МОСКОВСКИЙ ОРДЕНАЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ
РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНАТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙУНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА
БИОЛОГИЧЕСКИЙФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи
ДРОБЫШЕВСКИЙ СтаниславВладимирович
КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХВЗАИМООТНОШЕНИЙ
ПЛИО-ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХГОМИНОИДОВ
ПО КРАНИОЛОГИЧЕСКИМ,ОСТЕОЛОГИЧЕСКИМ
И ПАЛЕОНЕВРОЛОГИЧЕСКИМДАННЫМ
03.00.14 – Антропология
диссертация на соисканиеученой степени
кандидата биологическихнаук
Научный руководитель:д.б.н., проф., засл.проф.
Хрисанфова ЕленаНиколаевна
МОСКВА – 2003
Оглавление
1. ВВЕДЕНИЕ 4
1.1. Актуальностьработы 4
1.2. Методология и новизнаработы 5
1.3. Основные проблемыфилогении гоминид и цели работы 6
2. ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ 7
2.1. Обзор существующихфилогенетических и таксономических схемископаемых гоминоидов 7
2.2. Теоретическиеподходы к систематике ископаемыхгоминоидов 11
2.3. Вопросытерминологии 20
2.3.1. Специальные вопросытерминологиитаксономиигоминоидов 20
2.3.2. Общаятерминология 28
3. МАТЕРИАЛЫ ИМЕТОДЫ 36
3.1. МАТЕРИАЛЫ 36
3.1.1. Материалы поморфологии 36
3.1.2. Материалы похронологии 41
3.2. МЕТОДЫ 44
3.2.1. Инструменты ииспользованные программы измерений 44
3.2.2. Методыстатистического анализа 49
3.2.3. Структурааналитической части работы 50
4. РЕЗУЛЬТАТЫ 52
4.1. Череп 52
4.1.1. Мозговойотдел 52
4.1.1.1. Лобная кость 52
4.1.1.2. Теменнаякость 71
4.1.1.3. Затылочнаякость 81
4.1.1.4. Височнаякость 90
4.1.1.5. Мозговой отделчерепа в целом 98
4.1.2. Лицевой отдел 114
4.1.2.1. Орбитнаяобласть 114
4.1.2.2. Носоваяобласть 121
4.1.2.3. Скуловаяобласть 132
4.1.2.4. Верхняячелюсть 138
4.1.2.5. Лицевой отдел вцелом 1 48
4.1.3. Нижняячелюсть 158
4.1.3.1. Тело нижнейчелюсти 158
4.1.3.2. Восходящая ветвьнижней челюсти 167
4.1.3.3. Альвеолярная дуганижней челюсти 172
4.1.3.4. Нижняя челюсть вцелом 180
4.3. Эндокран 1 85
4.3.1. Лобная доля 185
4.3.2. Теменная доля 193
4.3.3. Затылочнаядоля 197
4.3.4. Височная доля 203
4.3.5. Эндокран вцелом 209
4.3.6. Эволюция объемамозга 216
4.4. Посткраниальныйскелет 227
4.4.1. Осевой скелет 227
4.4.1.1. Позвоночник 227
4.4.1.2. Груднаяклетка 229
4.4.2. Кости верхних конечностей 229
4.4.2.1. Пояс верхнихконечностей 229
4.4.2.1. Свободная частьверхней конечности 230
4.4.3. Кости нижних конечностей 234
4.4.3.1. Пояс нижнихконечностей 234
4.4.3.2. Свободная частьнижней конечности 235
4.4.4. Общие размеры ипропорции 239
5. ОБСУЖДЕНИЕ 243
5.1. Филогенетическоезначение краниологическихпризнаков 243
5.2. Филогенетическоезначение признаков мозга гоминид 250
5.2.1. Филогенетическоезначение признаков мозга гоминид 250
5.2.2. Краткий обзортенденций эволюции мозга гоминид 260
5.3. Филогенетическоезначение признаков посткраниальногоскелета 263
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 265
6.1. Филогения ископаемыхгоминоидов 265
6.2. Систематикаископаемых гоминоидов 269
7. ВЫВОДЫ 272
7.1. Признаки 272
7.1.1. Общиезамечания 272
7.1.2. Череп 273
7.1.3. Эндокран 273
7.1.4. Посткраниальныйскелет 273
7.2. Таксономия исистематика 274
7.3. Филогения 275
8. ИСПОЛЬЗОВАННАЯЛИТЕРАТУРА 2 77
9. ПРИЛОЖЕНИЕ 313
1. ВВЕДЕНИЕ
Спектр взглядов разныхученых на принципы классификацииископаемых организмов вообще и гоминид вчастности крайне широк. Столь жеразнообразны и существующиетаксономические схемы. Огромноеколичество вновь появляющегося материалавызывает необходимость корректировки идополнения существующихпредставлений.
В настоящее времясложность изучения ископаемыхпредшественников человека заключаетсязачастую скорее в количестве иразнообразии имеющихся данных, нежели в ихнедостатке. Однако, существующие нынеметоды обработки информации позволяютсвести материалы по морфологии гоминоидовв единую систему, построить стройнуютаксономическую и филогенетическую схему,учитывающую как хронологическую, так игеографическую и даже популяционнуюизменчивость.
1.1. Актуальностьработы
Количество важныхпалеоантропологических находок в конце XXвека и начале XXI резко возросло. Описаныновые виды и роды гоминоидов, в том числеочень ранних (White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001; Senut etal., 2001; Brunet et al, 2002 и др.), открыты ископаемые,связующие выделявшиеся ранеехронологические и географические группы(Габуния и др., 2001, 2002; Ascenzi et al., 1996; Arsuaga et al.,1997, 1999; Abbate et al., 1998; Asfaw et al., 2002 и др.). Вместе стем, появились новые методы исследованияматериала, в том числемолекулярно-генетические (Ward, Stringer, 1997;Relethford, 2001 и др.). Старые таксономическиесхемы подвергаются уточнениям иизменениям (Strait et al., 1997; Collard et Wood, 2001; Miller etal., 2002; Wood, 2002 и др.), подчас коренным (Goodman et al.,http). Разработка новых подходов ксистематике –это важная составляющая изучения эволюцииживых организмов вообще и человеческихпредков в частности.
Учитывая вышеуказанныетенденции развития науки, настоящая работаявляется актуальной.
1.2. Методология иновизна работы
Подавляющее большинстворабот по филогении ископаемых гоминидстроится по трем основным сценариям.Наиболее частым является вариант, когдавсесторонне изучается находка или группанаходок с использованием ограниченногонабора признаков, но при этом делаютсябольшие таксономические выводы (например:White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al,2002). Реже изучение ископаемых находокпроизводится в более широком контекстесравнения, с привлечением данных посовременным обезьянам и разным группамсовременного человечества, однако акцентисследования делается на какую-либо однуморфологическую систему, что резко сужаетколичество рассмотренного ископаемогоматериала (например: Aielo et al., 1999; Bilsborough, 2000;Collard et Wood, 2000;Harvati, 2001). Наиболее перспективным являетсясамый редкий вариант, при котором врассмотрение включаются данные позначительному количеству морфологическихсистем разных ископаемых групп (например:Алексеев, 1978; Васильев, 1999), однако часто втаких работах в качестве сравнения дляископаемых гоминид привлекаются лишьотдельные группы современных людей.
Подход, развиваемыйавтором данной работы, основан напредставлении о необходимостииспользования в таксономическихисследованиях ископаемых групп масштабовизменчивости современных групп сизвестными (на основе гибридологическогокритерия) систематическимивзаимоотношениями (Харитонов, 1973а, 1973б, 1974).При этом определение таксономическихкритериев не должно ограничиватьсякакой-либо одной системой органов илигруппой ископаемых находок. Важным такжеявляется унитаризация подхода к анализуразных морфологических систем, что даетвозможность сравнимостирезультатов.
Идея описанного подходане нова, однако его комплексноеосуществление всегда было затруднено всилу практических причин. Данная работаявляется одним из первых опытов реализациивышеуказанных принципов. Предварительныеразработки в этом направлении показали егоперспективность и продуктивность(Дробышевский, 2000б).
1.3. Основные проблемыфилогении гоминид и цели работы
Основные проблемысистематики и филогении гоминид,вызывающиенаибольшее количество споров, можносформулировать следующим образом: 1) систематическаяпринадлежность и число таксоновавстралопитеков, их родственныевзаимоотношения; 2) момент отделения линии,ведущей к современному человеку отавстралопитеков или иных предковых форм исистематика первых "эугоминид" (H. rudolfensis, H. habilis, H. ergaster); 3) различныегруппы архантропов: число и уровеньтаксонов, родство между собой и степеньучастия в дальнейшем процессе сапиентации;4) проблема "архаичных H.sapiens" среднего плейстоцена:происхождение и реальность сапиентныхкомплексов, их роль в эволюции позднейшихгоминид; 5) неандертальская проблема:таксономический ранг неандертальцев, доляучастия в возникновении неоантропов,проблема "промежуточных" форм; 6) проблема"прямого предка" неоантропов.
Цель данной работы:поиск таксономически важных комплексовморфологических признаков и определениефилогенетического и систематическогостатусапредшественников современногочеловека.
2. ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Обзор существующихфилогенетических и таксономических схемископаемых гоминоидов
В настоящее времясоздано очень большое количествотаксономических схем, отражающихфилогенетические взаимоотношенияископаемых гоминоидов (табл. 1). Схемы этиусложнялись с новыми находками. Также,чередовались этапы их усложнения иупрощения.
Можно выделитьнесколько основных этапов развитияпредставлений на таксономию и филогениюископаемых гоминоидов. Первый длился ссередины XIX века до 1925 г., когда былиизвестны лишь три группы ископаемыхпредшественников человека, представленныепитекантропами Явы, неандертальцамиЕвропы и также европейскими кроманьонцами.Челюсть из Гейдельберга и череп из БрокенХилл относились либо к первой, либо ковторой группе. Практически все находкиэтого периода, включая очень поздние исапиентные, описывались под собственнымтаксономическим названием. Эволюцияпредков человека представлялась какстадиальный переход от одной ступени кдругой, хотя многие авторитетныеантропологи вообще отрицали причастностьк ней питекантропов и неандертальцев(Рогинский, Левин, 1963, с.213-232).
