очевидный факт. Постоянная рази навсегда установленная система,например, телеграфная сеть, безвозможности установления в ней новыхстанций или новых линий остается ригиднойи не модифицируемой, что противоречитнашему представлению о мозге, какструктуре, легко претерпевающей измененияв определенных рамках при психическихупражнениях и, особенно, в период развития.Если прибегнуть к свободной аналогии, то мыможем сказать, что кора мозга подобна садус огромным количеством деревьев – пирамидных клеток, укоторых, благодаря разумнойкультивации, разрастаются ветви (дендриты)[2] иуглубляются корни (ответвления аксонов)что способствует появлению все большегоколичества и разнообразия цветов и плодов(индивидуального опыта– памяти)» (цит. по Rosenzweig, 1996). В последующемидеи Кахала легли в основу нейроннойдоктрины, предложенной в 1891 г. ВильгельмомВальдейером и в дальнейшем развитой Дж.Шепердом (1991). Согласно этой доктрине«нервная система представлена нейронами,являющимися ее анатомическими,физиологическими, метаболическими игенетическими единицами, между которымисуществуют функциональные связи,способные к модификациям» (Shepherd, 1991, p. 4).У Танци и Рамон-и-Кахала нейронныесоединения еще не имели своего названия.Название «синапс» ввел Ч. Шеррингтон (1897).Он также считал, что синапс выполняетосновную роль в механизмах обучения:«Лишенная возможностей воспроизведения иразмножения самой себя с помощью митозаили каким-то другим способом, нервнаяклетка направляет свою затаенную энергиюна увеличение своих связей с другимиклетками в ответ на события, которые еевозбудили. Следовательно, в отличие отдругих тканей нервная ткань способнаобучаться" (с. 1117) (цит. по Rosenzweig, 1996).
Прошло более 100 летпосле опубликования первых гипотез о ролисинаптических структур в обучении. И внастоящее время «ясно, что формированиеопыта связано с изменением синаптическойорганизации в мозге всех организмов отфруктовой мухи до человека» (Kolb, Whishaw, 1998).Причем, как в исследованиях на животных,так и на человеке показано, что «связанныес возрастом разрушения синаптическогоаппарата или нарушение их пластичностиприводит к возрастным нарушениям памяти и/или к снижению способности к обучению»(Morrison, 2000, p.88). Однако до сих пор нет единойточки зрения на механизмы пластическойперестройки синапсов. По мнению разныхавторов в основе этой перестройки лежат: 1)конформационные изменения рецепторныхбелков мембран и повышение ихчувствительности к нейромедиатору(Данилова и др., 1977); 2) синтез новогорецепторного белка в цитоплазме нейрона ивстраивание его в хеморецепторнуюмембрану (Розанов, 1976; Громова, 1977; Greengard, 1976;Matthies, 1978; Johnston, Harum, 1999); 3) увеличение площадисинаптического контакта (Кругликов, 1981; John,1967), в том числе за счет появлениядополнительных шипиков на дендритахнейронов и прорастание к ним новыхаксонных коллатералей (Роуз, 1995; Rosenzweig, 1996);4) увеличение количества выделяемогонейромедиатора в синаптическую щель (Deutsch,1971); 5) активация ранее “молчавших”синапсов (Kleim, 1997; Atwood, Wojtowicz, 1999; Klintssova, Greenough,1999). При этом следует отметить, что на фонеповышения эффективности однихсинаптических контактов может понижатьсяэффективность других синаптическихконтактов вплоть до их морфологическогоустранения (Deutsch, 1971; Rosenzweig, 1996; Kolb, Whishaw, 1998;Atwood et al., 1999).
Известно, что вновьвовлеченные в системы нейроны получаютновое функциональное качество, и с нимипроисходят такие морфологическиеизменения, как увеличение размера тела иядра, изменение площади синаптическогоконтакта за счет разветвления дендритов ичисла шипиков на них (Rosenzweig, 1996). Отсюда,разумно считать, что увеличение вокруг нихчисла астроцитов и разрастаниекровеносных сосудов, а также увеличениечисла митохондрий в цитоплазме связано сизменением трофики этих нейронов (Kolb,Whishaw, 1998; Kolb et al., 1998). Иными словами,одновремено с химическими процессами,обеспечивающими пластическую перестройкусинаптических связей и тем самымконсолидирующими участие нейрона вопределенной системе, осуществляютсяхимические процессы, направленные наформирование структур, выполняющихгомеостатические функции по отношению кэтим нейронам (Turrigiano, Nelson, 2000).
Резюмируя сказанное,еще раз отметим, что в основе межсистемныхотношений лежат синаптические связи,которые сформировались либо в процессеэмбрионального нейроногенеза, либо впроцессе формирования нового опыта в виденовых функциональных систем. Новыефункциональные системы формируются наоснове предшествующего опыта и,следовательно, с помощью своих нейроновустанавливают синаптические связи снейронами ранее сформированныхфункциональных систем. Формированиекаждой новой функциональной системысопровождается перестройкойсинаптических связей междуфункциональными системами прошлого опытаи, следовательно, изменением межсистемныхотношений.