Во второй период – с 1925 до 1950 года– были сделанымногочисленные открытия совершенно новыхпредставителей ископаемых гоминоидов.Значительно расширилась географиянаходок. Например, были изучены несколькогрупп южноафриканских австралопитеков,синантропы, атлантропы, африканские иевропейские среднеплейстоценовыегоминиды, ближневосточные палеоантропы.Как и в первый период, почти каждая новаянаходка описывалась под самостоятельнымродовым и видовым названием. В описаниинаходок чаще подчеркивались особые илиархаичные признаки. Была окончательнообоснована стадиальная концепцияантропогенеза (Hrdlicka, 1927, цит. по: Алексеев,1978). Схемы усложнялись, вводилисьмногочисленные деления, в том числеподродовые (McCown et Keith, 1939; Нестурх, 1941; Дебец,1948а; Гремяцкий, 1950, 1964).
В третий период,продолжавшийся с 1950 года до середины 1990-х,взгляды на систематику и филогению гоминидменялись под впечатлением многочисленныхнаходок австралопитеков и "ранних Homo" в Восточной Африкеи среднеплейстоценовых гоминид в Африке иАзии, а также появления новых датировок длястарых находок (табл. 1). Поиски "недостающихзвеньев" сместились в более глубокуюдревность, чем раньше (Зубов, 1987;Хрисанфова, 1987; Skelton et McHenry, 1992). Одновременнос заполнением разрывов впалеонтологической летописи и возникшейиз-за этого трудностью проведения граництаксонов, возникла тенденция резкогосокращения таксономических названий,вплоть до трех видов одного рода (Mayr, 1950,цит. по: Бунак, 1966а, с.283; Breitinger, 1955, 1957, 1959, 1962,цит. по: Бунак, 1966а, с.283). Часто этодостигалось за счет понижения прежнихвидов до уровня подвидов (Зубов, 1964, 1972, 1973;Robinson, 1961, цит. по: Зубов, 1964; Campbell, 1962, 1963, 1965).Одновременно, продолжали обосновываться исложные схемы, содержавшие множество родови видов (Рогинский, Левин, 1963; Бунак, 1966а;Алексеев, 1978, 1993, с.35-51, 52-60). Новые видыгоминоидов описывались реже, в силууказанной тенденции к объединительству.Характерным признаком схем этого временибыло частое включение в рамки семействагоминид родов, относимых сейчас кобезьянам –Gigantopithecus иOreopithecus(например: Heberer, 1952, цит. по: Бунак, 1966а; WooJu-Kang, 1962). Филогенетические схемы этогоэтапа включали, как правило, очень малоэтапов, а в описании находок зачастуюподчеркивались прогрессивные, сапиентныепризнаки. Вместе с тем, согласно многимсхемам этого этапа, некоторые линииэволюции гоминоидов, например, массивныеавстралопитеки и "классические"неандертальцы, определялись как тупиковые.Получили дальнейшее развитие и возниклиновые течения в антропогенезе: гипотезапре-сапиенса, варианты моно- иполицентризма и другие (обзоры см:Рогинский, 1977; Алексеев, 1984, с.287-310;Харитонов, 1998, с.62-64). В частности, былаобоснована концепция непосредственногофилогенетического перехода от архантроповк неоантропам, наиболее четко обоснованнаяв Афро-европейской гипотезе происхождениясовременного человека (Brauer, 1984).Эволюционные группы в рамках этойконцепции получили названия "ранние ипоздние архаичные сапиенсы". Впротивоположность возникламультирегиональная концепцияантропогенеза (Wolpoff et al., 1984, цит. по: Wolpoff et al.,2000).
Четвертый этап развитиявзглядов на таксономию гоминидпродолжается до современности (табл. 1). Онознаменовался находками наиболее древнихавстралопитековых (Asfaw et al., 1999; Haile-Selassie, 2001;Leakey et al., 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al, 2002) и быстрымзаполнением остающихся разрывов влетописи антропогенеза. На современномэтапе вновь проявляется тенденция к"видодробительству" (Strait et al., 1997; Strait et Wood,2000; Tattersall et Schwartz, 2000; Gibbons, 2002; Wood, 2002; Carroll, 2003).Большинство дискуссий сосредоточилось надвух направлениях. Первое включаетсистематику австралопитековых и "раннихHomo"; второе– вопросыперехода от архантропов к палеоантропам,взаимоотношения групп "архаичныхсапиенсов" и "неандертальскую проблему".Количество схем взаимоотношений разныхавстралопитековых и "ранних Homo" крайне велико,анализировались едва ли не все возможныеварианты комбинаций групп (обзоры см.: Strait etal., 1997; Strait et Wood, 2000 и др.). В отношениисреднеплейстоценовых гоминид существенноописание вида Homo antecessor (Arsuaga et Gibbons, 1997), а также реабилитациявидов Homo heidelbergensis (Зубов, 1997; Rightmire, 1998b) и Homo helmei (McBrearty et Brooks, 2000).Развитие противоборствующих концепцийединого центра происхождения современногочеловека (например: Stringer et al., 1997; Ambrose, 1998;McBrearty et Brooks, 2000 и др.) и множества такихцентров (Wolpoff et al., 2000, 2001) зашло в тупик (Willermetet Clark, 1995; Smith et Harrold, 1997). Вновь ставитсявопрос о видовой самостоятельностинеандертальцев (Ward, Stringer, 1997; Relethford,2001).
Рассматриваятаксономические схемы в хронологическомпорядке, становится видно, что уантропологов со временем менялись подходык таксономическим названиям (табл. 1). Вработах первой половины XX векатаксономические названия носили характеримени, обозначали скорее саму находку, а небиологический таксон в современномпонимании. Также, чаще всеготаксономическое название давалось безреальной оценки биологического значенияотмечаемых специфических признаков. Вболее поздних работах систематика сталаболее соответствовать своемубиологическому, а не сугуботаксономическому смыслу.
2.2. Теоретическиеподходы к систематике ископаемыхгоминоидов
В литературе по теорииэволюции устоялось представление онескольких возможных критериях вида(Яблоков, Юсуфов, 1998). Несомненно, важнейшимявляется гибридологический, однако в отношении ископаемыхгоминид чаще всего применяетсяморфологический.
Главным критерием вида всовременной науке обычно признаетсягенетический или гибридологический (Майр,1974, с. 21-22, 32). Проведение непосредственногогенетического анализа ископаемых возможно(Ward et Stringer, 1997; Krings et al., 1999; Scholz et al., 2000; Relethford,2001 и др.), но крайне трудно и всегда будетвызывать вопросы о методическойкомпетентности. Кроме того,филогенетические схемы, получаемые наоснове анализа генотипа, кардинальнорасходятся с традиционными схемами (Collard etWood, 2000). В отношении ископаемыхгибридологический критерий теоретическиможет быть применен в случае наличиядоказательств существования метисациимежду разными группами, или же отсутствиятаковой при продолжительномсосуществовании этих групп. В любом случаегенетический критерий применим кископаемым наилучшим образом только черезего морфологическое выражение.
Сложностьморфологического критерия всегдазаключалась в выборе рассматриваемых признаков,зачастую ограниченных фрагментарным состояниемископаемых находок. В расчет зачастуюберутся довольно произвольно выбранныепризнаки, удобные для изучения илинаиболее отвечающие взглядамисследователя – подтверждающие либо различия, либосходство находок (Харитонов, 1973а, с. 96). При этомреальная ценность признаков какморфологического критерия таксономииостается неизвестной. Кроме того,применение морфологического критериякрайне осложняется значительной внутривидовойвариабельностью, характерной для крупныхмлекопитающихвообще и приматов в особенности (Никитюк,1966, с.332-334; Хрисанфова, 1965; Яблоков, 1966).Причины этой изменчивости могут бытьвызваны разными причинами (пол, возраст,принадлежность к географическим вариантами т.п.), а на фрагментарном ископаемомматериале эти особенности не всегда легкоопределимы.
Географическийкритерий к ископаемым гоминидам можетприменяться только как вспомогательный,поскольку приспособляемость к оченьразнообразнымусловиям –практически всем существующим наземным(Алексеева, 1998) – с сохранением возможностискрещивания с особями из иных регионовявляется уникальной чертой современногочеловека и нет оснований предполагать ееотсутствие у его непосредственных, апотенциально –и у более ранних предков. При этом, конечно, не исключена возможностьбольшей или меньшей специализации визолированныхрайонах, особенно со специфическимиусловиями, возможно – до видового уровня; но составляют литакие случаи правило или исключение – заранее неизвестно.Выделение палеонтологических таксонов наоснове географического критериянаталкивается на трудность, связанную снеточностью датировок. Очень трудноопределить, являются ли наблюдаемыеотличия следствием географическойизоляции или разницы в древности (ссохранением в единый момент времени навсей территории таксономическогооднообразия), поскольку синхронностьматериалов с разных территорий доказатькрайне сложно, да и просто их наличиемаловероятно вследствие неполнотыпалеонтологической летописи.
Физиолого-биохимический критерийсистематики в случае исследованияископаемых останков почти неприменим потем же причинам, что и генетический (Lowenstein,1983, цит. по: Хрисанфова, 1987; Borya et al., 1997; Paunovic etal., 2001). Существующие реконструкцииэндокринного статуса (Хрисанфова, 1997)невозможно использовать в целях таксономии,поскольку они изначально основаны напредположении об универсальностибиохимических процессов для современных иископаемыхлюдей.
При работе спалеонтологическим материалом возможныдва диаметрально разных подхода ксистематике. Первый опирается на мнение ошироком распространении в историигоминоидов факта одновременногососуществования разных видов. При этомприменяется географический критерий.Основной целью исследователя становитсяпоиск различий в разных группах синхронныхнаходок и сходства в хронологическойпоследовательности с однойтерритории.
Второй подход большесоответствует классической стадиальнойконцепции. В качестве видов изначальновыделяются хронологические группы,которые замещают друг друга во временипоследовательно. Исследователь ищетразличия в группах разного возраста исходство среди находок одного временногоотрезка.
Очевидно, правильнеесовмещать оба подхода. Большим недостаткомпервого является трудность его примененияпо причине малочисленности одновременныхматериалов с разных территорий. Выделениепараллельных таксонов неизбежно будетнаталкиваться на типологическую проблемуоценки размаха изменчивости принедостатке данных (например: африканскиегоминиды будут представлены в основномочень ранними формами, а азиатские иевропейские –сравнительно поздними). Недостаткомвторого подхода является, наоборот,преуменьшение значения географическойизменчивости, поскольку зачастуювыделяемые разновременные группы будутпроисходить с разных территорий (например:австралопитеки – из Африки, архантропы – из Азии,палеоантропы –из Европы). В нашем исследовании за основуберется второй подход, но с обязательнымучетом первого; выбор определяется тем, чтохронологическая последовательностьнаходок гоминид по всем континентамнамного более полная, чем степень наличиясинхронных находок с разных континентов(рис. 1-4).
При исследованиитаксономических взаимоотношенийископаемых групп постепенностьнакапливаемых отличий при достаточнобольшом количестве находок,представляющих последовательные стадииэволюционного процесса, делаетневозможным четкое разграничениеотдельных видов одной филетической линии,поскольку промежуточные формы всегда будут иметь спорноеположение. Таксономическое различие можноконстатировать лишь для достаточноудаленных вариантов филогенетическогоряда, если масштаб различий соответствуеттаковому у современных таксонов. Такимобразом, разделение на виды или подвидыпоследовательности сменяющих друг другаво времени форм условно и возможно либо приналичии пробелов в палеонтологическойлетописи, либо будет отражать толькостепень удобства оперирования даннымтермином для обозначения группы находок (Кэрролл, 1993,с. 147; Яблоков, Юсуфов, 1998, с. 185, 193). Возможно,несколько проще выявлять боковые,тупиковые ветви эволюции. В палеонтологиичеловека число находок достаточно велико,а прослеживаемые переходы достаточноплавные, поэтому и проведениетаксономических границ в любом случаебудет условным. Можно, однако, выявлятьразличие степени родства между отдельнымигруппами и на основе полученных масштабовопределять уклоняющиеся варианты какотдельные таксоны определенногоранга.
Учитывая всевышесказанное, понятие вида ископаемыхорганизмов несколько отличается оттакового, применяемого в отношении нынеживущих. Кроме обычных видов изменчивостиу ископаемых добавляется также факторвременных изменений, причем зачастую онстановится определяющим (Кэрролл, 1993, с.144-147). Гибридологический критерий в случаестрогого варианта филетической эволюциинеприменим в принципе, поскольку предковыйи новый вид разделены хронологически иодновременно не сосуществуют. Однако, какдивергенция с возникновением двухсовершенно новых видов, так и строгаяфилетическая эволюция с исчезновениемпредкового вида маловероятны, так каквозникновение нового вида вероятнеепроисходит за счет лишь части особейпредковой группы, тогда как некая частьособей могут сохранять изначальныепризнаки еще долгое время (Майр, 1974, с. 277;Кэрролл, 1992, с. 21). Применяягибридологический критерий в этом случае,можно определить, что в ходе филетическойэволюции новый вид может считатьсятаковым, если потеря или изменение старыхпризнаков и накопление новых в какой-топопуляции приводят к генетическойнесовместимости или иному видуневозможности скрещивания егопредставителей с особями исходнойпопуляции (Dobzhansky et al., 1977, цит. по: Кэрролл,1992, с. 21). При дивергенции это означаетпотерю промежуточных признаков,обеспечивающих возможность скрещивания. Присохранении же таких промежуточныхпризнаков можно говорить о внутривидовыхотличиях разной степени (Майр, 1971).
Таким образом, дляразличения палеонтологических видовнеобходимо знать, какое количествоморфологических изменений между двумягруппами высоковероятно коррелирует сневозможностью скрещивания или, инымисловами, определить таксономическиймасштаб морфологических признаков.Очевидно, таковые масштабы будутразличными для разных групп признаков, вразных группах животных и, вероятно, вразные моменты геологического времени(Харитонов, 1973б, 1974; Hennig, 1966, цит. по: Кэрролл,1992, 279 с.). Приложение к одной какой-либогруппе масштабов изменчивости другой неможет дать корректного результата(Харитонов, 1973а, с. 96), посколькусущественные эволюционные изменения в разныхгруппах организмов идут по разным системаморганов и очень неравномерно. Такимобразом, определение необходимогомасштаба возможно лишь на основесовременных видов, имеющих разную степеньродства между собой, а в целом наиболееблизких к исследуемой ископаемой группе.Такие виды должны быть филетическиразошедшимися сравнительно недавно, чтопозволяет надеяться на более или менеесходное направление изменений в системахорганов и, вследствие этого – на применимостьтаксономических масштабов изменчивости кизучаемой группе. Определение жетаксономических различий современныхживотных может целиком опираться нагибридологический критерий.
В применении всеговышесказанного к ископаемым гоминидам,моделью таксономических масштабов для нихмогут служить только антропоморфныеобезьяны. Иногда в качестве таковой моделииспользуются церкопитековые обезьяны(например: Collard et Wood, 2000), однако в нашейработе "низшие" узконосые не включены в рассмотрение понескольким причинам: во-первых, их радиациявыражена по слишком большому количествуразных систем признаков и крайненеравномерно; во-вторых, большее или меньшеродство отдельных групп "низших" узконосыхс "высшими" может подвергаться сомнению; в-третьих,отношения между самими группамицеркопитековых очень сложны, до конца невыяснены и являются предметомдискуссий.Современные же антропоморфные приматыдают полный набор вариантов таксономическихмасштабов в пределах надсемейства – систематическойединицы, несколько перекрывающей рангтаксона, гарантированно включающего всехгоминид, начиная с австралопитеков(крайние варианты: австралопитеки какотдельное семейство: Зубов, 1972; Kalin, 1945, цит.по: Бунак, 1966а; австралопитеки как вид родаHomo: Mayr, 1950, цит.по: Бунак, 1966а).
Стоит отметить, чтосистематика современных гоминоидов нелишена спорных моментов. Границы междувидами и родами признаются одинаковымиподавляющим большинством исследователей,тогда как проведение границ между болеекрупными таксонами может быть предметомдискуссий. Обычно выделяется шесть родов;число видов колеблется от 12 до 17, причемразница происходит исключительно за счетспорности некоторых видов гиббонов.
Вариации на уровнесемейств и подсемейств касаются в основномстепени приближенности крупныхчеловекообразных обезьян к человеку.Иногда (обычно в работахмолекулярно-генетического плана) крупныхчеловекообразных обезьян очень сближают счеловеком. Наиболее крайним вариантомявляется предложенный на основе оценокгенетических различий приматов (Goodman et al.,http). Согласно ему, семейство Hominidae состоитиз одного подсемейства Homininae, в которомвыделяется две трибы. Первая триба – Hylobatini – с единственнойподтрибой Hylobatina включает два монотипичныхрода: Symphalangus syndactylus и Hylobates lar. Вторая триба – Hominini –включает две подтрибы: Pongina с видом Pongo pygmaeus и Hominina сдвумя родами: Gorilla gorilla и Homo. РодHomoподразделяется на два подрода: H. (Pan) (с видами H. (P.) troglodytes и H. (P.) paniscus) иH. (Homo) sapiens(Goodman et al., http). Менее радикальным являетсяобъединение человекообразных обезьян счеловеком на уровне семейства (Groves, 1986, 1993,2001; Groves et al., 1996). Один из таких вариантовклассификации включает в надсемействелишь два современных семейства: Hylobatidae иHominidae, последнее делится на полностьюископаемое подсемейство Dryopithecinae ичастично современное Homininae с надтрибамиPonginu (Pongo) и Homininu,причем африканские обезьяны оказываются впоследней, хотя и выделяются в отдельнуютрибу Panini,тогда как триба Hominini включает человека и егопредшественников (в том числе Gigantopithecus, Ramapithecus и Australopithecus) (Schwartz et al.,1978). Надтрибы гоминид в таких схемах иногдаповышаются до подсемейств Ponginae (Pongo) и Homininae (трибыPanini и Hominini).
Вариантом являетсяповышение рангов подразделений ссохранением соотношений групп и итоговымвыделением двух семейств: Pongidae (Pongo) и Hominidae сподсемействами Gorillinae (Gorilla и Pan) и Homininae (Homo, а также ископаемыеAustralopithecus) (Andrewset Cronin, 1982).
Обратной крайностьюявляется выделение человекообразныхобезьян в отдельное надсемейство Pongioidea ссемействами Hylobatidae и Pongidae (и ископаемымиDryopithecidae), а человека – в надсемейство Hominoidea с семействомHominidae (и ископаемыми Oreopithecidae и Australopithecidae)(Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; вариантысистематики с выделением человека вотдельный отряд и даже царство относятсяскорее к истории науки и потому нерассматриваются). Иногда рангподразделения, включающего всехчеловекообразных, снижается до семействаPongidae, а гиббоны и крупные человекообразныеразносятся по двум разным подсемействам вего пределах: Hylobatinae и Ponginae (сюда жеотносятся ископаемые Dryopithecinae и Australopithecinae)(Simpson, 1945, цит. по: Бунак, 1966а). Однако, такоесближение гиббонов с понгидами и отдалениепоследних от человека кажется не до концаоправданным. Вариантом классификациикрупных человекообразных является такжевыделение трех равноценных семейств: Pongidae(Pongo, Gigantopithecus и Sivapithecus), Panidae (Gorilla и Pan) и Hominidae (Australopithecus и Homo) (Schwartz, 1986).
По наиболеераспространенной схеме (Heberer, 1952, цит. по:Бунак, 1966а), принятой и в нашей работе,надсемейство делится на три современныхсемейства (систематика ископаемыхподсемейств в этой схеме устарела и сейчасне применяется: Proconsulinae и Dryopithecinae в нейвключены в семейство Pongidae, а Oreopithecinae иAustralopithecinae в Hominidae) (табл. 2). Существуют болеепоздние аналогичные схемы, отличающиесяположением ископаемых групп (Fleagle, 1988).Основным критерием выбора именно такойсхемы является ее умеренность в оценкеразличий между разными группамигоминоидов; в последующем изложениидостоверность ее будет анализироватьсядополнительно.
Вариантом, уклоняющимсяв "объединительскую" сторону, являетсяравномерное понижение всех рангов, когдасемейство Hominidae включает подсемействаHylobatinae, Ponginae (трибы Pongini (2 рода: Pongo и Pan), Dryopithecini (Dryopithecus) и Sugrivapithecini(Gigantopithecus иSivapithecus)) и Homininae(Ramapithecus, Australopithecus, Homo) (Szalay et Delson, 1979).Схема также может слегка модифицироватьсяобъединением родов Hylobates и Symphalangus (Szalay et Delson, 1979;Fleagle, 1988, 1999; Groves, 2001) или подсемейств Ponginae иGorillinae (Simons, 1972; Fleagle, 1999).
В случае выявленияпредпочтительности другой схемы легкоперенести изменение масштабов и наполученные для ископаемых группрезультаты.