1.3. Постановка задачи ивыбор метода ее решения
Исходя из сказанноговыше, возникает два связанных между собойвопроса. Первый вопрос относится кустойчивости метаболических ипластических перестроек в синаптическихструктурах нейронов, вовлеченных всистему. На основании анализа собственныхрезультатов, полученных при регистрацииимпульсной активности нейронов у животныхв свободном пищедобывательном поведении, атакже анализа результатов исследованийдругих авторов В.Б. Швырков пришел к выводу,что «… нейрон специализирован постоянно ине может изменять свою специализацию»(Швырков, 1995, с. 77). Если это так, то нужнопринять положение о том, что тебиохимические и пластические перестройкив нейронах, которые обеспечили им участие вфункциональных системах, являютсяустойчивыми. Несомненно, это положениетребует экспериментального подтверждения,но оно косвенно подтверждается ужеупомянутыми данными о том, чтоодновременно с формированием и фиксациейэффективных синаптических контактовформируются дополнительные внеклеточныеструктуры, задача которых явно связана споддержанием постоянства окружающейнейрон среды (Kolb, Whishaw, 1998).
Второй вопрос связан смежсистемными отношениями. Как уже былосказано, любая новая система формируется иреализуется во взаимосвязи с ранеесуществовавшими системами (Анохин, 1978;Пономарев, 1982; Швырков, 1995; Александров, 1989;Lashley, 1930; Rosenzweig, 1996). Как в таком случае можносопоставить два предположения: с однойстороны - стабильные синаптические связимежду нейронами системы, поддерживаемые вкаждом нейроне определенным метаболизмоми гомеостатическими процессами, а, с другойстороны - активирование в этих нейронахсинаптических входов для связи с нейронамидругих систем? Иными словами, можно лиутверждать, что у системоспецифичныхнейронов помимо стабильных синаптическихсвязей с нейронами системы естьвозможности устанавливать эффективныесинаптические связи с нейронами другихсистем? И какие это возможности?
Для того, чтобы ответитьна эти вопросы, необходимо провестиэксперимент, который бы отвечал следующимусловиям.
Во-первых, это -регистрация импульсной активностиотдельного нейрона, вовлеченного вопределенную систему, которая бы, в своюочередь, включалась во взаимоотношения тос одними, то с другими системами сложногоповедения. Этот феномен получен в целомряде экспериментальных исследований. Так,Ю. И. Александров на основании результатовсобственных исследований приходит квыводу о том, что «одна и та же субсистема,реализуясь в поведенческих актах,направленных на достижение разныхрезультатов, вступает в отношения сразными наборами систем» (Александров, 1989,с. 179). Данный вывод был сделан изэкспериментов, продемонстрировавшихналичие повышенной импульсной активности,активации, унекоторых нейронов на нескольких разныхэтапах сложного поведения или приреализации одного и того же поведенческогоакта, но при изменении условий для егореализации, например, при лишениивозможности кролика, видеть среду, вкоторой он осуществляет поведение. Всложном пищедобывательном поведениикролика регистрируемый нейрон можетактивироваться при нажатии на педаль– это одинповеденческий акт и при подходе к кормушке– другойповеденческий акт, или при таких актах, какподход к педали и подход к кормушке, или принажатии на разные педали, находящиеся вразных углах клетки (Швырков, 1995). В другихэкспериментах на кроликах показано, чтоодин и тот же нейрон мог активироваться какна определенном этапе пищедобывательногоповедения, так и при другой, не связанной судовлетворением пищевой мотивации, формеповедения, например, “вылизывание бока”(Швыркова, 1986). В экспериментах Д.Г. Шевченкои др.(1986) показано, что нейрон, чьяактивность связана с захватом пищи изкормушки, активируется и при захвате пищииз руки экспериментатора, независимо оттого, как она подавалась кролику – сверху или снизу.Эти и целый ряд других экспериментов, вкоторых регистрируемая импульснаяактивность одиночных нейронов быласопоставлена с этапами сложного поведения,подтвердили предположение о том, чтоопределенная функциональная система можетвключаться во взаимоотношения то с одними,то с другими системами.
Во-вторых, дляподтверждения устойчивости специализациинейронов в эксперимент необходимовключить метод изменения состояниянейрона, без изменения самой системы, вкоторую этот нейрон включен. Приприменении этого метода сохранность илиизменение паттерна (структуры) импульснойактивности нейрона во время реализациисложного поведения могут нам датьоснование говорить соответственно обустойчивом или неустойчивом положениинейрона в системе.
В-третьих, мы исходим изтого, что нейроны, принадлежащиеопределенной системе, обеспечивают ейвзаимоотношение с одним набором систем засчет эффективности одних синапсов, а сдругим набором систем – за счет другихсинапсов. Следовательно, в планируемыйэксперимент должны быть включеныметодические приемы, которые позволяюткосвенно оценить метаболическое состояниеэтих нейронов при их активации на разныхэтапах поведения.
Одним из таких методовявляется микроионофоретическоеподведение вещества (нейромедиатора) котдельно регистрируемому нейрону уживотного, выполняющего сложное поведение,которое представлено последовательнымиповеденческими актами. Преимуществомикроионофоретической методики как раз изаключается в том, что вещество, подводимоетаким методом к нейрону, вовлеченному вфункциональную систему поведенческогоакта, изменяет частоту его импульснойактивности, но не влияет на регистрируемыепоказатели самого поведенческого акта(Безденежных, 1975; Андрианов и др., 1978;Андрианов, 1980; Oomura et al., 1981; Aon et al., 1983; Inoue etal., 1983; Kasser, Cheney, 1983; Watanabe, Kimura, 1998), то есть неоказывает влияния на саму систему.
1.4. Механизмы действиявещества, подводимого к нейронумикроионофоретическим методом