К сожалению, вследствиеотсутствия материалов не представляетсявозможным изучить и оценить различия болеемелкихтаксономических подразделенийсовременных гоминоидов – подвидов, что моглобы весьма помочь при исследованииизменчивости ископаемых гоминид.
Немаловажное значениедля систематики ископаемых групп имеетпроблема неполноты палеонтологическойлетописи. Наиболее сложен вопрос оправомочности апроксимации наблюдений,сделанных на единичных находках, набольшие таксономические группы. Даннаясложность не раз обсуждалась разнымиавторами (например: Дебец, 1948б; Алексеев,1978). Она имеет наибольшее значение длясамых ранних ступеней эволюции гоминоидов,тем более, что древнейшие находки, какправило, одновременно и самыефрагментарные либо деформированные. Внашей работе условно принимается, чтоимеющиеся находки представляют комплексыпризнаков, близкие к средней своейпопуляции; такой подход основан напредставлении о большей вероятностисохранности наиболее часто встречающихсявариантов по сравнению с редкимиисключениями. Конечно, в случаяхединичности представленного материалавсегда будет подразумеваться условностьполучаемых выводов, однакосоответствующие оговорки в большинствемест можно опускать. Случаи, вызывающиеобоснованные сомнения в типичности длягруппы, будут обсуждаться отдельно.
2.3. Вопросытерминологии
2.3.1.Специальныевопросытерминологии таксономии гоминоидов
В использованиитерминов, предложенных в разное времяразными авторами при описании ископаемыхнаходок, существует известная путаница.Она связана с несколькими моментами.Прежде всего, перенос термина,использованного при описании конкретнойнаходки, на некую группу ископаемых невсегда выглядит оправданным. В качествепримера можно привести использованиетерминов "africanus"и "aethiopicus" поотношению к разным австралопитековым и"habilis" – к разным "раннимHomo". Большаясложность также заключается внеопределенности датировок материалов,использованных как голотип. Дверассмотренных проблемы могут сочетатьсявместе. Такой вариант наиболее ярко можетбыть продемонстрирован на примерахтерминов Telanthropus capensis Broom,1947 и Homo heidelbergensis Schoetensack,1908.
Для обоснованияиспользования разных терминов вдальнейшем изложении необходимо подробнорассмотреть спорные моменты таксономиигоминоидов. При этом удобно расположитьтермины в порядке древности находок, вотношении которых эти терминыиспользуются.
Примером переносаназваний является история термина "africanus" в отношенииразных австралопитековых. Первоначально вотношении австралопитеков он былиспользован в 1925 г. при описании рода и видаAustralopithecusafricanus (Dart, 1925);голотипом послужил череп детеныша изместонахождения Таунг. В последующемназвание широко применялось дляобозначения всех южноафриканскихграцильных австралопитеков, а родовоеназвание – длявсех грацильных, а иногда и массивныхавстралопитеков. Однако, вполне вероятно,что Таунг является массивнымавстралопитеком (Tobias, 1973, цит. по: Falk et al., 1995;Falk et al., 1995), об этом свидетельствуют триважных признака: увеличенныйзатылочно-краевой синус (Falk et al., 1995),наднебное расширение верхнечелюстныхсинусов (Conroy et Vannier, 1987, цит. по: Falk et al., 1995) исравнительная площадь бугорков на M1 (Wood et al., 1983, цит. по: Falket al., 1995). В случае подтверждения этогопредположения по правилам таксономическойноменклатуры массивные австралопитекиЮжной Африки должны называться Australopithecus africanus, другиемассивные носить родовое название Australopithecus, грацильныеавстралопитеки Южной Африки должны будутназываться Plesianthropus transvaalensis(или Australopithecustransvaalensis) ссоответствующим возможным изменениемродового названия и у восточноафриканскихграцильных и некоторых раннихавстралопитеков. Впрочем, такое изменениеноменклатуры было бы слишкомосновательным, поэтому более простымвыходом могло бы быть переопределениеголотипа. С другой стороны, применениетермина "africanus"до крайности усложняется историейназваний находки Гаруси I. Нижняя челюстьиз Гаруси, обнаруженная в середине февраля1939 г., иногда путается в литературе снаходкой раннего палеоантропа, сделанной 29ноября 1935 г. тем же исследователем в той жеместности; в связи с этой путаницей икрайней фрагментарностью окаменелостьполучила множество разных названий: Praeanthropus Hennig, 1948, Meganthropus africanus Weinert, 1950, Praeanthropus africanus (Senuyrek, 1955), Australopithecus afarensis (Puech, 1986; Puech et al.,1986), Praeanthropusafarensis (Senut, 1999);иногда вместо упомянутой находкипалеоантропа челюсти Гаруси Iприписывается название Palaeoanthropus njarasensis или Africanthropus njarasensis. Разнымиисследователями обосновывалось отнесениеэтой находки к Paranthropus robustus(Robinson, 1953a, 1955) или отрицалась егоавстралопитековая природа (Remane, 1951, 1954).Результатом отнесения находки котдельному виду рода Paranthropus содновременным ассоциированием ее схадарскими австралопитеками сталовозникновение названия Paranthropus africanus Weinert, 1950 sensu Olson, 1981(Olson, 1981, 1985, цит. по: Falk et al., 1995), примененногов отношении австралопитеков, болееизвестных как Australopithecus afarensis. Наконец, наосновании морфологии края носовогоотверстия выдвинуто предположение о том,что Гаруси I –представитель A. anamensis (Wardet al., 2001). Поскольку вопрос об отдельномродовом статусе A. anamensis неподнимался, видовое название "africanus", дававшеесяГаруси I, не может использоваться длянаходок данного вида, поскольку оно ужепреоккупировано для южноафриканскихграцильных австралопитеков. Доводярассуждения до логического конца, в случаепризнания находки из Таунга массивнымавстралопитеком и разделения массивных играцильных на уровне рода, южноафриканскиемассивные австралопитеки должныназываться Australopithecus africanus,восточноафриканские массивные Australopithecus aethiopicus и Australopithecus boisei, южноафриканскиеграцильные Plesianthropus transvaalensis,австралопитеки из Хадара и Лаэтоли Plesianthropus afarensis, аавстралопитеки из Канапои и Аллия Бей– Plesianthropus africanus.
Термин "aethiopicus" впервые былиспользован при описании нижней челюсти Omo18-1967-18 с выделением рода и вида Paraustralopithecus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968),но в дальнейшем название Australopithecus aethiopicus или Paranthropus aethiopicus былоиспользовано при описании черепа KNM-WT 17000(Walker et al., 1986) и теперь широко используетсяименно в этом значении; понятно, чтоотнесение изолированных черепа и нижнейчелюсти к одному таксону (равно как идоказательство обратного) всегда будетвесьма спорным, в связи с чем возникланекоторая путаница (Groves, 1997). В свою очередь,череп KNM-WT 17000 послужил голотипом дляописания самостоятельного вида Australopithecus walkeri (Ferguson, 1989),валидность которого зависит от признанияили отвержения отнесения указанныхчелюсти и черепа к одному или к разнымтаксонам. Более того, тот же терминприменялся и для описания грацильныхавстралопитеков из Восточной Африки,определяемых обычно как Australopithecus afarensis: Australopithecus aethiopicus Tobias, 1980 илиAustralopithecusafricanus aethiopicus Tobias, 1980 и дажеHomo aethiopicus, хотя последнееназвание невалидно по целому ряду причин(Falk et al., 1995).
Среди поздних массивныхавстралопитеков, в случае выявленияродовых отличий южно- ивосточноафриканских групп, наряду сродовым термином "Paranthropus" (Broom, 1939) можетиспользоваться "Zinjanthropus" (Leakey,1959).
Очень запутанатерминология группы гоминид, объединяемыхпод названием "ранние Homo". Первой находкой изих числа является OH 7, послужившийголотипом вида Homo habilis (Leakey et al., 1964). В 1978 г. черепу KNM-ER 1470было дано название Pithecanthropusrudolfensis (Алексеев, 1978; взарубежной литературе всегда фигурируетдругой год описания – 1986, являющийся годом выходаперевода книги В.П. Алексеева на английскийязык). Позднее вид был перемещен в родлюдей: Homorudolfensis (Alexeev, 1978sensu Groves, 1989). В последующем к одному из двухтаксонов –Homo habilis и Homo rudolfensis – относили всенаходки с датировками от 1,6 до 1,9 миллионовлет, иногда более молодые, явственно непринадлежащие к массивным австралопитекамили архантропам, причем мнения разныхавторов крайне расходились (обзор мненийсм.: Grine et al., 1996). Иногда аргументировалосьотнесение этих гоминид к роду Australopithecus (Кочеткова,1973; Данилова, 1989; Oakley et Campbell, 1964 и др.).Независимо от таксономических определенийконкретных находок и их родового статуса,можно выделить две основные точки зренияна систематику "ранних Homo". Перваязаключается в признании валидными обоихуказанных видов (Kramer et al., 1995; Grine et al., 1996;Lieberman et al., 1996), к виду "habilis" принадлежатмелкие и в среднем менее древние находки, к"rudolfensis" – более массивные ичаще древние. С другой стороны, приводилисьаргументы в пользу объединения обоих видовв один (Miller, 2000; Miller et al., 2002). В последнеевремя, в связи с появлением новых важныхнаходок, предложены две крайние точкизрения, отличающиеся от традиционных.Согласно одной из них, вид "rudolfensis" должен бытьвключен в род Kenyanthropus, сестринский как роду Australopithecus, так и родуHomo (Collard et Wood,2001); в этом случае он является позднимспециализированным вариантомавстралопитеков, а грацильные формыоказываются предками позднейшихпрогрессивных видов. Согласно второй точкезрения, голотипы обоих видов – OH 7 и KNM-ER 1470 – должны бытьвключаемы в один вид Homohabilis, характеризующийсясравнительно крупным нейрокраниумом,выступающими носовыми костями, острымкраем носового отверстия и крупнымизубами, тогда как мелкие "ранние Homo" (OH 13, OH 24, OH 62, KNM-ER 1813)оказываются либо грацильнымиавстралопитеками, либо примитивнымипредставителями рода Homo (Blumenschine et al., 2003).Авторы такого сценария не предлагаюттаксономического определения этой второйгруппы. Видовым названием может служить"microcranous",использованное при выделениисвоеобразного черепа KNM-ER 1813 в вид Homo microcranous Ferguson,1995.
Для более полногоосвещения вопроса о терминологии,применяемой по отношению к представителямгруппы "ранних Homo", необходимо рассмотреть такженаименование Telanthropus capensis Broom,1947. Таксономическая принадлежностьсравнительно прогрессивных гоминидСварткранса не раз обсуждалась разнымиавторами (например: Robinson, 1953b); главнымипроблемами оказывается разнородностьнаходок и их неясная датировка. Голотипомдля описания послужила нижняя челюсть SK 15(Телантроп I), обнаруживающая сходство как солдувайскими "ранними Homo", так и с болеепоздними яванскими Питекантропами (Tobias etKoenigswald, 1964). Найденная позже нижняя челюстьSK 45 (Телантроп II) также близка к архантропам(Broom et Robinson, 1950a). Комплекс находок,обозначенный как Телантроп III(комбинированный череп SK 80/846/847 сприсоединяемой нижней челюстью SK 74a),разными исследователями относился кразным таксонам: от грацильныхавстралопитеков (Wolpoff, 1971) до примитивныхархантропов (Clark et al., 1970; Clarke et Howell, 1972;подробный обзор мнений см.: Grine et al., 1996).Морфологически челюсти SK 15 и 45 схожи, ноотличаются от SK 74a; отнесение последней кчерепу SK 80/846/847 является спорным. Такимобразом, принадлежность челюсти,использованной как голотип, и черепа кодному таксону остается сугубопредположительной. Кроме того, всеуказанные находки происходят из разныхгеологических ярусов пещеры; последние,хотя и сходны по фауне, но, видимо,разновременны; вероятный интервалдатировок равен как минимум 600 тысячам лет(1,2-1,8 миллионов лет). Таким образом,использование термина оказывается крайнезатрудненным, поскольку оказываетсяспорным соотнесение голотипа с находкамине только с других территорий, но даже стого же местонахождения. Хотя близостьюжноафриканских "телантропов" свосточноафриканскими "хабилисами"отмечалась с момента описания последних идаже обосновывалась валидностьнаименования Australopithecus capensis(Oakley et Campbell, 1964), неопределенность положенияпервых стала препятствием для закрепленияэтого термина. Возможно, прогрессивныегоминиды Сварткранса несколько болеепоздние и морфологически продвинутые, чембольшинство "хабилисов" Восточной Африки;они чаще определяются как Homo ergaster или Homo erectus (Grine et al., 1996).Однако, название Homocapensis Broom, 1917 ужепреоккупировано для черепа из Боскопа (Oakleyet Campbell, 1964). В связи со всем вышесказанным,термин "Telanthropuscapensis" не можетупотребляться как старший синоним "Homo habilis". Таким образом, вслучае признания "хабилисов" отдельнымродом или видом австралопитеков названияTelanthropus capensis или Australopithecus capensis будутневалидными. Родовым названием с большимправом может являться полуофициальныйтермин "Prezinjanthropus", использовавшийся при первыхописаниях индивида OH 7 (Leakey, 1961). Термин"Олдовантропос", предложенный В.В. Бунаком(1966а) не может считаться валидным.
Систематикаархантропов является одной из самыхсложных частей систематики ископаемыхгоминид. Первоначально вид Pithecanthropus erectus былописан по яванским материалам (Dubois, 1894, цит.по: Урысон, 1966). В дальнейшем почти всенаходки архантропов получалисамостоятельные родовые названия, эти родыпотом объединялись в один в качествесамостоятельных видов, а виды – в один вид; наконец,род "Pithecanthropus"был перемещен в род Homo, а в рамки вида зачислялись всеархантропы и схожие с ними гоминиды (Campbell,1963). Термины "Homo erectus" и "архантроп" стали синонимами.Новый этап разделения группы начался сописанием вида H. ergaster (Groves et Mazak, 1975) как более раннего ипримитивного, чем H.erectus. Реальность этого видаставилась под сомнение (Rightmire, 1993). Также,"возрождение" видов Homoheidelbergensis, Homohelmei и Homorhodesiensis предполагают особыйстатус наиболее поздних европейских иафриканских архантропов. В настоящее времязащищаются две основные точки зрения насистематику группы: ряд авторовобосновывают отсутствие сколь-либосущественной разницы между архантропамиразных континентов (например: Rightmire, 1998a;Bilsborough, 2000), другие же доказываютнеобходимость выделения азиатскихархантропов в самостоятельный вид(например: Wang et Tobias, 2001; Asfaw et al., 2002).
Голотипом для описаниявида Homo ergasterGroves et Mazak, 1975 послужила нижняя челюсть KNM-ER 992с датировкой от 1,22 до 1,57 или, точнее, 1,32-1,46млн.л. (Walker et Leakey, 1978). В последующем к этомувиду относились все ранние архантропыВосточной Африки (преимущественно изКооби-Фора), а сам термин широко вошел влитературу. Однако он на самом деле можетиметь сразу три старших синонима.Во-первых, это Homo erectus, во-вторых, вышеразобранный терминTelanthropus capensis Broom, 1947, в-третьих,Homo leakeyi Heberer, 1963(цит. по: Алексеев, 1978). Трудности, связанныес использованием второго, уже были указаны.Третий термин был впервые применен дляобозначения черепа OH 9 из Олдувая. Впоследующем предлагались и другиеварианты названий для той же находки.Принадлежность черепа OH 9 к тому же виду, ккоторому относятся "типичные" Homo ergaster, вполневероятна, особенно учитывая его возможнуюраннюю датировку (1,33-1,48 млн.л. по Tamrat et al., 1995,цит. по: McBrearty et Brooks, 2000) и архаичнуюморфологию. Некоторые авторы убедительнопоказывают ненаправленность различийчерепов, относимых к видам H.ergaster и H.erectus (Rightmire, 1993, 1998a; Bilsborough, 2000).Также, черты, считающиеся типичными дляH. ergaster,обнаруживаются у находок с возрастом околоодного миллиона лет (Abbate et al., 1998; Macchiarelli et al.,2002). Таким образом, термин Homoergaster может быть валидным лишьв случае доказательства видовых отличийчелюстей SK 15 и KNM-ER 992, а также видовыхотличий черепов из Кооби-Фора от черепа OH 9и прочих архантропов.
В довершение разбораспорных моментов таксономии архантроповможно упомянуть новый термин Homo georgicus Gabunia, Vekua, de Lumleyet Lordkipanidze, 2002 (Габуния и др., 2001). Голотипомпослужила челюсть Дманиси D2600, имеющаямножество существенных отличий от двухдругих находок из того же местонахожденияи синхронных челюстей других областей.Однако, наличие двух близких видов в одномместонахождении маловероятно, исходя хотябы из экологических соображений.
Много вопросов вызываеттермин "heidelbergensis". Впервые использованный приописании нижней челюсти из Мауэра в 1908 году(Schoetensack, 1908), в настоящее время он чащеупотребляется для обозначения всех или жетолько европейских среднеплейстоценовыхгоминид. Как и в разобранных выше случаях,отнесение к таксону, описанному наосновании нижней челюсти, находок,представленных черепами илипосткраниальными фрагментами, не можетбыть достоверно доказано. Более того,наиболее вероятная датировка челюсти изМауэра находится около 500 тысяч лет назад, аразмах датировок колеблется от 300 до 700 идаже 900 тысяч лет, то есть, намного больше,чем, например, у Синантропов. Тут оченьважен исходный выбор критериев привыделении таксонов. Морфология нижнейчелюсти может оказаться достаточностабильной в течение длительногопромежутка времени, тогда как по другимсистемам скелета будет возможно выделениедостоверных таксонов. В случае признаниябольшой датировки челюсти из Мауэра,применение термина "heidelbergensis" по отношениюк гоминидам времени 200-130 тыс.л.н. можетоказаться не вполне оправданным. В этомслучае более правильно применять термин"heidelbergensis" длягоминид нижнего неоплейстоцена (800-400тыс.л.н.) или как старший синоним термина"antecessor" (привыявлении важности географическойизменчивости), а в отношении гоминид концасреднего неоплейстоцена (200-130 тыс.л.н.)должна быть найдена инаяальтернатива.
Кроме упомянутыхтерминов, иногда применяются такженазвания Homo rhodesiensis Woodward, 1921, Homo helmei Dreyer, 1935 и Homoantecessor Arsuaga et Gibbons, 1997. Первыйбыл описан по черепу из Замбии Брокен Хилл,второй – поюжноафриканскому черепу Флорисбад, третий– поматериалам испанского местонахожденияГран Долина. Разными исследователями этинаходки признаются как синонимы терминаHomo heidelbergensis,либо как самостоятельные прогрессивныевиды (Arsuaga et al., 1997; McBrearty et Brooks, 2000).Использование их может быть оправдано вслучае выявления резкой географическойспецифики групп гоминид, близких кголотипу, или такой же специфики группгоминид, близких к голотипам ранееописанных видов (erectus, heidelbergensis и др.). В принципе, такой же подходприменим и к менее известным, но крайнемногочисленным названиям, предложеннымпри описании едва ли не большинствапалеоантропологических находок. Многие изних могут применяться как старшие синонимыпо отношению к вышеуказанным. Хорошимпримером может служить термин Homo soloensis Oppenoorth, 1932 (цит.по: Алексеев, 1978), которым были обозначеныблизкие хронологически и морфологическичерепа из Нгандонга.
Рассмотрение всехпредлагавшихся ранее терминов таксономиигоминоидов не входит в цели данной работы.Большинство из них дублируют друг друга ине могут быть признаны валидными. Однако,эта же многочисленность названийпозволяет не вводить новые. Дляобозначения практически всех возможныхфилогенетических комбинаций таксоновразного ранга от семейства до подвидаможно пользоваться уже введенными в наукутерминами. Этот способ и будет применятьсяв дальнейшем.
2.3.2. Общая терминология
Споры о рамкахсемейства Hominidaeс появлением новых находок не утихают, атолько разгораются. Вместе с тем,большинство ученых сходится во мнении, чтосемейство Hominidaeвключает в себя как минимум всех высшихпрямоходящих приматов линии"гоминоидов".
Таким образом, в даннойработе будет рассматриваться эволюционнаяизменчивость гоминоидов, живших с концамиоцена (около 7 миллионов лет назад) досовременности. Выбор именно такой нижнейграницы определяется наличием наиболеедревних находок высших приматов, которыенаиболее обоснованно относятся кгоминидам, кроме того, именно с этогомомента палеонтологическая летописьприобретает относительную непрерывность.В задачи работы не входит рассмотрениеэволюции и дифференциации внутрисовременного подвида человека, поэтомуданные по постпалеолитическомунесовременному населению включались ванализы только для отражения общихтенденций.
В пределах указанноговременного отрезка в ископаемом состоянииизвестны находки двух основных линийгоминоидов в широком смысле: линии, ведущейк современному человеку и линии, ведущей кюго-восточноазиатским гоминоидам,представленным ныне гиббонами иорангутаном; к сожалению, совершеннонеизвестны плейстоценовые предкисовременных африканских человекообразныхобезьян. Ископаемые гиббоны, орангутаны итакие специализированные антропоиды, какгигантопитеки, в нашей работе нерассматриваются. Частично картинадополняется отрывочными сведениями оморфологии скелета среднемиоценовыхгоминоидов; к сожалению, большая часть ихостатков представлена одонтологическимматериалом. В дальнейшем для краткости всекрупные человекообразные обезьяны(орангутаны, гориллы и шимпанзе) иногдабудут обозначаться термином"понгиды".
Разделение ископаемыхгрупп внутри надсемейства Hominoideaнаталкивается на довольно большиетрудности. Они обусловлены, прежде всего,относительной непрерывностьюморфологических переходов междухронологическими пластами гоминид. Преждевсего можно разделить общностиавстралопитековых и "эугоминид" или"эугоминин"; под последним термином впоследующем изложении будут пониматьсявсе предшественники современногочеловека, по комплексу признаков очевидноне относящиеся к австралопитековым. Терминудобен в силу промежуточного и неясногоположения австралопитековых относительнопонгид и гоминид.
Принятое в работеусловное разделение материала внаибольшей степени хронологическое, а небиологическое, поскольку главной цельюявляется как раз определениебиологических различий междухронологическими и территориальнымигруппами. Выбор хронологических границмежду группами обусловлен в основномстандартным делением геохронологическойтаблицы (Дополнения..., 2000), посколькупоследняя в наилучшей степени отражаетклиматические колебания (которые,вероятно, являлись немаловажным факторомэволюции и, таким образом, могут достаточнокорректно отражать принципиальные еемоменты) и в минимальной степениосновывается на существующихпредставлениях о систематике гоминид.Разделение материала на группы принятогопорядка (размах временных границ каждогоэтапа) позволяет лучшим образом произвестиподробное рассмотрение эволюции вовремени и одновременно избежатьсложностей, связанных с неточностью и,зачастую, расплывчатостью датировокконкретных находок.
Названия периодов и ихдатировки взяты из стандартнойхронологической шкалы плейстоцена(Дополнения..., 2000). Применение такогоделения дает возможность оперироватьболее точными понятиями, чемобщеупотребительными и не очень четкимитерминами "ранний, средний и позднийплейстоцен", абсолютные границы которыхпонимаются разными исследователямипо-разному (Бунак, 1980; Археология СССР, 1984, с.19; Harland et al., 1990).
Лучшими обозначениямидля выбранных групп гоминид были быназвания хронологических отрезков. Однакоэто значительно загромоздило бы текст.Поэтому в целях удобства для обозначенияусловных стадий эволюции гоминид далее вработе будут использоваться следующиеназвания: австралопитековые, "ранниеHomo", архантропы,пре-палеоантропы, палеоантропы,неоантропы. Названия групп по возможностисоответствуют сложившимся в антропологиитрадициям. Это не значит, что авторсклоняется к стадиальной концепцииантропогенеза. Плюсом такой терминологииявляется уход от систематическихназваний.
Стоит особоподчеркнуть, что в пределах любой изуказанных ниже хронологических группмогут присутствовать гоминиды разныхподвидов и видов и, наоборот, один подвидили вид может существовать на протяжениинескольких выделенных временных отрезков.Ниже даны определения принятыхтерминов.
Австралопитековые.Иногда (Kalin, 1952, цит. по: Бунак, 1966а)австралопитековые выделяются в отдельноесемейство или относятся к понгидам (Зубов,1964, 1973). Термин австралопитековые в большейстепени таксономический, чемхронологический, но общепринятогонетаксономического эквивалента несуществует. В качестве синонима дляобозначения группы предлагались термины"прегоминиды" (например: Семенов, 1989) и"протантропы" (Бунак, 1966б), достаточноудачные с учетом неясногофилогенетического положения группы, но неполучившие широкого распространения.Среди австралопитековых выделяютнесколько родов и множество видов.Несомненно участие австралопитековых впроисхождении более поздних гоминид;древнейшая граница этой группыопределяется наличием находок, однакотрудно провести ее верхнюю границу,отделить австралопитековых от "первыхнастоящих Homo".Таким образом, под австралопитековыми внашей работе понимаются все гоминоиды спризнаками прямохождения и небольшимиклыками, но обладающие большим количеством"понгидных" черт в строении черепа ипосткраниального скелета. Наиболеехарактерными отличиями этой группы отболее поздних "эугоминин" являютсянебольшие размеры мозга и отсутствиевыраженного комплекса черт, связанных спроизводством искусственных орудий (Зубов,1964). Географически группа ограниченаАфрикой (Kramer, 1994). Хронологические рамкиопределяются от 7 до 3,9 млн.л. для раннихавстралопитеков (поздний миоцен – ранний плиоцен), от3,9 до 2,5 млн.л. для грацильных и раннихмассивных австралопитеков (ранний плиоцен– позднийплиоцен) и от 2,5 до 1 млн.л. для позднихграцильных и массивных австралопитеков(поздний плиоцен – эоплейстоцен). Отличия позднихмассивных форм от "эугоминид" достаточноотчетливы, чем объясняется перекрываниехронологических отрезков со следующейгруппой гоминид. Массивные австралопитекив последующем иногда для краткости будутназываться "парантропами". Как правило,остатки австралопитековых либо несопровождаются археологической культурой,либо ассоциированы с галечнойиндустрией.
"Ранние Homo" (гоминиды,переходные от австралопитековых к"эугоминидам"). В качествесинонима мог бы употребляться термин"эоантропы", однако он являетсяпреокупированным при описаниипильтдаунской "находки". К этому пластуотносятся находки, обычно описываемые какHomo habilis и Homo rudolfensis. Некоторыепредставители крайне ненадежно отличаютсяот австралопитеков или от архантропов(необходимо подчеркнуть, что в дальнейшемизложении под термином "ранние Homo" не будутподразумеваться Homo ergaster).Между тем, внутри самой группы естьмножество плавных морфологическихпереходов; вместе группа служит "связующимзвеном" между австралопитеками иархантропами. В связи с этим, "ранних Homo" нельзя считатьнастоящими "эугоминидами". Часто, особеннов старых работах, эту группу вовсе невыделяли как самостоятельную, однако внастоящее время большое количествонаходок приводит к необходимостирассмотреть этот пласт гоминид отдельно.Таким образом, в данную группу включеныпреимущественно африканские находкивозраста около 1,8 млн.л. (размах примерно от2,5 до 1,5 млн.л., верхний плиоцен – нижнийэоплейстоцен), достаточно определенно непринадлежащие к массивным австралопитекамили архантропам. От более поздних стадий"ранние Homo"отличаются меньшими размерами скелета именьшей массивностью при относительнобольших размерах зубов. "Ранние Homo", очевидно, былисоздателями галечной культуры.
Архантропы. Гоминиды периода 1800-400 тыс.л. вдальнейшем изложении называютсяархантропами. Период существованияархантропов можно условно разделить на тринеравных периода, соответствующие нижнемуэоплейстоцену (пре-архантропы, 1,8-1,4 млн.л.),верхнему эоплейстоцену (ранние архантропы,1400-800 тыс.л.; для группы ранних архантроповбыл также предложен термин "эоархантропы"(Семенов, 1989), не получившийраспространения) и нижнему неоплейстоцену(поздние архантропы, 800-400 тыс.л.)геологической шкалы. Гоминиды первоговременного отрезка часто описываются какHomo ergaster, второго итретьего –Homo erectus или "раннийархаичный Homo sapiens". Как можно легко заметить, первыйвременной промежуток сильно перекрываетсяс предыдущим –временем существования "ранних Homo", однако такоеразбиение материала оправдывается двумяглавными соображениями: во-первых,типичные архантропы достаточно сильноотличаются от "ранних Homo", будучизначительно более массивными и менеекрупнозубыми; во-вторых, находкиархантропов с датировками больше 1,4 млн.л.вне Африки располагаются главным образом вЮго-Восточной Азии, где эти большиедатировки подвергаются основательнымсомнениям (например: Hyodo et al., 2002). В Африке,как будет показано ниже, существует почтинепрерывный морфологический ряд от "раннихHomo" к Homo ergaster и далее – к Homo erectus, споследовательной временнойпреемственностью, отличия между этимиформами, видимо, носят хронологическуюобусловленность, поэтому логичнорассматривать находки, описанные какHomo ergaster и Homo erectus, вместе. Временнаяграница между "ранними Homo" и Homo ergaster в основномпроходит 1,6 млн.л.н., хотя существуютотдельные исключения, отчего общие границыэтапа приняты нами, начиная от 1,8 млн.л.н. Отпоследующей стадии архантропы отличаютсяв основном заметно более низким черепом идеталями лицевой морфологии. Культурноесопровождение останков архантропов обычноопределяется как галечная индустрия (чащедля наиболее древних случаев) и ашельская вшироком смысле слова (чаще для болеепоздних местонахождений).
Пре-палеоантропы. Население в промежутке временипримерно от 400 до 130 тыс.л.н. (среднийнеоплейстоцен) обладало признаками,переходными между "классическими"архантропами и "классическими"палеоантропами. Как и в случае "раннихHomo",промежуточность облика приводила к тому,что в старых работах гоминиды этого пластарассматривались в составе какпредшествующей так и последующей стадий;во избежание лишней путаницы в нашейработе они будут описаны отдельно подусловным термином пре-палеоантропы. Восновном в эту группу попадают находки,описываемые как "архаичный Homo sapiens" и Homo heidelbergensis. Однакопервый термин имеет крайне расплывчатоезначение и не имеет четкой хронологическойпривязки, а второй применяется чаще толькодля европейских и частично африканскихнаходок. От архантропов пре-палеоантроповотличают некоторые прогрессивные и иногдаспециализированно-неандертальскиепризнаки, от палеоантропов же – архаично-низкийчереп с толстыми стенками и оченьмассивные челюсти с большими зубами.Условно этот этап может быть подразделенна ранний и поздний периоды, граница междукоторыми проходит около 200 тысяч лет назад.Культура данного этапа – преимущественноашельская, иногда с признаками перехода кмустье в широком смысле.
Палеоантропы. Также широкораспространен термин"неандертальцы", однако его границы невполне определены; в дальнейшемнеандертальцами будут называтьсяевропейские и западноазиатскиепалеоантропы. Обычно гоминиды этого этапаотносятся к виду или подвиду Homo neanderthalensis, Homo sapiens neanderthalensis или жеописываются как "поздний архаичный Homo sapiens". С моментапримерно 130 до 40 тыс.л. население Землихарактеризовалось двояким комплексомпризнаков. С одной стороны, болеепрогрессивное строение, чем у архантропов,несомненно; с другой – в отдельных регионах очень далекозашли процессы специализации; часто этидве стороны сливались и специализациявыражалась в крайне выраженных"гиперсапиентных" признаках. В целом,палеоантропы антропологически уже оченьблизки к современному человеку, отличаясь,главным образом, значительноймассивностью; ряд групп обладал такженекоторыми архаическими илиспециализированными признаками. Периодможно условно разделить на два основныхэтапа: время существования раннихпалеоантропов – 130-100 тыс.л. (начало верхнегонеоплейстоцена; для гоминид этого временичасто используется термин "атипичныенеандертальцы", однако его границы крайнерасплывчаты, включая чаще всего и частьпре-палеоантропов, поэтому в дальнейшемизложении он не употребляется) и времяпоздних палеоантропов – 100-40 тыс.л. (серединаверхнего неоплейстоцена; для большинстваевропейских и части западноазиатскихпоздних палеоантроповширокораспространен термин "классическиенеандертальцы"; иногда выделяют"пережиточных неандертальцев", жившихпозже 45 тыс.л.н.). В первый период завершалсяпереход от ашельской индустрии кмустьерской, второй – время расцвета мустье.
Неоантропы. С момента около 40 тыс.л. населениепрактически всего Земного шараприобретает полностью современные черты иобычно описывается как Homosapiens sapiens. Отличия неоантроповвремени 40-10 тыс.л.н. (конец верхнегонеоплейстоцена, верхний палеолит) отсовременного человека скорееколичественные, но не качественные, онивыражаются в основном в большей среднеймассивности скелета. Деление верхнегопалеолита на этапы может проводитсянесколькими способами; в нашей работепринимаются следующие условные отрезки:ранний верхний палеолит (40-26 тыс.л.н.),средний верхний палеолит (25,9-16 тыс.л.) ипоздний верхний палеолит (15,9-10 тыс.л.). Вотрезок времени 40-10 тыс.л.н. мустьерскиекультуры окончательно уступают местоверхнепалеолитическим, хотя в некоторыхрегионах этот процесс завершилсянесколько раньше. Термины "мезолит","неолит" и "бронзовый век" в последующемизложении носят скорее хронологический,чем археологический смысл.
При описанииэволюционной изменчивости признаковстепень их приближенности к современномусостоянию в дальнейшем изложении будетхарактеризоваться терминами "примитивный","прогрессивный" и "специализированный"(Кэрролл, 1992, с.16-20). "Примитивным" (или"архаичным") значение признака будетназываться при его большем сближении схронологически древними вариантами;"прогрессивность" будет определяться,исходя из приближенности к современномучеловеку; "специализированным" признакявляется, если он отклоняется от тенденцииразвития, ведущей к современномучеловеку.
3. МАТЕРИАЛЫ ИМЕТОДЫ
3.1. МАТЕРИАЛЫ
3.1.1. Материалы поморфологии
Краниологическая базаданных
Основойкраниологической базы данных послужилиоригинальные измерения и описания черепови нижних челюстей, а также муляжейископаемых находок, выполненные автором впериод 1998-2003 гг. Материалы происходят восновном из коллекций кафедрыантропологии МГУ им. М.В. Ломоносова и НИИ иМузея Антропологии МГУ.
Современные обезьяны.Гиббоны: 3 черепа, 2 нижние челюсти (3 особи);орангутаны: 8 черепов, 6 нижних челюстей (8особей); гориллы: 6 черепов, 7 нижнихчелюстей (8 особей); шимпанзе обыкновенный:15 черепов, 11нижних челюстей (16 особей).
Современный человек (вскобках указано количество измеренныхчерепов/нижних челюстей). Серии: бронзаАрмении (каменные ящики на берегу оз. Севан,9/3), Горан (горцы Западного Памира, XIII-XIV вв.,39/35), Ишкашим (горцы Западного Памира, XV-XVIвв., 33/31), латгалы XVIII в. (14/12), Шугнан (киргизыЗападного Памира, XIII-XIV вв., 9/8), Вахан иЯзгулем(ваханцы и язгулемец Западного Памира,современные, 9/7), киргизы XVIII-XX вв. (Ак-Бешим,Большие Урюкты, Куланак, Туруайгыр, 18/15), хакасысовременные (улусы Баинов, Демидов,Керимов,Койбалы, Трояков, Усть-Сос, село Сагаи, 37/36),средневековая Москва (церковь с ул. СтепанаРазина, 7/0), Австралия (конец XIX в., 4/0), о-вНовая Британия (п-ов Газели, архипелагБисмарка, Меланезия, конец XIX в., 10/3), о-в Новая Гвинея(бухта Астролябия, конец XIX в., 4/1), о-в НоваяЗеландия (Kanaka, Сандвичевы острова, конец XIXв., 7/0), чукчи (современные, 10/0), итальянцы(современные, 5/0); разрозненные черепа:недеформированные или очень слабодеформированные разных мест Средней Азии(IV в. до н.э. – XIв.н.э., 22/8), разрозненные черепа (в том числеиз Китая, Монголии, Сахары, Сенегала, Африки(без точной локализации), о-ва НоваяКаледония, Флориды, Европы, 35/20). Длясравнения с ювенильными ископаемыми былиизмерены также 2 черепа эмбрионов, 1 – новорожденного и 2 сериидетских нижних челюстей: 20 и 29 наблюденийсоответственно (43 Infantilis I и 6 Infantilis II). Всегов рассмотрение вошли данные по 332современным людям.
Ископаемые:австралопитеки: SK 12, SK 23, SK 46, SK 47, SK 62, SK 64, TM1517, фрагмент нижней челюсти без номера; Sts 5,Sts 7, Таунг, MLD 37/38, MLD 6, два фрагмента нижнихчелюстей без номеров; OH 5; "эугоминиды": OH 7(теменные кости и нижняя челюсть), SK 15,Брокен Хилл, Атлантропы I-IV, Вертешселлеш,Мауэр, Моджокерто, Питекантропы I, II и VI,Синантропы (череп III, нижние челюсти G1, B1, 3нижних челюсти, реконструкция нижней челюсти), Араго II, XIIIи XXI, Нгандонг IV, VI и XI, Эрингсдорф VI, VII и IX,Схул I, IV и V, Амуд I, Зуттие, Гибралтар I и II,Крапина (лобный и височный фрагменты, 2нижние челюсти), Ла Ноллет, Ла Ферраси I, ЛаШапель-о-Сен, Монте Чирчео, Ле Мустье I,Неандерталь, Ортю V и IV, Охос, СаккопастореII, Сванскомб, Спи I и II, Табун I, Тешик-Таш,Шаля, Шипка, Штейнгейм, Шубалюк, Энгис 2; Баяде Фер, Боскоп, Брно I и III, Дольни ВестоницеI, II и III, Комб-Капелль, Кро-Маньон I, II, III и 2нижние челюсти, Маркина Гора, Младеч I, VI и V,Оберкассель I и II, Ольмо, Павлов, Подкумок,Пшедмость III, IV, Сан-Теодоро III, Староселье, Сунгирь I,Сходня, Талгай, Тепекспан, Фиш Хук,Флорисбад,Хвалынск, Цзыян, Чиокловина, Чжоукоудянь101-103, Шанселяд,Вадьяк I, Васильевка II, Галлей Хилл,Мариуполь, Мурзак-Коба I и II, Накуру IX,Новоселки, Олений остров, Пфальбау, Святой Прокоп,Холештейн 1 и 2, Хоту, Штеттен 1 и 2,Эльментейта A, F1 и D, Канжера 1.
Из литературы быливзяты некоторые измерения следующихчерепов и нижних челюстей: ископаемыйорангутан из Хоа Бин (Bacon et Long, 2001);позднемиоценовые гоминоиды (Kohler et al., 2001): RUD197-200 (Kordos et Begun, 1997, 2001a,b), CLI 18000 (Moya Sola et Kohler, 1995;Agusti et al., 1996), NKT-89 (Koufos, 1995), MTA 2125 (Begun Gulec, 1998),Otavipithecus namibiensis(Singleton, 2000); австралопитековые: TM 266-01-060-1 (Brunetet al, 2002), O. tugenensis(Senut et al., 2001), A. ramidus (White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001), A. anamensis (Ward et al., 2001),A. garhi (Asfaw et al.,1999), A. bahrelghazali(Brunet et al., 1995), A.afarensis (Kimbel et White,1988), Kenyanthropus (Leakeyet al., 2001), Omo-323-1976-896 (Alemseged et al., 2002);"эугоминиды": AL 666-1 (Kimbel et al., 1996, 1997); Дманиси(Габуния и др., 2001, 2002; Rosas et Bermudez de Castro, 1998; Vekuaet al., 2002), Атапуэрка (Гран Долина; Arsuaga et al.,1999), Чепрано (Ascenzi et al., 1996, 2000; Clarke, 2000), Бодо(Rightmire, 1996), Петралона (Poulianos, 1995),Самбунгмачан 3 и другие архантропы Азии(Delson et al., 2001), Атапуэрка (Сима де лос Уэсос;Arsuaga et al., 1997), Кастель ди Гидо (Mariani-Costantini et al.,2001), Сарстедт (Czarnetzki et al., 2001), Рейлинген (Dean etal., 1998), Бом-де-л'Обезье 11 (Lebel et al., 2001) КлазиесРивер (Brauer et Singer, 1996a, 1996b; Wolpoff et Caspari, 1996), ДиКелдерс (Grine, 2000), Ле Мустье I, новаяреконструкция (Thompson et Illerhaus, 1998), ЗаскальнаяVI (Колосов и др., 1974), Шанидар (Trinkaus, 1983),данные по нижним челюстям гоминидплейстоцена (Schwartz et Tattersall, 2000), значительноеколичество измерительных данных понаселению эпох верхнего палеолита имезолита (Froment, 2002), Назлет Хатер (Pinhasi et Semal,2000), Эль Вад, Нахаль Эн Гев I и Эн Гев I(Алексеев, 1983), Пшедмости 21 (Drozdova, 2001), WLH 50(Stringer, 1998), материалы по могильникам Власаци Лепенский Вир (Alexeev, 1981), Итури MTNW инекоторые данные по краниологииафриканских популяций (Mercader et al., 2001). Всегов краниологическую базу данных вошлиизмерения 572 черепов и 420 нижних челюстейископаемых гоминоидов. Полный списокприведен в Приложении (табл. 3).
Для отдельных важныхнаходок, измерительная характеристикакоторых в литературе оказываласьнедостаточной, проводились измерения накраниограммах с указанным масштабом.Точность измерений контролировалась спомощью известных размеров.
Палеоневрологическаябаза данных
При проведениипалеоневрологического исследованияиспользовались оригинальные измерения илитературные данные. Основу измерительнойбазы данных составили измерения коллекцииэндокранов, собранной В.И. Кочетковой ихранящейся в Институте и Музееантропологии МГУ. В 1973 г. было опубликованобольшое количество индивидуальныхизмерений эндокранов ископаемых гоминид(Кочеткова, 1973), однако наша методиканесколько отличается от применявшейся В.И.Кочетковой (см. далее), поэтому всеизмерения были произведены заново.
Измерялись следующиеэндокраны (в скобках указано количествослепков): орангутаны (2), гориллы (3), шимпанзе(5), грацильный австралопитек Таунг,массивный австралопитек OH 5, "ранний Homo" OH 7 (реконструкцияВ.И. Кочетковой, "гипотетический вариант");архантропы: Питекантропы I, II, IV, СинантропIII, Брокен Хилл, Атлантроп IV (реконструкцияВ.И. Кочетковой, "вариант-оптимум");пре-палеоантропы: Сванскомб, Эрингсдорф IX,Вертешселлеш; палеоантропы: Гановце,Зуттие, Табун I, Шаля, Неандерталь, ЛяШапель-о-Сен, Ля Кина V;верхнепалеолитические неоантропы: Ольмо,Бая-де-Фер, Комб-Капелль, Кро-Маньон III, БрноIII, Пшедмости III, IV, IX и X, Дольни Вестонице I,II, III, Павлов, Сходня, Подкумок, Хвалынск,Цзыян; взрослые современные люди разныхрас (26).
Также были использованынемногочисленные литературные данные, восновном по общим размерам эндокранов дляследующих находок: грацильныеюжноафриканские австралопитеки:Стеркфонтейн №2, Sts 5, Sts 60, Sts 71, Stw 505,массивные австралопитеки KNM-WT 17000, KNM-WT 17400, OmoL 338y-6, KNM-ER 23000, KNM-ER 407, KNM-ER 732, SK 1585; "ранниеHomo": KNM-ER 1470;архантропы: Питекантропы VI, VII и VIII,Синантропы X, XI и XII, Сима де лос Уэсос 5;пре-палеоантропы: Нгандонг III, Самбунгмачан3, Ньярасса (Эяси) 1935 г., Рейлинген,Штейнгейм; палеоантропы: Гибралтар I, Схул Iи V, Ле Мустье I, Шанидар I, Тешик-Таш;верхнепалеолитические неоантропы: Подбаба(Кочеткова, 1973; McCown et Keith, 1939; Trinkaus, 1983; Holloway,1983, 1996; Dean et al., 1998; White et Falk, 1999; Falk et al., 2000;Broadfield et al., 2001).
Данные по объему мозгабыли взяты в основном из нескольких сводок(Кочеткова, 1966; Алексеев, 1978; Holloway, 1983, 1996; Falket al., 2000; Elton et al., 2001), а также большогоколичества отдельных публикаций,указанных в перечислении материалов покраниологии. Всего было использовано 232определения объема мозга ископаемыхгоминоидов. При построении графиков,отражающих эволюцию объема головногомозга, для ископаемых гоминидиспользовались только индивидуальныеопределения, тогда как для современныхчеловекообразных обезьян и людей – средние и пределыизменчивости для видов, подвидов итерриториальных групп.
В работе использовалисьреконструкции эндокранов OH 5, OH 7 иАтлантропа IV. Первая находка иногдареконструируется со значительно большейобщей длиной, поскольку на черепеотсутствует соединение лобной и теменнойчастей. Эндокраны OH 7 и Атлантропа IV былиреконструированы В.И. Кочетковой, дляработы были выбраны наиболее достоверныеварианты. В обоих случаях реконструкцияпроизводилась на основании теменныхкостей, поэтому характеристики остальныхобластей мозга являются сугубопредположительными; в дальнейшемупоминания о дискуссионном характередеталей строения той или иной частиреконструкций данных эндокранов вбольшинстве случаев опускаются.
База данных попосткраниальному скелету
Данные попосткраниальным останкам были взятыисключительно из литературы в силунебольшого количества доступных слепков.Были использованы следующие материалы(часть данных происходит из работ,указанных выше): посткраниальные останкиавстралопитеков и "ранних Homo" (Susman et al., 2001), бедроиз Мака (Lowejoy et al., 2002), локтевая кость OH 36 исравнительные данные по современнымприматам (Aielo et al., 1999), OH 28 (Day, 1971; Leakey, 1971),плечевые кости австралопитеков и приматов(McHenry, 1976), сравнительные данные по берцовымкостям и большая берцовая костьСамбунгмачан 2 (Бонч-Осмоловский, 1954; Baba et al.,1990), посткраниальные остатки из Брокен Хилл(Булыгина, Хрисанфова, 2000), ключица изНармады и сравнительные данные по ключицам(Sankhyan, 1997), измерения посткраниальныхостанков неандертальцев (Харитонов,Романова, 1999; Trinkaus et Rhoads, 1999), лучевые костииз Кэйв оф Хэс и Клазиес Ривер (Grine, 1997),височная кость и атлант (Grine et al., 1998),локтевая кость из Клазиес Ривер и данные полоктевым костям (Churchill et al., 1996; Groves, 1998),Бордер Кэйв (Sillen et Morris, 1996; Pfeiffer et Zehr, 1996),плечевая кость с р. Самара (Хрисанфова,Момот, 1987), Сунгирь (Бадер и др., 1979; Homo sungirensis…, 2000), ДольниВестонице (Trinkaus et Jelinek, 1997), данные по общимразмерам миоценовых гоминоидов (Rafferty et al.,1995) и хадарских австралопитеков (Hausler et Schmid,1997), сравнительные данные по современномучеловеку (Медникова, 1995). В сумме в базуданных вошли измерения костей 312 индивидовископаемых гоминоидов.
3.1.2. Материалы похронологии
На графиках схронологической шкалой современнымобезьянам условно даны датировки,приблизительно соответствующиепредполагаемому времени дивергенции отствола, ведущего к гоминидам: гиббоны 20 млн.лет; орангутаны 12 млн. лет; гориллы 8 млн.лет; обыкновенный шимпанзе 7,5 млн. лет,бонобо 7 млн.л. (Фоули, 1990, с. 41; Хрисанфова,1987, с. 23-25). Стоит отметить, что существуют исущественно меньшие оценки расхожденияуказанных групп (Stauffer et al., 2001).
В дальнейшей работебудут использоваться наиболее признанныедатировки ископаемых находок, взятые измножества различных источников (частичноуказанных в перечислении материалов покраниологии): формации Капчеберек иЧемерон (Deino et al., 2002); Торос-Меналла (Brunet et al,2002; Vignaud et al., 2002), Макапансгат (Blackwell et al., 2001);Баринго (McBrearty et al., 1999, 2001), Дманиси (Gabunia et al.,1999), Питекантропы Сангирана (Larick et al., 2001),Атапуэрка (Гран Долина; Flaqueres et al., 1999),Юнксянь (Chen et al, 1996), Лантьянь (An et al., 1990),Чжоукоудянь (Grun et al., 1997), Лонтандун (Гексьян;Grun et al., 1998), Синга (McDermott et al., 1996), Нгандонг(Bartstra et al., 1988), Бордер Кэйв (Grun et Beaumont, 2001), ДиКелдерс (Feathers et Bush, 2000), Джебел Кафзех (Schwarcz etal., 1988; Valladas et al., 1988), Схул (Stringer et al., 1989),Кебара 2 (Bar Yosef et Vandermeersch, 1991), неандертальцыи верхний палеолит (Иванова, 1965), Сен Сезер(Mercier et al., 1991), Велика Печина и Виндижа (Karavanicet Smith, 1998), Вогельхерд (Churchill et Smith, 2000), ЛэйкМунго (Brown, 1997; Gillespie, 1997; Bowler et Magee, 2000; Gillespie etRoberts, 2000), гоминиды Африки (McBrearty et Brooks,2000).
Значительные сложностивызывает неопределенность датировокбольшинства палеоантропологическихнаходок. В качестве примера можно привестинесколько широко известныхместонахождений, для которых датировкиразными методами и авторами расходятсяочень сильно.
Гоминиды из Брокен Хилли Салданьи на основе сравненияфаунистических комплексов с таковымиОлдувая были датированы временем 700-400тыс.л.н. (Klein, 1994, цит. по: Rightmire, 1998b); этадатировка предпочтительнее старой в 125тыс.л., опубликованной тем же автором (Klein,1973). Однако на основе передатированияолдувайских слоев возраст фаунместонахождений Брокен Хилл и Салданьяудревняется до 1,33-0,780 млн.л.н. или даже 1,33-1,07млн.л.н. (McBrearty et Brooks, 2000 на основе Klein, 1994 иTamrat et al., 1995). Широко известная датировкабедра гоминида из Брокен Хилл EM 793 методомрацемизации аспартиновых кислот в 110тыс.л.н. (Bada et al., 1974) не может считатьсядостоверной, поскольку данный методнеприменим по отношению к костномуматериалу и сильно зависит от калибровкидля данного местонахождения с помощьюдругих абсолютных методов (Schwarcz, 2001, цит. поBarham et al., 2002). На основе археологическихданных и предварительных результатовдатирования урановым методом костигоминид из Брокен Хилл могут относиться ковремени 300-130 тыс.л. (Barham et al., 2002). Расхождениедатировок, основанных на составе фауны(1,33-1,07 млн.л.н. или 700-400 тыс.л.н.) иархеологических данных (300-130 тыс.л.) крайневелико, хотя все эти материалы, включаякости гоминид, судя по содержанию цинка,свинца и прочих элементов, происходят изнижних слоев пещеры (Barham et al., 2002 на основеClark et al., 1947 и Bartsiokas et Day, 1993).
